Кора большого мозга

Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (кора боль­ших полушарий). Она обеспечивает совершенную организацию по­ведения животных на основе врожденных и приобретенных в онто­генезе функций.

Морфофункциональная организация

Кора большого мозга имеет следующие морфофункциональные особенности:

Многослойность расположения нейронов;

Модульный принцип организации;

Соматотопическая локализация рецептирующих систем;

Экранность, т. е. распределение внешней рецепции на пло­скости нейронального поля коркового конца анализатора;

Зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации;

Наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС;

Цитоархитектоническое распределение на поля;

Наличие в специфических проекционных сенсорных и мотор­ной системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;

Наличие специализированных ассоциативных областей;

Динамическая локализация функций, выражающаяся в воз­можности компенсаций функций утраченных структур;

Перекрытие в коре большого мозга зон соседних перифери­ческих рецептивных полей;

Возможность длительного сохранения следов раздражения;

Реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний;

Способность к иррадиации возбуждения и торможения;

Наличие специфической электрической активности.

Глубокие борозды делят каждое полушарие большого мозга на лобную, височную, теменную, затылочную доли и островок. Ост­ровок расположен в глубине сильвиевой борозды и закрыт сверху частями лобной и теменной долей мозга.

Кора большого мозга делится на древнюю (archicortex), старую (paleocortex) и новую (neocortex). Древняя кора наряду с другими функциями имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимо­действия систем мозга. Старая кора включает поясную извилину, гиппокамп. У новой коры наибольшее развитие величины, диффе­ренциации функций отмечается у человека. Толщина новой коры колеблется от 1,5 до 4,5 мм и максимальна в передней центральной извилине.

Функции отдельных зон новой коры определяются особенностями ее структурно-функциональной организации, связями с другими структурами мозга, участием в восприятии, хранении и воспроиз­ведении информации при организации и реализации поведения, регуляции функций сенсорных систем, внутренних органов.

Особенности структурно-функциональной организации коры большого мозга обусловлены тем, что в эволюции происходила кортикализация функций, т. е. передача коре большого мозга фун­кций нижележащих структур мозга. Однако эта передача не озна­чает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сводится к коррекции возможных нарушений функций взаимодействующих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптималь­ной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него. В даль­нейшем, по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковыми структурами.

Общая площадь коры большого мозга человека около 2200 см2, число нейронов коры превышает 10 млрд. В составе коры имеются пирамидные, звездчатые, веретенообразные нейроны.

Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков; аксон пирамидного нейрона, как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в структуры ЦНС.

Звездчатые клетки имеют короткие хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аскон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга.

Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или го­ризонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.

Кора большого мозга имеет преимущественно шестислойное стро­ение

Слой I - верхний молекулярный, представлен в основном вет­влениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, среди ко­торых расположены редкие горизонтальные клетки и клетки-зерна, сюда же приходят волокна неспецифических ядер таламуса, регу­лирующие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры большого мозга.

Слой II - наружный зернистый, состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре большого мозга, т. е. имеющих отношение к памяти.

Слой III - наружный пирамидный, формируется из пирамидных клеток малой величины и вместе со II слоем обеспечивают корко-корковые связи различных извилин мозга.

Слой IV - внутренний зернистый, содержит преимущественно звездчатые клетки. Здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, т. е. пути, начинающиеся от рецепторов анализаторов.

Слой V - внутренний пирамидный, слой крупных пирамид, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в ствол мозга и спинной мозг.

Слой VI - слой полиморфных клеток, большинство нейронов этого слоя образуют кортико-таламические пути.

Клеточный состав коры по разнообразию морфологии, функции, формам связи не имеет себе равных в других отделах ЦНС. Ней­ронный состав, распределение нейронов по слоям в разных областях коры различны, что позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля. Разделение коры большого мозга на цитоархитектонические поля более четко формируется по мере со­вершенствования ее функции в филогенезе.

У высших млекопитающих в отличие от низших от двигательного 4 поля хорошо дифференцируются вторичные поля 6, 8 и 10, функци­онально обеспечивающие высокую координацию, точность движений; вокруг зрительного поля 17 - вторичные зрительные поля 18 и 19, участвующие в анализе значения зрительного стимула (организация зрительного внимания, управление движением глаза). Первичные слуховое, соматосенсорное, кожное и другие поля также имеют рядом расположенные вторичные и третичные поля, обеспечивающие ассо­циацию функций данного анализатора с функциями других анализа­торов. Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору большого мозга периферических рецептирующих систем. Так, в сенсорной области коры второй цент­ральной извилины имеются участки представительства локализации каждой точки кожной поверхности, в двигательной области коры каж­дая мышца имеет свою топику (свое место), раздражая которую мож­но получить движение данной мышцы; в слуховой области коры име­ется топическая локализация определенных тонов (тонотопическая локализация), повреждение локального участка слуховой области ко­ры приводит к потере слуха на определенный тон.

Точно так же в проекции рецепторов сетчатки глаза на зрительное поле коры 17 имеется топографическое распределение. В случае гибели локальной зоны поля 17 изображение не воспри­нимается, если оно падает на участок сетчатки, проецирующийся на поврежденную зону коры большого мозга.

Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Этот принцип заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на поле нейронов, которое образуется их коллатералями и связями. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве разнообразных нейронов, что обеспечивает его полный анализ и возможность пе­редачи в другие заинтересованные структуры. Так одно волокно, приходящее в зрительную область коры, может активировать зону размером 0,1 мм. Это значит, что один аксон распределяет свое действие на более чем 5000 нейронов.

Входные (афферентные) импульсы поступают в кору снизу, под­нимаются к звездчатым и пирамидным клеткам III-V слоев коры. От звездчатых клеток IV слоя сигнал идет к пирамидным нейронам III слоя, а отсюда по ассоциативным волокнам - к другим полям, об­ластям коры большого мозга. Звездчатые клетки поля 3 переключают сигналы, идущие в кору, на пирамидные нейроны V слоя, отсюда об­работанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые колонки - функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. До­казательством этого служит следующее: если микроэлектрод погру­жать перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, если же микро­электрод вводить горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов.

Диаметр колонки около 500 мкм и определяется она зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, орга­низующие участки множества колонок в организации той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.

Каждая колонка может иметь ряд ансамблей, реализующих ка­кую-либо функцию по вероятностно-статистическому принципу. Этот принцип заключается в том, что при повторном раздражении в реакции участвует не вся группа нейронов, а ее часть. Причем каждый раз часть участвующих нейронов может быть разной по составу, т. е. формируется группа активных нейронов (вероятност­ный принцип), среднестатистически достаточная для обеспечения нужной функции (статистический принцип).

Как уже упоминалось, разные области коры большого мозга имеют разные поля, определяющиеся по характеру и количеству нейронов, толщине слоев и т. д. Наличие структурно различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение (рис. 4.14). Действительно, в коре большого мозга выделяют сен­сорные, моторные и ассоциативные области.

Сенсорные области

Корковые концы анализаторов имеют свою топографию и на них проецируются определенные афференты проводящих систем. Кор­ковые концы анализаторов разных сенсорных систем перекрываются. Помимо этого, в каждой сенсорной системе коры имеются полисен­сорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на сигналы других сенсорных систем.

Кожная рецептирующая система, таламокортикальные пути проецируются на заднюю центральную извилину. Здесь имеется строгое соматотопическое деление. На верхние отделы этой извилины проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние - туловища, на нижние отделы - руки, головы.

На заднюю центральную извилину в основном проецируются болевая и температурная чувствительность. В коре теменной доли (поля 5 и 7), где также оканчиваются проводящие пути чувствительности, осуществляется более сложный анализ: локализация раздражения, дискриминация, стереогноз.

При повреждениях коры более грубо страдают функции дистальных отделов конечностей, особенно рук.

Зрительная система представлена в затылочной доле мозга: поля 17, 18, 19. Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17; он информирует о наличии и интенсивности зрительного сигнала. В полях 18 и 19 анализируются цвет, форма, размеры, качества предметов. Поражение поля 19 коры большого мозга при­водит к тому, что больной видит, но не узнает предмет (зрительная агнозия, при этом утрачивается также цветовая память).

Слуховая система проецируется в поперечных височных извилинах (извилины Гешля), в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41, 42, 52). Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел.

Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации, повреждение ее ведет к аносмии (потеря обоняния).

Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры (поле 43).

Моторные области

Впервые Фритч и Гитциг (1870) показали, что раздражение передней центральной извилины мозга (поле 4) вызывает двига­тельную реакцию. В то же время признано, что двигательная область является анализаторной.

В передней центральной извилине зоны, раздражение которых вызывает движение, представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины - нижние конечности, в нижних - верхние.

Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют не изолированные, а комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также обес­печивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры.

В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная области.

Двигательная область коры, как никакая другая, имеет большое количество связей с другими анализаторами, чем, видимо, и обус­ловлено наличие в ней значительного числа полисенсорных ней­ронов.

Ассоциативные области

Все сенсорные проекционные зоны и моторная область коры занимают менее 20% поверхности коры большого мозга (см. рис. 4.14). Остальная кора составляет ассоциативную область. Каждая ассоциативная область коры связана мощными связями с несколь­кими проекционными областями. Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциация разносенсорной информации. В ре­зультате формируются сложные элементы сознания.

Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях.

Каждая проекционная область коры окружена ассоциативными областями. Нейроны этих областей чаще полисенсорны, обладают большими способностями к обучению. Так, в ассоциативном зри­тельном поле 18 число нейронов, «обучающихся» условнорефлекторной реакции на сигнал, составляет более 60% от числа фоновоактивных нейронов. Для сравнения: таких нейронов в проекци­онном поле 17 всего 10-12%.

Повреждение поля 18 приводит к зрительной агнозии. Больной видит, обходит предметы, но не может их назвать.

Полисенсорность нейронов ассоциативной области коры обеспе­чивает их участие в интеграции сенсорной информации, взаимо­действие сенсорных и моторных областей коры.

В теменной ассоциативной области коры формируются субъек­тивные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.

Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов.

Первой и наиболее характерной чертой ассоциативных областей коры является мультисенсорность их нейронов, причем сюда посту­пает не первичная, а достаточно обработанная информация с вы­делением биологической значимости сигнала. Это позволяет фор­мировать программу целенаправленного поведенческого акта.

Вторая особенность ассоциативной области коры заключается в способности к пластическим перестройкам в зависимости от значи­мости поступающей сенсорной информации.

Третья особенность ассоциативной области коры проявляется в длительном хранении следов сенсорных воздействий. Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обу­чения, памяти. Речевая функция связана как с сенсорной, так и с двигательной системами. Корковый двигательный центр речи рас­положен в заднем отделе третьей лобной извилины (поле 44) чаще левого полушария и был описан вначале Даксом (1835), а затем Брока (1861).

Слуховой центр речи расположен в первой височной извилине левого полушария (поле 22). Этот центр был описан Вернике (1874). Моторный и слуховой центры речи связаны между собой мощным пучком аксонов.

Речевые функции, связанные с письменной речью, - чтение, письмо - регулируются ангулярной извилиной зрительной области коры левого полушария мозга (поле 39).

При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия; в этом случае больной понимает речь, но сам говорить не может. При поражении слухового центра речи больной может го­ворить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов. Такое состояние назы­вается сенсорной слуховой афазией. Больной часто много говорит (логорея), но речь его неправильная (аграмматизм), наблюдается замена слогов, слов (парафазии).

Поражение зрительного центра речи приводит к невозможности чтения, письма.

