Закон, который был открыт выдающимся отечественным ученым Н. И. Вавиловым, является мощнейшим стимулятором селекции новых видов растений и животных, которые выгодны для человека. Даже в настоящее время данная закономерность играет большую роль в изучении эволюционных процессов, разработке акклиматизационной базы. Результаты исследований Вавилова важны и для истолкования различных биогеографических явлений.

Сущность закона

Вкратце закон гомологических рядов звучит следующим образом: спектры изменчивости у родственных типов растений похожи между собой (нередко это бывает строго фиксированное число тех или иных вариаций). Вавилов изложил свои идеи на III селекционном съезде, который проходил в 1920 году в Саратове. Чтобы продемонстрировать действие закона гомологических рядов, он собрал всю совокупность наследственных признаков культурных растений, расположил их в одной таблице и сравнил известные на тот момент сорта и подвиды.

Изучение растений

Вместе со злаковыми Вавилов рассматривал и бобовые. Во многих случаях обнаружилась параллельность. Несмотря на то что у каждого семейства фенотипические признаки различались, у них были свои особенности, форма выражения. К примеру, цвет семян практически у любого культурного растения варьировался от самого светлого до черного. У хорошо изученных исследователями культурных растений было обнаружено до нескольких сотен признаков. У других же, что являлись на тот момент менее изученными или же дикими родственниками окультуренных растений, признаков наблюдалось гораздо меньше.

Географические центры распространения видов

Основой для открытия закона гомологических рядов послужил материал, который Вавилов собрал во время своей экспедиции по странам Африки, Азии, Европы и Америки. Первые предположения о том, что существуют некие географические центры, откуда берут свое начало биологические виды, было сделано швейцарским ученым А. Декандолем. По его представлениям, когда-то эти виды охватывали большие территории, иногда и целые континенты. Однако именно Вавилов был тем исследователем, который смог изучить многообразие растений на научной основе. Он использовал метод, называемый дифференцированным. Вся та коллекция, которая была собрана исследователем во время экспедиций, подвергалась тщательному анализу с помощью морфологических и генетических методов. Так можно было определить конечную область сосредоточения разнообразия форм и признаков.

Карта растений

Во время этих поездок ученый не запутался в многообразии видов различных растений. Всю информацию он наносил при помощи цветных карандашей на карты, затем переводя материал в схематический вид. Таким образом, ему удалось обнаружить, что на всей планете существует всего несколько центров разнообразия окультуренных растений. Ученый показал непосредственно при помощи карт, как из этих центров виды «расползаются» по другим географическим регионам. Некоторые из них уходят на небольшое расстояние. Другие завоевывают весь мир, как это произошло с пшеницей и горохом.

Следствия

Согласно закону гомологической изменчивости, все генетически близкие между собой сорта растений обладают приблизительно равными рядами наследственной изменчивости. При этом ученый допускал, что даже похожие внешне признаки могут иметь различную наследственную основу. Учитывая тот факт, что каждый из генов имеет способность к мутациям в разных направлениях и что данный процесс может протекать без определенного направления, Вавилов сделал предположение, что и количество генных мутаций у родственных видов будет приблизительно одинаковым. Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова отражает общие закономерности процессов генной мутации, а также формообразования различных организмов. Он является главной основой изучения биологических видов.

Вавилов показал также и следствие, которое вытекало из закона гомологических рядов. Оно звучит следующим образом: наследственная изменчивость практически у всех видов растений варьируется параллельно. Чем более близкими между собой являются виды, тем в большей степени проявляется данная гомология признаков. Сейчас этот закон повсеместно применяется в селекции сельскохозяйственных культур, а также животных. Открытие закона гомологических рядов является одним из самых крупных достижений ученого, которое принесло ему мировую славу.

Происхождение растений

Ученый создал теорию о происхождении культурных растений в отдаленных друг от друга в различные доисторические эпохи точках земного шара. Согласно закону гомологических рядов Вавилова, у родственных видов растений и животных обнаруживаются похожие вариации изменчивости признаков. Роль этого закона в растениеводстве и животноводстве можно сопоставить с той ролью, которую играет таблица периодических элементов Д. Менделеева в химии. Используя свое открытие, Вавилов пришел к выводу о том, какие территории являются первоисточниками определенных типов растений.

