Глава 1 МОЗГ 1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ Традиционно со времён французского физиолога Биша (начало XIX в.) нервную систему разделяют на соматическую и вегетативную, в каждую из которых входят структуры головного и спинного мозга, называемые центральной нервной системой (ЦНС), а также

Что делает мозг? На минуту приостановите чтение и составьте список действий, контролируемых вашим мозгом в данный момент. Лучше запишите их на листе бумаги, так как запоминание длинного перечня - не из тех процедур, которые наш мозг выполняет с легкостью. Когда вы

Что такое мозг? Итак, мозг заботится о том, чтобы мы чувствовали и двигались, осуществляет внутреннюю регуляцию, обеспечивает продолжение рода и адаптацию. Если вы когда-нибудь изучали биологию, то должны помнить, что эти свойства характерны для всех животных. Даже

Мозг в действии Исследования активности мозга методами ПЭТ, ОФЭКТ и ФМРТ дают нам достаточно детальную картину специфических функций отдельных участков мозга. Мы можем узнать, какие отделы мозга связаны с теми или иными из пяти видов ощущений, какие участки

Влюбленный мозг «В структуру человеческой личности вплетено очень много легковоспламеняющегося материала, и хотя эта часть может до поры до времени дремать… но если к ней поднести факел, спрятанное внутри тебя тут же вспыхнет обжигающим пламенем», - так писал Джордж

9.1. Головной мозг В анатомии мозга позвоночных обычно выделяют пять отделов, а у млекопитающих – шесть.Продолговатый мозг (myelencephalon) является продолжением спинного мозга и, в общем виде, сохраняет его структуру, особенно у низших позвоночных. У высших позвоночных в

9.5. Лимбическая система Лимбическая система мозга включает в себя несколько структур: гиппокамп, миндалину, поясную извилину, перегородку, некоторые ядра таламуса и гипоталамуса. Ее название было предложено в 1952 г. одним из ведущих специалистов, американским

Гормоны и мозг В определенном смысле, причина межполовых различий - не в том, что у женщин и мужчин гены поведения сами по себе разные. Допустим, у плейстоценового мужчины возникает ген, улучшающий чувство направления, но при этом ухудшающий социальную интуицию. Ему он

В 1878 г. Поль Брока ввел понятие Limbus (кайма) - так ученый назвал доли мозга, которые лежат на границе ствола мозга и коры больших полушарий. Термин «лимбическая система» применяют по отношению к древней и старой коре вместе с гипоталамусом, гипофизом, лимбической областью среднего мозга и элементами ретикулярной формации (рис. 11.9).

Структуры лимбической системы включают в себя три комплекса:

• нижний отдел - миндалина и гиппокамп - центры эмоций и поведения для выживания и самосохранения;
• верхний отдел - поясная извилина и височная кора - центры общительности и сексуальности;
• средний отдел - гипоталамус и поясная извилина - центры биосоциальных инстинктов.

Для лимбической системы характерны сложные двусторонние связи между собственными структурами, корой больших полушарий, таламусом, гипоталамусом, мозговым стволом и другими образованиями нервной системы в виде замкнутых кругов, что обеспечивает длительное поддержание возбуждения и взаимодействие всех отделов этой системы. Лимбическая система связана с различными зонами коры больших полушарий и играет основную роль в передаче к коре различных афферентных раздражений, осуществлении восприятия, в смене сна и бодрствования.

Главное назначение лимбической системы заключается в том, что она обеспечивает целенаправленное поведение человека, его эмо-

Рис. 11.9.

• 1 - гипоталамус; 2 - мамилярное тело; 3 - передние ядра таламуса; 4 - миндалевидный комплекс ядер; 5 - ретикулярная формация; 6 - перегородка; 7 - гипофиз;
• 8 - поясная извилина; 9 - мозолистое тело; 10 - свод; 11 - гиппокамп; 12 - гиппокамповая кора. Точками обозначена новая кора больших полушарий; штрихами - лимбическая система; стрелки указывают направление связи между структурами

циональный настрой и побуждение к действию. Лимбическая система - центр эмоций, инстинктов, врожденных реакций, но кора головного мозга руководит эмоциями, придает им индивидуальный характер.