Изолированное нарушение письма - аграфия, возникает также в случае расстройства функции задних отделов второй лобной из­вилины левого полушария.

В височной области расположено поле 37, которое отвечает за запоминание слов. Больные с поражениями этого поля не помнят названия предметов. Они напоминают забывчивых людей, которым необходимо подсказывать нужные слова. Больной, забыв название предмета, помнит его назначения, свойства, поэтому долго опи­сывает их качества, рассказывает, что делают этим предметом, но назвать его не может. Например, вместо слова «галстук» боль­ной, глядя на галстук, говорит: «это то, что надевают на шею и завязывают специальным узлом, чтобы было красиво, когда идут в гости».

Распределение функций по областям мозга не является абсолют­ным. Установлено, что практически все области мозга имеют поли­сенсорные нейроны, т. е. нейроны, реагирующие на различные раз­дражения. Например, при повреждении поля 17 зрительной области его функцию могут выполнять поля 18 и 19. Кроме того, разные двигательные эффекты раздражения одного и того же двигательного пункта коры наблюдаются в зависимости от текущей моторной деятельности.

Если операцию удаления одной из зон коры провести в раннем детском возрасте, когда распределение функций еще не жестко закреплено, функция утраченной области практически полностью восстанавливается, т. е. в коре имеются проявления механизмов динамической локализации функций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нарушенные структуры.

Важной особенностью коры большого мозга является ее способ­ность длительно сохранять следы возбуждения.

Следовые процессы в спинном мозге после его раздражения сохраняются в течение секунды; в подкорково-стволовых отделах (в форме сложных двигательно-координаторных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний) длятся часами; в коре мозга следовые процессы могут сохраняться по принципу обратной связи в течение всей жизни. Это свойство придает коре исключительное значение в механизмах ассоциативной переработки и хранения ин­формации, накопления базы знаний.

Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях уровня ее возбудимости; эти циклы длятся в двигательной области коры 3-5 мин, в зрительной - 5-8 мин.

Основные процессы, происходящие в коре, реализуются двумя состояниями: возбуждением и торможением. Эти состояния всегда реципрокны. Они возникают, например, в пределах двигательного анализатора, что всегда наблюдается при движениях; они могут возникать и между разными анализаторами. Тормозное влияние одного анализатора на другие обеспечивает сосредоточенность вни­мания на одном процессе.

Реципрокные отношения активности очень часто наблюдаются в активности соседних нейронов.

Отношение между возбуждением и торможением в коре прояв­ляется в форме так называемого латерального торможения. При латеральном торможении вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов (одновременная индукция) и она по протяженности, как правило, в два раза больше зоны возбуждения. Латеральное торможение обеспечивает контрастность восприятия, что в свою очередь позволяет идентифицировать воспринимаемый объект.

Помимо латерального пространственного торможения, в нейронах коры после возбуждения всегда возникает торможение активности и наоборот, после торможения - возбуждение - так называемая последовательная индукция.

В тех случаях когда торможение не в состоянии сдерживать возбудительный процесс в определенной зоне, возникает иррадиация возбуждения по коре. Иррадиация может происходить от нейрона к нейрону, по системам ассоциативных волокон I слоя, при этом она имеет очень малую скорость - 0,5-2,0 м/с. В другом случае иррадиация возбуждения возможна за счет аксонных связей пира­мидных клеток III слоя коры между соседними структурами, в том числе между разными анализаторами. Иррадиация возбуждения обеспечивает взаимоотношение состояний систем коры при органи­зации условнорефлекторного и других форм поведения.

Наряду с иррадиацией возбуждения, которое происходит за счет импульсной передачи активности, существует иррадиация состояния торможения по коре. Механизм иррадиации торможения заключа­ется в переводе нейронов в тормозное состояние под влиянием импульсов, приходящих из возбужденных участков коры, например, из симметричных областей полушарий.

Электрические проявления активности коры большого мозга

Оценка функционального состояния коры большого мозга чело­века является трудной и до настоящего времени нерешенной задачей. Одним из признаков, косвенно свидетельствующем о функциональ­ном состоянии структур головного мозга, является регистрация в них колебаний электрических потенциалов.

Каждый нейрон имеет заряд мембраны, который при активации уменьшается, а при торможении - чаще увеличивается, т. е. раз­вивается гиперполяризация. Глия мозга также имеет заряд клеток мембран. Динамика заряда мембраны нейронов, глии, процессы, происходящие в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне - все это постоянно изменяющиеся, разнообразные по интенсивности, скорости процессы, интегральные характеристики которых зависят от функционального состояния нервной структуры и суммарно оп­ределяют ее электрические показатели. Если эти показатели реги­стрируются через микроэлектроды, то они отражают активность локального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называются фокальной активностью.

В случае, если электрод располагается в подкорковой структуре, регистрируемая через него активность называется субкортикограммой, если электрод располагается в коре мозга - кортикограммой. Наконец, если электрод располагается на поверхности кожи головы, то регистрируется суммарная активность как коры, так и подкор­ковых структур. Это проявление активности называется электроэн­цефалограммой (ЭЭГ) (рис. 4.15).

Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаблению и сопровождаются определенными ритмами электриче­ских колебаний. У человека в покое при отсутствии внешних раздражений преобладают медленные ритмы изменения состояния коры мозга, что на ЭЭГ находит отражение в форме так называемого альфа-ритма, частота колебаний которого составляет 8-13 в се­кунду, а амплитуда - приблизительно 50 мкВ.

Переход человека к активной деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бета-ритм, имеющий частоту коле­баний 14-30 в секунду, амплитуда которых составляет 25 мкВ.

Переход от состояния покоя к состоянию сосредоточенного вни­мания или ко сну сопровождается развитием более медленного тета-ритма (4-8 колебаний в секунду) или дельта-ритма (0,5-3,5 колебаний в секунду). Амплитуда медленных ритмов составляет 100-300 мкВ (см. рис. 4.15).

Когда на фоне покоя или другого состояния мозгу предъявляется новое быстрое нарастающее раздражение, на ЭЭГ регистрируются так называемые вызванные потенциалы (ВП). Они представляют собой синхронную реакцию множества нейронов данной зоны коры.

Латентный период, амплитуда ВП зависят от интенсивности наносимого раздражения. Компоненты ВП, количество и характер его колебаний зависят от адекватности стимула относительно зоны регистрации ВП.

ВП может состоять из первичного ответа или же из первичного и вторичного. Первичные ответы представляют собой двухфазные, позитивно-негативные колебания. Они регистрируются в первичных зонах коры анализатора и только при адекватном для данного анализатора стимуле. Например, зрительная стимуляция для пер­вичной зрительной коры (поле 17) является адекватной (рис. 4.16). Первичные ответы характеризуются коротким латентным периодом (ЛП), двухфазностью колебания: вначале положительная, затем - отрицательная. Первичный ответ формируется за счет кратковре­менной синхронизации активности близлежащих нейронов.

Вторичные ответы более вариабельны по ЛП, длительности, амплитуде, чем первичные. Как правило, вторичные ответы чаще возникают на сигналы, имеющие определенную смысловую нагруз­ку, на адекватные для данного анализатора стимулы; они хорошо формируются при обучении.

Межполушарные взаимоотношения

Взаимоотношение полушарий большого мозга определяется как функция, обеспечивающая специализацию полушарий, облегчение выполнения регуляторных процессов, повышение надежности уп­равления деятельностью органов, систем органов и организма в целом.

Роль взаимоотношений полушарий большого мозга наиболее чет­ко проявляется при анализе функциональной межполушарной асим­метрии.

Асимметрия в функциях полушарий впервые была обнаружена в XIX в., когда обратили внимание на различные последствия повреждения левой и правой половины мозга.

В 1836 г. Марк Дакс выступил на заседании медицинского об­щества в Монпелье (Франция) с небольшим докладом о больных, страдающих потерей речи - состояния, известного специалистам под названием афазии. Дакс заметил связь между потерей речи и поврежденной стороной мозга. В его наблюдениях более чем у 40 больных с афазией имелись признаки повреждения левого полуша­рия. Ученому не удалось обнаружить ни одного случая афазии при повреждении только правого полушария. Суммировав эти наблю­дения, Дакс сделал следующее заключение: каждая половина мозга контролирует свои, специфические функции; речь контролируется левым полушарием.

Его доклад не имел успеха. Спустя некоторое время после смерти Дакса Брока при посмертном исследовании мозга больных, страдав­ших потерей речи и односторонним параличом, отчетливо выявил в обоих случаях очаги повреждения, захватившие части левой лобной доли. С тех пор эта зона стала известна как зона Брока; она была им определена, как область в задних отделах нижней лобной из­вилины.

Проанализировав связь между предпочтением одной из двух рук и речью, он предположил, что речь, большая ловкость в движениях правой руки связаны с превосходством левого полушария у праворуких.

Через 10 лет после публикации наблюдений Брока концепция, известная теперь как концепция доминантности полушарий, стала основной точкой зрения на взаимоотношения двух полушарий мозга.

В 1864 г. английский невролог Джон Джексон писал: «Не так давно редко кто сомневался в том, что оба полушария одинаковы как в физическом, так и в функциональном плане, но теперь, когда благодаря исследованиям Дакса, Брока и других стало ясно, что повреждение одного полушария может вызвать у человека полную потерю речи, прежняя точка зрения стала несостоятельной».

Д. Джексон выдвинул идею о «ведущем» полушарии, которую можно рассматривать как предшественницу концепции доминант­ности полушарий. «Два полушария не могут просто дублировать друг друга, - писал он, - если повреждение только одного из них может привести к потере речи. Для этих процессов (речи), выше которых ничего нет, наверняка должна быть ведущая сторона». Далее Джексон сделал вывод о том, «что у большинства людей ведущей стороной мозга является левая сторона так называемой воли, и что правая сторона является автоматической».

К 1870 г. и другие исследователи стали понимать, что многие типы расстройств речи могут быть вызваны повреждением левого полушария. К. Вернике нашел, что больные при повреждении задней части височной доли левого полушария часто испытывали затруд­нения и в понимании речи.

У некоторых больных при повреждении левого, а не правого полушария обнаруживались затруднения при чтении и письме. Счи­талось также, что левое полушарие управляет и «целенаправлен­ными движениями».

Совокупность этих данных стала основой представления о вза­имоотношении двух полушарий. Одно полушарие (у праворуких обычно левое) рассматривалось как ведущее для речи и других высших функций, другое (правое), или «второстепенное», считали находящимся под контролем «доминантного» левого.

Выявленная первой речевая асимметрия полушарий мозга пред­определила представление об эквипотенциальности полушарий боль­шого мозга детей до появления речи. Считается, что асимметрия мозга формируется при созревании мозолистого тела.

Концепция доминантности полушарий, согласно которой во всех гностических и интеллектуальных функциях ведущим у «правшей» является левое полушарие, а правое оказывается «глухим и немым», просуществовала почти столетие. Однако постепенно накапливались свидетельства, что представление о правом полушарии как о вто­ростепенном, зависимом, не соответствует действительности. Так, у больных с нарушениями левого полушария мозга хуже выполня­ются тесты на восприятие форм и оценку пространственных взаи­мосвязей, чем у здоровых. Неврологически здоровые испытуемые, владеющие двумя языками (английским и идиш), лучше иденти­фицируют английские слова, предъявленные в правом поле зрения, а слова на идиш - в левом. Был сделан вывод, что такого рода асимметрия связана с навыками чтения: английские слова читаются слева направо, а слова идиш - справа налево.