• Китайско-японскому региону мир обязан происхождением риса, проса, голозерных форм овса, многих типов яблонь. Также территории данного региона являются родиной ценных сортов слив, восточной хурмы.
• кокосовой пальмы и сахарного тростника - Индонезийско-Индокитайский центр.
• С помощью закона гомологических рядов изменчивости Вавилову удалось доказать огромное значение полуострова Индостан в развитии растениеводства. Данные территории являются родиной некоторых типов фасоли, баклажанов, огурцов.
• На территории среднеазиатского региона традиционно выращивались грецкие орехи, миндаль, фисташки. Вавилов открыл, что именно эта территория является родиной репчатого лука, а также первичных типов моркови. В древности выращивали абрикосы. Одними из самых лучших в мире являются дыни, которые были выведены на территориях Средней Азии.
• На Средиземноморских территориях впервые появился виноград. Здесь также происходил процесс эволюции пшеницы, льна, различных сортов овса. Также достаточно типичных элементов флоры средиземноморья является оливковое дерево. Здесь же началось и окультуривание люпина, клевера и льна.
• Флора австралийского континента подарила миру эвкалипты, акации, хлопчатник.
• Африканский регион - родина всех типов арбузов.
• На Европейско-Сибирских территориях происходило окультуривание сахарной свеклы, сибирской яблони, лесного винограда.
• Южная Америка - родина хлопчатника. Территория Анд является и некоторых видов томатов. На территориях Древней Мексики произрастала кукуруза и некоторые виды фасоли. Также здесь возник табак.
• На территориях Африки древний человек использовал сначала только местные виды растений. Черный континент является родиной кофе. На территории Эфиопии впервые появилась пшеница.

Используя закон гомологических рядов изменчивости, ученый может выявить центр происхождения растений по тем признакам, которые схожи с формами видов из другой географической местности. Помимо необходимого разнообразия флоры, для того чтобы возник крупный очаг разнообразных культурных растений, нужна также и земледельческая цивилизация. Так считал Н. И. Вавилов.

Одомашнивание животных

Благодаря открытию закона гомологических рядов наследственной изменчивости стало возможным открытие тех мест, где когда-то впервые произошло одомашнивание животных. Считается, что оно происходило тремя путями. Это сближение человека и животных; насильственное приручение молодых особей; одомашнивание взрослых особей. Территории, на которых происходило одомашнивание диких животных, предположительно находятся в местах обитания их диких сородичей.

Приручение в разные эпохи

Считается, что собака была одомашнена в эпоху мезолита. Свиней и коз человек начал разводить в эпоху неолита, а немного позднее были приручены и дикие лошади. Однако еще недостаточно ясен вопрос о том, кем были предки современных домашних животных. Считается, что предками крупного рогатого скота были туры, лошадей - тарпаны и лошади Пржевальского, домашнего гуся - дикий серый гусь. Сейчас процесс одомашнивания животных нельзя назвать завершенным. Например, в процессе приручения находятся песцы и дикие лисы.

Значение закона гомологических рядов

При помощи данного закона можно не только установить происхождение определенных видов растений и очаги приручения животных. Он позволяет предсказать появление мутаций, сравнивая закономерности мутирования у других типов. Также с помощью данного закона можно предсказать изменчивость признака, возможность появления новых мутаций по аналогии с теми генетическими отклонениями, что были обнаружены у других видов, родственных данному растению.

Закон гомологических рядов

Обработка обширного материала наблюдений и опытов, детальное исследование изменчивости многочисленных линнеевских видов (линнеонов), огромное количество новых фактов, полученных главным образом при изучении культурных растений и их диких родичей, позволили Н.И. Вавилову свести в единое целое все известные примеры параллельной изменчивости и сформулировать общий закон, названный им «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости» (1920 г.), доложенный им на Третьем Всероссийском съездеселекционеров, проходившем в Саратове. В 1921 г. Н.И. Вавилов был командирован в Америку на Международный конгресс по сельскому хозяйству, где выступил с сообщением о законе гомологических рядов. Закон параллельной изменчивости близких родов и видов, установленный Н.И. Вавиловым и связываемый с общностью происхождения, развивающий эволюционное учение Ч. Дарвина, был по достоинству оценен мировой наукой. Он был воспринят слушателями как крупнейшее событие в мировой биологической науке, которое открывает самые широкие горизонты для практики.

