Технологическая карта урока

Тема: Биологическая мембрана. Транспорт веществ через биологические мембраны.

Класс: 10 класс

Тип урока: урок усвоения новых знаний

Цель: формирование представлений о структуре клеточной мембраны и ее транспортных системах

Задачи:

Образовательные:

познакомить с краткой историей открытия биомембраны;

углубить знания о строении плазматической мембраны;

рассмотреть основные типы транспортных систем клеточной мембаны;

раскрыть значение этим систем в жизни человека.

Развивающие:

способствовать развитию речи учащихся путем постановки вопроса, требующих развернутого и связного ответа.

создать условия для развития произвольного внимания при объяснении нового материала.

способствовать развитию наглядно-образного мышления при демонстрации презентации, наглядных материалов.

Воспитательные:

создать условия для воспитания у учащихся правильной научной картины мира.

умения планировать учебное сотрудничество со сверстниками и учителем.

Основные термины и понятия: клеточная мембрана, пассивный транспорт, диффузия, осмос, активный транспорт, натрий-калиевый насос, белок-пермиаза, везикулярный транспорт, везикула, эндоцитоз, фагоцитоз, пиноцитоз, экзоцитоз.

Методы обучения: словесные (беседа, объяснение), наглядные, частично-поисковые, проблемные, работа с текстом презентации.

Формы обучения: фронтальная

Оборудование: ИКТ презентация «Биологические мембраны»

План урока:

Организационный этап.

Постановка цели и задач урока. Мотивация учебной деятельности учащихся.

Актуализация знаний.

Изучение нового материала

Первичная проверка понимания

Информация о домашнем задании, инструктаж по его выполнению

Рефлексия

Ход урока:

приветствие;

фиксация отсутствующих

Приветствует обучающихся, проверяет их готовность к уроку.

Учащиеся встают, приветствуя учителя, готовятся к уроку

Личностные: самоорганизация

Коммуникативные : планирование учебного сотрудничества с учителем и одноклассниками.

2. Постановка цели и задач урока. Мотивация учебной деятельности учащихся

8 мин.

создать условия для возникновения внутренней потребности включения в деятельность

Что изучает наука «цитология»?

Что такое клетка? Как зовут ученого, в результате открытий которого было введено понятие “клетка”?

Все живые организмы на Земле состоят из клеток, а каждая клетка окружена защитной оболочкой – мембраной

Может кто то знает, что означает мембрана?

Какие у вас ассоциации с этим словом?

Само слово «мембрана» в переводе с латыни означает «кожица, пленка». Мембрана – весьма активная, постоянно работающая структура клетки, на которую природой возложено множество функций.

Сегодня мы с вами поговорим об устройстве клеточной мембраны и о том как проходят вещества внутрь клетки и наружу из клетки.

Объяснение для чего необходимы знания строения и свойства клеточной мембраны и транспортных механизмов.

Рассмотрение истории исследования клеточной мембраны.

Ребята, может быть кто то из вас знает какие были модели и какая модель сейчас является общепринятой?

В 1925 году И. Гортер и А. Грендель показали, что клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) из молекул липидов.

В 1935 году Дж. Даниэлли и Х. Доусон показали, что в клеточной мембране, помимо липидов, содержатся белки. Так возникла модель «сэндвича», в которой плазматическая мембрана представлялась в виде двух слоев белков, между которыми располагался липидный бислой.

Почему модель мембраны, созданную учеными Давсоном и Даниэли, назвали «модель сэндвича»? (Для справки: сэндвич – закрытый бутерброд).

1972 году С.Д. Сингером и Г.Л. Николсоном была предложена жидкостно-мозаичная модель мембраны

Чем модель клеточной мембраны, созданная учеными Сингером и Николсоном, отличается от модели, созданной Давсоном и Даниэли?

Почему проводится аналогия второй модели с бушующим морем, в котором плавают айсберги? Какое органическое вещество символизирует айсберги, а какое – бушующее море? (где мембранные белки «плавают» в жидком липидном бислое, как айсберги в открытом море. При этом предполагалось, что белки никак не упорядочены и могут свободно перемещаться в мембране).

-Ребята, а попробуйте дать определение клеточной мембране.

