Кора головного мозга: функции и особенности строения. Шпаргалка: Строение и функции коры больших полушарий мозга

Шошина Вера Николаевна

Терапевт, образование: Северный медицинский университет. Стаж работы 10 лет.

Написано статей

Головной мозг современного человека и его сложное строение является наибольшим достижением этого вида и его преимуществом, отличием от других представителей живого мира.

Кора головного мозга – это очень тонкий слой серого вещества, который не превышает 4,5 мм. Он расположен на поверхности и боковых сторонах больших полушарий, покрывая их сверху и по периферии.

Анатомия коры или кортекса, сложная. Каждый участок выполняет свою функцию и играет огромное значение в осуществлении нервной деятельности. Можно считать этот участок высшим достижением физиологического развития человечества.

Строение и кровоснабжение

Кора головного мозга – это слой клеток серого вещества, составляющий примерно 44% от общего объема полушария. Площадь коры среднестатистического человека – около 2200 квадратных сантиметров. Особенности строения в виде чередующихся борозд и извилин призваны максимально увеличить размеры кортекса и в то же время компактно уместить в пределах черепной коробки.

Интересно, что рисунок извилин и борозд столь же индивидуален, как и отпечатки папиллярных линий на пальцах человека. Каждая особь индивидуальна по рисунку и .

Кора полушарий из следующих поверхностей:

  1. Верхнелатеральная. Она примыкает к внутренней стороне костей черепа (свода).
  2. Нижняя. Ее передние и средние отделы находятся на внутренней поверхности основания черепа, а задние опираются о намет мозжечка.
  3. Медиальная. Она направлена к продольной щели мозга.

Наиболее выступающие места носят название полюсов – лобного, затылочного и височного.

Кора больших полушарий симметрично делится на доли:

  • лобная;
  • височная;
  • теменная;
  • затылочная;
  • островковая.

В строении выделяются следующие слои коры человеческого головного мозга:

  • молекулярный;
  • наружный зернистый;
  • слой пирамидальных нейронов;
  • внутренний зернистый;
  • ганглионарный, внутренний пирамидный или слой клеток Беца;
  • слой мультиформатных, полиморфных или веретенообразных клеток.

Каждый слой не является отдельным независимым образованием, а представляет собой единую слаженно функционирующую систему.

Функциональные области

Нейростимуляция выявила, что кортекс подразделяется на следующие отделы коры головного мозга:

  1. Сенсорные (чувствительные, проекционные). Они получают входящие сигналы от рецепторов, находящихся в различных органах и тканях.
  2. Двигательные, отправляемые исходящие сигналы к эффекторам.
  3. Ассоциативные, обрабатывающие и сохраняющие информацию. Они оценивают ранее полученные данные (опыт) и выдают ответ с их учетом.

Структурно-функциональная организация коры головного мозга включает в себя следующие элементы:

  • зрительная, расположенная в затылочной доле;
  • слуховая, занимающая височную долю и часть теменной;
  • вестибулярная в меньшей степени изучена и пока еще представляет проблему для исследователей;
  • обонятельная находится на нижней ;
  • вкусовая размещается в височных отделах мозга;
  • соматосенсорная кора выступает в виде двух областей – I и II, расположенных в теменной доле.

Столь сложное строение кортекса говорит о том, что малейшее нарушение приведет к последствиям, отразившимся на множестве функций организма и вызовет патологии разной интенсивности, зависящие от глубины поражения и расположения участка.

Как связана кора с другими отделами мозга

Все зоны коры человеческого головного мозга не существуют обособленно, они взаимосвязаны и образуют неразрывные двусторонние цепи с расположенными глубже мозговыми структурами.

Наиболее важной и значимой оказывается связь кортекса и таламуса. При травме черепа повреждения оказываются намного значительнее, если вместе с корой травмированным оказывается и таламус. Травмы только кортекса выявляются намного меньшими, и имеют менее значительные последствия для организма.

Почти все связи от разных частей коры проходят через таламус, что дает основание объединять эти части головного мозга в таламокортикальную систему. Прерывание связей таламуса и кортекса приводит к утрате функций соответствующей части коры.

Пути от сенсорных органов и рецепторов к кортесу также пролегают через таламус, за исключением некоторых обонятельных путей.

Интересные факты о коре головного мозга

Человеческий мозг – уникальное творение природы, которое сами владельцы, то есть люди, до сих пор не научились полностью понимать. Не совсем справедливо сравнивать его с компьютером, потому что сейчас даже самые современные и мощные компьютеры не могут справляться с объемами задач, выполняемых мозгов в течение секунды.

Мы привыкли не обращать внимание на привычные функции мозга, связанные с поддержанием нашей ежедневной жизнедеятельности, но произойди в этом процессе хоть мельчайший сбой, сразу бы ощутили его «на своей шкуре».

«Маленькие серые клеточки», как говорил незабвенный Эркюль Пуаро, или с точки зрения науки – кора мозга – это орган, до сих пор остающийся загадкой для ученых. Мы выяснили очень многое, например, знаем, что величина мозга никак не влияет на уровень интеллекта, ведь у признанного гения – Альберта Эйнштейна – мозг имел массу ниже средней, около 1230 граммов. В то же время есть существа, имеющие мозг сходной структуры и даже большего размера, но так и не достигшие уровня развития человека.

Яркий пример – харизматичные и умные дельфины. Кое-кто считает, что когда-то в глубочайшей древности древо жизни раскололось на две ветви. По одному пути прошли наши предки, а по другому – дельфинов, то есть у нас с ними, возможно, были общие предки.

Особенностью коры головного мозга является ее незаменимость. Хотя мозг способен адаптироваться к травмам и даже частично или полностью восстанавливать свою функциональность, при потере части коры утраченные функции не восстанавливаются. Мало того, ученые смогли сделать вывод о том, что эта часть во многом обуславливает личность человека.

При травме лобной доли или наличия здесь опухоли, после операции и удаления уничтоженного участка кортекса больной радикально меняется. То есть перемены касаются не только его поведения, но и личности в целом. Отмечены случаи, когда хороший добрый человек превращался в настоящее чудовище.

Некоторые психологи и криминалисты на основании этого сделали вывод, что внутриутробное повреждение коры головного мозга, особенно его лобной доли, приводит к рождению детей с асоциальным поведением, с социопатическими наклонностями. У таких малышей высокий шанс стать преступником и даже маньяком.

Патологии КГМ и их диагностика

Все нарушения строения и функционирования головного мозга и его коры можно разделить на врожденные и приобретенные. Часть из таких поражений несовместима с жизнью, например, анэнцефалия – полное отсутствие мозга и акрания – отсутствие черепных костей.

Другие заболевания оставляют шанс на выживание, но сопровождаются нарушениями умственного развития, например, энцефалоцеле, при котором часть мозговых тканей и его оболочек выпячивается наружу через отверстие в черепе. В эту же группу попадает и – недоразвитый маленький мозг, сопровождающийся разными формами задержки психического (олигофрения, идиотия) и физического развития.

Более редким вариантом патологии является макроцефалия, то есть увеличение головного мозга. Патология проявляется умственной отсталостью и судорогами. При нем увеличение мозга может быть частичным, то есть гипертрофия асимметричная.

