См. также `Мезодерма` в других словарях

(mesoderma, LNE; мезо- + греч. derma кожа; син. мезобласт) - средний зародышевый листок, образующийся у млекопитающих путем разрастания первичной полоски в виде слоя клеток между экто- и энтодермой.
мезодерма внезародышевая (m. extraembryonicum, LNE) - часть М., входящая в состав временных (провизорных) органов зародыша - зародышевых оболочек и желточного
мезодерма внутренностная (m. splanchnicum, m. viscerale, LNE; син.: спланхномезодерма, спланхноплевра) - часть латеральной М., из которой образуются висцеральные листки плевры, брюшины и брыжейки, сердце, эндотелий кровеносных сосудов, соединительная и гладкая мышечная ткань внутренних органов.
мезодерма дермальная (m. paraxiale, LNE; m. dermale) - часть М., образующая в дальнейшем соединительнотканную часть кожи (дерму).
мезодерма дорсальная (m. dorsale; син. М. парахордальная) - часть М., представляющая собой парные утолщения по обеим сторонам хорды, образующие сомиты.
мезодерма ларвальная (m. larvale; лат. larva маск...

(от мезо... и дерма), мезобласт, средний зародышевый листок у многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных). Располагается между эктодермой и энтодермой. У разных групп животных образуется разл. способами (см. Гаструляция). У плоских червей и немертин полоски М. дают соединит, ткань, заполняющую пространство между внутр. органами, у кольчатых червей и большинства др. беспозвоночных полоски М. расчленяются на парные сомиты с вторичной полостью - целомом. У позвоночных в период нейруляции с боков от зачатка хорды М- расчленяется на спинные (первичные) сегменты - сомиты, нефротомы, и несегментированную брюшную М.- боковые пластинки. Между двумя листками каждой из них образуется целом. М. и её производные оказывают индуцирующее влияние ((см. Индукция) на развитие производных эктодермы и энтодермы и в свою очередь испытывают индуцирующее влияние с их стороны. (см. Зародышевые Листки).

средний листок зародыша, из которого развиваются многие ткани тела.

(Источник: "Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка". Павленков Ф., 1907)

1. Тип зародышевой ткани.

(mesoderm) - средний зародышевый листок эмбриона на ранних стадиях развития. Он служит источником развития хрящей, мышц, костей, крови, почек, половых желез и их протоков и соединительной ткани. Мезодерма разделяется на два слоя: наружную соматическую и глубокую, внутренностную, разделенные полостью - целомом (соеlom), который становится полостью тела. Дорсальная соматическая мезодерма становится сегментированной на ряд сомитов. см. также Мезенхима. - Мезодермальный (mesodermat).

МЕЗОДЕРМА

(отмезо... и дерма) (мезобласт), средний зародышевый листок у многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных) и человека. Из М. развиваются мышцы, хрящи, кости, органы крово- и лимфообразования, выделения, половые и др. Ср. Эктодерма, Энтодерма.

Естествознание. Энциклопедический словарь

МЕЗОДЕРМА

МЕЗОДЕРМА , средний ЗАРОДЫШЕВЫЙ листок ткани, образующийся на ранней стадии развития оплодотворенного яйца (ЯЙЦЕКЛЕТКИ) практически у всех многоклеточных. На более поздних стадиях развития он дает начало мышцам, крови и соединительной ткани. Другими зародышевыми листками являются ЭКТОДЕРМА и ЭНДОДЕРМА.

Научно-технический энциклопедический словарь

мезодерма

мезобласт

Словарь русских синонимов

Мезодерма

мезод\"ерма, -ы

Русский орфографический словарь. / Российская академия наук. Ин-т рус. яз. им. В. В. Виноградова. - М.: "Азбуковник" . В. В. Лопатин (ответственный редактор), Б. З. Букчина, Н. А. Еськова и др. . 1999 .

МЕЗОДЕРМА (от мезо... и дерма) (мезобласт) - средний зародышевый листок у многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных) и человека. Из мезодермы развиваются мышцы, хрящи, кости, органы крово- и лимфообразования, выделения, половые и др. Ср. Эктодерма, Энтодерма.