Эмоции - это отражение мозгом актуальной потребности организма и вероятность ее удовлетворения (см. гл. 13); это инструмент регуляции психической активности. Эмоции поддерживают жизненный тонус, интерес к жизни. Усиливающая функция эмоций достигается благодаря мощному нисходящему влиянию мозговых структур на вегетатику. Поэтому лимбическую систему называют висцеральной корой , так как она обеспечивает соответствие корковых процессов вегетативным функциям.

Так, у большинства спортсменов в предстартовой ситуации возрастает минутный объем кровообращения, причем прирост может достигать 85%. У переводчиков-синхронистов во время ответственной работы и в отсутствие физической деятельности только за счет эмоционального напряжения частота сердечных сокращений может подскакивать до 160 уд./мин. У людей и положительные, и отрицательные эмоции вызывают активацию симпатической нервной системы, причем если для состояния грусти больше характерны сдвиги со стороны сердечно-сосудистой системы, то для состояния радости - сдвиги со стороны дыхания. Однако изменения со стороны дыхания могут происходить и при отрицательных эмоциях, например во время плача. При этом стимулируется работа слезных желез. Сильные эмоциональные переживания сопровождаются выбросом в кровь различных гормонов, и реакция может все больше и больше напоминать стресс-синдром Селье.

Восприятие афферентных раздражений и возникновение ощущений и эмоций (страха, радости, голода, сытости, ярости, удовольствия и т.д.) связаны не только со структурами лимбической системы, но и с образованиями новой коры. После ее удаления, но при сохранении лимбических структур животное становится апатичным и нереактивным, его эмоциональные проявления очень бедны и поведенческие реакции часто не соответствуют эмоциональному состоянию.

С гиппокампом связывают возникновение ориентировочных реакций. В нем обнаружены изменения электрической активности в начале выработки условных рефлексов. Считают, что в ранних стадиях обучения принимают участие гиппокамп и некоторые подкорковые структуры.

Повреждение гиппокампа у человека нарушает память о событиях, близких к моменту повреждения, нарушаются запоминание, обработка новой информации, различие пространственных сигналов. Повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, повышающих пороги вызова эмоциональных реакций.

После двустороннего удаления части гиппокампа с целью хирургического лечения тяжелой эпилепсии пациенты могли вспоминать полученные прежде знания, однако они утратили способность выучивать новую информацию, основанную на базе словесных символов. Они не могли даже запомнить имена людей, с которыми встречались каждый день. В то же время они могли вспомнить на какой-то момент конкретное событие, происшедшее в их текущей деятельности. Следовательно, они способны к кратковременной памяти от нескольких секунд до одной-двух минут, хотя способность удержать кратковременную или долговременную память на более продолжительный период у них полностью нарушена. Рассмотренный феномен известен как антероградная амнезия. Эти данные показывают, что без гиппокампа невозможен процесс консолидации кратковременной памяти в долговременную словесных или символических сигналов.

С лимбической системой связано возникновение чувства удовольствия и неприятных ощущений. У больных при раздражении миндалины во время операции возникало чувство радости и удовольствия.

Повреждение миндалины у обезьян вызывает комплекс изменений: они проявляют любопытство ко всему, немедленно забывают обо всем, пытаются попробовать на вкус любые несъедобные предметы, совершить половой акт с особями других видов (гиперсексуальность), теряют чувство страха, не способны к ярости и агрессии, становятся доверчивыми, спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас. Видимо, в случае повреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности.

После повреждения поясной извилины происходит нарушение рефлексов, связанных с уходом за потомством: крыса-мать не строит гнезда детям, не ухаживает за ними и не спасает их от опасности.

Лимбическая система является центром обонятельной сенсорной системы.