Почти одновременно с распространением концепции доминант­ности полушарий стали появляться данные, указывающие на то, что правое, или второстепенное, полушарие также обладает своими особыми способностями. Так, Джексон выступил с утверждением о том, что в задних долях правого мозга локализована способность к формированию зрительных образов.

Повреждение левого полушария приводит, как правило, к низким показателям по тестам на вербальные способности. В то же время больные с повреждением правого полушария обычно плохо выпол­няли невербальные тесты, включавшие манипуляции с геометриче­скими фигурами, сборку головоломок, восполнение недостающих частей рисунков или фигур и другие задачи, связанные с оценкой формы, расстояния и пространственных отношений.

Обнаружено, что повреждение правого полушария часто сопро­вождалось глубокими нарушениями ориентации и сознания. Такие больные плохо ориентируются в пространстве, не в состоянии найти дорогу к дому, в котором прожили много лет. С повреждением правого полушария были связаны также определенные виды агнозий, т. е. нарушений в узнавании или восприятии знакомой информации, восприятии глубины и пространственных взаимоотношений. Одной из самых интересных форм агнозии является агнозия на лица. Больной с такой агнозией не способен узнать знакомого лица, а иногда вообще не может отличать людей друг от друга. Узнавание других ситуаций и объектов, например, может быть при этом не нарушено. Дополнительные сведения, указывающие на специали­зацию правого полушария, были получены при наблюдении за больными, страдающими тяжелыми нарушениями речи, у которых, однако, часто сохраняется способность к пению. Кроме того, в клинических сообщениях содержались данные о том, что повреж­дение правой половины мозга может привести к утрате музыкальных способностей, не затронув речевых. Это расстройство, называемое амузией, чаще всего отмечалось у профессиональных музыкантов, перенесших инсульт или другие повреждения мозга.

После того как нейрохирурги осуществили серию операций с комиссуротомией и были выполнены психологические исследования на этих больных, стало ясно, что правое полушарие обладает соб­ственными высшими гностическими функциями.

Существует представление, что межполушарная асимметрия в решающей мере зависит от функционального уровня переработки информации. В этом случае решающее значение придается не ха­рактеру стимула, а особенностям гностической задачи, стоящей перед наблюдателем. Принято считать, что правое полушарие спе­циализировано в переработке информации на образном функцио­нальном уровне, левое - на категориальном. Применение такого подхода позволяет снять ряд трудноразрешимых противоречий. Так, преимущество левого полушария, обнаруженное при чтении нотных и пальцевых знаков, объясняется тем, что эти процессы протекают на категориальном уровне переработки информации. Сравнение слов без их лингвистического анализа успешнее осуществляется при их адресации правой гемисфере, поскольку для решения этих задач достаточна переработка информации на образном функциональном уровне.

Межполушарная асимметрия зависит от функционального уровня переработки информации: левое полушарие обладает способностью к переработке информации как на семантическом, так и на перцептивном функциональных уровнях, возможности правого полуша­рия ограничиваются перцептивным уровнем.

В случаях латерального предъявления информации можно вы­делить три способа межполушарных взаимодействий, проявляющих­ся в процессах зрительного опознания.

1. Параллельная деятельность. Каждое полушарие перерабаты­вает информацию с использованием присущих ему механизмов.

2. Избирательная деятельность. Информация перерабатывается в «компетентном» полушарии.

3. Совместная деятельность. Оба полушария участвуют в пере­работке информации, последовательно играя ведущую роль на тех или иных этапах этого процесса.

Основным фактором, определяющим участие того или иного полушария в процессах узнавания неполных изображений, является то, каких элементов лишено изображение, а именно какова степень значимости отсутствующих в изображении элементов. В случае, если детали изображения удалялись без учета степени их значи­мости, опознание в большей мере было затруднено у больных с поражениями структур правого полушария. Это дает основание счи­тать правое полушарие ведущим в опознании таких изображений. Если же из изображения удалялся относительно небольшой, но высокозначимый участок, то опознание нарушалось в первую очередь при поражении структур левого полушария, что свидетельствует о преимущественном участии левой гемисферы в опознании подобных изображений.

В правом полушарии осуществляется более полная оценка зри­тельных стимулов, тогда как в левом оценнваются наиболее суще­ственные, значимые их признаки.

Когда значительное число деталей изображения, подлежащего опознанию, удалено, вероятность того, что наиболее информативные, значимые его участки не подвергнутся искажению или удалению, невелика, а потому левополушарная стратегия опознания значи­тельно ограничена. В таких случаях более адекватной является стратегия, свойственная правому полушарию, основанная на ис­пользовании всей содержащейся в изображении информации.

Трудности в реализации левополушарной стратегии в этих ус­ловиях усугубляются еще и тем обстоятельством, что левое по­лушарие обладает недостаточными «способностями» к точной оценке отдельных элементов изображения. Об этом свидетельствуют также исследования, согласно которым оценка длины и ориентации линий, кривизны дуг, величины углов нарушается прежде всего при пора­жениях правого полушария.

Иная картина отмечается в случаях, когда большая часть изо­бражения удалена, но сохранен наиболее значимый, информативный его участок. В подобных ситуациях более адекватным является способ опознания, основанный на анализе наиболее значимых фраг­ментов изображения - стратегия, используемая левым полушарием.

В процессе узнавания неполных изображений участвуют струк­туры как правого, так и левого полушария, причем степень участия каждого из них зависит от особенностей предъявляемых изображе­ний, и в первую очередь от того, содержит ли изображение наиболее значимые информативные элементы. При наличии этих элементов преобладающая роль принадлежит левому полушарию; при их уда­лении преимущественную роль в процессе опознания играет правое полушарие.

Гипоталамус - высший центр, регулирующий функцию вегетативной нервной и эндокринной систем. Он принимает участие в координации работы всех органов, способствует поддержанию постоянства внутренней среды организма.

Гипоталамус располагается в основании мозга и имеет большое количество двухсторонних связей с другими структурами нервной системы. Его клетки вырабатывают биологически активные вещества, способные влиять на работу эндокринных желез, внутренних органов и поведение человека.

Расположение и строение органа

Анатомия гипоталамуса

Гипоталамус находится в области промежуточного мозга. Здесь же расположены таламус и третий желудочек. Орган имеет сложное строение и состоит из нескольких частей:

• зрительный тракт;
• зрительный перекрест - хиазма;
• серый бугор с воронкой;
• сосцевидные тела.

Зрительный перекрест образуется волокнами зрительных нервов. В этом месте нервные пучки частично переходят на противоположную сторону. Он имеет форму поперечно расположенного валика, который продолжается в зрительный тракт и заканчивается в подкорковых нервных центрах. Кзади от хиазмы лежит серый бугор. Его нижняя часть образует воронку, которая соединяется с гипофизом. За бугром находятся сосцевидные тела, имеющие вид сфер с диаметром около 5 мм. Снаружи они покрыты белым веществом, а внутри содержат серое, в котором выделяют медиальные и латеральные ядра.

Клетки гипоталамуса образуют более 30 ядер, связанных друг с другом нервными путями. Различают три основные гипоталамические области, которые, согласно анатомии органа, представляют собой скопления различных по форме и размеру клеток:

1. 1. Передняя.
2. 2. Промежуточная.
3. 3. Задняя.

В переднем участке находятся нейросекреторные ядра - паравентрикулярные и супраоптическое. В них вырабатывается нейросекрет, который по отросткам клеток, формирующих гипоталамо-гипофизарный пучок, поступает в заднюю долю гипофиза. К промежуточной зоне относятся нижнемедиальное, верхнемедиальное, дорсальное, серобугорные и другие ядра. Наиболее крупными образованиями задней части являются заднее гипоталамическое ядро, медиальное и латеральное ядра сосцевидного тела.

Основные функции гипоталамуса

Схема влияния рилизинг-факторов на работу гипофиза и желез внутренней секреции

Гипоталамус отвечает за многочисленные вегетативные и эндокринные функции. Его роль в организме человека заключается в следующем:

• регуляция углеводного обмена;
• поддержание водно-солевого баланса;
• формирование пищевого и полового поведения;
• координация биологических ритмов;
• контроль постоянства температуры тела.

В клетках гипоталамуса вырабатываются вещества, которые оказывают влияние на работу гипофиза. К ним относятся рилизинг-факторы - статины и либерины. Первые способствуют уменьшению продукции тропных гормонов, а вторые - увеличению. Таким образом (через гипофиз) гипоталамус регулирует функцию других желез внутренней секреции. Поступление рилизинг-факторов в кровь имеет определенный суточный ритм.

Регуляция работы гипоталамуса осуществляется нейропептидами, вырабатывающимися в выше расположенных структурах. Их продукция меняется под действием факторов внешней среды и импульсов, поступающих из отделов коры головного мозга. Существуют обратные связи между гипоталамусом, гипофизом и другими железами эндокринной системы. При увеличении концентрации тропных и других гормонов в крови производство либеринов снижается, а выработка статинов - повышается.

Основные виды и сферы влияния рилизинг-факторов представлены в таблице:

Рилизинг-фактор	Влияние на тропные гормоны гипофиза	Влияние на работу эндокринных желез
Гонадотропный рилизинг-гормон	Стимулирует секрецию лютеинизирующего гормона (ЛГ) и фолликулостимулирующего гормона (ФСГ)	Стимулирует синтез половых гормонов. Участвует в регуляции процессов сперматогенеза у мужчин и фолликулогенеза у женщин
Дофамин	Подавляет секрецию пролактина	Снижение синтеза прогестерона
Соматолиберин	Стимулирует секрецию соматотропного гормона (гормона роста)	Стимулирует образование инсулиноподобного фактора роста-1 (ИФР-1) в периферических клетках-мишенях
Соматостатин	Подавляет секрецию гормона роста	Уменьшает образование инсулиноподобного фактора роста-1 (ИФР-1) в периферических клетках-мишенях
Тиреолиберин	Стимулирует секрецию тиреотропного гормона (ТТГ)	Стимулирует синтез тироксина и трийодтиронина
Кортиколиберин	Стимулирует секрецию кортикотропина	Стимулирует производство глюкокортикоидов, минералокортикоидов и половых гормонов надпочечников

В нейросекреторных ядрах в виде предшественников синтезируются антидиуретический гормон (АДГ), или вазопрессин, и окситоцин. По отросткам нервных клеток (нейрогипофизарному тракту) они поступают в заднюю долю гипофиза. Во время перемещения веществ образуются их активные формы. Также АДГ частично попадает в аденогипофиз, где регулирует секрецию кортиколиберина.

Основная роль вазопрессина - контроль выделения и задержки воды и натрия почками. Гормон взаимодействует с разными типами рецепторов, которые расположены в мышечной стенке сосудов, печени, почках, надпочечниках, матке, гипофизе. В гипоталамусе находятся осморецепторы, которые реагируют на изменение осмолярности и объема циркулирующей жидкости путем повышения или снижения секреции АДГ. Также существует связь между синтезом вазопрессина и активностью центра жажды.

Окситоцин инициирует и усиливает родовую деятельность, способствует выделению молока у кормящих женщин. В послеродовом периоде под его действием происходит сокращение матки. Гормон оказывает большое влияние на эмоциональную сферу, с ним связывают формирование чувства привязанности, симпатии, доверия и покоя.

Заболевания органа

К дисфункции органа могут приводить различные факторы:

• травмы головы;
• токсические воздействия - наркотические вещества, алкоголь, вредные условия труда;
• инфекции - грипп, вирусный паротит, менингит, ветряная оспа, очаговое поражение носоглотки;
• опухоли - краниофарингиома, гамартома, менингиома;
• сосудистые патологии;
• аутоиммунные процессы;
• оперативные вмешательства или облучение в гипоталамо-гипофизарной зоне;
• системные инфильтративные заболевания - гистиоцитоз, туберкулез, саркоидоз.