Мезодерма

мезод е/рма, -ы

Слитно. Раздельно. Через дефис. . Б. З. Букчина .

Мезодерма

(mesoderma, LNE; мезо- + греч. derma кожа; син. мезобласт) средний зародышевый листок, образующийся у млекопитающих путем разрастания первичной полоски в виде слоя клеток между экто- и энтодермой.

Мезодерма

см. Зародышевые листы.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. - С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон 1890-1907

Мезодерма (mesoderma, LNE; Мезо- + греч. derma кожа; син. мезобласт)

средний зародышевый листок, образующийся у млекопитающих путем разрастания первичной полоски в виде слоя клеток между экто- и энтодермой.

Мезоде́рма внезаро́дышевая (m. extraembryonicum, LNE) - часть М., входящая в состав временных (провизорных) органов зародыша - зародышевых оболочек и желточного мешка.

Мезоде́рма вну́тренностная (m. splanchnicum, m. viscerale, LNE; син.: спланхномезодерма, спланхпоплевра) - часть латеральной М., из которой образуются висцеральные листки плевры, брюшины и брыжейки, сердце, эндотелий кровеносных сосудов, соединительная и гладкая мышечная ткань внутренних органов.

Мезоде́рма дерма́льная (...

Мезодерма (от Мезо... и греч. dérma - кожа)

мезобласт, средний зародышевый листок (См. Зародышевые листки) у многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных) и человека. В результате гаструляции (См. Гаструляция) располагается между наружным зародышевым листком - эктодермой (См. Эктодерма) и внутренним - энтодермой (См. Энтодерма). У первичноротых (См. Первичноротые) животных (большинство беспозвоночных) М. образуется телобластическим способом - из крупных клеток - телобластов, лежащих между эктодермой и энтодермой в заднем конце зародыша и попадающих в процессе гаструляции в первичную полость тела, где они размножаются и превращаются в две мезодермальные полоски. У большинства вторичноротых (См. Вторичноротые) животных - иглокожих, плеченог...

Онтогенез любого организма характеризуется образованием зародышевых листков. У таких примитивных как кишечнополостные и губки, зародыш состоит только из двух слоев: энтодермы и эктодермы. С течением времени у более прогрессивных форм организмов появляется третий листок - мезодерма.

Что такое мезодерма?

Онтогенез представляет собой последовательное развитие зародыша, которое сопровождается целым рядом изменений в морфологии и анатомии будущего молодого организма. Мезодерма - это зародышевый листок, который выполняет важную роль в образовании многих органов и тканей. Такие примитивные многоклеточные животные, как гидры, медузы, кораллы или губки не зря именуются двухслойными животными, т. к. в процессе онтогенеза у них сформировалось только два зародышевых листка.

Образование мезодермы

Процесс закладки среднего зародышевого листка у разных таксономических групп отличается. Существует три наиболее известных способа, при которых формируется мезодерма: это телобластический, энтероцельный и эктодермальный.

1. Телобластический путь развития мезодермы характерен для многих первичноротых животных, и основан на образовании бластомеров. Некоторые из них специализируются на закладке среднего зародышевого листка, который в итоге принимает вид двух продольных параллельных лент. Эти ленты и дают начало мезодерме.
2. Энтероцельный способ принципиально отличается тем, что клетки-предшественники мезодермы образуют инвагинацию (впячивание) вместе с энтодермой. Эта инвагинация в будущем образует первичную кишку. Граница между двумя листками долго остается неразличимой, и только через большой промежуток времени мезодерма как самостоятельный слой отсоединяется от энтодермы. Этот способ развития характерен для таких животных, как ланцетник или морская звезда.

3. Эктодермальным способом развития мезодермы обладают такие типы животных, как пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие (в том числе и человек). Суть заключается в том, что после инвагинации образуется только энтодерма. Если представить себе картинку зародыша в разрезе, то после гаструляции (образования впячивания) между энто- и эктодермой появится свободное пространство. Туда и «отпочковываются» клетки эктодермального происхождения, которые дают начало новому зародышевому слою.

Морфология мезодермы

Большую роль в формировании зародыша играет мезодерма. Это в биологии является хорошим эволюционным признаком, ведь разница в морфологии среднего зародышевого листка у разных используется в систематике.

