Разделы: Биология

Задачи урока

1. Познакомить учащихся с формами наследственной изменчивости, их причинами и влиянием на организм. Развить у школьников умение классифицировать формы изменчивости, сравнивать их друг с другом; приводить примеры, иллюстрирующие проявление каждой из них;
2. Сформировать знания о видах мутаций;
3. Сформулировать закон гомологических рядов и объяснить его значение;
4. Убедить старшеклассников в том, что мутационный процесс очень важен для эволюции органического мира и селекционной работы человека.

Демонстрации

• Схема различных типов хромосомных мутаций.
• Схема полиплоидизации.
• Гомологические ряды в наследственной изменчивости.

Термины Генотипическая изменчивость, мутация, генные мутации, геномные мутации, хромосомные мутации:

• инверсия;
• делеция;
• дупликация;
• транслокация.

Задания для учащихся:

1. Сформулировать закон гомологических рядов и привести примеры.
2. Познакомиться с биографией Н.И. Вавилова и знать его основные научные открытия.
3. Составить таблицу "Формы изменчивости"

1. Организационный момент.
2. Проверка знаний и умений.

Фронтальная работа

1. Что изучает генетика?
2. Что означает термин наследственность?- изменчивость?
3. Какие формы изменчивости вам известны?
4. Что означает норма реакции?
5. В чем проявляются закономерности модификационной изменчивости?
6. Как изменение условий сказывается на количественных и качественных признаках? Приведите примеры
7. Что такое норма реакции? Почему разнообразие качественных признаков в малой степени зависит от влияния условий среды?
8. Какое практическое значение в сельском хозяйстве имеет значение нормы реакции животных и растений?

Индивидуальная работа на компьютере - тестовая работа

Заполните схему:

Работа учащихся на компьютерах с приложением 1 . (В течении урока выполняются задания 1-5).

1. Изучение нового материала

В понятие наследственной изменчивости входят генотипическая и цитоплазматическая изменчивость. Первая делится на мутационную, комбинативную, соотносительную. Комбинативная изменчивость возникает при кроссинговере, независимом расхождении хромосом в мейозе и случайном слиянии гамет при половом размножении. В состав мутационной изменчивости входят геномные, хромосомные и генные мутации. Термин мутация был введен в науку Г. де Фризом. Его биография и основные научные достижения располагаются в разделе. Геномные мутации связаны с возникновением полиплоидов и анэуплоидов. Хромосомные мутации определяются межхромосомными изменениями - транслокацией или внутрихромосомными перестройками: делецией, дупликацией, инверсией. Генные мутации объясняются изменениями в последовательности нуклеотидов: увеличением или уменьшением их числа (делеция, дупликация), вставкой нового нуклеотида или поворотом участка внутри гена (инверсия). Цитоплазматическая изменчивость связана с ДНК, которая находится в пластидах и митохондриях клетки. Наследственная изменчивость родственных видов и родов подчиняется закону гомологических рядов Вавилова.

Модификационная изменчивость отражает изменения фенотипа, не затрагивая генотипа. Противоположной ей является другая форма изменчивости - генотипическая, или мутационная (по Дарвину - наследственная, неопределенная, индивидуальная), меняющая генотип. Мутация - стойкое наследственное изменение генетического материала.

Отдельные изменения генотипа называются мутациями .

Понятие о мутациях было введено в науку голландцем де Фризом. Мутации - это наследственные изменения, приводящие к увеличению или уменьшению количества генетического материала, к изменению нуклеотидов или их последовательности.

Классификация мутаций

• Мутации по характеру проявления: Доминантные,рецессивные.
• Мутаций по месту их возникновения: соматические, генеративные.
• Мутации по характеру появления: спонтанные, индуцированные.
• Мутации по адаптивному значению: полезные, вредные, нейтральные. (Летальные, полулетальные.)

Большинство возникающих мутаций рецессивны и неблагоприятны для организма, даже могут вызвать его гибель. В сочетании с аллельным доминантным геном рецессивные мутации не проявляются фенотипически. Мутации имеют место в половых и в соматических клетках. Если мутации происходят в половых клетках, то они называются генеративными и проявляются в том поколении, которое развивается из половых клеток. Изменения в вегетативных клетках называются соматическими мутациями. Такие мутации приводят к изменению признака только части организма, развивающегося из измененных клеток. У животных соматические мутации не передаются последующим поколениям, поскольку из соматических клеток новый организм не возникает. Иначе у растений: в гибридных клетках растительных организмов репликация и митоз могут осуществляться в разных ядрах несколько по-разному. На протяжении ряда клеточных генераций происходит потеря отдельных хромосом и отбираются определенные кариотипы, способные сохраняться в течение многих поколений.