В зависимости от локализации повреждения возможно нарушение производства тех или иных рилизинг-факторов, вазопрессина, окситоцина. При патологии органа часто страдают углеводный и водно-солевой обмены, меняется пищевое и половое поведение, возникают расстройства терморегуляции. При наличии объемного образования пациентов беспокоят головные боли, а при обследовании выявляются симптомы сдавления хиазмы - атрофия зрительных нервов, снижение остроты и сужение полей зрения.

Нарушение синтеза рилизинг-факторов

К нарушению продукции тропных гормонов чаще всего приводят опухоли, хирургические вмешательства и системные процессы. В зависимости от вида рилизинг-фактора, синтез которого страдает, развивается недостаточность секреции определенного вещества - гипопитуитаризм.

Гормональный фон при различных нарушениях производства рилизинг-факторов:

Название синдрома	Гормоны гипоталамуса	Гормоны гипофиза	Периферические железы
Центральный гипотиреоз	Снижение продукции тиреолиберина	Снижение ТТГ	Уменьшение продукции тироксина и трийодтиронина в щитовидной железе
Гипогонадотропный гипогонадизм	Снижение продукции гонадотропного рилизинг-гормона	Снижение ЛГ и ФСГ	Уменьшение продукции половых гормонов
Третичная надпочечниковая недостаточность	Снижение продукции кортиколиберина	Снижение кортикотропина	Уменьшение продукции надпочечниковых гормонов
Гиперпролактинемия	Снижение продукции дофамина	Повышение пролактина	Нарушение репродуктивной функции
Гигантизм (у детей и подростков), акромегалия (у взрослых)	Снижение продукции соматостатина	Повышение гормона роста	Увеличение продукции ИФР-1 в тканях-мишенях
Пангипопитуитаризм	Снижение продукции всех рилизинг-факторов	Снижение всех тропных гормонов	Недостаточность работы всех эндокринных желез

Некоторые опухоли способны синтезировать избыточное количество гонадотропин-рилизинг-фактора, что проявляется преждевременным половым созреванием. В редких случаях возможна гиперпродукция соматолиберина, которая приводит к гигантизму у детей и развитию акромегалии у взрослых.

Тактика лечения гормональных нарушений зависит от причины. Для удаления опухолей применяют хирургические и лучевые методы, иногда - медикаментозные препараты. При гипопитуитаризме показана заместительная терапия. С целью нормализации уровня пролактина назначают агонисты дофамина - каберголин, бромокриптин.

Несахарный диабет

Наиболее частыми причинами развития заболевания у детей служат инфекции, а у взрослых - опухоли и метастатические поражения гипоталамуса, хирургические вмешательства, аутоиммунный процесс - образование антител к клеткам органа, травмы и прием лекарственных веществ - Винбластина, Фенитоина, антагонистов наркотиков. Под действием повреждающих факторов происходит подавление синтеза вазопрессина, которое может носить временный или постоянный характер.

Патология проявляется выраженной жаждой и увеличением объема мочи до 5–6 л в сутки и более. Наблюдается уменьшение потоотделения и выделения слюны, ночное недержание мочи, неустойчивость пульса с тенденцией к его учащению, эмоциональная неуравновешенность, бессонница. При выраженном обезвоживании происходит сгущение крови, падение давления, снижение массы тела, развиваются психические нарушения, повышается температура.

Для диагностики заболевания смотрят общий анализ мочи, определяют электролитный состав крови, проводят пробу Зимницкого, тесты с сухоедением и назначением десмопрессина - аналога АДГ, выполняют МРТ головного мозга. Лечение заключается в устранении причины патологии, применении заместительных доз препаратов десмопрессина - Натива, Минирин, Вазомирин.

Гипоталамический синдром

Гипоталамический синдром – это совокупность вегетативных, эндокринных и обменных расстройств, возникших вследствие поражения органа. Чаще всего развитию патологии способствуют нейроинфекции и травмы. Возможно возникновение синдрома вследствие конституциональной недостаточности гипоталамуса на фоне ожирения.

Болезнь проявляется вегетативно-сосудистыми, эндокринно-обменными симптомами, а также нарушением терморегуляции. Характерны слабость, утомляемость, увеличение веса, головные боли, излишняя тревожность и перепады настроения. У ряда пациентов выявляются повышенное артериальное давление, признаки функционального гиперкортицизма (усиление продукции гормонов надпочечников), нарушение толерантности к глюкозе. У женщин синдром приводит к дисменорее, поликистозу яичников, раннему климаксу.

Патология часто протекает в виде приступов, которые могут носить разный характер:

• Симпатоадреналовые кризы - возникают внезапно, проявляются учащением работы сердца, похолоданием конечностей, дрожью в теле, расширением зрачков, страхом смерти. Возможно повышение температуры.
• Вагоинсулярные кризы - начинаются с ощущения жара и прилива крови к голове. Беспокоит тошнота, рвота, чувство нехватки воздуха. Пульс урежается, возможно падения давления. Часто состоянию сопутствуют учащенное и обильное мочеиспускание, диарея.

Диагностика синдрома основывается на выяснении истории жизни пациента, его жалоб и внешнем осмотре. Проводят общеклиническое и биохимические исследования крови, оценку гормонального профиля, ряд инструментальных обследований - ЭКГ, МРТ головного мозга, ЭЭГ, УЗИ щитовидной железы и другие (по показаниям). Лечение патологии комплексное. Необходима коррекция всех выявленных нарушений, нормализация режима труда и отдыха, лечебная физкультура.

Роль гипоталамуса

Гипоталамус, или подбугровая область промежуточного мозга, является высшим центром интеграции и регуляции вегетативных функций организма. Он принимает участие в корреляции различных соматических функций, регуляции работы желудочно-кишечного тракта, сна и бодрствования, водно-солевого, жирового и углеводного обмена, поддержания температуры тела и гомеостаза. Одна из наиболее важных функций гипоталамуса связана с регуляцией деятельности эндокринной системы организма. Разнообразие функции гипоталамуса обусловлено сложностью его морфологического строения и обилием связей с различными отделами нервной системы, органами чувств, внутренними органами и внутренней средой организма. Строение гипоталамуса . Гипоталамус относится к филогенетически древним образованиям мозга и хорошо развит уже у низших позвоночных. Он образует дно третьего желудочка и лежит между перекрестом зрительных нервов и задним краем маммилярных тел. В состав гипоталамуса входит серый бугор, срединное возвышение, воронка и задняя или нервная доля гипофиза. Спереди он граничит с преоптической областью, которую отдельные авторы также включают в систему подбугорья. Гипоталамус развивается в ранний период эмбриогенеза из переднего мозгового пузыря. В процессе развития головного мозга, после обособления больших полушарий, передний мозговой пузырь дает начало межуточному мозгу, а его полость превращается в третий желудочек. В дне этого желудочка путем выпячивания образуется мозговая воронка, дистальный конец которой превращается в заднюю долю гипофиза. Основание воронки значительно утолщается и дает начало серому бугру. В ка-удальной части образуются парные маммилярные тела. Боковые стенки третьего желудочка образуют зрительные бугры, связанные с большими полушариями головного мозга. Центральное серое вещество гипоталамуса без резкой границы переходит в центральное серое вещество среднего мозга. Нервные клетки в гипоталамусе собраны в более или менее обособленные группы или ядра, которые занимают в нем определенное место и состоят из различных по своему строению невронов. Разнообразие нейрального состава ядер гипоталамуса обусловлено их функциональной дифференциройкой. В процессе эволюции ряда животных число и структура гипоталамических ядер подверглись значительным изменениям. У кролика, например, насчитывают 30, а у собаки 15 пар ядер. В литературе пока отсутствует единая номенклатура гипоталамических ядер. Пинес и Майман выделяют в гипоталамусе передний, средний и задний отделы. В каждом отделе они различают следующие ядра. Передний отдел : 1) супрахиазматическое; 2) супраоптическое (передние, латеральные и медиальные отделы); 3) пара-вентрикулярное. Средний отдел : 1) супраоптическое (задние отделы); 2) ту-беральные (верхние, средние и нижние); 3) паллидо-инфунди-булярное; 4) маммило-инфундибулярное. Задний отдел : 1) маммило-йнфундибулярные; 2) ядра маммилярных тел (внутреннее, наружное, вставочное); 3) супра-маммилярные. Филогенетически наиболее древними образованиями гипоталамуса являются паравентрикулярное и супраоптическое ядра. Они гомологичны преоптическим ядрам низших позвоночных. У млекопитающих суираоптическое ядро лежит в переднем гипоталамусе над хиазмой (рис. 1) и проходит в дорсолатеральном направлении от зрительного перекреста до середины серого, бугра.

Рис. 72. Сагиттальный срез мозга млекопитающего (по Кларку): 1 -- гипофиз; 2 -- супрахиазматическое ядро; 3 -- супраоптическое ядро; 4 -- паравентрикулярное ядро; 5 -- ядра мамми-лярной области; 6 -- ядра преоптической области; 7 -- свод; 8-- Stria terminilis -- хиазма; 10--передняя комиссура.

У многих животных оно подразделяется на отдельные группы нейронов, соединенных между собой клеточными мостиками. Не менее характерной группировкой клеток гипоталамуса является паравентрикулярное ядро, расположенное под передней коммисурой в стенке третьего желудочка. Паравентрикулярное ядро развивается из того же самого клеточного материала, что и супраоптическое ядро. В строении клеток этих ядер обнаруживается значительное сходство. Они имеют округлую, грушевидную или удлиненную форму и от нейронов других ядер гипоталамуса и центрального серого вещества отличаются значительно более крупными размерами.

Рис. 2. Схема васкулярных связей гипоталамуса и гипофиза (по Алешину): / -- супраоптическое ядро; 2 -- паравентрикулярное ядро; 3 -- туберальные ядра; 4 -- маммилярные ядра; 5 -- первичная капиллярная сеть в срединном возвышении; 6 -- сосудистые клубочки первичной капиллярной сети; 7 -- вены портальной системы; 8 -- передняя доля гипофиза; 9 -- средняя доля гипофиза; 10 -- задняя доля гипофиза; // -- вторичная капиллярная система в передней доле гипофиза; 12 -- капилляры задней доли гипофиза; 13 -- гипоталамо-гипо-физарный тракт.

Васкуляризация гипоталамуса . Гипоталамическая область характеризуется обильным кровоснабжением. Наибольшей васкуляризацией отличается паравентрикулярное и супраоптическое ядра, в которых каждая клетка связана с 2--3 капиллярами. Здесь на площадь 1 мм 2 приходится до 2650 капилляров. Электронно-микроскопические исследования показали, что в местах контакта между телом нейрона и сильно утонченной базальной мембраной эндотелия капилляров часто совсем нет глиальной прослойки. Вследствие этого сосуды обладают очень хорошей проницаемостью даже для высокомолекулярных белковых соединений. Из крови в клетки супраоптических и паравентрикулярных ядер легко поступают питательные вещества, гормоны и другие химические соединения. Гипоталамические образования поэтому обладают высокой чувствительностью к отклонениям в составе гуморальной среды организма и отвечают на них изменением физиологической активности.