Клеточной мембраны её еще называют цитоплазматическая мембрана (плазмалемма) или биомембрана - которая представляет основную, универсальную для всех клеток часть поверхностного аппарата. Ее толщина составляет около 5-10 нм. (нанометров).

Давайте посмотрим на современную модель и ответим, что является основным компонентом?

Вспомните функции белков и свойства липидов.

Строение фосфолипида.

Фосфолипид состоит из полярной гидрофильной головкой и неполярными гидрофобными хвостами, представленные цепями жирных кислот. В цитоплазматической мембране гидрофильные головки обращены к наружной и внутренней сторонам мембраны, а гидрофобные хвосты - внутрь мембраны

С липидным бислоем связаны молекулы белков.

Типы белков клеточной мембраны.

которые могут пронизывать его насквозь их называют интегральные, или трансмембранные, белки, погружаться в него частично - это полуинтегральные белки или примыкать с наружной или внутренней стороны - периферические белки.

Углеводный компонент

В состав мембран может входить углеводный компонент (10%), представленный олигосахаридными или полисахаридными цепочками, связанными с молекулами белков (гликопротеиды) или липидов (гликолипиды). Углеводы располагаются обычно на наружной поверхности мембраны и выполняют рецепторные функции.

Появление мембраны в эволюции - крупнейший ароморфоз. Благодаря этому содержимое клетки стало отграничено от внешней среды.

ПОМНИМ! У животной клетки под оболочкой понимается мембрана + гликокаликс.

У растительных клеток помимо мембраны снаружи имеется еще толстая целлюлозная оболочка - клеточная стенка - выполняет опорную функцию за счет жесткого наружного слоя, придающего клеткам четкую форму.

Называют ассоциации на заданную тему

Учащиеся записывают тему урока

Учащиеся делают необходимые записи в тетради (отмечают современную модель Николсона и Сингера)

Учащиеся высказывают свои предположения

Учащиеся анализируют два типа модели и делают выводы

Записывают определение

Учащиеся анализируют рисунок, называют основные компоненты

Зарисовывают схематично клеточную мембрану.

Учащиеся высказывают свое предположение

Учащиеся зарисовывают строение фосфолипида

Отмечают типы белков

Отмечают углеводные хвостики

Личностные: самоорганизация

Регулятивные: способность регулировать свои действия;

Познавательные : структурирование знаний, самостоятельное создание алгоритмов деятельности при решении поставленной проблем

Коммуникативные : планирование учебного сотрудничества с учителем и одноклассниками;

3. Изучение нового материла

20-25 мин.

Организовать осмысленное восприятие знаний о селекции как науки. Создать условия для развития умения устанавливать причинно-следственные связи между знания уже изученного и нового материала

Свойства мембран .

а) Подвижность .

Липидный бислой по существу – жидкое образование, в пределах плоскости которого молекулы могут свободно передвигаться – “течь” без потери контактов в силу взаимного притяжения (демонстрация перетекание жидкости в стенке мыльного пузыря, висящего на пластмассовой трубочке ). Гидрофобные хвосты могут свободно скользить друг относительно друга.

б) Способность самозамыкаться .

(демонстрация, как при протыкании мыльного пузыря и последующего извлечения иглы целостность его стенки сразу же восстанавливается) . Благодаря этой способности клетки могут сливаться путем слияния их плазматических мембран (например, при развитии мышечной ткани).

в) Избирательная проницаемость . Для того чтобы клетка нормально функционировала должен быть налажен транспорт и пограничный контроль. Плазматическая мембрана охраняют свою клетку как спец.объект. Так например, через двойной слой липидов свободно проходят, а сеть вещества которые проходят через специальные мембранные каналы или белки переносчики

Выделяют ряд важнейших функций, которые выполняют клеточные мембраны:

структурная (входят в состав большинства органоидов);

барьерная (Мембрана отделяет клеточное содержимое от внешней среды, предохраняет клетку от попадания в нее чужеродных веществ и обеспечивает поддержание постоянства внутриклеточной среды) ,

регуляция обменных процессов ;

рецепторная ( На наружной поверхности мембраны расположены рецепторные участки, где происходит связывание гормонов и других регуляторных молекул),

и транспортная.

Представьте, что веществам надо проникнуть в клетку. Для этого необходимо преодолеть плазматическую мембрану. Какие известные способы проникновения веществ вы можете вспомнить?

???????