Различают несколько типов мутаций по уровню возникновения:

1. Геномные мутации- изменение плоидности, т.е. числа хромосом (численные хромосомные аберрации), встречающиеся особенно часто у растений;
2. Хромосомные мутации - изменения структуры хромосом (структурные хромосомные аберрации);
3. Генные мутации - изменения в отдельных генах;

Геномные мутации

Полиплоидия - кратное увеличение числа хромосом.
Анэуплоидия - утеря или появление лишних хромосом в результате нарушения мейоза.

Возникают вследствие изменения числа или структуры хромосом. Изменения плоидности наблюдаются при нарушениях расхождения хромосом.

Хромосомные болезни

• Генеративные мутации
• ХХУ; ХУУ- синдром Клайнфельтера.
• ХО- синдром Шершевского-Тернера.

Аутосомные мутации

• Синдром Патау (по 13 хромосоме).
• Синдром Эдвардса (по 18 хромосоме).
• Синдром Дауна (по 21 хромосоме).

Синдром Кляйнфельтера.

ХХY и XXXY – синдром Кляйнфельтера. Частота встречаемости 1:400 – 1:500. Кариотип – 47, XXY, 48, XXXY и др. Фенотип мужской. Женский тип телосложения, гинекомастия. Высокий рост, относительно длинные руки и ноги. Слабо развит волосяной покров. Интеллект снижен.

Синдром Шершевского-Тернера

X0 – синдром Шерешевского -Тернера (моносомия Х). Частота встречаемости 1:2000 – 1:3000. Кариотип 45,Х. Фенотип женский. Соматические признаки: рост 135 – 145 см, крыловидная кожная складка на шее (от затылка к плечу), низкое расположение ушей, недоразвитие первичных и вторичных половых признаков. В 25% случаев имеются пороки сердца и аномалии работы почек. Интеллект страдает редко.

Синдром Патау - Трисомия по 13-й хромосоме (синдром Патау) обнаруживается у новорожденных с частотой около 1:5000 - 1:7000 и связана с широким спектром пороков развития. Для СП характерны множественные врожденные пороки развития головного мозга и лица. Это группа ранних нарушений формирования головного мозга, глазных яблок, костей мозговой и лицевой частей черепа. Окружность черепа обычно уменьшена. Лоб скошенный, низкий; глазные щели узкие, переносье запавшее, ушные раковины низко расположенные и деформированные. Типичный признак СП - это расщелины верхней губы и неба.

Синдром Дауна - Болезнь, обусловленная аномалией хромосомного набора (изменением числа или структуры аутосом), основными проявлениями которой являются умственная отсталость, своеобразный внешний облик больного и врожденные пороки развития. Одна из наиболее распространенных хромосомных болезней, встречается в среднем с частотой 1 на 700 новорожденных. На ладони часто обнаруживают поперечную складку

Хромосомные мутации

Хромосомных мутаций, связанных с изменением структуры хромосом, известно несколько типов:

• делеция - выпадение участка хромосомы;
• дупликация - удвоение участка хромосомы;
• инверсия - поворот участка хромосомы на 180 градусов;
• транслокация - перенос участка хромосомы на другую хромосому.
• транспозиция - перемещения в одной хроосоме.

При делеции и дупликации происходит изменение количества генетического материала. Фенотипически они проявляются в зависимости от того, насколько велики соответствующие участки хромосом и содержат ли они важные гены. Дупликации могут привести к возникновению новых генов. При инверсиях и транслокациях количество генетического материала не изменяется, но меняется его расположение. Такие мутации также играют важную роль, поскольку скрещивание мутантов с исходными формами затруднено, а их гибриды F1 чаще всего стерильны.