Анализ функций, выполняемых различными отделами головного мозга, свидетельствует о том, что все жизненно важные процессы, обеспечивающие гомеостаз организма, его возможность приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям среды, перемещение во времени и в пространстве (т.е. двигательные акты), происходят с участием различных отделов спинного и головного мозга, под контролем соответствующих центров. При этом нижележащие центры выполняют исполнительную функцию, а вышележащие центры - регулирующую и контролирующую функции. Самым высшим регулирующим и контролирующим отделом является кора больших полушарий.

Вопросы и задания

• 1. Какова роль различных отделов ЦНС в формировании мышечного тонуса?
• 2. Какие расстройства двигательных актов можно наблюдать при нарушении работы мозжечка?
• 3. Какие центры располагаются в гипоталамусе, какое значение они имеют?
• 4. Какие структуры ЦНС принимают участие в регуляции сна? Ответ поясните.
• 5. За реализацию каких процессов отвечает кора головного мозга?
• 6. Какова роль ретикулярной формации в регуляции функций ЦНС?

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА И РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ

Структуры лимбической системы

Ретикулярная формация мозга

Вопрос_1

Структуры лимбической системы

Название лимбическая система получила от латинского слова limbus –

край или граница.

Определение_1

Лимбическая система представляет собой совокупность подкорковых и корковых структур головного мозга , которая охватывает верхнюю часть ствола головного мозга.

Первую характеристику этой структуре дал французский физиолог Поль Брока (1878 г.). Он рассматривал филогенетически старые области мозга, расположенные вокруг мозгового ствола, и назвал ее «большой лимбической долей». В последствие эту область стали обозначать как «обонятельный мозг», что не отражает ведущей функции этой структуры в организации сложных поведенческих актов.

Обонятельный мозг – филогенетически самая древняя часть переднего мозга, которая возникла в связи с развитием обоняния. Так, например, у рыб обонятельный мозг практически полностью составляет передний мозг. У млекопитающих эта область переднего мозга переходит в подчинение коре полушарий, и вытесняется на нижнюю и медиальную поверхность полушарий переднего мозга. В обонятельном мозге условно выделяют периферический и центральный отделы.

К периферическому отделу относятся структуры древней коры (палеокертекс):

обонятельную луковицу (bulbus olfactorius )

обонятельный тракт (tractus olfactorius )

обонятельный треугольник (trigonum olfactorium )

переднее продырявленное вещество (substantia perforata anterior )

К центральному отделу относятся структуры старой коры (архиокортекса):

сводчатая извилина (gyrus fornicatus )

зубчатая извилина (gyrus dentatus )

гиппокамп (hippocampus )

миндалевидное тело (corpus amygdaloideum )

мамиллярные тела (corpus mamillare )

Выявление роли данных образований в регуляции вегетативно-висцеральных функций повлекло возникновение термина «висцеральный мозг» (Пауль Мак-Лин, 1949). Дальнейшее уточнение анатомо-функциональных особенностей и физиологической роли этих структур привело к употреблению определения – «лимбическая система».

Сводчатая извилина имеет кольцевидную форму, огибает мозолистое тело и расположена на медиальной поверхности полушарий мозга. Сводчатая извилина состоит из трех частей: поясной извилина, перешейка и парагиппокампальной извилины. Сверху поясную извилину ограничивает поясная борозда, а снизу борозда мозолистого тела. Сзади, на уровне теменно-затылочной борозды поясная борозда переходит в перешеек свода, переходящий в извилину гиппокампа. Извилина гиппокампа, или парагиппокампальная извилина у переднего продырявленного вещества загибается в виде крючка (корковый центр обонятельного анализатора).

Рисунок 1 – Основные структуры лимбической системы

Гиппокамп (аммонов рог) – это парное образование в головном мозге позвоночных, которое является основной частью архиокортекса – старой коры и лимбической системы млекопитающих. Впервые гиппокамп появился у двоякодышащих рыб и безногих амфибий. Гиппокамп земноводных надстраивался над гипоталамусом, у пресмыкающихся появились связи между гиппокампом и гипоталамусом, а у млекопитающих возникли связи с амигдалярным комплексом базальных ганглиев головного мозга. В результате развития архиокортекса и возникла лимбическая система.