Патологии, при которых поражается кора головного мозга, представлены следующими заболеваниями:

  1. Голопрозэнцефалия – состояние, при котором полушария не разделены и не существует полноценного деления на доли. Дети при такой болезни рождаются мертвыми или погибают в первые сутки после родов.
  2. Агирия – недоразвитость извилин, при котором нарушаются функции коры. Атрофия сопровождается множественными расстройствами и приводит к смерти младенца в течение первых 12 месяцев жизни.
  3. Пахигирия – состояние, при котором первичные извилины увеличены в ущерб остальным. Борозды при этом короткие и выпрямленные, строение коры и подкорковых структур нарушено.
  4. Микрополигирия, при которой мозг покрыт мелкими извилинами, а кора имеет не 6 нормальных слоев, а всего 4. Состояние бывает диффузным и локальным. Незрелость приводит к развитию плегий и парезов мышц, эпилепсии, которая развивается в первый же год, умственной отсталости.
  5. Фокальная корковая дисплазия сопровождается наличием в височной и лобной доле патологических участков с огромными нейронами и ненормальными . Неправильное строение клеток приводит к возникновению повышенной возбудимости и приступам, сопровождающимся специфическими движениями.
  6. Гетеротопия – скопление нервных клеток, которые в процессе развития не достигли своего места в коре. Одиночное состояние может проявиться после десятилетнего возраста, большие скопления вызывают приступы типа эпилептических припадков и олигофрению.

Приобретенные заболевания в основном являются следствиями перенесенных серьезных воспалений, травм, а также появляются после развития или удаления опухоли – доброкачественной или злокачественной. При таких состояниях, как правило, прерывается импульс, исходящий от коры в соответствующие органы.

Наиболее опасным считается так называемый префронтальный синдром. Эта область – фактически проекция всех органов человека, поэтому повреждения лобной доли приводит к , памяти, речи, движений, мышления, а также к частичной или полной деформации и изменению личности больного.

Ряд патологий, сопровождающихся внешними изменениями или отклонениями в поведении, диагностировать достаточно легко, другие требуют более тщательного изучения, а удаленные опухоли подвергаются гистологическому исследованию, чтобы исключить злокачественную природу.

Тревожными показаниями для проведения процедуры является наличие в семье врожденных патологий или заболеваний, гипоксия плода в беременности, асфиксия в родах, родовая травма.

Методы диагностики врожденных отклонений

Современная медицина помогает препятствовать рождению детей с тяжелейшими пороками развития коры головного мозга. Для этого выполняется скрининг в первом триместре беременности, который позволяет выявить патологии строения и развития мозга на самых ранних стадиях.

У родившегося крохи с подозрением на патологии проводится нейросонография через «родничок», а детей постарше и взрослых обследуют путем проведения . Этот способ позволяет не только обнаружить дефект, но и визуализировать его размеры, форму и расположение.

Если в семье встречались наследственные проблемы, связанные со строением и функционированием коры и всего мозга, требуется консультация генетика и проведение специфических обследований и анализов.

Знаменитые «серые клеточки» – величайшее достижение эволюции и высшее благо для человека. Вызвать повреждения могут не только наследственные заболевания и травмы, но и приобретенные патологии, спровоцированные самим человеком. Врачи призывают беречь здоровье, отказаться от вредных привычек, позволять своему телу и мозгу отдыхать и не давать разуму лениться. Нагрузки полезны не только мышцам и суставам – они не позволяют нервным клеткам стареть и выходить из строя. Тот, кто учится, работает и загружает свой мозг, меньше страдает от его износа и позже приходит к и утрате умственных способностей.

Кора головного мозга является центром высшей нервной (психической) деятельности человека и контролирует выполнение огромного количества жизненно важных функций и процессов. Она покрывает всю поверхность больших полушарий и занимает около половины их объема.

Большие полушария головного мозга занимают около 80% объема черепной коробки, и состоят из белого вещества, основа которого состоит из длинных миелиновых аксонов нейронов. Снаружи полушария покрывает серое вещество или кора головного мозга, состоящая из нейронов, безмиелиновых волокон и глиальных клеток, которые также содержатся в толще отделов этого органа.

Поверхность полушарий условно делится на несколько зон, функциональность которых заключается в управлении организмом на уровне рефлексов и инстинктов. Также в ней находятся центры высшей психической деятельности человека, обеспечивающие сознание, усвоение поступившей информации, позволяющей адаптироваться в окружающей среде, и через нее, на уровне подсознания, посредством гипоталамуса контролируется вегетативная нервная система (ВНС), управляющая органами кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также метаболизмом.

Для того чтобы разобраться что такое кора мозга и каким образом осуществляется ее работа, требуется изучить строение на клеточном уровне.

Функции

Кора занимает большую часть больших полушарий, а ее толщина не равномерна по всей поверхности. Такая особенность обусловлена большим количеством связующих каналов с центральной нервной системой (ЦНС), обеспечивающих функциональную организацию коры мозга.

Эта часть головного мозга начинает образовываться еще во время внутриутробного развития и совершенствуется на протяжении всей жизни, посредством получения и обработки сигналов, поступающих из окружающей среды. Таким образом, она отвечает за выполнение следующих функций головного мозга:

  • связывает органы и системы организма между собой и окружающей средой, а также обеспечивает адекватную реакцию на изменения;
  • обрабатывает поступившую информацию от моторных центров с помощью мыслительных и познавательных процессов;
  • в ней формируется сознание, мышление, а также реализовывается интеллектуальный труд;
  • осуществляет управление речевыми центрами и процессами, характеризующими психоэмоциональное состояние человека.

При этом данные поступают, обрабатываются, сохраняются благодаря значительному количеству импульсов, проходящих и образующихся в нейронах, связанных длинными отростками или аксонами. Уровень активности клеток можно определить по физиологическому и психическому состоянию организма и описать с помощью амплитудных и частотных показателей, так как природа этих сигналов похожа на электрические импульсы, а их плотность зависит от участка, в котором происходит психологический процесс.

До сих пор неясно, каким образом лобная часть коры больших полушарий влияет на работу организма, но известно, что она мало восприимчива к процессам, происходящим во внешней среде, поэтому все опыты с воздействием электрических импульсов на этот участок мозга, не находят яркого отклика в структурах. Однако отмечается, что люди, у которых лобная часть повреждена, испытывают проблемы в общении с другими индивидами, не могут реализовать себя в какой-либо трудовой деятельности, а также им безразличен их внешний вид и сторонние мнение. Иногда встречаются и другие нарушения в осуществлении функций этого органа:

  • отсутствие концентрации внимания на предметах обихода;
  • проявление творческой дисфункции;
  • нарушения психоэмоционального состояния человека.

Поверхность коры полушарий поделена на 4 зоны, очерченные наиболее четкими и значимыми извилинами. Каждая из частей при этом контролирует основные функции коры головного мозга:

  1. теменная зона - отвечает за активную чувствительность и музыкальное восприятие;
  2. в затылочной части расположена первичная зрительная область;
  3. височная или темпоральная отвечает за речевые центры и восприятие звуков поступивших из внешней среды, кроме того участвует в формировании эмоциональных проявлений, таких как радость, злость, удовольствие и страх;
  4. лобная зона управляет двигательной и психической активностью, а также руководит речевой моторикой.