Делеции. У человека в результате делеции:

• синдром Вольфа- утрачен участок в большой хромосоме 4 –
• синдром “кошачьего крика”- при делеции в хромосоме 5 . Причина: хромосомная мутация; потеря фрагмента хромосомы в 5-й паре.
  Проявление: неправильное развитие гортани, крики, подобные кошачьим, I раннем детском возрасте, отставание в физическом и умственном развитии

Инверсии

• Это изменение структуры хромосомы, вызванное поворотом на 180° одного из внутренних её участков.
• Подобная хромосомная перестройка - следствие двух одновременных разрывов в одной хромосоме.

Транслокации

• В ходе транслокации происходит обмен участками негомологичных хромосом, но общее число генов не изменяется.

Замена оснований

1. фенилкетонурия. Проявление: нарушение расщепления фенилаланина; этим обусловлено слабоумие, вызываемое гиперфенилаланинемией. При своевременно назначенной и соблюдаемой диете (питание, обедни фенилаланином) и применении определенных медикаментов, клинические проявления этого заболевания практически отсутствуют
2. серповидно- клеточная анемия.
3. синдром Морфана.

Генные (точечные) мутации связаны с изменениями в последовательности нуклеотидов. Нормальный ген (свойственен дикому типу) и возникшие из него мутантные гены называются аллелями.

При генных мутациях происходят следующие структурные изменения:

Генная мутация

Например, серповидноклеточная анемия представляет собой результат замены одного основания в b-цепи глобина крови (аденин заменяется тимином). При делеции и дупликации сдвигается последовательность триплетов и возникают мутанты со “сдвигом рамки”, т.е. смещениями границ между кодонами - с места мутации изменяются все последующие аминокислоты.

Первичная структура гемоглобина здоровых (1) и больных серповидно-клеточной анемией (2).

1. - вал- гис-лей-тре – про-глут. к-та- глу-лиз
2. - вал- гис-лей-тре – валин - глу-лиз

Мутация в гене бета-гемоглобина

Синдром Морфана

Высокий выброс адреналина, характерный для заболевания, способствует не только развитию сердечно-сосудистых осложнений, но и появлению у некоторых лиц особой силы духа и умственной одаренности. Способы лечения неизвестны. Считают, что ею болели Паганини, Андерсен, Чуковский

Гемофилия

Мутагены- факторы, вызывающие мутации: биологические, химические физические.

Экспериментально частоту мутаций можно увеличить. В природных условиях мутации происходят при резких изменениях температуры, под влиянием ультрафиолетового излучения и по другим причинам. Однако в большинстве случаев истинные причины мутаций остаются неизвестными. В настоящее время разработаны методы, позволяющие увеличить число мутаций искусственными средствами. Впервые резкое повышение числа возникающих наследственных изменений было получено под влиянием лучей Рентгена.

• Физические факторы (различные виды ионизирующей радиации, ультрафиолетовое излучение, лучи Рентгена)
• Химические факторы (инсектициды, гербициды, свинец, наркотики, алкоголь, некоторые лекарственные препараты и др.вещества)
• Биологические факторы (вирусы оспы, ветряной оспы, эпидемического паротита, гриппа, кори, гепатита и др.)

Евгеника.

Евгеника – наука об улучшении породы человечества.

Евгеника в переводе с греческого – рождение лучших. Эта скандальная наука ищет пути улучшения наследственных качеств человека, используя генетические принципы. Ей всегда было трудно оставаться чистой наукой: за ее развитием пристально следила политика, распоряжавшаяся ее плодами по-своему.

В древней Спарте селекцию людей проводили более кардинально, уничтожая младенцев, не обладающих физическими качествами, необходимыми для будущего воина. Отцом же евгеники, поставившей ее на научную основу, стал Френсис Гальтон в 1869 году. Проанализировав родословные сотни талантливых людей, он пришел к выводу: гениальные способности наследуются.

Сегодня евгеника направлена на искоренение в человеческом роде наследственных заболеваний. Любой биологический вид будет находится на грани уничтожения, если его существование вступает в противоречие с природой. Почти половина новорожденных из тысячи рождается с какой-либо наследственной патологией. В мире в год появляется на свет 2 миллиона таких детей. Среди них - 150 тысяч с синдромом Дауна. Давно всем известно, что легче предупредить рождение ребенка, чем бороться с недугами. Но такие возможности появились только в наше время. Дородовая диагностика и генетическое консультирование помогает решить проблему о целесообразности родов.