Важнейшее значение в механизме гипоталамической регуляции гормональной функции гипофиза имеет общность их васкуляризации. Между гипоталамусом и передней долей гипофиза существует специальная система кровообращения, получившая название воротной, или портальной, системы сосудов гипофиза. Она состоит из артериол, которые берут начало от артерий виллизиевого круга. Артериолы проникают в срединное возвышение серого бугра и здесь распадаются на большое количество капилляров. В срединном возвышении клубочки и петли этих капилляров вступают в тесный контакт с окончаниями нервных волокон клеток нейросекреторных ядер гипоталамуса и образуют с ними так называемые вазоневральные синапсы (рис. 2). Первичные капилляры в сером бугре собираются в портальные вены, которые по гипофизарной ножке идут в переднюю долю гипофиза, и в его паренхиме распадаются в густую сеть синуооидных капилляров (вторичная капиллярная сеть). В заднюю долю гипофиза сосуды портальной системы не проникают, и кровь в нее поступает из других источников. Движение крови по портальной системе от гипоталамуса к гипофизу происходит в результате сокращения стенок сосудов. В переднюю долю гипофиза кровь поступает еще по средней и задней гипофизарным артериям, а также по сосудистым анастомозам из нейрогипофиза.

Связи гипоталамуса . Гипоталамическая область имеет обширные связи с различными отделами центральной нервной системы, в том числе с ретикулярной формацией ствола мозга, гипофизом и т. д. Среди проводящих путей гипоталамуса различают эфферентные, афферентные и внутригипоталамические связи.

Эфферентные пути от гипоталамуса идут к таламусу (гипо-таламо-таламический путь), покрышке (маммило-тегментальный путь), от всех ядер гипоталамуса к нижележащим симпатическим образованиям и узлам (диффузные нисходящие связи), от гипоталамуса к гипофизу (гипоталамо-гипофизарный тракт). В гипоталамо-гипофизарных путях выделяют супраоптикогипо-физарный, а также туберо-гипофизарный пути. Первый путь образован большим количеством (до 100000) аксонов клеток су-праоптического и паравентрикулярного ядер, которые по ножке гипофиза поступают в заднюю долю гипофиза. Эти волокна проходят во внешнем слое срединного возвышения и не проникают из задней в переднюю долю гипофиза (см. рис. 2).

В регуляции функций эндокринной системы особое значение имеет тубероинфундибулярный путь, который передает эфферен-тацию из гипоталамуса в переднюю долю гипофиза. Волокна этого пути прослеживаются до срединного возвышения, где их окончания с петлями и клубочками первичных капилляров портальной системы образуют рассмотренные выше вазоневральные синапсы.

Афферентные пути к ядрам гипоталамуса идут от таламуса, лобных долей, гиппокампа, зрительного бугра,- амигдалоидного комплекса, миндалин, экстрапирамидной системы и ретикулярной формации ствола мозга.

Ретикулярной формации приписывается большое значение в регуляции функции гипоталамуса и эндокринной системы. Исследованиями Грина, Русселя и др. установлено, что ядра гипоталамуса находятся в тесной анатомической и.функциональной связи с ретикулярной формацией. Последняя образована сложным комплексом невронов различной величины, которые диф-фузно рассеяны в стволе мозга. Для отростков клеток ретикулярной формации характерно наличие большого количества коллатералей, через посредство которых один аксон может вступать в функциональные связи с множеством нервных клеток (до 20 000). Ретикулярная формация, как впервые было установлено Мэгуном и Мурицци, оказывает общее активирующее действие на различные отделы мозга и состоит из восходящей и- нисходящей систем. Волокна восходящей системы от каудальных частей продолговатого мозга, варолиева моста и среднего мозга проецируются на различные участки коры больших полушарий; нисходящие же волокна связывают ретикулярную формацию с системой спинного мозга." В ретикулярную формацию проецируется огромное количество волокон от ядерных образований ствола мозга, рецепторов внутренних органов, от аппаратов зрения, слуха и проводников чувствительности. Ретикулярная формация отличается высокой чувствительностью к изменениям гуморальной среды организма. На воздействие гормонов и различных химических соединений она быстро отвечает изменением своей физиологической активности.

Гипоталамус получает восходящие волокна преимущественно от ретикулярной формации среднего мозга. Через покрышку среднего мозга и задний отдел гипоталамуса эти волокна достигают серого бугра. На этой морфологической основе осуще-ствляется функциональная связь между ретикулярной формацией, гипоталамусом и эндокринными железами. Ретикулярная формация среднего мозга передает импульсы через гипоталамус к эндокринным железам организма и оказывает активизирующее действие на ядра подбугорья.

Нейросекреторная деятельность гипоталамуса . Нейроны отдельных ядер гипоталамуса проявляют способность к секреторной деятельности (нейрокринии) и вырабатывают особые вещества (нейросекреты), которые играют важную роль в регуляции функции эндокринной системы. Пионерами в изучении гипотала-мической нейросекреции являются Шаррер и Гаупп, которые еще в 1933 г. обнаружили в клетках переднего гипоталамуса гранулы и капельки нейросекрета. Последующими исследованиями было установлено широкое распространение явлений нейросекреции не только у позвоночных, но и беспозвоночных животных.

У рыб нейросекреторная функция характерна для преоптического ядра передней области гипоталамуса. У высших позвоночных и человека эти свойства в наиболее отчетливой форме выражены в клетках паравентрикулярного и супраоптического ядер. Нейросекреция характерна и для нейронов ядер серого бугра, но в них она не получает такого яркого морфологического выражения, как в паравентрикулярном и супраоптическом ядрах. гипоталамус соматический гомеостаз нейросекреторный

Нейросекреторные невроны гипоталамуса одновременно сочетают в себе свойства нервных и железистых клеток. Они относятся к мультиполярным невронам с относительно крупным ядром и содержат нейрофибриллы, хорошо развитую систему эргастоплазмы (субстанцию Ниссля) с рибосомами и общие для всех клеток органоиды.

Нейросекреторные процессы у высших животных наиболее полно изучены в клетках супраоптического и паравентрикулярного ядер. Нейросекрет представлен гранулярными образованиями, обладающими известным постоянством своего строения у всех животных. Гранулы имеют вид гомогенных шариков и пузырьков, окруженных мембраной. В зависимости от специфического отношения к красителям различают гомориположительный и гомориотрицательный нейросекрет. Первый хорошо окрашивается хромовоквасцовым гематоксилином по Гомори в темно-синий цвет; гомориотрицательное или оксифильное нейросекре-торное вещество при окраске по Гомори красится флоксином в розовый цвет.

Химическая природа нейросекрета окончательно не выяснена. Гомориположительное вещество обладает относительно высокой химической устойчивостью и является сложным белково-полиса-харидо-липидным соединением. Гомориотрицательный нейросекрет является относительно простым протеином, богатым аминокислотами с сульфгидрильными и дисульфидными группами. Этот вид нейросекрета наиболее широко распространен у беспозвоночных животных.

Первичный биосинтез нейросекрета в клетках происходит в приядерной зоне цитоплазмы. В перинуклеарной области он появляется в виде мелких пылевидных зернышек, которые затем распространяются по всей клетке (рис. 3). Образование нейросекрета связано с уменьшением размеров ядра и ядрышка, а также заметной редукцией субстанции Ниссля. Электронномикро-скопические исследования показывают, что в синтезе нейросекрета главную роль играет эргастоплазма с ее системой рибосом и аппарат Гольджи (Шаррер и др.). Считают, что образование нейросекрета в клетках ядер гипоталамуса протекает по апокриновому, меракриновому и голокриновому типам (Поленов).

Интенсивность синтеза секрета и выведения его из клеток меняется в зависимости от времени года, условий температурного и светового режимов, физиологического состояния организма, стадии полового цикла и т. д. При дегидратации организма,

Рис. 74. Последовательные стадии образования нейро-секрета в клетках гипоталамуса (по Шарреру): 1 -- тельца Ниссля; 2 -- гранулы секрета; 3 -- аксон; 4 -- ядро; 5 -- базофильная цитоплазма.

например, в клетках паравентрикулярного и супраоптического ядер значительно уменьшается содержание нейросекреторного вещества.

Возрастные изменения гипоталамической нейросекреции изучены еще недостаточно. Образование нейросекрета в супраопти-ческих и паравентрикулярных ядрах гипоталамуса начинается уже в ранний период индивидуального развития животных. У крупного рогатого скота, например, в ядрах подбугорья нейро-секрет обнаруживается у 3-месячных зародышей. У кур первые признаки нейросекреции в супраоптических ядрах обнаруживаются в ранний период инкубации. По данным Денисьевского, образование нейросекрета в клетках паравентрикулярных ядер зародыша уток начинается на 17-й день инкубации. У морских свинок нейросекреторный процесс начинается на 21--28-й день после рождения. У многих животных образование нейросекрета наступает в невронах супраоптического ядра раньше, чем в пара-вентрикулярном. В ранний период развития в гипоталамусе содержится меньше нейросекрета, чем у взрослых животных.

Нейросекрет оказывает физиологическое действие через гуморальную среду организма. В связи с этим значительный интерес представляет вопрос о путях его выведения из нейронов ядер гипоталамуса. Микроскопическими исследованиями установлено, что из невронов супраоптических и паравентрикулярных ядер гранулы гомориположительного нейросекрета по длинным аксонам гипоталамо-гипофизарного тракта токами аксоплазмы смещаются в заднюю долю гипофиза. По мере передвижения от места образования до окончания нервных отростков изменяются химические и тинкториальные свойства нейросекрета. По данным отдельных исследователей, нейросекрет может синтезироваться и в терминалях аксонов, лежащих в задней доле гипофиза (Ди-пен). Задняя доля гипофиза является, таким образом, резервуаром для гипоталамического гомориположительного нейросекрета. Отсюда нейросекрет поступает в кровеносное русло. Часть нейро-секреторного вещества может попадать в кровеносное русло и через ликвор третьего желудочка. Кроме того, нейросекреторные клетки посылают свои аксоны к обонятельным ядрам и эпендиме боковых желудочков переднего мозга. Депонированный в задней доле гипофиза, гомориположительный нейросекрет является носителем физиологически высокоактивных гормонов вазопрессина и окситоцина. По мнению некоторых авторов,_окситоцин образуется в паравентрикулярном, а вазопресин в супраоптическом ядрах. Другие же исследователи считают, что, в зависимости от физиологического состояния организма, клетки одного и того же ядра могут синтезировать оба гормона.

Рис. 75. Портальная система сосудов гипофиза у птиц (по Глису): 1 -- передняя доля гипофиза; 2 -- задняя доля гипофиза; 3 -- срединное возвышение.

Гипоталамический нейросекрет поступает также в переднюю долю гипофиза и контролирует ее гормональную функцию. Однако сюда он поступает из подбугорья не по нервным окончаниям, а с током крови, циркулирующей по сосудам портальной системы. Гуморальный путь тра-нспортировки вырабатываемых клетками гипоталамуса веществ в переднюю долю гипофиза доказывается прямыми экспериментами. У уток, например, портальные вены из гипоталамуса в аденогипофиз проходят обособленно от гипофизарной ножки (рис. 4). Бенуа и Ассенмахер указывают, что перерезка только одной ножки не оказывает существенного влияния на гормональную функцию гипофиза. Перерезка же портальной системы сосудов, при сохранении целостности гипофизной ножки, приводит к угнетению физиологической активности передней доли гипофиза. Показано также, что кровь, взятая из портальных сосудов, стимулирует гипофиз, тогда как кровь из сонной артерии этими свойствами не обладает. Эти эксперименты показывают, что из гипоталамуса в переднюю долю гипофиза действительно поступают вещества, которые активируют его гормональную деятельность. Однако природа этих веществ изучена еще недостаточно.