Различают два основных виды переноса, пассивный и активный. Пассивный еще называют диффузия.

Как вы понимаете, что такое диффузия?

И так, если вещество движется через мембрану из области с высокой концентрацией в сторону низкой концентрации (т.е. по градиенту концентрации этого вещества) и осуществляется без затрат энергии такой транспорт называют пассивным или диффузным. Он в свою очередь делится на простую и облегченную диффузию, осмос.

При простой диффузии наблюдается самопроизвольное перемещение веществ через мембрану из области, где концентрация этих веществ выше, в область, где их концентрация ниже. Путем простой диффузии через плазмалемму могут проходить небольшие молекулы (например, Н 2 0, 0 2 , С0 2 , мочевина) и ионы. Как правило, это неполярные вещества. Простая диффузия происходит относительно медленно

Для ускорения диффузного транспорта существуют мембранные белки-переносчики.Они избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой (полярные молекулы и ионы) и переносят их через мембрану. Такой тип транспорта называется облегченной диффузией . Скорость переноса веществ при облегченной диффузии во много раз выше, чем при простой.

Вода поглощается клеткой преимущественно путем осмоса. Осмос - это диффузия воды через полупроницаемую мембрану, вызванная разностью концентраций. Осмос как одну из форм диффузии, при которой перемещаются только молекулы воды.

Транспорт, который осуществляется в случае , когда перенос против градиента концентрации -называется пассивным транспортом. Такой перенос требует затраты энергии клеткой. Активный транспорт служит для накопления веществ внутри клетки. Для активного транспорта имеются специальные насосы, работающие с использованием энергии. Источником энергии часто является АТФ. Активный транспорт имеет решающее значение, поскольку обеспечивает избирательное концентрирование необходимых для жизнедеятельности клетки веществ.

Осуществляют транспорт веществ, специальные механизмы, это ионные насосы или АТФ-азы.

Существует три ионных насоса:

Натрий-калиевые (Na / K – АТФаза)

Кальциевые насосы (Са – АТФаза)

Протонные насосы (H – АТФаза)

Все АТФ-насосы являются трансмембарнными белками - пермеаз. Эти белки могут проводить в одном направлении одно вещество (унипорт - натрий) или несколько веществ одновременно в одном направлении (симпорт – хлор, аминокислоты, сахароза), или же два вещества в противоположном направлении (антипорт – магний, натрий, марганец). Так, глюкоза может входить в клетки симпортно вместе с ионом Na +.

В зависимости от источника используемой энергии активный транспорт подразделяется на два типа: первично активный и вторично активный. Для первично активного транспорта энергия извлекается непосредственно при расщеплении АТФ или некоторых других высокоэнергетических фосфатных соединений. Одним из наиболее распространенных первично-активным транспорт является натрий-калиевый насос (видео).

Вторично активный транспорт обеспечивается вторичной энергией, накопленной в форме разности концентраций побочных веществ, молекул или ионов, по обе стороны клеточной мембраны, созданной первоначально первично активным транспортом . Например, мембрана клеток слизистой оболочки тонкого кишечника содержит белок, осуществляющий перенос (симпорт) глюкозы и Na+ в самые высокие клетки эпителия слизистой оболочки дыхательных путей .

Своеобразной и относительно хорошо изученной разновидностью мембранного транспорта является везикулярный транспорт.

Может кто-то занет как осушествляется такой тип переноса веществ? Что такое везикула? Как вы понимаете?

Везикула – дословно переводится как упакованный мешочек. В зависимости от того, в каком направлении переносятся вещества (в клетку или из нее), различают два вида этого транспорта - эндоцитоз и экзоцитоз.

Эндоцитоз - поглощение клеткой внешних частиц путем образования мембранных пузырьков. Выделяют такие разновидности эндоцитоза как: фагоцитоз и пиноцитоз.

Скажите, что это за процесс фагоцитоз? Где вы с ним встречались раньше?

Фагоцитоз – клеточный процесс, при котором встроенные в мембрану клетки-фагоциты захватывают и переваривают твердые частички питательных веществ. В человеческом организме фагоцитоз осуществляется мембранами двух типов клеток: гранулоцитов (зернистых лейкоцитов) и макрофагов (иммунных клеток-убийц);

Пиноцитоз – процесс захвата поверхностью клеточной мембраны соприкасающихся с нею молекул жидкости.