Закон гомологических рядов, прежде всего, устанавливает основы систематики огромного разнообразия растительных форм, которыми так богат органический мир, позволяет селекционеру получить ясное представление о месте каждой, даже самой мелкой, систематической единицы в мире растений и судить о возможном разнообразии исходного материала для селекции.

Основные положения закона гомологических рядов следующие.

«1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейства».

Еще на III Всероссийском съезде по селекции (Саратов, июнь 1920 г.), где Н.И. Вавилов впервые доложил о своем открытии, все участники съезда признали, что «подобно таблице Менделеева (периодическая система)» закон гомологических рядов позволит предсказывать существование, свойства и строение неизвестных еще форм и видов растений и животных, и высоко оценили научное и практическое значение этого закона. Современные успехи молекулярно-клеточной биологии позволяют понять механизм существования гомологической изменчивости у близких организмов – на чем именно основывается сходство будущих форм и видов с имеющимися - и осмысленно синтезировать новые, не имеющиеся в природе формы растений. Теперь в закон Вавилова вкладывается новое содержание, точно так же как появление квантовой теории дало новое более глубокое содержание периодической системе Менделеева.

Учение о центрах происхождения культурных растений

Уже к середине 20-х годов изучение географического распространения и внутривидового разнообразия различных сельскохозяйственных культур, проводимое Н.И. Вавиловым и под его руководством, позволило Николаю Ивановичу сформулировать представления о географических центрах происхождения культурных растений. Книга «Центры происхождения культурных растений» вышла в 1926 г. Глубоко теоретически обоснованная идея центров происхождения давала научную основу для целенаправленных поисков растений, полезных человеку, была широко использована в практических целях.

Не меньшее значение для мировой науки имеет учение Н.И.Вавилова о центрах происхождения культурных растений и о географических закономерностях в распределении их наследственных признаков (впервые опубликованы в 1926 и 1927 гг.). В этих классических трудах Н.И. Вавилов впервые представил стройную картину сосредоточения огромного богатства форм культурных растений в немногочисленных первичных очагах их происхождения и совершенно по-новому подошел к решению вопроса о происхождении культурных растений. Если до него ботаники-географы (Альфонс Де-Кандоль и др.) искали «вообще» родину пшеницы, то Вавилов искал центры происхождения отдельных видов, групп видов пшеницы в различных областях земного шара. При этом особо важно было выявить области естественного распространения (ареалы) разновидностей данного вида и определить центр наибольшего разнообразия его форм (ботанико-географический метод).

Чтобы установить географическое распределение разновидностей и рас культурных растений и их диких родичей, Н.И. Вавилов изучал очаги древнейшей земледельческой культуры, начало которой он видел в горных районах Эфиопии, Передней и Средней Азии, Китая, Индии, в Андах Южной Америки, а не в широких долинах крупных рек - Нила, Ганга, Тигра и Евфрата, как утверждали ученые прежде. Результаты последующих археологических исследований подтверждают эту гипотезу.

Для отыскания центров разнообразия и богатства растительных форм Н.И. Вавилов организовал по определенному, соответствующему его теоретическим открытиям (гомологические ряды и центры происхождения культурных растений) плану многочисленные экспедиции, которые за 1922–1933 гг. побывали в 60 странах мира, а также в 140 районах нашей страны. В результате был собран ценный фонд мировых растительных ресурсов, насчитывающий свыше 250000 образцов. Собранная богатейшая коллекция была тщательно изучена с применением методов селекции, генетики, химии, морфологии, систематики и в географических посевах. Она до сих пор хранится в ВИРе и используется нашими и зарубежными селекционерами.

Создание Н.И. Вавиловым современного учения о селекции

Планомерное изучение мировых растительных ресурсов важнейших культурных растений коренным образом изменило представление о сортовом и видовом составе даже таких хорошо изученных культур, как пшеница, рожь, кукуруза, хлопчатник, горох, лен и картофель. Среди видов и множества разновидностей этих культурных растений, привезенных из экспедиций, почти половина оказались новыми, еще не известными науке. Открытие новых видов и разновидностей картофеля совершенно изменило прежнее представление об исходном материале для его селекции. На материале, собранном экспедициями Н.И. Вавилова и его сотрудников, основывалась вся селекция хлопчатника, и было построено освоение влажных субтропиков в СССР.