Особенности строения коры мозга

Анатомическое строение коры больших полушарий обусловливает ее особенности и позволяет выполнять возложенные на нее функции. Кора головного мозга владеет следующим рядом отличительных черт:

  • нейроны в ее толще располагаются послойно;
  • нервные центры находятся в конкретном месте и отвечают за деятельность определенного участка организма;
  • уровень активности коры зависит от влияния ее подкорковых структур;
  • она имеет связи со всеми нижележащими структурами центральной нервной системы;
  • наличие полей разных по клеточному строению, что подтверждается гистологическим исследованием, при этом каждое поле отвечает за выполнение какой-либо высшей нервно деятельности;
  • присутствие специализированных ассоциативных областей позволяет устанавливать причинно-следственную связь между внешними раздражителями и ответом организма на них;
  • способность к замещению поврежденных участков близлежащими структурами;
  • этот отдел мозга способен сохранять следы возбуждения нейронов.

Большие полушария головного мозга состоят главным образом из длинных аксонов, а также содержит в своей толще скопления нейронов, образующих наибольшие ядра основания, которые входят в состав экстрапирамидальной системы.

Как уже говорилось, формирование коры мозга происходит еще во время внутриутробного развития, причем вначале кора состоит из нижнего слоя клеток, а уже в 6 месяцев ребенка в ней сформированы все структуры и поля. Окончательное становление нейронов происходит к 7-летнему возрасту, а рост их тел завершается в 18 лет.

Интересен тот факт, что толщина коры не равномерна на всей протяженности и включает в себя разное количество слоев: например, в области центральной извилины она достигает своего максимального размера и насчитывает все 6 слоев, а участки старой и древней коры имеют 2-х и 3-х слойное строение соответственно.

Нейроны этой части мозга запрограммированы на восстановление поврежденного участка посредством синоптических контактов, таким образом каждая из клеток активно старается восстановить поврежденные связи, что обеспечивает пластичность нейронных корковых сетей. Например, при удалении или дисфункции мозжечка, нейроны, связывающие его с конечным отделом, начинают прорастать в кору больших полушарий. Кроме того пластичность коры также проявляется в обычных условиях, когда происходит процесс обучения новому навыку или в результате патологии, когда функции, выполняемые поврежденной зоной, переходят на соседние участки мозга или даже полушария.

Кора мозга обладает способностью сохранять следы возбуждения нейронов длительное время. Эта особенность позволяет обучаться, запоминать и отвечать определенной реакцией организма на внешние раздражители. Так происходит формирование условного рефлекса, нервный путь которого состоит из 3 последовательно соединенных аппарата: анализатора, замыкательного аппарата условно-рефлексных связей и рабочего прибора. Слабость замыкательной функции коры и следовых проявлений можно наблюдать у детей с выраженной умственной отсталостью, когда образовавшиеся условные связи между нейронами хрупки и ненадежны, что влечет за собой трудности в обучении.

Кора головного мозга включает в себя 11 областей, состоящих из 53 полей, каждому из которых в нейрофизиологии присвоен свой номер.

Области и зоны коры

Кора относительно молодая часть ЦНС, развывшаяся из конечного отдела мозга. Эволюционно становление этого органа происходило поэтапно, поэтому ее принято разделять на 4 типа:

  1. Архикортекс или древняя кора в связи с атрофией обоняния превратился в гиппокамповую формацию и состоит из гиппокампа и сопряженных ему структур. С помощью ее регулируется поведение, чувства и память.
  2. Палеокортекс или старая кора, составляет основную часть обонятельной зоны.
  3. Неокортекс или новая кора имеет толщину слоя около 3-4 мм. Является функциональной частью и совершает высшую нервную деятельность: обрабатывает сенсорную информацию, отдает моторные команды, а также в ней формируется осознанное мышление и речь человека.
  4. Мезокортекс является промежуточным вариантом первых 3 типов коры.

Физиология коры больших полушарий

Кора головного мозга имеет сложную анатомическую структуру и включает в себя сенсорные клетки, моторные нейроны и интернероны, обладающих способностью останавливать сигнал и возбуждаться в зависимости от поступивших данных. Организация этой части мозга построена по колончатому принципу, в котором колонки делаться на микромодули, имеющие однородное строение.

Основу системы микромодулей составляют звездчатые клетки и их аксоны, при этом все нейроны одинаково реагируют на поступивший афферентный импульс и посылают также синхронно в ответ эфферентный сигнал.

Формирование условных рефлексов, обеспечивающих полноценное функционирование организма, и происходит благодаря связи головного мозга с нейронами, расположенными в различных частях тела, а кора обеспечивает синхронизацию умственной деятельности с моторикой органов и областью, отвечающей за анализ поступающих сигналов.

Передача сигнала в горизонтальном направлении происходит через поперечные волокна, находящиеся в толще коры, и передают импульс от одной колонки к другой. По принципу горизонтальной ориентации кору мозга можно поделить на следующие области:

  • ассоциативная;
  • сенсорная (чувствительная);
  • моторная.

При изучении этих зон применялись различные способы воздействия на нейроны, входящие в ее состав: химическое и физическое раздражение, частичное удаление участков, а также выработка условных рефлексов и регистрация биотоков.

Ассоциативная зона связывает поступившую сенсорную информацию с полученными ранее знаниями. После обработки формирует сигнал и передает его в двигательную зону. Таким образом она участвует в запоминании, мышлении и обучении новым навыкам. Ассоциативные участки коры головного мозга расположены в близости с соответствующей сенсорной зоной.

Чувствительная или сенсорная зона занимает 20% коры головного мозга. Она также состоит из нескольких составляющих:

  • соматосенсорной, расположенной в теменной зоне отвечает за тактильную и вегетативную чувствительность;
  • зрительной;
  • слуховой;
  • вкусовой;
  • обонятельной.

Импульсы от конечностей и органов осязания левой стороны тела, поступают по афферентным путям в противоположную долю больших полушарий для последующей обработки.

Нейроны моторной зоны возбуждаются при помощи импульсов, поступивших от клеток мускулатуры, и находятся в центральной извилине лобной доли. Механизм поступления данных схож с механизмом сенсорной зоны, так как двигательные пути образуют перехлест в продолговатом мозге и следуют в расположенную напротив моторную зону.

Извилины борозды и щели

Кора больших полушарий образована несколькими слоями нейронов. Характерной особенностью этой части мозга является большое количество морщин или извилин, благодаря чему ее площадь во много раз превосходит площадь поверхности полушарий.

Корковые архитектонические поля определяют функциональное строение участков коры головного мозга. Все они различны по морфологическим признакам и регулируют разные функции. Таким образом выделяется 52 различных поля, расположенных на определенных участках. По Бродману это разделение выглядит следующим образом:

  1. Центральная борозда разделяет лобную долю от теменной области, впереди нее пролегает предцентральная извилина, а сзади - позадицентральная.
  2. Боковая борозда отгораживает теменную зону от затылочной. Если развести ее боковые края то внутри можно рассмотреть ямку, в центре которой имеется островок.
  3. Теменно-затылочная борозда отделяет теменную долю от затылочной.