Зубчатая извилина представляет скрученную часть коры височной доли, которая примыкает к гиппокампальной борозде. Миндалевидное тело – это группа ядер, которые расположены внутри височной доли мозга, и относящейся одновременно к базальным ганглиям и лимбической системе. Мамиллярные тела – это система толстых миелинизированных волокон и ядерных образований, которые входят в состав гипоталамуса промежуточного мозга и лимбической системы. Мамилярные тела принимают волокна от коры больших полушарий и мозжечка и оказывают тормозящее влияние на структуры лимбической системы.

Свод (fornix ) – структура обеспечивающая соединение гиппокампа с мамиллярными телами. Она состоит из двух дугообразных тяжей, имеет столбы, тело, две ножки и спайку, соединяющую ножки свода. Каждая ножка, спускается вниз и переходит в бахрому гиппокамп.

Кроме указанных структур в лимбическую систему в настоящее время включают гипоталамус и ретикулярную формацию среднего мозга.

Лимбическая система имеет кольцевую структуру, афферентные входы осуществляются от различных областей головного мозга, через гипоталамус, ретикулярную формацию и волокна обонятельного нерва, которые считаются главными источниками ее возбуждения. Эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются через гипоталамус на вегетативные и соматические центры ствола мозга и спинного мозга.

Рисунок 2 – Схема основных внутренних связей лимбической системы.

А – круг Пейпеца, Б – круг Наута; ГТ/МТ – мамилярные тела гипоталамуса, СМ – средний мозг (по В.М. Смирнову)

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе – реверберации возбуждения, и тем самым служит для сохранения в ней единого состояния и навязывания этого состояния другим системам мозга.

В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеца (гиппокамп - сосцевидные тела - передние ядра таламуса - кора поясной извилины - парагиппокампова извилина - гиппокамп). Этот круг имеет отно­шение к памяти и процессам обучения. Другой круг, круг Наута (миндалевидное тело - гипоталамус - мезенцефальные структуры - миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Вопрос_2

Ретикулярная формация мозга

Ретикулярная формация (лат. reticulum – сетка, formatio – образование) – это участок ствола головного мозга, состоящий из диффузного скопления нейронов с разветвлёнными аксонами и дендритами, представляющих единый комплекс. Ретикулярная формация осуществляет активацию коры головного мозга и контролирует рефлекторную деятельность спинного мозга. Эта сеть нейронов располагается в самой большой части мозгового ствола. Она берет начало из нижней части продолговатого мозга и протягивается до ядер таламуса.

Рисунок 3 – Ретикулярная формация в структуре мозга

Термин «ретикулярная формация» ввел немецкий анатом и гистолог Отто Дейтерс. Он описал сетевидное образование, расположенное в центральных отделах стволовой части мозга (продолговатом и среднем мозге, зрительных буграх). В ретикуляной формации можно выделить две морфологические части – «белую» ретикулярную формацию (с преобладанием миелинизированных волокон) и «серую» ретикулярную формацию (состоящую из клеток и слабо миелинизированных волокон). РФ образована группами мелких, средних и крупных мультиполярных вставочных нейронов с различным характером ветвления дендритов и аксонов, содержащих различные нейромедиаторы. Диффузно расположенные элементы сменяются участками отдельных ядерных скоплений.

Нейроны ретикулярной формации характеризуются большим количеством афферентных связей, идущих от сенсорных образований. Их отростки направляются в кору больших полушарий, в ядра различных отделов головного мозга и мозжечка. Восходящие проекции обеспечивают активирующие влияние ретикулярной формации на высшие центры нервной системы. Нисходящие проекционные пути ретикулярной формации рассматривают как систему, угнетающую активность нижележащих центров. Важной особенностью ретикулярной формации является существование в ней большого количества ретикулярных нейронов, посылающих одновременно крупные аксоны в спинной мозг и таламус. Основной объем проекций представлен волокнами ретикулоспинального тракта, который угнетает активность мотонейронов спинного мозга. Основные медиаторы ретикулярной формации: ацетилхолин, норадренолин, дофамин, серотонин.