Экзоцитоз - процесс, обратный

эндоцитозу; из клеток выводятся

непереварившиеся остатки твёрдых

частиц и жидкий секрет.

Учащиеся записывают свойства клеточной мембраны

Записывают функции мембраны

Выдвигают свои мысли о возможности проникновения вещества в клетку

Учащиеся отмечают в тетради виды переноса веществ

Схематично зарисовывают простую диффузию и делают комментарии к рисунку

Схематично зарисовывают облегченную диффузию и делают комментарии к рисунку

Схематично зарисовывают осмос и делают комментарии к рисунку

Делают записи в тетради

Зарисовывают механизм работы натрий-калиевого насоса

Учащиеся высказывают свое предположение

Учащиеся записывают определения и схематично зарисовывают

Личностные: осмысление мотивов своих действий при выполнении заданий; формировать положительное отношение к учению, к познавательной деятельности, желание приобрести новые знания, умения осознавать свои ошибки и стремиться их преодолевать;

Познавательные: умения результативно мыслить и работать с информацией; умение работать с учебником и составлять таблицу; поиск и выделение необходимой информации; умение выявлять сущность, особенности объектов; умение на основе анализа объектов делать выводы;

4.Закрепление полученных знаний

5 мин.

Соотнесение поставленных задач с достигнутым результатом, фиксация нового знания, постановка дальнейших целей

Задание. Проанализируйте предлагаемые ситуации, проведите соответствующие аналогии и ответьте, о каких видах транспорта через мембрану идет речь.

А) Ты стоишь в толпе на автобусной остановке. Подходит пустой автобус. Люди начинают заполнять автобус. Это происходит достаточно легко. На остановке становится более свободно, а автобус равномерно заполнен. (пассивный)

Б) Ты стоишь на остановке один. Подходит переполненный автобус, а тебе нужно непременно уехать. Необходимо поработать локтями, чтобы зайти в автобус. Правда, тебе может помочь кто-то из сердобольных пассажиров .(активный)

Учащиеся анализируют предложенные ситуации делают вывод.

Личностные: самоорганизация

Регулятивные: умения организовывать свою деятельность; планирование своей работы при выполнении задания; контроль за выполнением работы; умение определять успешность своего задания;

Коммуникативные : умение строить речевое высказывание в соответствии с поставленными задачами; умение оформлять свои мысли в устной форме.

5.Домашнее задание

2 мин.

Инструкция по выполнению домашнего задания

Оформить свои записи(определения, схематичные рисунки)

Учащиеся записывают задание в дневник. Задают вопросы по его выполнению.

Личностные: умение оценивать усваиваемое содержание;

Коммуникативные: умения общаться, взаимодействовать со сверстниками и педагогом; умение строить речевое высказывание в соответствии с поставленными задачами; умение оформлять свои мысли в устной форме.

6.Рефлексия

3 мин.

Осмысление процесса и результата деятельности

Учащиеся свое мнение.

Называют основные позиции нового материала и как они их усвоили (что получилось, что не получилось и почему)

Личностные: умение осуществлять анализ собственной деятельности; планирование дальнейших шагов для достижения цели.

Регулятивные: выделение и осознание учащимся того, что уже усвоено и что еще подлежит усвоению, осознание качества и уровня усвоения; умения организовывать свою деятельность; планирование своей работы при выполнении задания

Коммуникативные: способность к критическому мышлению; умение представить себя; выслушивать и принимать во внимание взгляды других людей.

Пассивный транспорт включает простую и облегченную диффузию - процессы, которые не требуют затраты энергии. Диффузия – транспорт молекул и ионов через мембрану из области с высокой в область с низкой их концентрацией, те. вещества поступают по градиенту концентрации. Диффузия воды через полупроницаемые мембраны называется осмосом. Вода способна проходить также через мембранные поры, образованные белками, и переносить молекулы и ионы растворенных в ней веществ. Механизмом простой диффузии осуществляется перенос мелких молекул (например, О2, Н2О, СО2); этот процесс малоспецифичен и протекает со скоростью, пропорциональной градиенту концентрации транспортируемых молекул по обеим сторонам мембраны.