В предцентральной извилине расположено ядро двигательного анализатора, при этом к мышцам нижней конечности относятся верхние части передней центральной извилины, а к мышцам полости рта, глотки и гортани – нижние.

Правосторонняя извилина образует связь с двигательным аппаратом левой половины тела, левосторонняя – с правой частью.

В позадицентральной извилине 1 доли полушария содержится ядро анализатора тактильных ощущений и она также связана с противолежащей частью тела.

Клеточные слои

Кора головного мозга осуществляет свои функции посредством нейронов, находящихся в ее толще. Причем количество слоев этих клеток может отличаться в зависимости от участка, габариты которых также разнятся по размеру и топографии. Специалисты выделяют следующие слои коры головного мозга:

  1. Поверхностный молекулярный сформирован в основном из дендритов, с небольшим вкраплением нейронов, отростки которых не покидают границы слоя.
  2. Наружный зернистый состоит из пирамидальных и звездчатых нейронов, отростки которых связывают его со следующим слоем.
  3. Пирамидальный образован пирамидными нейронами, аксоны которых направлены вниз, где обрываются или образуют ассоциативные волокна, а дендриты их соединяют этот слой с предыдущим.
  4. Внутренний зернистый слой сформирован звездчатыми и малыми пирамидальными нейронами, дендриты которых уходят в пирамидальный слой, а также его длинные волокна уходят в верхние слои или спускаются вниз в белое вещество мозга.
  5. Ганглионарный состоит из крупных пирамидальных нейроцитов, их аксоны выходят за пределы коры и связывают различные структуры и отделы ЦНС между собой.

Мультиформный слой сформирован всеми видами нейронов, а их дендриты ориентированы в молекулярный слой, а аксоны пронизывают предыдущие слои или выходят за пределы коры и образуют ассоциативные волокна, образующие связь клеток серого вещества с остальными функциональными центрами головного мозга.

Видео: Кора больших полушарий головного мозга

Кора большого мозга представлена равномерным слоем серого вещества толщиною 1,3-4,5 мм, состоящим более чем из 14 млрд. нервных клеток. Благодаря складчатости коры ее поверхность достигает больших размеров - около 2200 см 2 .

Толща коры состоит из шести слоев клеток, которые различают при специальной окраске и исследовании под микроскопом. Клетки слоев различны по форме и размерам. От них в глубь мозга отходят отростки.

Было установлено, что разные участки - поля коры полушарий различаются по строению и функциям. Таких полей (называемых еще зонами, или центрами) выделяют от 50 до 200. Строгих границ между зонами коры большого мозга не существует. Они составляют аппарат, обеспечивающий прием, переработку приходящих сигналов и ответную реакцию на поступившие сигналы.

В задней центральной извилине, позади от центральной борозды, располагается зона кожной и суставно-мышечной чувствительности . Здесь воспринимаются и анализируются сигналы, возникающие при касании к нашему телу, при воздействии на него холода или тепла, болевых воздействиях.


В противоположность этой зоне - в передней центральной извилине, спереди от центральной борозды, расположена двигательная зона . В ней выявлены участки, которые обеспечивают движения нижних конечностей, мышц туловища, рук, головы. При раздражении этой зоны электротоком возникают сокращения соответствующих групп мышц. Ранения или другие повреждения коры двигательной зоны влекут за собой паралич мышц тела.

В височной доле находится слуховая зона . Сюда поступают и здесь анализируются импульсы, возникающие в рецепторах улитки внутреннего уха. Раздражения участков слуховой зоны вызывают ощущения звуков, а при поражении их болезнью утрачивается слух.

Зрительная зона расположена в коре затылочных долей полушарий. При ее раздражении электрическим током во время операций на мозге человек испытывает ощущения вспышек света и темноты. При поражении ее какой-либо болезнью ухудшается и теряется зрение.

Вблизи боковой борозды расположена вкусовая зона , где анализируются и формируются ощущения вкуса на основании сигналов, возникающих в рецепторах языка. Обонятельная зона расположена в так называемом обонятельном мозге, у основания полушарий. При раздражении этих зон во время хирургических операций или при воспалении люди ощущают запах или вкус каких-либо веществ.

Чисто речевой зоны не существует. Она представлена в коре височной доли, нижней лобной извилине слева, участках теменной доли. Их поражения болезнями сопровождаются расстройствами речи.

Первая и вторая сигнальные системы

Неоценима роль коры большого мозга в совершенствовании первой сигнальной системы и развитии второй. Эти понятия разработаны И.П.Павловым. Под сигнальной системой в целом понимают всю совокупность процессов нервной системы, осуществляющих восприятие, переработку информации и ответную реакцию организма. Она связывает организм с внешним миром.

Первая сигнальная система

Первая сигнальная система обусловливает восприятие посредством органов чувств чувственно-конкретных образов. Она является основой для образования условных рефлексов. Эта система существует как у животных, так и у человека.

В высшей нервной деятельности человека развилась надстройка в виде второй сигнальной системы. Она свойственна только человеку и проявляется словесным общением, речью, понятиями. С появлением этой сигнальной системы стали возможными отвлеченное мышление, обобщение бесчисленных сигналов первой сигнальной системы. По И.П.Павлову, слова превратились в «сигналы сигналов».

Вторая сигнальная система

Возникновение второй сигнальной системы стало возможным благодаря сложным трудовым взаимоотношениям между людьми, так как эта система является средством общения, коллективного труда. Словесное общение не развивается вне общества. Вторая сигнальная система породила отвлеченное (абстрактное) мышление, письмо, чтение, счет.

Слова воспринимаются и животными, но совершенно отлично от людей. Они воспринимают их как звуки, а не их смысловое значение, как люди. Следовательно, у животных нет второй сигнальной системы. Обе сигнальные системы человека взаимосвязаны. Они организуют поведение человека в широком смысле слова. Причем вторая изменила первую сигнальную систему, так как реакции первой стали в значительной мере зависеть от социальной среды. Человек стал в состоянии управлять своими безусловными рефлексами, инстинктами, т.е. первой сигнальной системой.

Функции коры мозга

Знакомство с наиболее важными физиологическими функциями коры большого мозга свидетельствует о необычайном ее значении в жизнедеятельности. Кора вместе с ближайшими к ней подкорковыми образованиями является отделом центральной нервной системы животных и человека.

Функции коры головного мозга - осуществление сложных рефлекторных реакций, составляющих основу высшей нервной деятельности (поведения) человека. Не случайно у него она получила наибольшее развитие. Исключительным свойством коры являются сознание (мышление, память), вторая сигнальная система (речь), высокая организация труда и жизни в целом.

Человека - это поверхностный слой, который покрывает полушарие головного мозга и преимущественно образован вертикально нервными, ориентированными клетками (так называемыми нейронами), а также их отростками и эфферентными (центробежными), афферентными пучками (центростремительными) и нервными волокнами.