Современные возможности медико-генетического консультирования позволяют определить во время планирования беременности риск наследственных заболеваний.

Николай Иванович Вавилов

Николай Иванович Вавилов (1887–1943) – русский ботаник, генетик, растениевод, географ. Сформулировал закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Создал учение о центрах происхождения культурных растений.

Русским ученым Н. И. Вавиловым была установлена важная закономерность, известная под названием закона гомологических рядов в наследственной изменчивости: виды и рода, генетически близкие (связанные друг с другом единством происхождения), характеризуются сходными рядами в наследственной изменчивости. На основе этого закона можно предвидеть нахождение сходных изменений у родственных видов и родов. Им составлена таблица гомологических рядов в семействе

злаков. У животных также проявляется эта закономерность: например, у грызунов существуют гомологические ряды по окраске шерсти.

Закон гомологических рядов

Изучая наследственную изменчивость культурных растений и их предков Н.И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов: “Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.”

На примере семейства злаковых, Вавилов показал, что сходные мутации обнаруживаются у целого ряда видов этого семейства. Так, черная окраска семян встречается у ржи, пшеницы, ячменя, кукурузы и других, за исключением овса, пырея, проса. Удлиненная форма зерна – у всех изученных видов. У животных также встречаются сходные мутации: альбинизм и отсутствие шерсти у млекопитающих, короткопалость у крупного рогатого скота, овец, собак, птиц. Причина появления сходных мутаций – общность происхождения генотипов.

Таким образом, обнаружение мутаций у одного вида дает основание для поисков сходных мутаций у родственных видов растений и животных.

Закон гомологических рядов

1. Какие мутантные формы должны возникнуть у близкородственных видов?
2. Кто является основателем закона гомологических рядов?
3. Как гласит закон?

Домашнее задание.

1. Параграф 24
2. Найти примеры мутаций в природе.