Облегченная диффузия осуществляется через каналы и (или) белки-переносчики, которые обладают специфичностью в отношении транспортируемых молекул. В качестве ионных каналов выступают трансмембранные белки, образующие мелкие водные поры, через которые по электрохимическому градиенту транспортируются мелкие водорастворимые молекулы и ионы. Белки-переносчики также являются трансмембранными белками, которые претерпевают обратимые изменения конформации, обеспечивающие транспорт специфических молекул через плазмолемму. Они функционируют в механизмах как пассивного, так и активного транспорта.

Активный транспорт является энергоемким процессом, благодаря которому перенос молекул осуществляется с помощью белков-пере­носчиков против электрохимического градиента. Примером механизма, обеспечивающего противоположно направленный активный транспорт ионов, служит натриево-калиевый насос (представленный белком-пере­носчиком Nа + -К + -АТФазой), благодаря которому ионы Na + выводятся из цитоплазмы, а ионы К + одновременно переносятся в нее. Концентрация К + внутри клетки в 10-20 раз выше, чем снаружи, а концентрация Na наоборот. Такая разница в концентрациях ионов обеспечивается работой (Na*-K*> насоса. Для поддержания данной концентрации происходит перенос трех ионов Na из клетки на каждые два иона К* в клетку. В этом процессе принимает участие белок в мембране, выполняющий функцию фермента, расщепляющего АТФ, с высвобождением энергии, необходимой для работы насоса.
Участие специфических мембранных белков в пассивном и активном транспорте свидетельствует о высокой специфичности этого процесса. Этот механизм обеспечивает поддержание постоянства объема клетки (путем регуляции осмотического давления), а также мембранного потенциала. Активный транспорт глюкозы в клетку осуществляется белком-переносчиком и сочетается с однонаправленным переносом иона Nа + .

Облегченный транспорт ионов опосредуется особыми трансмем­бранными белками - ионными каналами, обеспечивающими избиратель­ный перенос определенных ионов. Эти каналы состоят из собственно транспортной системы и воротного механизма, который открывает канал на некоторое время в ответ на изменение мембранного потенциала, (б) механическое воздействие (например, в волосковых клетках внутреннего уха), связывание лиганда (сигнальной молекулы или иона).

Мембранный транспорт веществ различается также по направлению их перемещения и количеству переносимых данным переносчиком веществ :

• Унипорт - транспорт одного вещества в одном направлении в зависимости от градиента
• Симпорт - транспорт двух веществ в одном направлении через один переносчик.
• Антипорт - перемещение двух веществ в разных направлениях через один переносчик.

Унипорт осуществляет, например, потенциал-зависимый натриевый канал, через который в клетку во время генерации потенциала действия перемещаются ионы натрия.

Симпорт осуществляет переносчик глюкозы, расположенный на внешней (обращенной в просвет кишечника) стороне клеток кишечного эпителия. Этот белок захватывает одновременно молекулу глюкозы и ион натрия и, меняя конформацию, переносит оба вещества внутрь клетки. При этом используется энергия электрохимического градиента, который, в свою очередью создается за счет гидролиза АТФ натрий-калиевой АТФ-азой.

Антипорт осуществляет, например, натрий–калиевая АТФаза (или натрий–зависимая АТФаза). Она переносит в клетку ионы калия. а из клетки - ионы натрия. Первоначально этот переносчик присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na + . Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФазы. После такой активации АТФаза способна гидролизовать одну молекулу АТФ, причем фосфат-ион фиксируется на поверхности переносчика с внутренней стороны мембраны.

Выделившаяся энергия расходуется на изменение конформации АТФазы, после чего три иона Na + и ион (фосфат) оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионы Na + отщепляются, а замещается на два иона K + . Затем конформация переносчика изменяется на первоначальную, и ионы K + оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы K + отщепляются, и переносчик вновь готов к работ