Если рассматривать две продольные ленты, которые образуются при телобластическом способе развития, то мезодерма будет представлена метамерно повторяющимися участками. Спинная сторона каждой такой ленты разделена на сомиты, боковая - на нефротомы, а брюшная - на спланхнотомы.

Какую роль играет мезодерма? Органы человека, образующиеся из мезодермы

Каждый зародышевый слой является своеобразным предшественником систем органов и тканей будущего организма. Топология образующих листков в большей степени определяет их дальнейшую судьбу. Т. к. мезодерма - это средний зародышевый слой, он участвует в образовании тканей и органов, которые находятся между покровами человека и самыми внутренними слоями организма. Какие же структуры имеют мезодермальное происхождение?

Заключение

Мезодерма - это сложная по зародыша, которая в итоге дает начало множеству жизненно важных органов и тканей. У разных животных формирование и развитие среднего листка отличается, и это один из эволюционных признаков. Наличие мезодермы указывает на трехслойность животного, что является весомым признаком продвинутости группы.

У всех животных, за исключением кишечнополостных, в связк с гаструляцией (параллельно с ней или на следующем этапе, обусловленном гаструляцией) возникает и третий зародышевый- пласт - мезодерма. Это совокупность клеточных элементов, залегающих между эктодермой и энтодермой, т. е. в бластоцеле. Таким, образом, зародыш становится не двухслойным, а трехслойным. У высших позвоночных трехслойное строение зародышей возникает уже в процессе гаструляции, тогда как у низших хордовых и у всех других типов в результате собственно гаструляции образуется двухслойный эмбрион.
Вопросы о путях образования мезодермы у разных животных, издавна интересовали и сравнительных анатомов, и эмбриологов. В общем они могут считаться решенными, однако не в аспекте причин соответствующих морфогенетических процессов, а в плоскости формально-морфологического описания этих процессов.. Ьсли отвлечься от всех разнообразных деталей формирования- мезодермы у разных животных, можно установить два принципиально^ разных пути возникновения ее: телобластический, свой- ™™“и Protostomia, и энтероцельный, характерный для Deute- s а. у первичноротых во время гаструляции на границе- ежду эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора, уже име- тся две большие клетки (или несколько таких клеток-тело-

Рис. 51. Грубая схема образования мезодермы у первичио- ротых (А) и вторичноротых (Б) (по В. М. Шимкевичу, 1925, модифицировано):
/ - эктодерма, 2 - мезенхима, 3 - энтодерма, 4 - телобласт (Л) и целомическая мезодерма (5)
бластов), отделяющие от себя (вследствие делений) мелкие клетки (рис. 51,Л, рис. 69). Таким образом формируется средний пласт - мезодерма. Телобласты, давая новые и новые поколения клеток мезодермы, остаются на заднем конце зародыша. По этой причине такой способ образования мезодермы и называют тело- бластическим (от греч. telos - конец).
При энтероцельном способе совокупность клеток формирующейся мезодермы появляется в виде карманоподобных выступов первичного кишечника (выпячивание его стенок внутрь бласто- целя, рис. 51,Б, 4). Эти выступы, внутрь которых входят участки первичной кишечной полости, обособляются от кишечника и отделяются от него в виде мешочков. Полость мешочков превращается в целом, т. е. во вторичную полость тела, целомические мешки могут подразделяться на сегменты.
Такая характеристика способов возникновения среднего зародышевого листка не отражает всего многообразия вариаций и отклонений, строго закономерных для отдельных групп животных. Сходен с телобластическим, но лишь внешне, способ образования мезодермы не путем деления телобластов, а путем возникновения на краях бластопора непарного плотного зачатка (группы клеток), впоследствии разделяющегося на две симметричные полоски клеток. При энтероцельном способе зачаток мезодермы может быть парным или непарным; в одних случаях формируются два симметричных целомических мешка, а в других - сначала образуется один общий целомический мешок, впоследствии разделяющийся на две симметричные половины.
Уже говорилось о своеобразных процессах развития нематод и других животных, в отношении которых было бы искусственно применять понятие «зародышевые пласты»,- у них, минуя формирование клеточных зародышевых пластов, зачатки будущих органов обособляются в виде отдельных бластомеров.
Ввиду важности для эмбриологии в целом и для понимания процессов развития органов в следующей главе будет дан сравнительно-эмбриологический очерк процессов гаструляции у различных животных, внесены соответствующие коррективы в слишком упрощенные классические представления о зародышевых листках, в частности об энтероцельном способе образования мезодермы.