Рис. 5. Пер. в. с. -- передние воротные сосуды; Зад. в. с. --задние воротные сосуды; МТ -- маммилярпос тело; X -- хиазма; СО -- супраоптическое ядро; ПДГ -- передняя доля гипофиза; ЗДГ -- задняя доля гипофиза

Микроскопическими исследованиями установлено, что во внутреннем слое срединного возвышения амиэлиновые волокна ту-бероинфундибулярного пучка, берущие начало от клеток ядер серого бугра, своими окончаниями вступают в связь с расположенными здесь короткими петлями и клубочками первичных капилляров портальной системы (см. рис. 2).

В этих вазоневральных синапсах отростки нервных клеток гипоталамуса отдают в кровь портальной системы секреторное вещество, которое поступает затем в паренхиму передней доли гипофиза. Этот нейросекрет, выделяемый ядрами серого бугра, однако, не окрашивается по Гомори. Отдельные исследователи отождествляли его с медиаторами нервных клеток (ацетилхоли-ном и норадреналином). В настоящее время эта теория уже почти совсем не имеет сторонников. Исследования показали, что нейро-секрсторное вещество от обычных метаболитов нервных клеток отличается более высокой энзиматической устойчивостью и способностью оказывать физиологическое действие на значительном расстоянии от места своего образования в гипоталамусе. Значительный интерес представляет тот факт, что при электролитическом повреждении отдельных участков срединного возвышения в передней доле гипофиза подавляется образование и выведение в кровь не всех, а только какого-либо одного гормона, активирующего функцию строго определенной периферической эндокринной железы (рис. 5). На этом основании считают, что отдельные нервные волокна от различных клеток гипоталамуса несут в срединное возвышение и отдают в кровь портальной системы не одно, а несколько особых веществ или нейрогуморов (Каррато и др.), которые реализуют различные функции передней доли гипофиза (гонадотропную, тиреотропную и адренокор-тикогропную). Возможно, различные нейрогуморы сосудами портальной системы проецируются на определенные зоны паренхимы передней доли гипофиза.

Как уже отмечалось, значение гомориположительного нейро-секрета в регуляции гормональной функции гипофиза изучено еще недостаточно. Обычными методами окрашивания его не удается выявить в туберо-гипофизарном пути и в крови портальной системы. Вместе с тем вокруг капилляров, в их эндотелии и между секреторными клетками передней доли гипофиза часто накапливается значительное количество гранул, которые проявляют такие же реакции, как и гипоталамический неиросекрет. При избыточном введении в организм поваренной соли происходит быстрое выведение нейросекрета из задней доли гипофиза, супраоптического и паравентрикулярного ядер. В этих условиях нейросекретом обогащаются и секреторные клетки передней доли гипофиза (Войткевич и др.). Отдельные исследователи допускают, что в осуществлении связи гипоталамуса с гипофизом важную роль могут играть вазопресин и окситоцин, носителями которых является неиросекрет паравентрикулярного и супраоптического ядер (Мартини и др.). Следует, однако, отметить, что методом хроматографии Саффрон удалось отделить в экстрактах задней доли гипофиза от вазопресина и окситоцина вещество, которое активирует адренокортикотропную функцию передней доли гипофиза.

Приведенные данные показывают, что вопрос о природе нейросекрета, ответственного за регуляцию функции гипофиза, еще нуждается в дальнейшей разработке. Тем не менее, обширный фактический материал указывает на ведущее значение в гнпота-ламическом контроле функции эндокринной системы васкулярных связей. Срединное возвышение серого бугра гипоталамуса и является тем участком, во внутреннем слое которого через посредство вазоневральных синапсов осуществляется передача влияний с гипоталамуса на переднюю долю гипофиза.

Значение гипоталамуса в регуляции функции эндокринной системы . Гипоталамус принимает участие в нервной и гуморальной регуляции физиологических функций организма. Особенно велико его значение в контроле гормональной деятельности эндокринной системы. Прежде всего гипоталамус сам продуцирует вещества, которые гуморальным путем влияют на отдельные функции организма. Уже отмечалось, что нейроны супраоптического и паравентрикулярного ядер подбугорья синтезируют неиросекрет, который перемещается по нервным отросткам гипоталамо-гипофизарного тракта и аккумулируется в задней доле гипофиза. Этот нейросекрет является носителем физиологически высокоактивных гормонов вазопресина и окситоцина.

Клинические наблюдения и многочисленные экспериментальные исследования последних лет показывают, что гипоталамус оказывает доминирующее влияние на гормональную деятельность передней доли гипофиза и через нее на многие периферические железы внутренней секреции. Этот вывод основан прежде всего на экспериментах по нарушению анатомической связи между гипоталамусом и гипофизом. Так, при перерезке у кроликов (Гаррис), кур (Ширм и Налбандон), уток (Бенуа и Ассен-махер) и других животных гипофизарной ножки резко понижается выделение гипофизом в кровь кринотропных гормонов, активирующих функцию половых желез, коры надпочечников и щитовидной железы. При нарушении связи между гипофизом и гипоталамусом периферические железы переходят в состояние физиологической депрессии. Эта операция особенно сильно отражается на функциональном состоянии половых желез. Если после перерезки ножки портальные сосуды регенерируют и восстанавливается транспортировка из гипоталамуса нейросекрста, то тогда опять нормализуется работа передней доли гипофиза и периферических желез.

Представления о механизмах передачи регулирующих влияний с гипоталамуса на гипофиз за короткую историю разработки этой важной проблемы современной эндокринологии претерпели существенные изменения. На первых этапах ее разработки многие исследователи считали, что влияние гипоталамуса на гипофиз осуществляется через посредство парасимпатической и симпатической нервной системы. Поскольку, однако, прямая нервная связь между ними, по-видимому, отсутствует, то Шаррер уже давно высказал предположение, что гипоталамическая регуляция гормональных функций гипофиза осуществляется преимущественно гуморальным путем при участии нейросекрета. Это положение в дальнейшем подтвердилось не только в опытах с перерезкой портальных сосудов, но и в экспериментах по трансплантации гипофиза в различные органы. При пересадке его гипофизэктомированным животным в почку или в височную долю (Гаррис и Якобсон) гипофиз приживляется, васкуляризируется, но в этих условиях угнетается его гормональная деятельность. Если же этот гипофиз затем подсадить в область срединного возвышения, то после врастания портальных сосудов его гормональная деятельность быстро восстанавливается. Такой же результат получен при совместной инкубации вне организма гипофиза с фрагментами гипоталамуса или при добавлении в культуру экстракта из срединного возвышения подбугорья.

Многочисленные экспериментальные исследования подтверждают, что гипоталамический контроль гормональной функции гипофиза действительно осуществляется через кровь уже рассмотренными прежде нейрогуморами (реализующими факторами). В экспериментальных условиях на функцию передней доли гипофиза может оказывать влияние и суммарный экстракт из нейрогипофиза. На этом основании отдельные исследователи допускают, как это видно на схеме Поленова (таблица I), возможность действия на гормонопоэз передней доли гипофиза и нейросекрета, который поступает в кровеносное русло из нейрогипофиза.

Значительный интерес представляет вопрос о локализации в гипоталамусе участков, ответственных за регуляцию различных гормональных функций гипофиза. При его разработке в настоящее время используются различные приемы. Наиболее широкое применение получил метод точечной электрокаугуляции гипоталамуса, осуществляемой с помощью стереотаксического аппарата, позволяющего производить строго координированные передвижения электродов. Следует, однако, отметить, что и применение стереотаксической техники не устраняет затруднений в решении поставленного вопроса о топографической локализации в гипоталамусе различных зон, регулирующих отдельные функции гипофиза, так как входящие в его состав клеточные компоненты находятся в сложных морфологических и функциональных взаимоотношениях между собой и другими отделами нервной системы. Поэтому повреждение одного участка неизбежно приводит к морфологическим и функциональным нарушениям других компонентов системы. Кроме того, в строении и функциональной дифференцировке отдельных частей гипоталамуса наблюдаются и видовые различия. Вследствие этого полученные различными исследователями данные о значении отдельных участков гипоталамуса в регуляции эндокринных функций организма порою носят противоречивый характер. В настоящее время вполне определенно можно говорить лишь о том, что гипоталамус контролирует гонадотропную, тиреотропную и аденокортико-тропную функции передней доли гипофиза. Для осуществления этих функций, по Бенуа, например, необходима целостность зоны переднего гипоталамуса, расположенной под паравентри-кулярным ядром на границе с преоптическим и туберальным участками.

Рассмотренные выше данные показывают, что гипоталамус и гипофиз в морфологическом и функциональном отношении образуют единую гипоталамо-гипофизарную систему, в которой нервные импульсы переключаются на гуморальные. Значительный интерес, представляет вопрос о механизме работы этого своеобразного пульта управления эндокринными функциями организма. Обширный материал экспериментальных исследований позволяет рассматривать гипоталамус, гипофиз и периферические железы (железы-мишени) как звенья единой системы, функциональная деятельность которой подчиняется принципу обратных связей с самонастройкой на оптимальный для данных условий жизни организма режим работы.

Разработке этих вопросов в свое время много внимания уделял М. М. Завадовский. Давно известно, что избыток в крови гормонов желез-мишеней автоматически приводит к угнетению, а их недостаток -- к стимуляции соответствующих тронных функций передней доли гипофиза. Причем угнетение тронной функции наступает в результате повышения концентрации в крови гормона железы-мишени, при некоторых условиях, по-видимому, может осуществляться и непосредственно через гипофиз. Обратный же механизм регуляции, т. е. стимуляция тропной функции гипофиза понижением содержания в крови гормона железы-мишени, осуществляется при обязательном участии гипоталамуса. Изменение уровня гормона в крови является, таким образом, сигналом, который воспринимается клетками соответствующих ядер гипоталамуса.

При описании васкуляризации гипоталамуса уже отмечалось, что особенности строения стенок капилляров и их проницаемости для сложных химических соединений обеспечивают высокую чувствительность нейронов подбугорья к гормонам. Факт непосредственного действия на нейроны гормонов доказывается многочисленными экспериментами подсадки в соответствующие зоны гипоталамуса ткани эндокринных желез или аппликации синтетическими гормонами. Например, имплантация с помощью стереотаксического аппарата кристаллов полового гормона угнетает гонадотропную функцию гипофиза и физиологическую активность половой железы. Сходный результат дает и трансплантация кусочков яичника. Таким образом, через посредство гормонов гипоталамус получает информацию об уровне активности желез-мишеней и посылает в гипофиз сигналы, в ответ на которые последний через продукцию соответствующих тройных гормонов устраняет неблагоприятные для организма отклонения в функции эндокринной системы. Экспериментальные исследования вместе с тем показывают, что в некоторых случаях афферентная сигнализация от желез-мишеней к гипоталамусу может передаваться и нервнопроводниковым путем. Настройка рассмотренной системы обратных связей носит динамический характер и изменяется прежде всего в различные периоды онтогенеза.

В регуляции функций эндокринных желез принимают также участие внегипоталамические центры нервной системы и прежде всего ретикулярная формация. Хотя разработка этого вопроса находится еще в начальной стадии, тем не менее уже теперь имеются многочисленные доказательства ее участия в контроле гормональной активности отдельных эндокринных желез. Эксперименты показывают, что при блокировании фармакологическими средствами, частичном повреждении или раздражении ретикулярной формации электрическим током наступают значительные изменения в уровне гормональной активности отдельных эндокринных желез.