4 июня он выступил с докладом «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости». Эта одна из тех работ, которые считаются фундаментальными и являются теоретической базой биологических исследований. Сущность закона сводится к тому, что виды и роды, генетически близкие (связанные друг с другом единством происхождения), характеризуются сходными рядами в наследственной изменчивости. Студенческое увлечение исследованием злаковых, а затем уже и крестоцветных, бобовых, тыквенных позволило Вавилову и уже его ученикам найти мутации, сходные у родственных видов, а далее и родов. В разработанной в результате опытов таблице знаком «+» Вавилов отметил мутации, проявление которых обнаружено у данных видов, а незаполненные места говорят, что подобные мутации должны быть, но еще не обнаружены. Таблица с пустыми клетками, которые при дальнейшем развитии науки будут заполняться. Где-то с подобным мы уже встречались?! Конечно, в химии, знаменитая таблица Менделеева! Закономерность двух законов подтверждена наукой. «Пустые» клетки заполняются, и это - база для практической селекции. Твердые пшеницы известны лишь в яровой форме, но на основе закона должна быть в природе и твердая пшеница озимой формы. Она действительно была вскоре обнаружена на границе Ирана и Турции. Тыквы и дыни характеризуются простыми и сегментированными плодами, однако арбуз такой формы во времена Вавилова не был описан. Но сегментированные арбузы были обнаружены на юго-востоке европейской части России. В культуре преобладает выращивание трехростковой свеклы, посевы которой требуют прополки и удаления двух лишних побегов. Но среди сородичей свеклы в природе были и одноростковые формы, поэтому ученые смогли создать новый сорт одноростковой свеклы. Безостость злаковых культур - мутация, которая оказалась полезной при введении машинной уборки урожая, когда механизмы менее засоряются. Селекционеры, используя вавиловский закон, нашли безостые формы и создали новые сорта безостых злаков. Факты параллельной изменчивости у близких и далеких видов были известны еще Ч. Дарвину. Например, одинаковая окраска шерсти грызунов, альбинизм у представителей разных групп животного мира и человека (описан случай альбинизма у негров), отсутствие оперения у птиц, отсутствие чешуи у рыб, сходная окраска плодов плодово-ягодных культур, изменчивость корнеплодов и т. д. Причина параллелизма в изменчивости заключается в том, что в основе гомологичных признаков лежит наличие сходных генов: чем генетически ближе виды и роды, тем полнее сходство в рядах изменчивости. Отсюда - причина гомологических мутаций - общность происхождения генотипов. Живая природа в процессе эволюции программировалась как бы по одной формуле, независимо от времени происхождения видов. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н. И. Вавилова явился не только подтверждением учения Дарвина о происхождении видов, но и расширил представление о наследственной изменчивости. Николаю Ивановичу вновь можно провозгласить: «Благодаря Дарвину!», но и «Продолжая Дарвина!» Вернемся в 1920 г. Интересны воспоминания очевидцев. Присутствовавшая на съезде Саратовского сельхозинститута (позднее кандидат биологических наук) Александра Ивановна Мордвинкина вспоминала: «Открылся съезд в самой большой аудитории университета. Ни один доклад впоследствии не производил на меня такого сильного впечатления, как выступление Николая Ивановича. Он говорил вдохновенно, все слушали с затаенным дыханием, чувствовалось, что перед нами открывается что-то очень большое, новое в науке. Когда раздались бурные, долго не смолкающие аплодисменты, профессор Вячеслав Рафаилович Зеленский сказал: «Это биологи приветствуют своего Менделеева». У меня в памяти особо запечатлелись слова Николая Максимовича Тулайкова: «Что можно добавить к этому докладу? Могу сказать одно: не погибнет Россия, если у нее есть такие сыны, как Николай Иванович». Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский, превосходный генетик, знавший Вавилова не только по работам, но и лично, говорил доверительно близким знакомым: «Николай Иванович был чудесный человек и великомученик, прекрасный растениевод и собиратель, путешественник, отважнейший и всеобщий любимец, но его закон гомологических рядов - закон вовсе не гомологических, а аналогических рядов, да-с!» Что такое гомология? Это сходство на основе общего происхождения. Что такое аналогия? Сходство внешних признаков, которое определяется сходной средой обитания, но не родством. Так кто же прав? Вавилов! Можно лишь восхищаться глубиною его биологического ума! Изменение всего одного термина в названии меняет и сущность закона. По закону гомологических рядов все люди равны, потому что одного биологического происхождения, и принадлежат к виду гомо сапиенс, т. е. все одинаково умны, способны и талантливы и т. д., но имеют внешние различия: в росте, пропорциях между частями тела и т. д. По закону аналогических рядов люди внешне сходны, т. к. имеют сходную среду обитания, но разное происхождение. А это уже простор для шовинизма, расизма, национализма, вплоть до геноцида. И вавиловский закон говорит, что пигмей Африки и баскетболист Америки - одного генетического корня, и нельзя ставить одного над другим - это антинаучно! Справедливость открытой Вавиловым всеобщей биологической закономерности подтверждена современными изысканиями не только у растений, но и у животных. Современные генетики считают, что закон раскрывает необозримые перспективы научного познания, обобщения и предвидения» (профессор М. Е. Лобанов). К саратовскому периоду относится еще одна фундаментальная работа Н. И. Вавилова - «Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям» (1919 г.). На титульном листе книги Николай Иванович написал: «Посвящается памяти великого исследователя иммунитета Ильи Ильича Мечникова». Ни один великий ученый не видит себя в науке стоящим особняком. Вот и Вавилов, благодаря Мечникову, задался вопросом, могут ли растения иметь защитные силы, если они есть у животных? В поисках ответа на вопрос он проводил исследования злаков по оригинальной методике и, обобщив практику и теорию, заложил основы новой науки - фитоиммунологии. Работа имела чисто практическое значение - использовать естественный иммунитет растений как наиболее рациональный и экономически выгодный способ борьбы с вредителями. Молодой ученый создал оригинальную теорию физиологической невосприимчивости растений к инфекционным заболеваниям, а основу учения составляли исследования генотипического иммунитета. Н. И. Вавилов изучал реакцию «хозяина» на внедрение паразита, специфичность этой реакции, и выяснял, является ли весь ряд иммунным, или только определенные виды этого ряда. Особое значение Николай Иванович придавал групповому иммунитету, считая, что в селекции важно выводить сорта, устойчивые не к одной расе, а к целой популяции физиологических рас, и искать такие устойчивые виды нужно на родине растения. Наука позже подтвердила, что дикие виды - сородичи культурных растений - имеют естественный иммунитет и в малой степени подвержены инфекционным заболеваниям. Именно внедрением генов устойчивости в растения занимаются современные селекционеры, используя теорию Н. И. Вавилова и методы генной инженерии. Разработкой вопросов иммунитета ученый интересовался на протяжении всей своей научной деятельности: «Учение об иммунитете растения к инфекционным заболеваниям» (1935 г.), «Законы естественного иммунитета растений к инфекционным заболеваниям (ключи к нахождению иммунных форм)» (опубликована лишь в 1961 г.). Академик Петр Михайлович Жуковский справедливо заметил: «В саратовский период, хотя он и был коротким (1917-1921), взошла звезда Н. И. Вавилова - ученого». Позже Вавилов напишет: «Из Саратова я перекочевал в марте 1921 г. со всей лабораторией в 27 человек». Он избран заведующим бюро по прикладной ботанике сельскохозяйственного ученого комитета в Петрограде. С 1921 по 1929 гг. - профессор кафедры генетики и селекции Ленинградского сельскохозяйственного института. В 1921 г. В. И. Ленин посылает на конференцию в Америку двух ученых, один из них - Н. И. Вавилов. Доклад о генетических исследованиях сделал его популярным среди ученых конференции. В Америке его выступления сопровождались овациями, подобными той, что была потом для Чкалова. «Если все русские такие, то нам нужно дружить с ними», - кричали американские газеты. В 20-30 гг. Н. И. Вавилов проявляет себя и как крупнейший организатор науки. Он был фактически создателем и бессменным руководителем Всесоюзного института растениеводства (ВИР). В 1929 г. создается Всесоюзная академия сельскохозяйственных наук (ВАСХНИЛ) на базе Всесоюзного института опытной агрономии, который ранее был организован Вавиловым. Он и был избран первым президентом (с 1929 по 1935 гг.). При непосредственном участии ученого был организован Институт генетики АН СССР. За короткий срок талант Вавилова создал научную школу генетиков, которая стала ведущей в мире. Все первоначальные работы в нашей стране в области генетики были выполнены им или под его руководством. В ВИРе впервые применен метод экспериментальной полиплоидии, и Г. Д. Карпеченко начал работы по ее использованию при отдаленной гибридизации. Вавилов настоял на начале работ по использованию явления гетерозиса и межлинейной гибридизации. Сегодня это - азбука селекции, а тогда было началом. За 30 лет научной деятельности опубликовано около 400 работ, статей! Феноменальная память, энциклопедические знания, владение почти двадцатью языками, в курсе всех новшеств в науке. Работал по 18-20 часов в сутки. Мама ругала его: «Тебе и поспать-то некогда...», - вспоминает сын Вавилова.