Гаструляция - это этап в развитии зародыша. Зародышевые пласты не являются чем-то обособленным друг от друга, их возникновение и дальнейшие изменения происходят благодаря взаимной зависимости частей эмбриона. Зародышевые пласты как совокупности клеток отличаются друг от друга не только своим положением в общей системе зародыша, но уже и некоторыми цитологическими особенностями. В то же время эксперименты убеждают, что их судьбу можно еще изменить, заставляя идти на «строительство» необычных для них клеточных систем и органов (см. гл. XI и XVII).
При нормальном развитии зародышей зародышевые пласты, взаимодействуя между собой под воздействием интегрирующих влияний зародыша как целого, продолжают дифференцироваться в определенном направлении, и каждый из них принимает участие в возникновении зачатков определенных органов и систем органов. Можно говорить о новом этапе в развитии зародышей - об органогенезе.
Во всем животном мире определенные органы берут начало от одного и того же зародышевого пласта. Исключения из этого закона, о которых будет сказано в дальнейшем, обусловлены изменениями в онтогенезе, в связи с теми или иными своеобразными путями эволюции животных. Их рассматривают как гомологичные образования в зародыше. О зародышевых пластах см. в гл. VII-IX.
Производные эктодермы. Большая часть клеток, составляющая наружный пйаст, размножаясь и соответственно дифференцируясь, так и остается на поверхности, принимая участие в развитии покровов тела. Из них формируются: наружный эпителий, кожные железы, поверхностный слой зубов, роговых чешуйят. д. Почти всегда -каждый орган развивается из клеточных элементов двух, а то и всех трех зародышевых пластов. Например, кожа млекопитающих развивается из экто- и мезодермы.
Как правило, обширная часть первичной эктодермы (до трети и более всей поверхности зародышей амфибий) вследствие особых морфогенетических процессов «погружается» внутрь, под наружный эпителий, и дает начало всей нервной системе. У многих животных эктодерма на переднем и заднем концах тела впячивается по направлению к переднему и заднему концам развивающегося из энтодермы кишечника (средняя кишка). Впячения эти прорываются в полость средней кишки и образуют stomodeum (передняя кишка) и proctodeum (задняя кишка).
Производные энтодермы. Внутренний зародышевый пласт, дифференцируясь сопряженно с другими частями зародыша, развивается в эпителий средней кишки и ее пищеварительные железы. Развитие эпителия дыхательной системы (жаберного отдела и

легких) у разных позвоночных прослежено не одинаково полно и не столь еще ясно в деталях. Бесспорно, что этот эпителий развивается из переднего отдела кишечника. Однако нельзя категорически сказать, что он весь энтодермального происхождения, так
как в его происхождении несомненно участвует клеточный материал прехордальной пластинки (см. с. 126 и др.).
Производные мезодермы. Все остальные, не перечисленные до этого органы развиваются из мезодермы: все мышечные ткани, где бы они ни находились (стенка тела, кишечника и других образований), все виды соединительной, хрящевой и костной тканей, каналы выделительных органов, перитонеум полости тела, кровеносная система, часть тканей яичников и семенников. При развитии соответствующих органов происходит и специфическая диф- ференцировка клеточных элементов мезодермы. У большинства животных средний пласт появляется не только в виде совокупности клеток, образующих компактный эпителиеподобный слой, т. е. собственно мезодерму, но и в виде рыхлого комплекса разрозненных, амебоподобных клеток. Эта часть мезодермы называется мезенхимой. Мезодерма и мезенхима отличаются друг от друга по своему происхождению, между ними нет прямой связи, они не гомологичны. Мезенхима большей частью эктодермального происхождения, начало же мезодерме дает энтодерма. У позвоночных, однако, мезенхима в меньшей своей части эктодермального происхождения, основная же масса мезенхимы имеет общее с остальной мезодермой происхождение. У многих животных со спиральным дроблением мезенхима появляется еще в ходе дробления. У иглокожих источником мезенхимы являются микромеры и энтодерма. Клетки дна формирующегося первичного кишечника мигрируют внутрь бластоцеля.
Несмотря на отличное от мезодермы происхождение, мезенхима может рассматриваться как часть среднего листка. Она играет большую роль в формировании личинки и дефинитивных органов.
Для уяснения разбираемых в дальнейшем вопросов требуется иметь представление о важном образовании - целоме, вторичной полости тела. У всех животных, которым свойствен целом, начало полым целомическим мешкам дает мезодерма. Было уже сказано, что при энтероцельном происхождении мезодермы целомические мешки образуются путем изменения, дифференцирования карманоподобных выпячиваний первичного кишечника. При телобла- стическом и ему подобном способах, когда образуются мезодер- мальные тяжи, внутри них появляется щель, превращающаяся в конце концов в целом. Целомические мешки формируются симметрично по бокам кишечника. Стенка каждого целомического мешка, обращенная в сторону кишечника, называется спланхно- плеврой. Стенка же, обращенная в сторону эктодермы зародыша, называется соматоплеврой.
Таким образом, в ходе развития зародыша формируются раз-