И активный транспорт. Пассивный транспорт происходит без затрат энергии по электрохимическим градиентом. К пассивному относятся диффузия (простая и облегченная), осмос, фильтрация. Активный транспорт требует энергии и происходит вопреки концентрационном или электрическом градиента.
Активный транспорт
Это транспорт веществ вопреки концентрационном или электрическом градиента, что происходит с затратами энергии. Различают первичный активный транспорт, что требует энергии АТФ, и вторичный (создание за счет АТФ ионных концентрационных градиентов по обе стороны мембраны, а уже энергия этих градиентов используется для транспорта).
Первичный активный транспорт широко используется в организме. Он участвует в создании разности электрических потенциалов между внутренней и внешней сторонами мембраны клетки. С помощью активного транспорта создаются различные концентрации Na +, К +, Н +, СИ "" и других ионов в середине клетки и во внеклеточной жидкости.
Лучше исследованы транспорт Na+ и К+ - Na+,-K +-Hacoc. Этот транспорт происходит с участием глобулярного белка с молекулярной массой около 100 000. Белок имеет три участка для связывания Na + на внутренней поверхности и два участка для связывания К + на внешней поверхности. Наблюдается высокая активность АТФ-азы на внутренней поверхности белка. Энергия, образующаяся при гидролизе АТФ, приводит конформационные изменения белка и при этом выводится три ионы Na + из клетки и вводится в нее два иона К + С помощью такого насоса создаются высокая концентрация Na + во внеклеточной жидкости и высокая концентрация К + - в клеточной.
В последнее время интенсивно изучаются Са2 +-насосы, благодаря которым концентрация Са2 + в клетке в десятки тысяч раз ниже, чем вне ее. Различают Са2 +-насосы в клеточной мембране и в органеллах клетки (саркоплазматической сети, митохондрии). Са2 +-насосы тоже функционируют за счет белка-переносчика в мембранах. Этот белок имеет высокую АТФ-азную активность.
Вторичный активный транспорт. Благодаря первичном активном транспорта создается высокая концентрация Na + вне клетки, возникают условия для диффузии Na + в клетку, но вместе с Na + другие вещества могут войти в нее. Этот транспорт »направлен в одну сторону, называется симпорта. В противном случае вход Na + стимулирует выход другого вещества из клетки, это два потока, направленные в разные стороны, - антипорт.
Примером симпорта может быть транспорт глюкозы или аминокислот вместе с Na +. Белок-переносчик имеет два участка для связывания Na + и для связывания глюкозы или аминокислоты. Идентифицированы пять отдельных белков для связывания пяти типов аминокислот. Известны и другие виды симпорта - транспорт N + вместе с в клетку, К + и Сl-из клетки и др..
Почти во всех клетках существует механизм антипорта - Na + переходит в клетку, а Са2 + выходит из нее, или Na + - в клетку, а Н + - из нее.
Активно транспортируются через мембрану Mg2 +, Fe2 +, НСО3-и много других веществ.
Пиноцитоз - это один из видов активного транспорта. Он заключается в том, что некоторые макромолекулы (преимущественно белков, макромолекулы которых имеют диаметр 100-200 нм) присоединяются к рецепторам мембраны. Эти рецепторы специфичны для разных белков. Присоединение их сопровождается активизацией сократительных белков клетки - актина и миозина, которые образуют и закрывают полость с этим внеклеточным белком и небольшим количеством внеклеточной жидкости. При этом образуется пиноцитозных пузырек. У него выделяются ферменты гидролизуют этот белок. Продукты гидролиза усваиваются клетками. Пиноцитоз требует энергии АТФ и наличия Са2 + во внеклеточной среде.
Таким образом, есть много видов транспорта веществ через клеточные мембраны. На разных сторонах клетки (в апикальной, базальной, латеральной мембранах) могут происходить различные виды транспорта. Примером этого могут быть процессы, происходящие в

В мембране существуют 2 типа специализированных интегральных белковых систем, которые обеспечивают транспорт ионов через клеточную мембрану: ионные насосы и ионные каналы . То есть, существует 2 принципиальных типа транспорта ионов через мембрану: пассивный и активный.

Ионные насосы и трансмембранные ионные градиенты

Ионные насосы (помпы) – интегральные белки, которые обеспечивают активный перенос ионов против градиента концентрации. Энергией для транспорта служит энергия гидролиза АТФ. Различают Na+ / K+ помпу (откачивает из клетки Na+ в обмен на К+), Ca++ помпу (откачивает из клетки Ca++), Cl– помпу (откачивает из клетки Cl –).

В результате работы ионных насосов создаются и поддерживаются трансмембранные ионные градиенты:

• концентрация Na+, Ca++, Cl – внутри клетки ниже, чем снаружи (в межклеточной жидкости);
• концентрация K+ внутри клетки выше, чем снаружи.