Обработка обширного материала наблюдений и опытов, детальное исследование изменчивости многочисленных линнеевских видов (линнеонов), огромное количество новых фактов, полученных главным образом при изучении культурных растений и их диких родичей, позволили Н.И. Вавилову свести в единое целое все известные примеры параллельной изменчивости и сформулировать общий закон, названный им «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости» (1920 г.), доложенный им на Третьем Всероссийском съездеселекционеров, проходившем в Саратове. В 1921 г. Н.И. Вавилов был командирован в Америку на Международный конгресс по сельскому хозяйству, где выступил с сообщением о законе гомологических рядов. Закон параллельной изменчивости близких родов и видов, установленный Н.И. Вавиловым и связываемый с общностью происхождения, развивающий эволюционное учение Ч. Дарвина, был по достоинству оценен мировой наукой. Он был воспринят слушателями как крупнейшее событие в мировой биологической науке, которое открывает самые широкие горизонты для практики.

Закон гомологических рядов, прежде всего, устанавливает основы систематики огромного разнообразия растительных форм, которыми так богат органический мир, позволяет селекционеру получить ясное представление о месте каждой, даже самой мелкой, систематической единицы в мире растений и судить о возможном разнообразии исходного материала для селекции.

Основные положения закона гомологических рядов следующие.

«1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейства».

Еще на III Всероссийском съезде по селекции (Саратов, июнь 1920 г.), где Н.И. Вавилов впервые доложил о своем открытии, все участники съезда признали, что «подобно таблице Менделеева (периодическая система)» закон гомологических рядов позволит предсказывать существование, свойства и строение неизвестных еще форм и видов растений и животных, и высоко оценили научное и практическое значение этого закона. Современные успехи молекулярно-клеточной биологии позволяют понять механизм существования гомологической изменчивости у близких организмов - на чем именно основывается сходство будущих форм и видов с имеющимися - и осмысленно синтезировать новые, не имеющиеся в природе формы растений. Теперь в закон Вавилова вкладывается новое содержание, точно так же как появление квантовой теории дало новое более глубокое содержание периодической системе Менделеева.