Открытие функции ретикулярной формации, приписывается Джузеппе Моруцци (Giuseppe Moruzzi) и Горацию Магоуну (Horace Magoun). Эти исследователи обнаружили в 1949 году, что при электрической стимуляции ретикулярной формации, у подопытных животных, находящихся под наркозом, на ЭЭГ волновые активность сна сменяется на волновую активность бодрствования.

Ретикулярная формация приписывают участие в восприятии боли агрессивном и половом поведении.

Лимбическая система, также называемая висцеральным мозгом, ринэнцефалоном, тимэнцефалоном заключает в себе целый комплекс структур разных среднего, промежуточного, конечного, которые участвуют в организации мотивационных, висцеральных и эмоциональных реакций организма.

Лимбическая система головного мозга имеет очень сложное строение, она объединяет такие отделы старой коры, как гиппокамп, лимбическую и поясную извилины; отделы новой коры: лобные, височные отделы и лобно-височную промежуточную зону; подкорковые структуры: бледный шар, скорлупу, перегородку, гипоталамус, неспецифические ядра таламуса, ретикулярную формацию среднего мозга. Все подкорковые структуры очень тесно связаны с основными структурами коры большого мозга. Структуры системы локализованы, в основном, на полушариях большого мозга.

Лимбическая система, функции которой на начальном этапе эволюции животного мира формировались на основе обоняния, обеспечивает многие жизненно важные реакции организма, такие как ориентировочные, половые и пищевые. Обоняние не только выступило в качестве основного интегрирующего фактора, но и объединило структуры головного мозга в единый целостный комплекс. Поэтому у высших позвоночных животных, в том числе и у человека, структуры лимбической системы, построенные на основе нисходящих и восходящих путей, имеют замкнутую систему функционирования.

Лимбическая система управляет многим важнейшими процессами, протекающими в организме - регуляцией водно-солевого баланса, поддержанием постоянной температуры тела, а также поведенческими реакциями, в частности, пищевыми, направленными на получение энергии и питательных веществ. Она определяет эмоциональное поведение человека, сексуальное поведение, процессы сна и бодрствования, обучения и запоминания. Эта система определяет и управляет мотивацией поведения, обеспечивает целенаправленность всех действий. В результате приспособление организма к изменениям условий окружающей среды постоянно совершенствуется. И в первую очередь это касается общественной среды, так как человек - существо сугубо социальное.

Также лимбическая система обеспечивает еще одну важнейшую функцию - вербальную или несущую информацию о каких-либо событиях, имеющихся знаниях или приобретенных навыках и опыте. В клинической практике было выявлено, что при нарушении функций или повреждениях лимбических структур у пациентов наблюдается развитие амнезии. Но ученые утверждают, что лимбическая система не является хранилищем информации, потому что фрагменты памяти рассредоточены по всей ассоциативной коре. А лимбическая система лишь функционально их объединяет и делает доступными для воспроизведения. При нарушении лимбических структур память не стирается, ее фрагменты остаются и сохраняются, а лишь происходит сбой ее сознательного воспроизведения. Поэтому практически все люди, с поражением лимбической системы способны моментально осваивать многие двигательные или перцептивные навыки и умения, но при этом они не могут вспомнить, где раньше могли этому научиться.

Нарушения функций лимбической системы могут вызывать травмы головного мозга, нейроинфекции и интоксикации, сосудистые патологии, эндогенные психозы и неврозы. В зависимости от объема поражения или его локализации могут возникать эпилепсические судорожные состояния, автоматизмы, изменения сознания и настроения, дереализация и деперсонализация, а также слуховые, вкусовые и обонятельные галлюцинации.