Ретикулярной формации приписывается большое значение в механизме передачи к эндокринным железам разнообразных воздействий на организм, идущих из внешней среды. Характерные изменения в гормональной деятельности надпочечников, щитовидной железы и гонад, наступающие под воздействием не обычных раздражителей в так называемых реакциях "напряжения", или "стресса", многие исследователи также связывают с деятельностью ретикулярной формации.

Пути действия ретикулярной формации на периферические эндокринные железы изучены еще недостаточно. Имеющиеся экспериментальные данные пока не позволяют решить вопрос о том, оказывает ли она только общее активирующее действие на гипоталамус и переключает в него информацию от внешней среды и внутренних органов или же и сама принимает непосредственное участие в регуляции физиологической активности периферических эндокринных желез. Последнее предположение подтверждается отдельными наблюдениями. Известно, что после удаления гипофиза гормональная деятельность отдельных эндокринных желез полностью не прекращается, а сохраняется на уровне так называемой базальной активности, для которой характерна суточная ритмичность. Последняя, по-видимому, контролируется ретикулярной формацией. Рассмотренные факты приводят отдельных исследователей к заключению, что импульсы от ретикулярной формации могут достигать периферических желез без участия гипофиза. Таким образом, возможен и парагипо-физарный путь регуляции эндокринных желез. Ретикулярная формация не только оказывает влияние на гуморальную среду организма, но и сама реагирует на ее изменения. Это указывает на возможность участия ретикулярной формации в рассмотренном выше механизме обратных связей.

Гипоталамус является частью промежуточного мозга и вхо­дит в состав лимбической системы. Это сложноорганизованный отдел мозга, выполняющий целый ряд вегетативных функций, от­вечает за гуморальное и нейросекреторное обеспечение организ­ма, эмоциональные поведенческие реакции и другие функции.

Морфологически в гипоталамусе выделяют около 50пар ядер, разделенных топографически на 5больших групп: 1)преоптическая группа или область, в которую входят: перивентрикулярное, преоптическое ядро, медиальное и латеральное преоптическое ядра, 2)передняя группа: супраоптическое, паравентрикулярное и супрахиазматическое ядра, 3)средняя группа: вентромедиальное и дорсомедиальное ядра, 4)наружная группа: латеральное гипоталамическое ядро, ядро серого бугра, 5)задняя группа: заднее гипоталамическое ядро, перифорникальное ядро, медиальные и латеральные ядра сосцевидных (мамиллярных) тел.

Нейроны гипоталамуса имеют особую чувствительность к со­ставу омывающей их крови: изменениям рН, рСО 2 рО 2 содержа­нию катехоламинов, ионов калия и натрия. В супраоптическом ядре имеются осморецепторы. Гипоталамус -единственная структура мозга, в которой отсутствует гематоэнцефалический барьер. Нейроны гипоталамуса способны к нейросекреции пептидов, гормонов, медиаторов.

В заднем и латеральном гипоталамусе выявлены нейроны, чувствительные к адреналину. Адренорецептивные нейроны мо­гут находится в одном и том же ядре гипоталамуса вместе с холинорецептивными и серотонинорецептивными. Введение адрена­лина или норадреналина в латеральный гипоталамус вызывает ре­акцию еды, а введение ацетилхолина или карбохолина -питье­вую реакцию. Нейроны вентромедиального и латерального ядер гипоталамуса проявляют высокую чувствительность к глюкозе за счет наличия в них «глюкорецепторов».

Проводниковая функция гипоталамуса

Гипоталамус имеет афферентные связи с обонятельным моз­гом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, орбиталь­ной, височной и теменной корой.

Эфферентные пути представлены: мамиллоталамическим, гипоталамо-таламическим, гипоталамо-гипофизарным, мамиллотегментальным, гипоталамогиппокампальным трактами. Кроме того, гипоталамус посылает импульсы к вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга. Гипоталамус имеет тесные связи с ретикулярной формацией ствола мозга, определяющей протека­ние вегетативных реакций организма, его пищевое и эмоциональ­ное поведение.

Собственные функции гипоталамуса

Гипоталамус является главным подкорковым центром, регу­лирующим вегетативные функции. Раздражение передней груп­пы ядер имитирует эффекты парасимпатической нервной сис­темы, ее трофотропное влияние на организм: сужение зрачка, брадикардию, снижение артериального давления, усиление сек-Реции и моторики желудочно-кишечного тракта. Супраоптичес­кое и паравентрикулярное ядра участвуют в регуляции водного и солевого обмена за счет выработки антидиуретического гор­мона.

Стимуляция задней группы ядер оказывает эрготропные вли­тия, активирует симпатические эффекты: расширение зрачка, тахикардию, повышение кровяного давления, торможение моторики и секреции желудочно-кишечного тракта.

Гипоталамус обеспечивает механизмы терморегуляции. Так, ядра передней группы ядер содержат нейроны, отвечающие за теплоотдачу, а задней группы -за процесс теплопродукции. Ядра средней группы участвуют в регуляции метаболизма и пищевого поведения. В вентромедиальных ядрах находится центр насыщения, а в латеральных -центр голода. Разрушение вентромедиального ядра приводит к гиперфагии -повышенному потребле­нию пищи и ожирению, а разрушение латеральных ядер -к пол­ному отказу от пищи. В этом же ядре находится центр жажды. В гипоталамусе располагаются центры белкового, углеводного и жирового обмена, центры регуляции мочеотделения и полового поведения (супрахиазматическое ядро), страха, ярости, цикла «сон-бодрствование».

Регуляция многих функций организма гипоталамусом осу­ществляется за счет продукции гормонов гипофиза и пептидных гормонов: либеринов, стимулирующих высвобождение гормо­нов передней доли гипофиза, истатинов - гормонов, которые тормозят их выделение. Эти пептидные гормоны (тиролиберин, кортиколиберин, соматостатин и др.) через портальную сосуди­стую систему гипофиза достигают его передней доли и вызыва­ют изменение продукции соответствующего гормона аденогипофиза.

Супраоптическое и паравентрикулярное ядра помимо их уча­стия в водно-солевом обмене, лактации, сокращении матки про­дуцируют гормоны полипептидной природы -окситоцин иан­тидиуретический гормон (вазопрессин), которые с помощью аксонального транспорта достигают нейрогипофиза и, кумулируясь в нем, оказывают соответствующее действие на реабсорбцию во­ды в почечных канальцах, на тонус сосудов, на сокращение бере­менной матки.

Супрахиазматическое ядро имеет отношение к регуляции по­лового поведения, а патологические процессы в области этого яд­ра приводят к ускорению полового созревания и нарушениям менструального цикла. Это же ядро является центральным води­телем циркадианных (околосуточных) ритмов многих функций в организме.

Гипоталамус имеет непосредственное отношение, как уже от­мечалось выше, к регуляции цикла «сон-бодрствование». При этом задний гипоталамус стимулирует бодрствование, передний -сон, а повреждение заднего гипоталамуса может вызвать пато­логическийлетаргический сон.

В гипоталамусе и гипофизе вырабатываются нейропептиды, относящиеся к антинотицептивной (обезболивающей) системе, или опиаты: энкефалины иэндорфины.

Гипоталамус является частью лимбической системы, прини­мающей участие в реализации эмоционального поведения.

Д. Олдс, вживляя электроды в некоторые ядра гипоталамуса крысы, наблюдал, что при стимуляции одних ядер происходила негативная реакция, других -положительная: крыса не отходила от педали, замыкающей стимулирующий ток, и нажимала ее до изнеможения (опыт с самораздражением). Можно предполо­

жить, что она раздражала «центры удовольствия». Раздражение переднего гипоталамуса провоцировало картину ярости, страха, пассивно-оборонительную реакцию, а заднего -активную агрессию, реакцию нападения.

Что такое гипоталамус? На что он влияет? Приведём пример: у вас урчит в животе. Вы не позавтракали с утра, вас наполняет чувство голода и вы готовы съесть любой продукт, увиденный на прилавке магазина. Вы не можете сконцентрироваться на том, чем занимаетесь, и голова занята только мыслями о еде. Вам настолько некомфортно, что в конце концов вы решаете поесть. Знакомо?

За весь этот процесс отвечает гипоталамус. Где находится гипоталамус? Эта небольшая подкорковая структура расположена в центре мозга . Размером всего с горошину, гипоталамус отвечает за такие жизненно важные функции нашего организма, как, например, голод, регулируя гомеостаз. Без гипоталамуса мы бы не знали когда нам нужно поесть и умирали бы с голоду.

Если Вы хотите узнать больше о гипоталамусе, не пропустите раздел “Подробнее о …” в конце этой статьи!

Гипоталамус регулирует пищевое поведение через ощущение голода и сытости.

Что такое Гипоталамус?

Каково строение гипоталамуса? Гипоталамус – мозговая структура, вместе с таламусом формирующая промежуточный мозг. Он является частью и содержит наибольшее разнообразие нейронов во всём головном мозге. Гипоталамус контролирует эндокринную и вегетативную организма. Это эндокринная железа, выделяющая гормоны, ответственные за поддержание вида, и регулирующая секрецию гормонов гипофиза. Гипоталамус и гипофиз формируют гипоталамо-гипофизарную систему. Гипоталамус содержит два вида секреторных нейронов: мелкоклеточные (выделяют пептидные гормоны) и крупноклеточные (выделяют нейрогипофизарные гормоны).

Общий когнитивный тест от CogniFit

Где находится Гипоталамус? Правильное расположение – это важно

Гипоталамус расположен под таламусом (отсюда и его название). Кроме того, он ограничен терминальной пластинкой, маммилярными (сосцевидными) частями, внутренней капсулой мозга и оптической хиазмой. Соединяется с гипофизом через гипофизарный стебель. Такое центральное расположение гипоталамуса в мозге позволяет ему прекрасно коммуницировать, получая информацию (афференции) от различных структур тела, и отправляя информацию (эфференции) другим.

Расположение Гипоталамуса (выделен жёлтым) в сагиттальном разрезе мозга. Источник: Tirotactico.

Зачем нужен Гипоталамус? Как он сохраняет нам жизнь

Фукнции гипоталамуса жизненно важны. Он регулирует голод и сытость, поддерживает температуру тела, регулирует сон, отвечает за любовные отношения и агрессию, а также формирует эмоции. Большинство этих функций регулируется посредством взаимодействия гормонов между собой.