Рис. 52. Схема органогенеза зародышей высших позвоночных (по К. Уоддингтону; 1957):
/ - нервная трубка, 2 - сомит, 3 - хорда, 4 - кишка, 5 - боковая мезодерма, в -целом, 7 -эпидермис, в - глотка, 9 - жаберные щели, 10 - глазной пузырь, 11 - мозг
личные полости, имеющие важное морфогенетическое или функциональное значение. Сначала появляется полость Бэра, превращающаяся в первичную полость тела - бластоцель, затем в связи с процессами гаструляции возникает гастроцель (или гастральная полость), наконец, у многих животных - целом. При образовании гастроцеля и целома бластоцель все более уменьшается, так что от бывшей первичной полости тела остаются лишь щели в промежутках между стенками кишки и целома. Эти щели у некоторых животных превращаются в полости кровеносной системы. Гастроцель со временем превращается в полость средней кишки.
При энтероцельном способе обособления мезодермы и целома за счет гастроцеля, кроме того, возникает н вторичная полость тела.
Процессы гаструляции непосредственно приводят к периоду органогенеза. У одних животных закладываются органы и системы органов, приобретающие постепенно дефинитивное значение, а у других животных формируются сначала органы, свойственные личинке, затем совершается метаморфоз (см. гл. X) и происходят процессы формирования дефинитивных органов взрослого организма.
В связи с отсутствием единого плана в строении эмбрионов всех беспозвоночных невозможно дать схему абстрактного эмбриона беспозвоночного животного. Схема же позднего эмбриона позвоночного животного изображена на рис. 52.

В мезодерме зародыша на стадии нейрулы можно различить пять областей.Первая из них даст начало хорде , провизорному органу, основные функции которого состоят в индукции нервной трубки и в установлении оси

Вторая область дорсальная (параксиальная ) мезодерма. Из этой мезодермы, локализованной по обе стороны нервной трубки и хорды, будут образовываться многие ткани тела - кости, хрящ, дерма и поперечнополосатая

мускулатура.

Третья область - промежуточная мезодерма (материал сегментных ножек). Из нее формируются органы выделения и протоки половых желез.

На большем расстоянии от материала хорды находится четвертая область- несегментированная мезодерма боковых пластинок , из которой развиваются сердце, кровеносные сосуды, клетки крови, гладкая мускулатура,

выстилка полости тела (целома) и все мезодермальные компоненты конечностей, кроме поперечнополосатой мускулатуры. Боковые пластинки принимают также участие в формировании внезародышевых оболочек.

Наконец,пятая область мезодермы-мезенхима головы.