На основе результатов подробного и длительного изучения сортовых богатств, собранных экспедициями, были составлены дифференциальные карты географической локализации разновидностей пшеницы, овса, ячменя, ржи, кукурузы, проса, льна, гороха, чечевицы, бобов, фасоли, нута, чины, картофеля и других растений. На этих картах можно было видеть, где концентрируется основное сортовое разнообразие названных растений, т. е. где надлежит черпать исходный материал для селекции данной культуры. Даже для таких древних растений, как пшеница, ячмень, кукуруза, хлопчатник, давно расселившихся по всему земному шару, удалось с большой точностью установить основные области первичного видового потенциала. Кроме того, было установлено совпадение ареалов первичного формообразования для многих видов и даже родов. Географическое изучение привело к установлению целых культурных самостоятельных флор, специфических для отдельных областей.

Изучение мировых растительных ресурсов позволило Н.И. Вавилову полностью овладеть исходным материалом для селекционной работы в нашей стране, и им заново поставлена и разрешена проблема исходного материала для генетических и селекционных исследований. Он разработал научные основы селекции: учение об исходном материале, ботанико-географическую основу познания растений, методы селекции по хозяйственным признакам с привлечением гибридизации, инцухта и др., значение отдаленной межвидовой и межродовой гибридизации. Все эти работы не утратили своего научного и практического значения в настоящее время.

Ботанико-географическое изучение большого числа культурных растений привело к внутривидовой систематике культурных растений, в результате чего появились работы Н.И. Вавилова «Линнеевский вид как система» и «Учение о происхождении культурных растений после Дарвина».

Мутации, возникающие в естественных условиях без воздействия на организм различных факторов, называются спонтанными. Главной особенностью проявления спонтанных мутаций является то, чтогенетически близкие виды и роды характеризуются наличием похожих форм изменчивости. Закономерность о наличии гомологических рядов в наследственной изменчивости установил выдающийся генетик и селекционер, академик Н.И. Вавилов (1920 г). Он выявил, что гомологические ряды имеются не только на видовом и родовом уровнях у растений, но и могут также встречаться у млекопитающих и у человека.

Сущность закона заключается в том, что генетически близкие роды и виды характеризуются гомологическими (сходными) рядами в наследственной изменчивости . В основе схожей генотипической изменчивости лежит аналогичный генотип у близкородственных форм (т. е. набор генов, их положение в гомологичных локусах). Поэтому, зная формы изменчивости, например, ряд мутаций у видов в пределах одного рода, можно предположить наличие таких же мутаций у других видов данного рода или семейства. Сходные мутации у генетически родственных видов Н.И. Вавилов назвал гомологическими рядами в наследственной изменчивости. Примеры :

1) представители семейства злаков имеют сходный генотип. В пределах родов данного семейства (у пшеницы, ржи, овса и др.) наблюдаются сходные мутации. К ним можно отнести следующие: голозернистость, безостость, полегаемость, различная консистенция и окраска зерна и т.д. Особенно часто встречаются безостые формы пшеницы, ржи, овса, риса;

2) у человека и млекопитающих встречаются сходные мутации: короткопалость (овцы, человек), альбинизм (крысы, собаки, человек), сахарный диабет (крысы, человек), катаракта (собаки, лошади, человек), глухота (собаки, кошки, человек) и др.

Закон гомологических рядов наследственной изменчивости универсален. Медицинская генетика использует этот закон для изучения болезней у животных и разработки способов их лечения применительно к человеку. Установлено, что онкогенные вирусы передаются через половые клетки, встраиваясь в их геном. При этом у потомков возникают созаболевания, сходные с родительскими. Изучена последовательность нуклеотидов в ДНК у многих близкородственных видов, и степень сходства составляет более 90 %. Это означает, что однотипные мутации можно ожидать у родственных видов.

Закон имеет широкое применение в селекции растений. Зная характер наследственных изменений у одних сортов, можно предвидеть сходные изменения у родственных им сортов, воздействуя на них мутагенами или с помощью генной терапии. Так можно вызвать у них полезные изменения.

Модификационная изменчивость (по Ч. Дарвину – определенная изменчивость) – это изменения фенотипа под действием факторов внешней среды, которые не наследуются, и генотип остается неизменным.

Изменения фенотипа под влиянием факторов внешней среды у генетически идентичных особей, называются модификациями . Модификации иначе называют изменениями степени выраженности признака. Появление модификаций связано с тем, что факторы среды (температура, свет, влага и др.) воздействуют на активность ферментов и в определенных пределах изменяют течение биохимических реакций. Модификационная изменчивость носит приспособителоьный характер, в отличие от мутационной изменчивости.

Примеры модификаций:

1) стрелолист имеет 3 типа листьев, различающиеся по форме, в зависимости от действия экологического фактора: стреловидные, располагающиеся над водой, овальные – на поверхности воды, линейные – погружены в воду;

2) у гималайского кролика на месте сбритой белой шерсти при помещении его в новые условия (температура 2 С) отрастает черная шерсть;

3) при использовании определенных видов кормов масса тела и удойность коров значительно увеличиваются;

4) листья ландыша на глинистых почвах широкие, темно-зеленые, а на бедных песчаных – узкие и бледной окраски;

5) растения одуванчика, переселенные высоко в горы, или в области с холодным климатом, не достигают нормальных размеров, и вырастают карликовыми.

6) при избыточном содержании в почве калия рост растений усиливается, а если в почве много железа, то на белых лепестках появляется буроватый оттенок.

Свойства модификаций:

1) модификации могут возникать у целой группы особей, т.к. это групповые изменения степени выраженности признаков;

2) изменения носят адекватный характер, т.е. соответствуют виду и продолжительности воздействия определенного фактора среды обитания (температура, свет, влажность почвы и т.д.);

3) модификации образуют вариационный ряд, поэтому их относят к количественным изменениям признаков;

4) модификации имеют обратимый характер в пределах одного поколения, т. е. со сменой внешних условий у особей меняется степень выраженности признаков. Например, у коров с изменением кормления может измениться удой молока, у человека под влиянием ультрафиолетовых лучей появляется загар, веснушки и т. д.;

5) модификации не наследуются;

6) модификации носят адаптивный (приспособительный) характер, т. е. в ответ на изменение условий среды у особей проявляются фенотипические изменения, способствующие их выживанию. Например, домашние крысы адаптируются к ядам; у зайцев меняется сезонная окраска;

7) группируются вокруг среднего значения.

Под влиянием внешней среды, в большей степени, изменяются длина и форма листьев, рост, масса и др.

Однако под влиянием среды признаки могут изменяться в определенных пределах. Норма реакции – это верхняя и нижняя границы, в которых может изменяться признак. Эти пределы, в которых может изменяться фенотип, определяются генотипом. Пример 1 : надой молока от одной коровы составляет 4000–5000 л/год. Это свидетельствует о том, что в таких пределах наблюдается изменчивость данного признака, и норма реакции составляет 4000–5000 л/год. Пример 2 : если высота стебля высокорослого сорта овса варьирует от 110 до 130 см, то норма реакции данного признака равна 110–130 см.

Разные признаки обладают разной нормой реакции – широкой и узкой. Широкая норма реакции – длина листьев, масса тела, удойность коров и др. Узкая норма реакции – жирность молока, окраска семян, цветков, плодов и т. д. Количественные признаки обладают широкой нормой реакции, а качественные – узкой нормой реакции.

Статистический анализ модификационной изменчивости на примере числа колосков в колосе пшеницы

Поскольку модификация – это количественное изменение признака, то можно произвести статистический анализ модификационной изменчивости и вывести среднюю величину модификационной изменчивости, или вариационного ряда. Вариационный ряд изменчивости признака (т. е. количества колосков в колосьях) – расположение в ряд колосьев по возрастанию количества колосков. Вариационный ряд состоит из отдельных вариант (вариаций). Если подсчитать число отдельных вариант в вариационном ряду, то можно увидеть, что частота их встречаемости неодинакова. Варианты (вариации) – это число колосков в колосьях пшеницы (единичное выражение признака). Чаще всего встречаются средние показатели вариационного ряда (число колосков варьирует от 14 до 20). Например, в 100 колосьях нужно определить частоту встречаемости разных вариант. По результатам подсчетов видно, что чаще всего встречаются колосья со средним числом колосков (16–18):

В верхнем ряду показаны варианты – от наименьшей величины к большей. Нижний ряд – это частота встречаемости каждой варианты.

Распределение вариант в вариационном ряду можно показать наглядно с помощью графика. Графическое выражение изменчивости признака называется вариационной кривой , которая отражает пределы вариации и частоту встречаемости конкретных вариаций признака (рис. 36).

V

Рис . 36 . Вариационная кривая числа колосков в колосе пшеницы

Для того, чтобы определить среднюю величину модификационной изменчивости колосьев пшеницы, необходимо учесть следующие параметры:

Р – число колосьев с определенным количеством колосков (частота встречаемости признака);

n – общее число вариант ряда;

V – число колосков в колосе (варианты, образующие вариационный ряд);

М – средняя величина модификационной изменчивости, или среднее арифметическое вариационного ряда колосьев пшеницы определяется по формуле:

M=–––––––––– (средняя величина модификационной изменчивости)

2х14+7х15+22х16+32х17+24х18+8х19+5х20

M=–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– = 17, 1.

Средняя величина модификационной изменчивости имеет практическое применение при решении проблемы повышения продуктивности сельскохозяйственных растений и животных.

МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

План

Отличие мутаций от модификаций.

Классификация мутаций.

Закон Н.И.Вавилова

Мутации. Понятие мутации. Мутагенные факторы.

Мутации – это внезапные, стойкие,естественные или искусственные изменения генетического материала, возникающие под действием мутагенныхфакторов .

Виды мутагенных факторов:

А) физические – радиация, температура, электромагнитные излучения.

Б) химические факторы – вещества, которые вызывают отравление организма: алкоголь, никотин, формалин.

В) биологические - вирусы, бактерии.

Отличие мутаций от модификаций

Классификация мутаций

Существует несколько классификаций мутаций.

I Классификация мутаций по значению: полезные, вредные, нейтральные.

Полезные мутации приводят к повышенной устойчивости организма и являются материалом для естественного и искусственного отбора.

Вредные мутации снижают жизнеспособность и приводят к развитию наследственных заболеваний: гемофилия, серповидная клеточная анемия.

II Классификация мутаций по локализации или месту возникновении: соматические и генеративные.

Соматические возникают в клеткахтела и затрагивают лишь часть тела, при этом развиваются особи мозаики: разные глаза, окраска волос. Эти мутации наследуются только при вегетативном размножении (у смородины).

Генеративные– происходят в половых клетках или в клетках, из которых образуются гаметы. Они делятся на ядерные и внеядерные (митохондриальные, пластидное).

III Мутации по характеру изменения генотипа: хромосомные, геномные, генные.

Генные (или точковые) не видны в микроскоп, связаны с изменением структуры гена. Эти мутации происходят в результате потери нуклеотида, вставки или замены одного нуклеотида другим. Эти мутации приводят к генным болезням: дальтонизму, фенилкетонурии.

Хромосомные (перестройки ) связаны с изменением структуры хромосом. Может произойти:

Делеция: - потеря участка хромосомы;

Дупликация – удвоение участка хромосомы;

Инверсия – поворот части хромосомы на 180 0 ;

Транслокация – обмен участками негомологичных хромосом и слияние двух негомологичных хромосом в одну.

Причины хромосомных мутаций : возникновение двух или более разрывов хромосом с последующим их соединением, но в неправильном порядке.

Геномные мутации приводят к изменению числа хромосом. Различают гетероплоидию и полиплоидию.

Гетероплоидия связана с изменением числом хромосом, на нескольких хромосомах – 1.2.3. Причины : не расхождение хромосом в мейозе:

- Моносомия – уменьшением числа хромосом на 1 хромосому. Общая формула хромосомного набора 2n-1.

- Трисономия – увеличение числа хромосом на 1. Общая формула 2n+1 (47 хромосом Синдром Кланфейтера; трисономия по 21 паре хромосом – синдром Дауна (признаки множественные врожденные пороки, снижающие жизнеспособность организма и нарушение умственного развития).

Полиплодия – кратное изменение числа хромосом. У полиплоидных организмов гаплоидный (n) набор хромосом в клетках повторяется не 2 раза, как у диплоидных, а 4-6 раз, иногда значительно больше – до 10-12 раз.

Возникновение полиплоидов связано с нарушением митоза или мейоза. В частности, не расхождение гомологичных хромосом в мейозе приводит к формированию гамет с увеличенным числом хромосом. У диплоидных организмов в результате такого процесса могут образовываться диплоидные (2n) гаметы.

Широко встречается у культурных растений: гречихи, подсолнуха и т.д., а так же у дикорастущих.

Закон Н.И.Вавилова (закон гомологичных рядов наследственной изменчивости).

/С давних времен исследователи наблюдали существование сходных признаков у разных видов и родов одного семейства, например дыни, похожие на огурцы, или арбузы, похожие на дыни. Эти факты легли в основу закона гомологических рядов в наследственной изменчивости./

Множественный аллелизм. Параллельная изменчивость . Ген может находиться более чем в двух состояниях. Разнообразие аллелей одного гена получило название множественного аллелизма . Разные аллели определяют разную степень одного и того же признака. Чем больше аллелей несут особи популяций, тем более пластичен вид, лучше приспособлен к меняющимся условиям среды обитания.

Множественный аллелизм лежит в основе параллельной изменчивости – явления, при котором возникают сходные признаки у разных видов и родов одного семейства. Систематизировал факты параллельной изменчивости Н.И.Вавилов./

Н.И.Вавилов сравнивал виды семейства Злаки. Он выяснил, что если мягкая пшеница имеет формы озимые и яровые, остистые и безостые, то такие же формы обязательно обнаруживаются и у твердой пшеницы. Более того, состав признаков. По которым различаются формы внутри вида и рода, оказывается часто таким же в других родах. Например, формы ржи и ячменя повторяют формы разных видов пшеницы, причем образуя те же параллельные, или гомологичные ряды наследственной изменчивости.

Систематизация фактов позволила Н.И.Вавилову сформулировать закон гомологичных рядов в наследственной изменчивости (1920г): виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью. Что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.

Гомологичность наследственных признаков близких видов и родов объясняется гомологичностью их генов, так как они произошли от одного вида-родоначальника. Кроме того, мутационный процесс у генетически близких видов протекает сходно. Поэтому у них возникают сходные серии рецессивных аллелей и в результате – параллельные признаки.

Вывод из закона Вавилова : каждый вид имеет определенные границы мутационной изменчивости. К изменениям, выходящим за пределы спектра наследственной изменчивости вида, никакой мутационный процесс привести не может. Так, у млекопитающих мутации могут изменить цвет шерсти от черного к бурому, рыжему, белому, может возникнуть полосатость, пятнистость, но возникновение зеленой окраски исключено.

Обработка обширного материала наблюдений и опытов, детальное исследование изменчивости многочисленных линнеевских видов (линнеонов), огромное количество новых фактов, полученных главным образом при изучении культурных растений и их диких родичей, позволили Н.И. Вавилову свести в единое целое все известные примеры параллельной изменчивости и сформулировать общий закон, названный им «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости» (1920 г.), доложенный им на Третьем Всероссийском съездеселекционеров, проходившем в Саратове. В 1921 г. Н.И. Вавилов был командирован в Америку на Международный конгресс по сельскому хозяйству, где выступил с сообщением о законе гомологических рядов. Закон параллельной изменчивости близких родов и видов, установленный Н.И. Вавиловым и связываемый с общностью происхождения, развивающий эволюционное учение Ч. Дарвина, был по достоинству оценен мировой наукой. Он был воспринят слушателями как крупнейшее событие в мировой биологической науке, которое открывает самые широкие горизонты для практики.

Закон гомологических рядов, прежде всего, устанавливает основы систематики огромного разнообразия растительных форм, которыми так богат органический мир, позволяет селекционеру получить ясное представление о месте каждой, даже самой мелкой, систематической единицы в мире растений и судить о возможном разнообразии исходного материала для селекции.

Основные положения закона гомологических рядов следующие.

«1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейства».

Еще на III Всероссийском съезде по селекции (Саратов, июнь 1920 г.), где Н.И. Вавилов впервые доложил о своем открытии, все участники съезда признали, что «подобно таблице Менделеева (периодическая система)» закон гомологических рядов позволит предсказывать существование, свойства и строение неизвестных еще форм и видов растений и животных, и высоко оценили научное и практическое значение этого закона. Современные успехи молекулярно-клеточной биологии позволяют понять механизм существования гомологической изменчивости у близких организмов - на чем именно основывается сходство будущих форм и видов с имеющимися - и осмысленно синтезировать новые, не имеющиеся в природе формы растений. Теперь в закон Вавилова вкладывается новое содержание, точно так же как появление квантовой теории дало новое более глубокое содержание периодической системе Менделеева.