Механизм работы натрий-калиевого насоса. НКН за один цикл переносит 3 иона Na+ из клетки и 2 иона K+ в клетку. Это происходит из-за того, что молекула интегрального белка может находиться в 2 положениях. Молекула белка, образующая канал, имеет активный участок, который связывает либо Na+, либо K+. В положении (конформации) 1 она обращена внутрь клетки и может присоединять Na+. Активируется фермент АТФаза, расщипляющая АТФ до АДФ. Вследствие этого молекула превращается в конформацию 2. В положении 2 она обращена вне клетки и может присоединять K+. Затем конформация вновь меняет и цикл повторяется.

Ионные каналы

Ионные каналы – интегральные белки, которые обеспечивают пассивный транспорт ионов по градиенту концентрации. Энергией для транспорта служит разность концентрации ионов по обе стороны мембраны (трансмембранный ионный градиент).

Неселективные каналы обладают следующими свойствами :

• пропускают все типы ионов, но проницаемость для ионов K+ значительно выше, чем для других ионов;
• всегда находятся в открытом состоянии.

Селективные каналы обладают следующими свойствами :

• пропускают только один вид ионов; для каждого вида ионов существует свой вид каналов;
• могут находиться в одном из 3 состояний: закрытом, активированном, инактивированном.

Избирательная проницаемость селективного канала обеспечивается селективным фильтром, который образован кольцом из отрицательно заряженных атомов кислорода, которое находится в самом узком месте канала.

Изменение состояния канала обеспечивается работой воротного механизма , который представлен двумя белковыми молекулами. Эти белковые молекулы, так называемые активационные ворота и инактивационные ворота, изменяя свою конформацию, могут перекрывать ионный канал.

В состоянии покоя активационные ворота закрыты, инактивационные ворота открыты (канал закрыт). При действии на воротную систему сигнала активационные ворота открываются и начинается транспорт ионов через канал (канал активирован). При значительной деполяризации мембраны клетки инактивационные ворота закрываются и транспорт ионов прекращается (канал инактивирован). При восстановлении уровня потенциала покоя, канал возвращается в исходное (закрытое) состояние.

В зависимости от сигнала, который вызывает открытие активационных ворот, селективные ионные каналы подразделяют на:

• хемочувствительные каналы – сигналом к открытию активационных ворот является изменение конформации ассоциированного с каналом белка-рецептора в результате присоединения к нему лиганда;
• потенциалчувствительные каналы – сигналом к открытию активационных ворот является снижение потенциала покоя (деполяризация) клеточной мембраны до определенного уровня, который называют критическим уровнем деполяризации (КУД).

Активный транспорт веществ осуществляется против суммарного (обобщенного) градиента. Это означает, что перенос вещества идет из мест с меньшим значением электрохимического потенциала в места с его большим значением.

Активный транспорт не может идти самопроизвольно, а только в сопряжении с процессом гидролиза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), то есть за счет затраты энергии, запасенной в макроэргических связях молекулы АТФ.

Активный транспорт веществ через биологические мембраны имеет огромное значение. За счет активного транспорта в организме создаются градиенты концентраций, градиенты электрических потенциалов, градиенты давления и т.д., поддерживающие жизненные процессы, то есть с точки зрения термодинамики активный перенос удерживает организм в неравновесном состоянии, обеспечивая нормальное протекание жизненных процессов.

Для осуществления активного переноса помимо источника энергии необходимо существование определенных структур. Согласно современным представлениям, в биологических мембранах имеются ионные насосы, работающие за счет энергии гидролиза АТФ или так называемые транспортные АТФ-азы, представленные белковыми комплексами.

В настоящее время известны три типа электрогенных ионных насосов, осуществляющих активный перенос ионов через мембрану. Это К + -Nа + -АТФаза в цитоплазматических мембранах (К + -Nа + -насос), Са 2+ - АТФаза (Са 2+ -насос) и Н + - АТФаза в энергосопрягающих мембранах митохондрий (Н + - насос или протонная помпа).

Перенос ионов транспортными АТФазами происходит вследствие сопряжения процессов переноса с химическими реакциями, за счет энергии метаболизма клеток.