Дорсальная мезодерма: дифференцировка сомитов

Одной из главных задач гаструляции является перемещение энтодермы глубоко внутрь зародыша и

мезодермальных клеток между слоями эктодермы и энтодермы. Мезодермальные и энтодермальные органы

формируются не после образования нервной трубки, а одновременно с ней (рис. 6.2). У куриного зародыша

мезодермальные клетки, не участвующие в формировании хорды, мигрируют латерально, образуя толстые полосы,

идущие продольно вдоль каждой стороны хорды и нервной трубки. Эти полосы дорсальной (параксиальной)

мезодермы называют у птиц сегментной пластинкой , а у млекопитающих - несегментированной мезодермой .

Когда первичная полоска претерпевает регрессию, а нервные валики в центральной части зародыша начинают

сближать-

1 Перевод с англ. К. Чуковского - В кн.: Уолт Уитмен. Листья травы, с. 37. М.: Художественная литература. 1982. с. 495.

Гилберт С.

РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. МЕЗОДЕРМА И ЭНТОДЕРМА________________________________________ 187

Рис. 6.1. Схема, показывающая происхождение специализированных частей тела из трех первичных зародышевых

листков. Половые клетки представлены в виде линии клеток, обособленной от остальных клеток, происходящих из

трех зародышевых листков; объясняется это тем, что, хотя предшественники половых клеток и локализованы в

эктодерме или мезодерме, их, по-видимому, следует отнести к уникальному клеточному типу. (По Carlson, 1981).

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. - М.: Мир, 1993. - 228 с.

188_______________ ГЛАВА 6_______________________________________________________________________________

Рис. 6.2. Последовательные

стадии развития куриного

зародыша (основное внимание

уделено мезодерме). А.

Область первичной полоски;

видна миграция клеток-

предшественников мезодермы

и энтодермы. Б. Образование

хорды и дорсальной

мезодермы. В. /".

Дифференцировка сомитов,

целома и двух аорт (которые

впоследствии сольются в одну).

А. Б. В - 24 ч инкубации: Г -

48 ч инкубации.

ся, параксиальная мезодерма постепенно разделяется на треугольные блоки клеток, называемые

сомитами. Первые сомиты появляются в переднем отделе зародыша

Зародышевые листки , или зародышевые пласты — слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе и дающие начало разным органам и тканям.

Они формируются в процессе дифференциации сходных между собой однородных клеток

Гаструляция — процесс образования двух зародышевых листков (энто- и эктодермы).

В процессе гаструляции происходит движение всех клеток, формируется гаструла — двухслойный зародышевый мешок, внутри которого находится полость — гастроцель , связанная первичным ртом (бластопор ) с внешней средой.

Завершается гаструляция образованием третьего зародышевого листка — мезодермы , расположенного между экто- и энтодермой.

У большинства организмов (кроме кишечнополстных) образуется три зародышевых листка:

— наружный - эктодерма ,
— внутренний - энтодерма и
— средний — мезодерма .

После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Это стадия нейрулы .

Образование зародышевых листков — начало превращения многоклеточной в организм, в котором клетки становятся дифференцированными и в будущем образуют ткани и органы.

Итак, сначала зигота начинает делиться , увеличивая количество клеток. Набирая достаточную массу, организм приступает к следующему этапу — клетки начинают двигаться — они смещаются к периферии, образуя бластодермический пузырек .

С одного края этого пузырька клетки группируются и образуют внутреннюю полость — это и есть внутренний зародышевый листок — энтодерма .

Внешние клетки зародыша (самый внешний слой) — эктодерма.

Слой клеток между этими двумя зародышевыми листками — мезодерма, эти клетки образуются частично из экто-, частично — из энтодермы.

• Такое разделение листков характерно для всех высших животных;
• у простых животных — у и — только 2 зародышевых листка (внешний и внутренний).

Вот пример вопроса из ЕГЭ по биологии как раз по теме:

1. из эктодермы образуются: ухо и головной мозг;

2. из энтодермы — печень, легкие, кишечник, желудок, поджелудочная железа;

3. из мезодермы — мышцы, кровеносные сосуды, кости.

Зародышевые листки были впервые описаны в работе русского академика X. Пандера в 1817 г., изучившего эмбриональное развитие куриного зародыша. Особенно большую роль в исследовании зародышевых листков позвоночных животных сыграли классические труды другого русского академика - Карла Бэра , который показал, что зародышевые листки имеются и у эмбрионов других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся).