Мезодерма, т.е. средний зародышевый листок, образуется несколькими способами. Она может возникать непосредственно из энтодермы путем образования целомических мешков, как у ланцетника; одновременно с энтодермой, как у лягушки; или путем деламинации, из эктодермы, как у некоторых млекопитающих. В любом случае вначале мезодерма представляет собой слой клеток, лежащих в пространстве, которое первоначально занимал бластоцель, т.е. между эктодермой с наружной и энтодермой с внутренней стороны.
Мезодерма вскоре расщепляется на два клеточных слоя, между которыми образуется полость, называемая целомом. Из этой полости в последующем образуются полость перикарда, окружающая сердце, плевральная полость, окружающая легкие, и брюшная полость, в которой лежат органы пищеварения. Наружный слой мезодермы соматическая мезодерма образует вместе с эктодермой т.н. соматоплевру. Из наружной мезодермы развиваются поперечнополосатые мышцы туловища и конечностей, соединительная ткань и сосудистые элементы кожи. Внутренний слой мезодермальных клеток называется спланхнической мезодермой и вместе с энтодермой образует спланхноплевру. Из этого слоя мезодермы развиваются гладкие мышцы и сосудистые элементы пищеварительного тракта и его производных. В развивающемся зародыше много рыхлой мезенхимы (эмбриональной мезодермы), заполняющей пространство между эктодермой и энтодермой.
У хордовых в процессе развития образуется продольный столбик плоских клеток хорда, основной отличительный признак этого типа. Клетки хорды происходят из эктодермы у одних животных, из энтодермы у других и из мезодермы у третьих. В любом случае эти клетки уже на очень ранней стадии развития можно отличить от остальных, и расположены они в виде продольного столбика над первичной кишкой. У зародышей позвоночных хорда служит центральной осью, вокруг которой развивается осевой скелет, а над ней центральная нервная система. У большинства хордовых это чисто эмбриональная структура, и только у ланцетника, круглоротых и пластиножаберных она сохраняется в течение всей жизни. Почти у всех других позвоночных клетки хорды замещаются костными клетками, образующими тело развивающихся позвонков; из этого следует, что наличие хорды облегчает формирование позвоночного столба.
Производные зародышевых листков . Дальнейшая судьба трех зародышевых листков различна.Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия.
Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта от ротовой полости до анального отверстия и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе.
Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи.
У взрослого животного очень мало таких органов энтодермального происхождения, которые не содержали бы нервных клеток, происходящих из эктодермы. В каждом важном органе содержатся и производные мезодермы кровеносные сосуды, кровь, часто и мышцы, так что структурная обособленность зародышевых листков сохраняется только на стадии их образования. Уже в самом начале своего развития все органы приобретают сложное строение, и в них входят производные всех зародышевых листков.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ТЕЛА Симметрия . На ранних стадиях развития организм приобретает определенный тип симметрии, характерный для данного вида. Один из представителей колониальных протистов, вольвокс, обладает центральной симметрией: любая плоскость, проходящая через центр вольвокса, делит его на две равноценные половины. Среди многоклеточных нет ни одного животного, обладающего симметрией такого типа. Для кишечнополостных и иглокожих характерна радиальная симметрия, т.е. части их тела расположены вокруг главной оси, образуя как бы цилиндр. Некоторые, но не все плоскости, проходящие через эту ось, делят такое животное на две равноценные половинки. Все иглокожие на личиночной стадии обладают двусторонней симметрией, но в процессе развития приобретают радиальную симметрию, характерную для взрослой стадии.Для всех высокоорганизованных животных типична двусторонняя симметрия, т.е. их можно разделить на две симметричные половины только в одной плоскости. Поскольку такое расположение органов наблюдается у большинства животных, его считают оптимальным для выживания. Плоскость, проходящая по продольной оси от вентральной (брюшной) к дорсальной (спинной) поверхности, делит животное на две половины, правую и левую, являющиеся зеркальными отображениями друг друга.
Почти все неоплодотворенные яйца обладают радиальной симметрией, но некоторые теряют ее в момент оплодотворения. Например, в яйце лягушки место проникновения сперматозоида всегда сдвинуто к переднему, или головному, концу будущего зародыша. Эта симметрия определяется только одним фактором градиентом распределения желтка в цитоплазме.
Двусторонняя симметрия становится очевидной, как только в ходе эмбрионального развития начинается формирование органов. У высших животных практически все органы закладываются попарно. Это относится к глазам, ушам, ноздрям, легким, конечностям, большинству мышц, частей скелета, кровеносных сосудов и нервов. Даже сердце закладывается в виде парной структуры, а затем ее части сливаются, образуя один трубчатый орган, который впоследствии перекручивается, превращаясь в сердце взрослой особи с его сложной структурой. Неполное слияние правой и левой половинок органов проявляется, например, в случаях расщелины нёба или заячьей губы, изредка встречающихся у человека.