• Голод: когда наше тело обнаруживает отсутствие достаточных запасов энергии и нуждается в питании, оно отсылает Грелин (гормон) в гипоталамус, с указанием, что нам пора поесть. Далее гипоталамус выделяет гормон, отвечающий за чувство голода – Нейропептид Y. В приведённом в начале статьи примере гипоталамус выделял большое количество Нейропептида Y, в связи с чем наше чувство голода было очень сильным.
• Сытость : Напротив, когда мы поели достаточно, наше тело должно сообщить мозгу, что мы больше не нуждаемся в питании и нужно прекратить есть. В процессе еды наше тело производит инсулин, который увеличивает производство гормона, называемого лептин. Лептин перемещается по крови до вентромедиального ядра гипоталамуса, и, дойдя до его рецептора, тормозит производство Нейропептида Y. Как только прекращается выделение Нейропептида Y, наступает сытость, и мы больше не испытываем чувство голода.
• Жажда : Как и с голодом, как только наш организм начинает нуждаться в большем количестве воды, гипоталамус высвобождает антидиуретический гормон (или вазопрессин), предотвращающий излишнюю потерю воды и регулирующий приём жидкостей.
• Температура: температура крови, поступающей к гипоталамусу, будет определяющей для того, нуждаемся ли мы в снижении или повышении температуры тела. Если температура слишком высокая, необходимо её понизить, отдав тепло, что приведёт к тому, что передняя доля гипоталамуса (Передний гипоталамус) ингибирует его заднюю долю, запуская ряд процессов, ведущих к понижению температуры (например, потоотделение). Наоборот, если температура тела слишком низкая, нам нужно произвести больше тепла, в связи с чем задний отдел гипоталамуса (Задний Гипоталамус) ингибирует переднюю долю. Таким образом, посредством гипоталамо-гипофизарной оси, выделяются тиреотропный гормон (ТТГ) и адренокортикотропный гормон (АКТГ), способствующие сохранению тепла.
• Сон: Причиной того, что нам так сложно спать с включённым светом, также является гипоталамус. Цикл сна-бодрствования имеет циркадный ритм. Структура, отвечающая за регулирование циркадного цикла, представляет собой группу нейронов среднего гипоталамуса, которая называется супрахиазматическое ядро. Cупрахиазматическое ядро получает информацию от ганглионарных клеток сетчатки посредством ретино-гипоталамического тракта. Именно так сетчатка определяет перемены в освещении и отсылает эту информацию супрахиазматическому ядру. Эта группа нейронов обрабатывает информацию, отправленную шишковидному телу (или эпифизу). Если сетчатка обнаруживает, что освещения нет, шишковидное тело выделяет мелатонин, способствующий засыпанию. Если же сетчатка находит свет, эпифиз сокращает выработку мелатонина, что приводит к бодрствованию.
• Поиск пары и агрессивность : Эти два типа поведения (отличающиеся у людей, но все же связанные с животным миром) регулируются все той же частью гипоталамуса (вентромедиальным ядром). Есть нейроны, которые активируются только при романтических отношениях, а есть и такие, котороые активируются при агрессивном поведении. Однако существуют нейроны, которые приходят в действие в обоих случаях. В этой ситуации миндалина мозга отсылает информацию, связанную с агрессией, в приоптическую область гипоталамуса, чтобы та произвела гормоны, соответствующие данной ситуации.
• Эмоции: Наши эмоции сопровождаются физиологическими изменениями. Вероятнее всего мы испытаем , если нам придётся идти ночью по тёмной улице, с которой доносятся странные звуки. Наш организм должен быть готов к любым ситуациям, поэтому гипоталамус отправляет информацию в разные части тела (учащается дыхание, сердечный ритм, сужаются кровеносные сосуды, расширяются зрачки и напрягаются мышцы). Так мы можем заметить любую угрозу, убежать или защититься при необходимости. Таким образом, гипоталамус отвечает за физиологические изменения, связанные с эмоциями.

Хотите проверить свои эмоции? Пройдите когнитивный тест CogniFit на депрессию!

Как связаны Гипоталамус и любовь?

Эмоции управляются Лимбической Системой. Гипоталамус является частью этой системы и ответственен за донесение всему телу информации о том, какая эмоция у нас сейчас преобладает. Несмотря на то, что наши чувства сложно понять, известно, что именно гипоталамус отвечает за чувство любви. Гипоталамус производит фенилэтиламин – , схожий по действию с амфетаминами, что объясняет приятные и эйфоричные ощущения при влюблённости. Кроме того, происходит выброс адреналина и , что приводит к увеличению сердечного ритма, усиливается поступление кислорода и повышается кровяное давление (вызывая ощущения, известные как “бабочки в животе”). С другой стороны, мозг производит , который позволяет нам быть внимательными к человеку, вызвавшему наши чувства, и , влияющий на наше настроение. Поэтому если мы хотим объяснить почему так важен гипоталамус, достаточно просто сказать, что без него мы не способны влюбляться!

Как связаны Гипоталамус и Гипофиз?

Гипоталамус регулирует секрецию гормонов гипофиза (или питуитарной железы), с которым связан посредством воронки. Гипофиз также является эндокринной железой и расположен под гипоталамусом, защищённый с помощью турецкого седла (костное образование нашего черепа, напоминающее по форме седло). Его функция заключается в направлении в кровь гормонов, которые, как определяет гипоталамус, необходимы нашему телу для регулирования гомеостаза, другими словами, для восстановления равновесия организма и саморегуляции температуры нашего тела. Гипоталамус и гипофиз так тесно связаны, что формируют гипоталамо-гипофизарную систему. Друг без друга они бы не могли полноценно функционировать. Другими словами, гипофиз помогает гипоталамусу распространять своё влияние по всему телу, задействуя железы, недоступные гипоталамусу.

Что происходит при дисфункции Гипоталамуса? Болезни и поражения

Учитывая важность гипоталамуса, повреждение любого из его ядер может привести к летальному исходу. Например, при поражении центра насыщения (в связи с чем мы становимся неспособными испытывать чувство сытости), мы начнем испытывать постоянный голод и есть без остановки, со всеми вытекающими осложнениями для нашего здоровья. Наиболее часто встречающиеся патологии:

• Синдром несахарного диабета: вызван дисфункциями супраоптического, паравентрикулярного ядер и супраоптикогипофизарного тракта. При этом синдроме из-за пониженного производства АДГ происходит увеличение потребления жидкости, сопровождающееся обильным мочеиспусканием (полиурия).
• Травма каудолатеральной части гипоталамуса: при повреждении этого участка гипоталамуса снижаются как симпатические функции, так и температура тела.
• Нарушения ростромедиального отдела гипоталамуса: при поверждении этой области гипоталамуса снижаются парасимпатические функции, однако температура тела увеличивается.
• : при повреждении сосцевидных ядер (тесно связанных с и, соответственно, с памятью) происходит так называемая антероградная амнезия, другими словами, нарушение памяти о событиях, неспособность запоминать новые события. Люди с таким синдромом склоны заполнять “пробелы” в своей памяти вымышленными ситуациями (тем самым компенсируя забытые воспоминания, без намерения обмануть), то есть событиями, которые не имели место в их жизни или не соответствуют действительности. Несмотря на то, что это нарушение в основном связано с хроническим алкоголизмом, оно также может быть вызвано дисфункциями маммилярных отростков и их соединений (как, например, гиппокамп или медиодорсальное ядро таламуса).

Подробнее о…

Какие гормоны вырабатывает Гипоталамус?

Принцип работы гипоталамуса основан на производстве гормонов. Поэтому важно знать какие виды гормонов он выделяет:

• Нейрогормоны : антидиуретический гормон (АДГ) и Окситоцин.
• Гипоталамические факторы : Ангиотензин II (AII), пролактин-ингибирующий фактор (ПИФ), соматотропин-ингибирующий фактор (СИФ или соматостатин), гормон, высвобождающий адренокортикотропный гормон или кортикотропин (КРГ), гонадотропин-высвобождающий гормон (ГНРГ), тиротропин-высвобождающий гормон (ТРГ) и соматропин-высвобождающий гормон (“гормон роста” или соматокринин).

Ядра Гипоталамуса и их функции

Из каких ядер состоит Гипоталамус и для чего они предназначены? Как мы уже рассмотрели ранее, гипоталамус состоит из большого числа ядер (групп нейронов), и каждое из них выполняет ту или иную фукнцию. Основные ядра:

• Аркуатное ядро : несёт эмоциональную функцию гипоталамуса. Кроме того, выполняет важнейшую эндокринную функцию, синтезируя гипоталамические пептиды и нейротрансмиттеры. Отвечает за производство гонадотропин-высвобождающего гормона (ГНРГ), также известного, как как лютеинизирующий гормон (люлиберин).
• Переднее гипоталамическое ядро : отвечает за потерю тепла через потоотделение. Также ответственно за ингибирование высвобождения тиротропина в гипофизе.
• Заднее гипоталамическое ядро : его функцией является удерживание тепла когда нам холодно.
• Боковые ядра : регулируют ощущения голода и жажды. Когда обнаруживается дефицит сахара или воды, пытаются восстановить баланс, побуждая нас принять пищу или воду.
• Сосцевидное ядро : тесно связан с гиппокампом и памятью.
• Паравентрикулярное ядро : регулирует секрецию гипофиза посредством синтеза гормонов, таких как окситоцин, вазопрессин и гормон, высвобождающий адренокортикотропин (КРГ).
• Преоптическое ядро : влияет на парасимпатические функции, такие как приём пищи, движение и романтические отношения.
• Супраоптическое ядро : отвечает за регулирование кровяного давления и баланс жидкостей в организме посредством производства антидиуретического гормона (АДГ).
• Супрахиазматическое ядро : регулирует Циркадные Ритмы и отвечает за флуктуацию гормонов, задействованных в этом процессе.
• Вентромедиальное ядро : регулирует ощущение сытости.

Как гипоталамус получает информацию? Куда он её отсылает?

Гипоталамус, благодаря своему привилегированному положению в мозге, обладает огромным количеством связей. С одной стороны, он получает информацию (афференции) от других структур, а с другой, сам отправляет информацию (эфференции) другим частям мозга.

• Aфференции:
  • Ретикулярные афференции от ствола мозга : от ствола мозга к боковому сосцевидному ядру.
  • Средний прозэнцефалический пучок : от обонятельной области, септальных ядер и области, окружающей миндалину, к боковой преоптической зоне и боковой части гипоталамуса.
  • Миндально-таламические волокна : идут от миндадины, с одной стороны, к среднему преоптическому ядру, переднему, ветромедиальному и дугообразному ядру гипоталамуса. С другой стороны, миндалина соединена с боковым ядром гипоталамуса.
  • Гиппокампо-таламические волокна : ведут от гиппокампа к перегородке мозга и сосцевидным ядрам.
  • Предспаечные волокна свода мозга : соединяют с дорсальной частью гипоталамуса, септальными ядрами и боковым преоптическим ядром.
  • Постспаечные волокна свода мозга : н есут информацию среднему сосцевидному ядру.
  • Ретино-гипоталамические волокна: собирают информацию об освещении, которую они получают от ганглионарных клеток и отправляют её в супрахиазматическое ядро для регулирования циркадного цикла.
  • Корковые проекции : получают информацию от коры головного мозга (например, от грушевидной доли) и отсылают её в гипоталамус.

• Эфференции:
  • Дорсальный продольный пучок : от средней и перивентрикулярной области гипоталамуса к периакведуктальному мезенцефалическому серому веществу.
  • Чувствительные сосцевидные волокна : от среднего сосцевидного ядра и, с одной стороны, к передним таламическим ядрам, а с другой, к среднему мозгу, к вентральным и дорсальным теменным ядрам.
  • Супраоптический гипофизарный тяж : от супраоптических и паравентрикулярных ядер к задней доле гипофиза.
  • Тубергипофизарный тяж : от дугообразного ядра к воронкообразному стволу и срединному бугру.
  • Нисходящие проекции ствола мозга и спинного мозга: от паравентрикулярного ядра, боковой и задней области, к одиночному, двойному, дорсальному ядрам блуждающего нерва (Х пара черепных нервов) и вентролатеральным областям продолговатого мозга (медуллы).
  • Эфферентные проекции супрахиазматическое ядра: главная эфференция супрахиазматического ядра соединяется с шишковидным телом.

Будем признательны за отзывы и комментарии к статье.

Перевод Анны Иноземцевой

Neuropsicólogo amante de la ciencia, el cerebro y sus entresijos. Formado en neuropsicología clínica e investigación.
Volcado en facilitar a todos los públicos la relación entre el cerebro y la conducta, para ayudar a comprender lo que ocurre dentro de nuestras cabezas.