Кроме этого в основу состава коры помимо этого, входят клетки, а также нейро-глии.

Очень значительной особенностью структуры является горизонтальная плотная слоистость, которая прежде всего обусловлена всем упорядоченным расположением каждого тела нервных клеток и волокон. Выделяют 6 основных слоев, которые в основном отличаются по собственной ширине, общей плотности его месторасположения, размерам и форме всех составляющих внешних нейронов.

Преимущественно, именно из-за вертикальной своей ориентации отростков, этих пучков всех различных нервных волокон, также как и тел нейронов, которые имеют вертикальную исчерченность. А для полноценной функциональной организации коры головного мозга человека и большое значение здесь имеет колонкообразное, вертикальное местоположение абсолютно всех внутренних нервных клеток на поверхности зоны коры головного мозга.

Основным видом всех основных нервных клеток, которые входят в состав головной коры мозга считаются специальные пирамидные клетки. Тело данных клеток напоминает обычный конус, с высоты которого начинает отходить один длинный и толстый, апикальный дендрит. С основания тела данной пирамидной клетки также отходят аксон и менее длинные базальные дендриты, направляющийся в полноценное белое вещество, которое расположено непосредственно под корой головного мозга, либо ветвящийся в области коры.

Все дендриты клеток пирамиды, на себе несут достаточно большое количество шипиков, выростов, которые принимают максимально активное участие в полноценной формировании синаптических контактов при окончании афферентных волокон, которые приходят в кору головного мозга из других подкорковых образований и отделов коры. Аксоны этих клеток способны образовывать эфферентные основные пути, которые идут непосредственно из К.Г.М. Размеры всех пирамидных клеток могут варьироваться от 5 и до 150 мк (150-это гигантские клетки имени Беца). Кроме пирамидных нейронов К.Г.М. в состав входят некоторые веретенообразные и звездчатые типы интернейронов, которые участвуют в приеме поступаемых афферентных сигналов, а также формировании межнейронных функциональных связей.

Особенности коры головного мозга

Исходя из различных данных филогенеза, кора головного мозга подразделяется на древнюю (палеокортекс), старую (архикор-текс) и новую (неокортекс). В филогенезе К.Г.М. происходит относительное повсеместное увеличение территории новой поверхности коры при незначительным уменьшением площади старой и древней.

Функционально, зоны коры головного мозга делят на 3 вида: ассоциативные, моторные и сенсорные. Кроме этого, кора головного мозга также отвечает за соответствующие области.

За что отвечает кора головного мозга

Кроме этого, важно отметить, что вся кора головного мозга помимо всего вышесказанного отвечает за все . В составе зон коры головного мозга - это разнообразные по своему строению нейроны, среди которых звездчатые, малые и большие пирамидные, корзинчатые, веретенообразные и другие. В функциональном соотношении все основные нейроны подразделяются на следующие виды:

  1. Вставочные нейроны (веретенообразные, малые пирамидные и прочие). Вставочные нейроны имеют и подразделы и могут быть как тормозными, так и возбуждающими (малые и большие корзинчатые нейроны, нейроны, имеющие кистеобразные нейроны и канделяброобразные аксоны)
  2. Афферентные (это так называемые звездчатые клетки) - к которым поступают импульсы со всех специфических путей, а также возникают разнообразные специфические ощущения. Именно эти клетки передают импульсы непосредственно к эфферентным и вставочным нейронам. Группы полисенсорных нейронов соответственно получают различные импульсы от зрительных бугров ассоциативных ядер
  3. Эфферентные нейроны (их называют большими пирамидными клетками) - импульсы от этих клеток идут на так называемую периферию, где обеспечивают определенный род деятельности

Нейроны, а также отростки на поверхности коры головного мозга также расположены шестью слоями. Нейроны, которые выполняют одни и те же рефлекторные функции, расположены строго один выше другого. Таким образом, основной структурной единицей поверхности коры головного мозга считаются отдельные колонки. И наиболее выраженной связь между третьим, четвертым и пятым этапом слоев К.Г.М.

Колодки коры головного мозга

Доказательством наличия колонок в коре головного мозга также можно считать следующие факторы:
При введении разнообразных микроэлектродов в К.Г.М. строго перпендикулярно записывается (регистрируется) импульс при полноценной воздействии аналогичной рефлекторной реакции. И при введении электродов в строго горизонтальном направлении то регистрируются характерные импульсы для разнообразных рефлекторных реакций. В основном, диаметр одной колонки составляет 500 мкм. Все соседние колонки плотно связаны во всем функциональном отношении, а также часто расположены друг с другом в тесных реципрокных взаимоотношениях (одни - тормозят, другие - возбуждают).

При действии раздражителей на ответную реакцию также вовлекаются множество колонок и происходит совершенный синтез и анализ раздражений - это принцип экранирования.

Поскольку кора головного мозга растет в периферии, тогда все поверхностные слои коры головного мозга имеют полное отношение и ко всем сигнальным системам. Эти поверхностные слои состоят с очень большого количества нервных клеток (порядка 15 млрд) и вместе с их отростками, с помощью которых и создается возможность таких неограниченных замыкательных функций, широких ассоциаций - это составляет сущность всей деятельности сигнальной второй системы. Но при всем этом, вторая с.с. функционирует с другими системами.

Внимание!

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА (cortex encephali ) - все поверхности полушарий большого мозга, покрытые плащом (pallium), образованным серым веществом. Вместе с другими отделами ц. н. с. кора участвует в регуляции и координации всех функций организма, играет исключительно важную роль в психической, или высшей нервной деятельности (см.).

В соответствии с этапами эволюционного развития ц. н. с. кору делят на старую и новую. Старая кора (archicortex - собственно старая кора и paleocortex - древняя кора) - филогенетически более древнее образование, чем новая кора (neocortex), появившаяся в процессе развития больших полушарий головного мозга (см. Архитектоника коры головного мозга , Головной мозг).

Морфологически К. г. м. образована нервными клетками (см.), их отростками и нейроглией (см.), имеющей опорно-трофическую функцию. У приматов и человека в коре насчитывается ок. 10 млрд. нейроцитов (нейронов). В зависимости от формы различают пирамидальные и звездчатые нейроциты, которые характеризуются большим разнообразием. Аксоны пирамидальных нейроцитов направляются в подкорковое белое вещество, а их апикальные дендриты - в наружный слой коры. Звездчатые нейроциты имеют только внутрикорковые аксоны. Дендриты и аксоны звездчатых нейроцитов обильно ветвятся вблизи клеточных тел; часть аксонов подходит к наружному слою коры, где они, следуя горизонтально, образуют густое сплетение с вершинами апикальных дендритов пирамидальных нейроцитов. Вдоль поверхности дендритов имеются почковидные выросты, или шипики, которые представляют собой область аксодендритных синапсов (см.). Мембрана тела клетки является областью аксосоматических синапсов. В каждой области коры имеется множество входных (афферентных) и выходных (эфферентных) волокон. Эфферентные волокна идут к другим областям К. г. м., к подкорковым образованиям или к двигательным центрам спинного мозга (см.). Афферентные волокна входят в кору от клеток подкорковых структур.

Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, слабо отдифференцированного от нижележащих подкорковых структур. Собственно старая кора состоит из 2-3 слоев.

Новая кора имеет более сложное строение и занимает (у человека) ок. 96% всей поверхности К. г. м. Поэтому, когда говорят о К. г. м., то обычно подразумевают новую кору, к-рую подразделяют на лобную, височную, затылочную и теменную доли. Эти доли делят на области и цитоархитектонические поля (см. Архитектоника коры головного мозга).

Толщина коры у приматов и человека варьирует от 1,5 мм (на поверхности извилин) до 3-5 мм (в глубине борозд). На срезах, окрашенных по Нисслю, видно слоистое строение коры, к-рое зависит от группировки нейроцитов на разных ее уровнях (слоях). В коре принято различать 6 слоев. Первый слой беден клеточными телами; второй и третий - содержат малые, средние и большие пирамидальные нейроциты; четвертый слой - зона звездчатых нейроцитов; пятый слой содержит гигантопирамидальные нейроциты (гигантские пирамидные клетки); шестой слой характеризуется наличием мультиформных нейроцитов. Однако шестислойная организация коры не является абсолютной, т. к. в действительности во многих отделах коры имеет место постепенный и равномерный переход между слоями. Клетки всех слоев, расположенные на одном перпендикуляре по отношению к поверхности коры, тесно связаны между собой и с подкорковыми образованиями. Такой комплекс называют колонкой клеток. Каждая такая колонка отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Напр., одна из колонок коркового представительства зрительного анализатора воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя - в вертикальной и т. п.

Аналогичные комплексы клеток новой коры имеют горизонтальную ориентацию. Предполагают, что, напр., мелкоклеточные слон II и IV состоят в основном из воспринимающих клеток и являются «входами» в кору, крупноклеточный слой V - это «выход» из коры в подкорковые структуры, а среднеклеточный слой III - ассоциативный, связывает между собой различные зоны коры.

Т. о., можно выделить несколько типов прямых и обратных связей между клеточными элементами коры и подкорковых образований: вертикальные пучки волокон, несущие информацию из подкорковых структур к коре и обратно; внутрикортикальные (горизонтальные) пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и белого вещества.

Вариабельность и своеобразие строения нейроцитов свидетельствуют о чрезвычайной сложности аппаратов внутрикорковых переключений и способов соединений между нейроцитами. Такую особенность строения К. г. м. следует рассматривать как морфол, эквивалент ее чрезвычайной реактивности и функц, пластичности, обеспечивающих ей высшие нервные функции.

Увеличение массы корковой ткани происходило в ограниченном пространстве черепа, поэтому поверхность коры, гладкая у низших млекопитающих, у высших млекопитающих и человека преобразовалась в извилины и борозды (рис. 1). Именно с развитием коры уже в прошлом столетии ученые связывали такие стороны деятельности мозга, как память (см.), интеллект, сознание (см.), мышление (см.) и т. п.

1870 год И. П. Павлов определил как год, «с которого начинается научная плодотворная работа по изучению больших полушарий». В этом году Фрич и Гитциг (G. Fritsch, E. Hitzig, 1870) показали, что электрическое раздражение определенных участков переднего отдела К. г. м. собак вызывает сокращение определенных групп скелетной мускулатуры. Многие ученые полагали, что при раздражении К. г. м. активируются «центры» произвольных движений и моторной памяти. Однако еще Ч. Шеррингтон предпочитал избегать функц, интерпретации этого явления и ограничивался лишь утверждением, что область коры, раздражение к-рой вызывает сокращение мышечных групп, интимно связана со спинным мозгом.

Направления экспериментальных исследований К. г. м. конца прошлого столетия почти всегда были связаны с проблемами клин, неврологии. На этой основе были начаты опыты с частичной или полной декортикацией головного мозга (см.). Первым полную декортикацию у собаки произвел Гольтц (F. L. Goltz, 1892). Декортицированная собака оказалась жизнеспособной, но у нее были резко нарушены многие важнейшие функции - зрение, слух, ориентация в пространстве, координация движений и др. До открытия И. П. Павловым феномена условного рефлекса (см.) интерпретация опытов как с полными, так и частичными экстирпациями коры страдала отсутствием объективного критерия их оценки. Введение условнорефлекторного метода в практику эксперимента с экстирпациями открыло новую эру в исследованиях структурно-функциональной организации К. г. м.

Одновременно с открытием условного рефлекса возник вопрос и о его материальной структуре. Поскольку первые попытки выработать условный рефлекс у декортицированных собак не удались, И. П. Павлов пришел к выводу, что К. г. м. является «органом» условных рефлексов. Однако дальнейшими исследованиями была показана возможность выработки условных рефлексов у декортицированных животных. Было установлено, что условные рефлексы не нарушаются при вертикальных перерезках различных областей К. г. м. и разобщении их с подкорковыми образованиями. Эти факты наряду с электрофизиологическими данными дали повод рассматривать условный рефлекс как результат становления многоканальной связи между различными корковыми и подкорковыми структурами. Недостатки метода экстирпации для изучения значения К. г. м. в организации поведения побудили к разработке методик обратимого, функционального, выключения коры. Буреш и Бурешова (J. Bures, О. Buresova, 1962) применили феномен так наз. распространяющейся депрессии путем аппликации к тому или иному участку коры хлористого калия или других раздражителей. Поскольку депрессия не распространяется через борозды, этот метод можно использовать только на животных с гладкой поверхностью К. г. м. (крысы, мыши).

Другой путь функц, выключения К. г. м.- ее охлаждение. Метод, разработанный Н. Ю. Беленковым с сотр. (1969), состоит в том, что в соответствии с формой поверхности корковых областей, намечаемых к выключению, изготавливаются капсулы, которые вживляются над твердой мозговой оболочкой; во время эксперимента через капсулу пропускается охлажденная жидкость, вследствие чего температура коркового вещества под капсулой снижается до 22-20°. Отведение биопотенциалов с помощью микроэлектродов показывает, что при такой температуре импульсная активность нейронов прекращается. Метод холодовой декортикации, используемый в хрон, опытах на животных, продемонстрировал эффект экстренного отключения новой коры. Оказалось, что такое отключение прекращает осуществление ранее выработанных условных рефлексов. Т. о., было показано, что К. г. м. представляет собой необходимую структуру для проявления условного рефлекса в интактном мозге. Следовательно, наблюдаемые факты выработки условных рефлексов у хирургически декортицированных животных являются результатом компенсаторных перестроек, происходящих в интервале времени от момента операции до начала исследования животного в хрон, эксперименте. Компенсаторные явления имеют место и в случае функц, выключений новой коры. Так же, как и холодовое выключение, острое выключение новой коры у крыс с помощью распространяющейся депрессии резко нарушает условно-рефлекторную деятельность.