При работе К + -Nа + -АТФазы за счет энергии, освобождающейся при гидролизе каждой молекулы АТФ, в клетку переносится два иона калия и одновременно из клетки выкачиваются три иона натрия. Таким образом, создается повышенная по сравнению с межклеточной средой концентрация в клетке ионов калия и пониженная натрия, что имеет большое физиологическое значение.

В Са 2+ -АТФазе за счет энергии гидролиза АТФ переносятся два иона кальция, а в Н + - помпе – два протона.

Молекулярный механизм работы ионных АТФаз до конца не изучен. Тем не менее, прослеживаются основные этапы этого сложного ферментативного процесса. В случае К + -Nа + -АТФазы (обозначим ее для краткости Е) насчитывается семь этапов переноса ионов, сопряженных с гидролизом АТФ. Обозначения Е 1 и Е 2 соответствуют расположению активного центра фермента на внутренней и внешней поверхностях мембраны (АДФ- аденозиндифосфат, Р – неорганический фосфат, звездочкой обозначен активированный комплекс):

1) Е + АТФ à Е*АТФ,

2) Е*АТФ + 3Nаà [Е*АТФ]*Nа 3 ,

3) [Е*АТФ]*Nа 3 à *Na 3 + АДФ,

4) *Na 3 à *Na 3 ,

5) *Na 3 + 2K à *K 2 + 3Na,

6) *K 2 à *K 2,

7) *K 2 à E + P + 2K.

На схеме видно, что ключевыми этапами работы фермента являются: 1) образование комплекса фермента с АТФ на внутренней поверхности мембраны (эта реакция активируется ионами магния); 2) связывание комплексом трех ионов натрия; 3) фосфорилирование фермента с образованием аденозиндифосфата; 4) изменение конформации фермента внутри мембраны; 5) реакция ионного обмена натрия на калий, происходящая на внешней поверхности мембраны; 6) обратное изменение конформации ферментного комплекса с переносом ионов калия внутрь клетки, и 7) возвращение фермента в исходное состояние с освобождением ионов калия и неорганического фосфата. Таким образом, за полный цикл происходят выброс из клетки трех ионов натрия, обогащение цитоплазмы двумя ионами калия и гидролиз одной молекулы АТФ.

Помимо ионных насосов, рассмотренных выше, известны сходные системы, в которых накопление веществ сопряжено не с гидролизом АТФ, а с работой окислительно-восстановительных ферментов или фотосинтезом. Транспорт веществ в этом случае является вторичным, опосредованным мембранным потенциалом и (или) градиентом концентрации ионов при наличии в мембране специфических переносчиков. Такой механизм переноса получил название вторичного активного транспорта. В плазматических и субклеточных мембранах живых клеток возможно одновременное функционирование первичного и вторичного активного транспорта. Такой механизм переноса особенно важен для тех метаболитов, насосы для которых отсутствуют (сахара, аминокислоты).

Совместный однонаправленный перенос ионов с участием двухместного переносчика называется симпортом. Предполагается, что в мембране могут находиться переносчик в комплексе с катионом и анионом и пустой переносчик. Поскольку мембранный потенциал в такой схеме переноса не изменяется, то причиной переноса может быть разность концентраций одного из ионов. Считается, что по схеме симпорта осуществляется накопление клетками аминокислот.

Выводы и заключение.

В процессе жизнедеятельности границы клетки пересекают разнообразные вещества, потоки которых эффективно регулируются. С этой задачей справляется клеточная мембрана с встроенными в нее транспортными системами, включающими ионные насосы, систему молекул-переносчиков и высокоселективные ионные каналы.

Такое обилие систем переноса на первый взгляд кажется излишним, ведь работа только ионных насосов позволяет обеспечить характерные особенности биологического транспорта: высокую избирательность, перенос веществ против сил диффузии и электрического поля. Парадокс заключается, однако, в том, что количество потоков, подлежащих регулированию, бесконечно велико, в то время как насосов всего три. В этом случае особое значение приобретают механизмы ионного сопряжения, получившие название вторичного активного транспорта, в которых важную роль играют диффузные процессы. Таким образом, сочетание активного транспорта веществ с явлениями диффузионного переноса в клеточной мембране – это та основа, которая обеспечивает жизнедеятельность клетки.

Разработала заведующая кафедрой биологической и медицинской физики кандидат физико-математических наук доцент Новикова Н.Г.