Гомологических рядов). Сформулирован в 1920 году Н. И. Вавиловым, который обнаружил, что наследственная изменчивость растений сходна у близких видов и родов семейства злаков. Она проявляется в изменении сходных признаков с такой правильностью, что, зная формы растений у представителей одного вида, можно предвидеть появление этих форм у других родственных видов и родов. Чем ближе друг к другу стоят виды по происхождению, тем отчётливее проявляется это сходство. Так, у различных видов пшеницы (например, мягкой и твёрдой) выявляются ряды сходных наследственных изменений по остистости колоса (остистые, полуостые, безостые), его окраске (белые, красные, чёрные, серые колосья), форме и консистенции зерна, скороспелости, холодостойкости, отзывчивости на удобрения и так далее.

Сходная изменчивость остистости колоса у мягкой пшеницы (1-4), твёрдой пшеницы (5-8) и шестирядного ячменя (9-12) (по Н. И. Вавилову).

Более слабо выражен параллелизм изменчивости у различных родов в пределах семейства (например, пшеницы, ячменя, ржи, овса, пырея и других родов из семейства злаков) и ещё слабее - у различных семейств в пределах порядка (более высокого таксономического ранга). Иными словами, в соответствии с гомологических рядов законом близкие виды благодаря большому сходству их геномов (почти идентичные наборы генов) обладают сходной потенциальной изменчивостью признаков, в основе которой лежат сходные мутации гомологичных (ортологичных) генов.

Н. И. Вавилов указывал на применимость гомологических рядов законов и к животным. Очевидно, что это - универсальный закон изменчивости, охватывающий все царства живых организмов. Справедливость этого закона ярко иллюстрирует геномика, вскрывающая сходство первичной структуры ДНК близких видов. Гомологических рядов закон находит дальнейшее развитие в модульном (блочном) принципе теории молекулярной эволюции, согласно которому генетический материал дивергирует путём дупликаций и последующей комбинаторики участков (модулей) ДНК.

Гомологических рядов закон помогает целенаправленному поиску нужных для селекции наследственных изменений. Он указывает селекционерам направления искусственного отбора, облегчает получение форм, перспективных для селекции растений, животных и микроорганизмов. Например, руководствуясь гомологических рядов законом, учёные создали не содержащие алкалоидов (негорькие) сорта кормовых люпинов для пастбищных животных, одновременно обогащающие почву азотом. Гомологических рядов закон помогает также ориентироваться в выборе модельных объектов и конкретных генетических систем (генов и признаков) для моделирования и поисков терапии наследственных заболеваний человека, таких как болезни обмена, нейродегенеративных и др.

Лит.: Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. М., 1987.

С. Г. Инге-Вечтомов.

Гомологических рядов в наследственной изменчивости закон , открытая рус. генетиком Н.И. Вавиловым в 1920 г. закономерность, устанавливающая параллелизм (сходство) в наследственной (генотипической) изменчивости у родственных организмов. В формулировке Вавилова закон гласит: «Виды и роды, генетически близкие между собой, характеризуются тождественными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм для одного вида, можно предвидеть нахождение тождественных форм у других видов и родов». При этом, чем ближе родство между видами, тем полнее сходство (гомология) в рядах их изменчивости. В законе обобщён огромный материал по изменчивости растений (злаков и других семейств), но он оказался справедливым и для изменчивости животных и микроорганизмов.

Явление параллельной изменчивости у близких родов и видов объясняется общностью их происхождения и, следовательно, наличием у них в значительной части одинаковых генов, полученных от общего предка и не изменившихся в процессе . При мутациях эти гены дают сходные признаки. Параллелизм в генотипической изменчивости у родственных видов проявляется параллелизмом фенотипической изменчивости, т. е. сходными признаками (фенотипами).

Закон Вавилова является теоретической основой при выборе направлений и методов для получения хозяйственно-ценных признаков и свойств у культурных растений и домашних животных.