Сравнительная оценка эффектов полной и частичной декортикации у различных видов животных показала, что обезьяны переносят эти операции тяжелее, чем кошки и собаки. Степень нарушения функций при экстирпации одних и тех же зон коры различна у животных, стоящих на разных ступенях эволюционного развития. Напр., удаление височных областей у кошек и собак меньше нарушает функцию слуха, чем у обезьян. Точно так же зрение после удаления затылочной доли коры страдает у обезьян в большей степени, чем у кошек и собак. На основании этих данных возникло представление о кортиколизации функций в процессе эволюции ц. н. с., согласно к-рому филогенетически более ранние звенья нервной системы переходят на более низкий уровень иерархии. При этом К. г. м. пластически перестраивает функционирование этих, филогенетически более старых, структур в соответствии с влиянием окружающей среды.

Корковые проекции афферентных систем К. г. м. представляют собой специализированные конечные станции путей от органов чувств. От К. г. м. к мотонейронам спинного мозга в составе пирамидного тракта идут эфферентные пути. Они берут начало преимущественно от двигательной области коры, к-рая у приматов и человека представлена передней центральной извилиной, расположенной кпереди от центральной борозды. Кзади от центральной борозды расположена соматосенсорная область К. г. м.- задняя центральная извилина. Отдельные участки скелетной мускулатуры корти-колизированы в различной степени. Наименее дифференцированно в передней центральной извилине представлены нижние конечности и туловище, большую площадь занимает представительство мышц кисти. Еще более обширная область соответствует мускулатуре лица, языка и гортани. В задней центральной извилине в таком же соотношении, как и в передней центральной извилине, представлены афферентные проекции частей тела. Можно сказать, что организм как бы спроецирован в эти извилины в виде абстрактного «гомункулюса», который характеризуется чрезвычайным перевесом в пользу передних сегментов тела (рис. 2 и 3).

Помимо этого, в состав коры входят ассоциативные, или неспецифические, области, получающие информацию от рецепторов, воспринимающих раздражения различной модальности, и от всех проекционных зон. Филогенетическое развитие К. г. м. характеризуется прежде всего ростом ассоциативных зон (рис. 4) и обособлением их от проекционных. У низших млекопитающих (грызунов) почти вся кора состоит из одних только проекционных зон, выполняющих одновременно и ассоциативные функции. У человека проекционные зоны занимают лишь небольшую часть коры; все остальное отведено под ассоциативные зоны. Предполагают, что ассоциативные зоны играют особо важную роль в осуществлении сложных форм в. н. д.

У приматов и человека наибольшего развития достигает лобная (префронтальная) область. Это филогенетически самая молодая структура, имеющая непосредственное отношение к самым высшим психическим функциям. Однако попытки спроецировать эти функции на отдельные участки лобной коры не имеют успеха. Очевидно, любая часть лобной коры может включаться в осуществление любой из функций. Эффекты, наблюдаемые при разрушении различных участков этой области, относительно кратковременны или часто совсем отсутствуют (см. Лобэктомия).

Приуроченность отдельных структур К. г. м. к определенным функциям, рассматриваемая как проблема локализации функций, остается до сих пор одной из самых трудных проблем неврологии. Отмечая, что у животных после удаления классических проекционных зон (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются, И. П. Павлов высказал гипотезу о существовании «ядра» анализатора и его элементов, «рассеянных» по всей К. г. м. С помощью микроэлектродные методы исследования (см.) удалось зарегистрировать в различных областях К. г. м. активность специфических нейроцитов, отвечающих на стимулы определенной сенсорной модальности. Поверхностное отведение биоэлектрических потенциалов выявляет распределение первичных вызванных потенциалов на значительных площадях К. г. м.- за пределами соответствующих проекционных зон и цитоархитектонических полей. Эти факты наряду с поли-функциональностью нарушений при удалении любой сенсорной области или ее обратимом выключении указывают на множественное представительство функций в К. г. м. Двигательные функции также распределены на значительных площадях К. г. м. Так, нейроциты, отростки которых формируют пирамидный тракт, расположены не только в моторных областях, но и за их пределами. Помимо сенсорных и моторных клеток, в К. г. м. имеются еще и промежуточные клетки, или интернейроциты, составляющие основную массу К. г. м. и сосредоточенные гл. обр. в ассоциативных областях. На интернейроциты конвергируют разномодальные возбуждения.

Экспериментальные данные указывают, т. о., на относительность локализации функций в К. г. м., на отсутствие корковых «центров», зарезервированных под ту или иную функцию. Наименее дифференцированными в функц, отношении являются ассоциативные области, обладающие особо выраженными свойствами пластичности и взаимозамещаемости. Из этого, однако, не вытекает, что ассоциативные области эквипотенциальны. Принцип эквипотенциальности коры (равнозначности ее структур), высказанный Лешли (К. S. Lashley) в 1933 г. на основании результатов экстирпаций мало-дифференцированной коры крысы, в целом не может распространяться на организацию кортикальной активности у высших животных и человека. Принципу эквипотенциальности И. П. Павлов противопоставил концепцию о динамической локализации функций в К. г. м.

Решение проблемы структурно-функциональной организации К. г. м. во многом затрудняется отождествлением локализации симптомов экстирпаций и стимуляций определенных корковых зон с локализацией функций К. г. м. Этот вопрос касается уже методологических аспектов нейрофизиол, эксперимента, т. к. с диалектической точки зрения любая структурно-функциональная единица в том виде, в каком она выступает в каждом данном исследовании, представляет собой фрагмент, одну из сторон существования целого, продукт интеграции структур и связей мозга. Напр., положение о том, что функция моторной речи «локализуется» в нижней лобной извилине левого полушария, основано на результатах повреждения этой структуры. В то же время электрическая стимуляция этого «центра» речи никогда не вызывает акта артикуляции. Оказывается, однако, что произнесение целых фраз можно вызвать стимуляцией рострального таламуса, посылающего афферентные импульсы в левое полушарие. Фразы, вызванные такой стимуляцией, не имеют ничего общего с произвольной речью и не адекватны ситуации. Этот высоко-интегрированный эффект стимуляции свидетельствует о том, что восходящие афферентные импульсы трансформируются в нейрональный код, эффективный для высшего координационного механизма моторной речи. Точно так же сложнокоординированные движения, обусловленные раздражением моторной области коры, организуются не теми структурами, которые непосредственно подвергаются раздражению, а соседними или спинальными и экстрапирамидными системами, возбуждаемыми по нисходящим путям. Эти данные показывают, что между корой и подкорковыми образованиями имеется тесная связь. Поэтому нельзя противопоставлять кортикальные механизмы работе подкорковых структур, а надо рассматривать конкретные случаи их взаимодействия.

При электрической стимуляции отдельных корковых областей изменяется деятельность сердечно-сосудистой системы, дыхательного аппарата, жел.-киш. тракта и других висцеральных систем. Влияния К. г. м. на внутренние органы К. М. Быков обосновывал также возможностью образования висцеральных условных рефлексов, что наряду с вегетативными сдвигами при различных эмоциях было положено им в основу концепции существования кортико-висцеральных отношений. Проблема кортико-висцеральных отношений решается в плане изучения модуляции корой деятельности подкорковых структур, имеющих непосредственное отношение к регуляции внутренней среды организма.

Существенную роль играют связи К. г. м. с гипоталамусом (см.).