(31.54 Кб)Типы гаструляции.
По окончании периода дробления зародыши всех многоклеточных животных вступают в период образования зародышевых слоев (листков). Этот этап называется гаструляцией.
В процессе гаструляции различают два этапа. Сначала образуется ранняя гаструла, имеющая два зародышевых листка: наружный – эктодерму и внутренний – энтодерму. Затем наступает поздняя гаструла, когда образуется средний зародышевый листок – мезодерма. Образование гаструлы протекает по-разному.
Выделяют 4 типа гаструляции:
1) Иммиграция - гаструляция путем выселения отдельных клеток из бластодермы внутрь. Впервые описана И. И. Мечниковым у зародышей медуз. Иммиграция может быть униполярной, биполярной и мультиполярной, т. е. при иммиграции клетки выселяются из одной, двух или нескольких зон сразу. Иммиграция, наблюдающаяся у кишечно-полостных, стоящих в эволюционном ряду ниже всех многоклеточных, является самым древним типом гаструляции.
2) Инвагинация - гаструляция путем впячивания вегетативного полюса. Она характерна для низших хордовых, иглокожих, некоторых кишечно-полостных, т.е. она наблюдается у зародышей, развивающихся из изолецитальных яиц, характеризующихся полным равномерным дроблением.
3) Эпиболия - обрастание.
Если зародыш развивается из телолецитального яйца, а на вегетативном полюсе бластулы находятся крупные, богатые желтком макромеры, то прогибание вегетативного полюса затруднено, и гаструляция происходит за счет быстрого размножения микромеров, которые обрастают вегетативный полюс. При этом макромеры оказываются внутри зародыша. Эпиболия наблюдается у земноводных, она сочетается с перемещением бластодермы внутрь зародыша (инвагинация) на границе анимального и вегетативного полюсов, т. е. эпиболия в чистом виде практически не встречается.
4) Деляминация - расслоение. При этом типе гаструляции, наблюдающейся у некоторых кишечно-полостных, имеющих бластулу в виде морулы (отсутствует в бластуле бластоцель), клетки бластодермы делятся на наружные и внутренние. В результате за счет наружных клеток образуется эктодерма гаструлы, а за счет внутренних - энтодерма.
Рис. 4. Типы гаструл: а – инвагинационная гаструла; б, в – две стадии развития иммиграционной гаструлы; г, д – две стадии развития деляминационной гаструлы; е, ж – две стадии развития эпиболической гаструлы; 1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – бластоцель.
Несмотря на разнообразие типов гаструляции, сущность процесса сводится к одному: однослойный зародыш (бластула) превращается в двухслойный зародыш (гаструлу).
1.5.4. Способы образования третьего зародышевого листка
У всех многоклеточных животных, кроме губок и кишечнополостных, вслед за образованием экто- и энтодермы развивается третий зародышевый листок - мезодерма. Мезодерма имеет двойное происхождение. Одна ее часть имеет вид рыхлой массы клеток, выселяющихся поодиночке, из других зародышевых листков. Эта часть называется мезенхимой. Из мезенхимы впоследствии образуются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровеносная и лимфатическая системы. В процессе филогенеза она возникла раньше. Вторая часть мезодермы называется мезобластом. Она возникает в виде компактного двусторонне-симметричного зачатка. Мезобласт образовался в филогенезе позже мезенхимы. В онтогенезе он развивается различными способами.
Телобластический способ , главным образом, наблюдается у первичноротых животных (типично протекает у моллюсков, кольчатых червей, ракообразных). Он проходит путем врастания многоклеточных зачатков с двух сторон бластопора или путем внедрения в этих же местах двух крупных клеток - телобластов. В результате размножения телобластов, от которых отделяются мелкие клетки, формируется мезодерма.
Энтероцельный способ наблюдается у вторичноротых (типичное течение у иглокожих, ланцетника). У них мезобласт отшнуровывается от стенки первичной кишки в виде парных мезодермальных карманов с зачатками целомической полости внутри.
Следовательно, на стадии образования зародышевых листков имеет место один и тот же процесс, варьирующий только в деталях. Сущность происходящих явлений заключается в дифференцировке трех зародышевых слоев: наружного - эктодермы, внутреннего - энтодермы и находящегося между ними среднего слоя - мезодермы. В дальнейшем за счет этих слоев развиваются различные ткани и органы.
Рис. 5. Способы образования третьего зародышевого листка: А - телобластический, Б – энтероцельный, 1 – эктодерма, 2 – мезенхима, 3 – энтодерма, 4 – телобласт (а) и целомическая мезодерма (б).
Установите соответствие между структурой организма человека и зародышевым листком, из которого она сформировалась.
Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:
| A | Б | В | Г | Д |
Пояснение.
Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки. Органы чувств, передающие нервной системе информацию о зрительных, звуковых, обонятельных и иных стимулах, также развиваются из эктодермальных закладок. Например, сетчатка глаза образуется как вырост мозга и, следовательно, является производным нервной трубки, тогда как обонятельные клетки дифференцируются прямо из эктодермального эпителия носовой полости. Болевые рецепторы имеют эктодермальное происхождение.
Эктодерма: болевые рецепторы, волосяной покров, ногтевые пластинки. Мезодерма: лимфа и кровь, жировая ткань.
Ответ: 11221.
Ответ: 11221
Источник: ЕГЭ по биологии 30.05.2013. Основная волна. Сибирь. Вариант 2.
Sadi
11.06.2017 13:49
В ответе на это задание написано, что легкие формируются из мезодермы, а в Задании 8 № 13837 говорится, что из энтодермы.
Наталья Евгеньевна Баштанник
Обратите внимание, что ЭПИТЕЛИЙ легких - энтодерма.
Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется, и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка.
Легкое - это не только эпителий, это и бронхиолы, и соединительные пленки... всё это формируются из мезенхимы, и к сожалению, данные знания уже в ЕГЭ составителями не рассматриваются:(
Пространство между развивающимися бронхами выполняет промежуточная мезенхима. Мезенхима, представляющая собой свободную ткань, плотно покрывающую развивающиеся энтодермальные трубчатые образования, начинает дифференцироваться в корне легких в третьем месяце. Отсюда продолжается дифференцировка в периферическом направлении с отдельными ветвлениями бронхов. Сначала возникают хрящевые кольца обоих главных бронхов и постепенно дифференцируются и хрящевые пластинки остальных бронхов. Приблизительно одновременно образуются мышечные клетки и первые коллагеновые волокна соединительной ткани. Из мезодермального материала возникает междольчатая и межсегментарная септальная мезенхима и подсерозная соединительная ткань легочной пленки. Эластические волокна начинают появляться в четвертом месяце. Их основное развитие происходит, однако, равно как и развитие хрящевых пластинок в стенках бронхов, лишь во второй половине внутриутробного развития.
Не имея в своем распоряжении ранних эмбрионов человека, показывающих некоторые важнейшие стадии образования зародышевых листков, мы постарались проследить их становление у других млекопитающих. Наиболее заметной особенностью раннего развития является образование множества клеток из одной оплодотворенной яйцеклетки путем следующих друг за другом митозов. Еще более важен тот факт, что даже в течение ранних фаз быстрой пролиферации образующиеся таким образом клетки не остаются неорганизованной массой.
Почти сразу они располагаются в виде полого образования, называемого бластодермическим пузырьком. На одном полюсе собирается группа клеток, известная как внутренняя клеточная масса. Едва она образуется, как из нее начинают возникать клетки, выстилающие небольшую внутреннюю полость - первичную кишку, или архэнтерон. Из этих клеток образуется энтодерма.
Та часть первоначальной группы клеток, из которой образуются покровы эмбриона и самый наружный слой его оболочек, называется эктодермой. Вскоре между двумя первыми зародышевыми листками образуется третий слой, называемый достаточно удачно мезодермой.
Зародышевые листки представляют интерес для эмбриолога с нескольких точек зрения. Простое строение эмбриона, когда он содержит вначале один, затем два и наконец три первичных слоя клеток, является отражением филогенетических изменений, имевших место у низших животных - предков позвоночных. С точки зрения возможных онтогенетических рекапитуляции некоторые факты вполне допускают зто.
Нервная система эмбрионов позвоночных возникает из эктодермы - слоя клеток, при помощи которого примитивные организмы, еще не имеющие нервной системы, находятся в контакте с внешней средой. Выстилка пищеварительной трубки позвоночных образуется из энтодермы - слоя клеток, который у очень примитивных форм выстилает их похожую на гастроцель внутреннюю полость.
Скелетная, мышечная и кровеносная системы происходят у позвоночных почти исключительно из мезодермы - слоя, который у маленьких низкоорганизованных существ является относительно незаметным, но роль которого возрастает при увеличении их размеров и сложности в связи с увеличением их потребностей в поддерживающей и кровеносной системах.
Наряду с возможностью истолкования зародышевых листков с точки зрения их филогенетического значения нам важно установить также и ту роль, которую они играют в индивидуальном развитии. Зародышевые листки являются первыми организованными группами клеток в эмбрионе, которые четко отличаются друг от друга своими особенностями и отношениями. Тот факт, что эти отношения в основном одинаковы у всех эмбрионов позвоночных, убедительно говорит об общем происхождении и сходной наследственности у различных членов этой огромной группы животных.
Можно думать, что в этих зародышевых листках начинают впервые создаваться различия разных классов над общим планом строения тела, характерным для всех позвоночных животных.