Уровень активности К. г. м. в основном определяется восходящими влияниями от ретикулярной формации (см.) ствола мозга, к-рую контролируют кортико-фугальные влияния. Эффект последних имеет динамический характер и является следствием текущего афферентного синтеза (см.). Исследования с помощью электроэнцефалографии (см.), в частности кортикографии (т. е. отведения биопотенциалов непосредственно от К. г. м.), казалось бы подтвердили гипотезу о замыкании временной связи между очагами возбуждений, возникающих в кортикальных проекциях сигнального и безусловного раздражителей в процессе образования условного рефлекса. Однако оказалось, что по мере упрочения поведенческих проявлений условного рефлекса электрографические признаки условной связи исчезают. Этот кризис методики электроэнцефалографии в познании механизма условного рефлекса был преодолен в исследованиях М. Н. Ливанова с сотр. (1972). Ими показано, что распространение возбуждения по К. г. м. и проявление условного рефлекса зависит от уровня дистантной синхронизации биопотенциалов, отводимых от пространственно удаленных пунктов К. г. м. Повышение уровня пространственной синхронизации наблюдается при умственном напряжении (рис. 5). В этом состоянии участки синхронизации не сконцентрированы в определенных зонах коры, а распределены по всей ее площади. Корреляционные отношения охватывают пункты всей лобной коры, но вместе с тем повышенная синхронность регистрируется и в предцентральной извилине, в теменной области и в других участках К. г. м.

Головной мозг состоит из двух симметричных частей (полушарий), связанных между собой комиссурами, состоящими из нервных волокон. Оба полушария головного мозга объединяются самой большой комиссурой - мозолистым телом (см.). Его волокна связывают идентичные пункты К. г. м. Мозолистое тело обеспечивает единство функционирования обоих полушарий. При его перерезке каждое полушарие начинает функционировать независимо одно от другого.

В процессе эволюции мозг человека приобрел свойство латерализации, или асимметрии (см.). Каждое его полушарие специализировалось для выполнения определенных функций. У большинства людей доминирующим является левое полушарие, обеспечивающее функцию речи и контроль за действием правой руки. Правое полушарие специализировано для восприятия формы и пространства. Вместе с тем функц, дифференциация полушарий не абсолютна. Тем не менее обширные повреждения левой височной доли сопровождаются, как правило, сенсорными и моторными нарушениями речи. Очевидно, что в основе латерализации лежат врожденные механизмы. Однако потенциальные возможности правого полушария в организации функции речи способны проявляться при повреждении левого полушария у новорожденных.

Имеются основания рассматривать латерализацию как адаптивный механизм, развившийся вследствие усложнения функций головного мозга на высшем этапе его развития. Латерализация препятствует интерференции различных интегративных механизмов во времени. Возможно, что кортикальная специализация противодействует несовместимости различных функциональных систем (см.), облегчает принятие решения о цели и способе действия. Интегративная деятельность мозга не исчерпывается, т. о., внешней (суммативной) целостностью, понимаемой как взаимодействие активностей независимых элементов (будь то нейроциты или целые образования мозга). На примере развития латерализации можно видеть, как сама эта целостная, интегративная деятельность мозга становится предпосылкой дифференциации свойств ее отдельных элементов, наделяет их функц, спецификой. Следовательно, функц, вклад каждой отдельной структуры К. г. м. в принципе нельзя оценить в отрыве от динамики интегративных свойств целостного мозга.

Патология

Кора головного мозга редко поражается изолированно. Признаки ее поражения в большей или меньшей степени обычно сопутствуют патологии головного мозга (см.) и входят в состав ее симптомов. Обычно патол, процессами поражается не только К. г. м., но и белое вещество полушарий. Поэтому под патологией К. г. м. обычно понимают ее преимущественное поражение (диффузное или локальное, без строгой границы между этими понятиями). Наиболее обширное и интенсивное поражение К. г. м. сопровождается исчезновением психической активности, комплексом как диффузных, так и локальных симптомов (см. Апаллический синдром). Наряду с неврол, симптомами поражения двигательной и чувствительной сферы, симптомами поражения различных анализаторов у детей является задержка развития речи и даже полная невозможность становления психики. В К. г. м. при этом наблюдаются изменения цитоархитектоники в виде нарушения слоистости, вплоть до полного ее исчезновения, очаги выпадения нейроцитов с замещением их разрастаниями глии, гетеротопия нейроцитов, патология синаптического аппарата и другие патоморфол, изменения. Поражения К. г. м. наблюдаются при различных врожденных аномалиях мозга в виде анэнцефалии, микрогирии, микроцефалии, при различных формах олигофрении (см.), а также при самых различных инфекциях и интоксикациях с поражением нервной системы, при черепно-мозговых травмах, при наследственных и дегенеративных заболеваниях мозга, нарушениях мозгового кровообращения и т. д.

Изучение ЭЭГ при локализации патол, очага в К. г. м. чаще выявляет преобладание очаговых медленных волн, которые рассматриваются как коррелят охранительного торможения (У. Уолтер, 1966). Слабая выраженность медленных волн в области патол, очага является полезным диагностическим признаком в предоперационной оценке состояния больных. Как показали исследования Н. П. Бехтеревой (1974), проведенные совместно с нейрохирургами, отсутствие медленных волн в области патол, очага является неблагоприятным прогностическим признаком последствий хирургического вмешательства. Для оценки патол, состояния К. г. м. используется также тест на взаимодействие ЭЭГ в зоне очагового поражения с вызванной активностью в ответ на положительные и дифференцировочные условные раздражители. Биоэлектрическим эффектом такого взаимодействия может быть как усиление очаговых медленных волн, так и ослабление их выраженности или усиление частых колебаний типа заостренных бета-волн.

Библиография: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Беленков Н. Ю. Фактор структурной интеграции в деятельности мозга, Усп. физиол, наук, т. 6, в. 1, с. 3, 1975, библиогр.; Бехтерева Н. П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека, Л., 1974; Грей Уолтер, Живой мозг, пер. с англ., М., 1966; Ливанов М. Н. Пространственная организация процессов головного мозга, М., 1972, библиогр.; Лурия А. Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга, М., 1969, библиогр.; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 3-4, М.-Л., 1951; Пенфильд В. и Робертс Л. Речь и мозговые механизмы, пер. с англ., Л., 1964, библиогр.; Поляков Г. И. Основы систематики нейронов новой коры большого мозга человека, М., 1973, библиогр.; Цитоархитектоника коры большого мозга человека, под ред. С. А. Саркисова и др., с. 187, 203, М., 1949; Шаде Дж. и Форд Д. Основы неврологии, пер. с англ., с. 284, М., 1976; M a s t e г t о n R. B. a. B e r k 1 e y M. A. Brain function, Ann. Rev. Psychol., у. 25, p. 277, 1974, bibliogr.; S h о 1 1 D. A. The organization of cerebral cortex, L.-N. Y., 1956, bibliogr.; Sperry R. W. Hemisphere deconnection and unity in conscious awareness, Amer. Psychol., v. 23, p. 723, 1968.

H. Ю. Беленков.