Образованием зародышевых листков заканчивается период, когда основным процессом развития является лишь увеличение количества клеток, и начинается период дифференциации и специализации клеток. Дифференциация происходит в зародышевых листках еще до того, как мы можем видеть ее признаки с помощью любого из наших микроскопических методов. В листке, который имеет совершенно однородный вид, постоянно возникают локализованные группы клеток с различными потенциями к дальнейшему развитию.
Мы уже давно знаем об этом, ибо мы можем видеть, как из зародышевого листка возникают различные структуры. В то же время в зародышевом листке незаметно никаких видимых изменений, благодаря которым они возникают. Последние экспериментальные исследования свидетельствуют о том, насколько рано эта невидимая дифференциация предшествует видимой морфологической локализации клеточных групп, которые мы без труда распознаем в качестве зачатка дефинитивного органа.
Так, например, если вырезать из любого места гензеновского узелка узкую поперечную полоску эктодермы двенадцатичасового эмбриона и выращивать ее в культуре ткани, то в определенное время обнаружатся специализированные клеточные элементы такого типа, который встречается только в глазу, хотя зачаток глазного пузыря куриного эмбриона не появляется ранее 30 часов инкубации. Полоска, взятая из другого участка, хотя он и кажется таким же, при росте в культуре не образует клеток, характерных для глаза, а проявляет иную специализацию.
Эксперименты показывают, насколько рано в зародышевых листках детерминированы группы клеток с различными потенциями к развитию. В процессе развития эти клеточные группы становятся все более и более заметными. В некоторых случаях они обособляются из материнского листка путем выпячивания, в других случаях - путем миграции отдельных клеток, скопляющихся позднее где-нибудь в новом месте.
Из возникших таким образом первичных групп клеток постепенно образуются дефинитивные органы . Поэтому происхождение различных частей тела в эмбриогенезе зависит от роста, подразделения и дифференциации зародышевых листков. Эта схема показывает нам тот общий путь, по которому развиваются рассмотренные выше ранние процессы. Если мы проследим за процессом развития дальше, то увидим, что каждое нормальное разделение объекта более или менее четко центрируется вокруг определенной ветви этого генеалогического древа зародышевых листков.
Зародышевые листки (лат. folia embryonal), зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям. У большинства организмов образуется три зародышевых листка: наружный - эктодерма, внутренний - энтодерма и средний мезодерма.
Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, производные энтодермы - функции питания и дыхания, а производные мезодермы - связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции.
Учение о зародышевых листках - одно из основных обобщений в эмбриологии - сыграло большую роль в истории биологии. Образование зародышевых листков - первый признак дифференцировки зародыша.
Вначале, состав каждого зародышевого листка однороден. Затем зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция – важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.
«В ходе следующего за гаструляцией органогенеза изменяются форма, структура, химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма».
Начало органогенеза называют периодом нейруляции, она охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку. Параллельно формируются хорда и вторичная кишка (кишечная трубка), а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры – сомиты, т.е. параллельно с процессами гаструляции идет образование осевых органов (нервная трубка, хорда, вторичная кишка).
«Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, продолжая взаимодействие друг с другом, участвуют в формировании определенных органов».
Из эктодермы развиваются: эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, перья, сальные, потовы и молочные железы), компоненты органов зрения (хрусталик и роговица), слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.
Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки. Органы чувств, передающие нервной системе информацию о зрительных, звуковых, обонятельных и иных стимулах, также развиваются из эктодермальных закладок. Например, сетчатка глаза образуется как вырост мозга и, следовательно, является производным нервной трубки, тогда как обонятельные клетки дифференцируются прямо из эктодермального эпителия носовой полости.
Производными энтодермы являются: эпителий желудка и кишки, клетки печени, секреторные клетки поджелудочной железы, слюнных, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секреторные клетки передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.
Из мезодермы формируются: скелет, скелетная мускулатура, соединительно-тканная основа кожи (дерма), органы выделительной и половой систем, сердечно-сосудистая система, лимфатическая система, плевра, брюшина и перикард.
Слева направо: мезодерма, эндодерма, эктодерма
Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа. Мезенхима – это часть среднего зародышевого листка, представляющая рыхлый комплекс разрозненных амебоподобных клеток. Мезодерма и мезенхима отличаются друг от друга по своему происхождению. Мезенхима большей частью эктодермального происхождения, начало же мезодерме дает энтодерма. У позвоночных, однако, мезенхима, в меньшей своей части, эктодермального происхождения, основная же масса мезенхимы имеет общее с остальной мезодермой происхождение. Несмотря на отличное от мезодермы происхождение, мезенхима может рассматриваться как часть среднего зародышевого листка.
Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его образовании принимают участие два или три зародышевых листка.
