Nukleolus- eine kugelförmige Formation (1-5 Mikrometer Durchmesser), die in fast allen lebenden Zellen eukaryotischer Organismen vorhanden ist. Im Kern sind ein oder mehrere meist runde Körper sichtbar, die das Licht stark brechen - das ist der Nukleolus oder Nukleolus (Nukleolus). Der Nukleolus nimmt die Hauptfarbstoffe gut wahr und befindet sich zwischen dem Chromatin. Die Basophilie des Nukleolus wird dadurch bestimmt, dass die Nukleolen reich an RNA sind. Der Nucleolus, die dichteste Struktur des Zellkerns, ist ein Derivat des Chromosoms, einer seiner Loci mit der höchsten Konzentration und Aktivität der RNA-Synthese in der Interphase. Die Bildung von Nukleolen und ihre Anzahl sind mit der Aktivität und Anzahl bestimmter Chromosomenabschnitte verbunden - nukleoläre Organisatoren, die sich hauptsächlich in den Zonen sekundärer Verengungen befinden, es handelt sich nicht um eine unabhängige Struktur oder Organelle. Beim Menschen befinden sich solche Stellen im 13., 14., 15., 21. und 22. Chromosomenpaar.

Die Funktion der Nukleolen ist die Synthese von rRNA und die Bildung von Ribosomenuntereinheiten.

Der Nukleolus ist in seiner Struktur heterogen: Im Lichtmikroskop erkennt man seine feinfaserige Organisation. In einem Elektronenmikroskop werden zwei Hauptkomponenten sichtbar: körnig und fibrillär. Der Durchmesser der Körnchen beträgt etwa 15-20nm, die Dicke der Fibrillen 6-8nm. Granulate sind reifende Untereinheiten von Ribosomen.

Körnige Komponente ist im peripheren Teil des Nucleolus lokalisiert und ist eine Ansammlung von Ribosomenuntereinheiten.

fibrilläre Komponente ist im zentralen Teil des Nukleolus lokalisiert und ist ein Faden aus Ribonukleoprotein-Vorläufern von Ribosomen.

Die Ultrastruktur der Nukleolen hängt von der Aktivität der RNA-Synthese ab: Bei einer hohen rRNA-Synthese wird eine große Anzahl von Körnchen im Nukleolus nachgewiesen, wenn die Synthese gestoppt wird, nimmt die Anzahl der Körnchen ab und die Nukleolen werden zu dichten Fibrillen Körper basophiler Natur.

Das Schema der Beteiligung von Nukleolen an der Synthese von zytoplasmatischen Proteinen kann wie folgt dargestellt werden:

Bild? - SCHEMA DER RIBOSOMEN-SYNTHESE IN EUKARYOTISCHEN ZELLEN

Schema der Ribosomensynthese in eukaryotischen Zellen.
1. Synthese von mRNA von ribosomalen Proteinen durch RNA-Polymerase II. 2. Export von mRNA aus dem Zellkern. 3. Erkennung von mRNA durch das Ribosom und 4. Synthese von ribosomalen Proteinen. 5. Synthese von rRNA-Vorläufer (45S-Vorläufer) durch RNA-Polymerase I. 6. Synthese von 5S-pRNA durch RNA-Polymerase III. 7. Zusammenbau eines großen Ribonukleoproteinpartikels, einschließlich des 45S-Vorläufers, aus dem Zytoplasma importierter ribosomaler Proteine ​​sowie spezieller nukleolärer Proteine ​​und RNA, die an der Reifung von ribosomalen Subpartikeln beteiligt sind. 8. Anheftung von 5S rRNA, Schneiden des Vorläufers und Abtrennung der kleinen ribosomalen Untereinheit. 9. Reifung der großen Untereinheit, Freisetzung von nukleolären Proteinen und RNA. 10. Freisetzung von ribosomalen Subpartikeln aus dem Zellkern. 11. Sie in die Sendung einbeziehen.

Mikroskopische Aufnahmen des Nukleolus (nach Elektronenmikroskopie)

Bild? – Elektronenmikroskopische Aufnahme des Zellkerns mit Nukleolus

1- Fibrillenkomponente; 2- körnige Komponente; 3 - perinukleoläres Heterochromatin; 4-Karyoplasma; 5-Kernmembran.

Bild? – RNA im Zytoplasma und in den Nukleolen der submandibulären Drüsenzellen.

Färbung nach Brachet, X400

1 – Zytoplasma; 2 – Nukleolen. Diese beiden Strukturen sind reich an RNA (hauptsächlich aufgrund von rRNA – frei oder als Teil von Ribosomen) und sind daher, wenn sie nach Brachet gefärbt werden, purpurrot gefärbt.

Typischerweise hat eine eukaryontische Zelle eine Ader, aber es gibt zweikernige (Ciliaten) und mehrkernige Zellen (Opalin). Einige hochspezialisierte Zellen verlieren zum zweiten Mal ihren Zellkern (Säugetier-Erythrozyten, Angiospermen-Siebröhrchen).

Die Form des Kerns ist kugelförmig, elliptisch, seltener gelappt, bohnenförmig usw. Der Durchmesser des Kerns beträgt normalerweise 3 bis 10 Mikrometer.

Kernstruktur:
1 - äußere Membran; 2 - innere Membran; 3 - Poren; 4 - Nukleolus; 5 - Heterochromatin; 6 - Euchromatin.

Der Kern wird durch zwei Membranen (jede von ihnen hat eine typische Struktur) vom Zytoplasma abgegrenzt. Zwischen den Membranen befindet sich ein schmaler Spalt, der mit einer halbflüssigen Substanz gefüllt ist. An manchen Stellen gehen die Membranen ineinander über und bilden Poren (3), durch die der Stoffaustausch zwischen Zellkern und Zytoplasma stattfindet. Die äußere Kernmembran (1) von der dem Zytoplasma zugewandten Seite ist mit Ribosomen bedeckt, was ihr eine Rauhigkeit verleiht, die innere Membran (2) ist glatt. Kernmembranen sind Teil des Zellmembransystems: Auswüchse der äußeren Kernmembran sind mit den Kanälen des endoplasmatischen Retikulums verbunden und bilden ein einziges System kommunizierender Kanäle.

Karyoplasma (Kernsaft, Nukleoplasma)- der innere Inhalt des Kerns, in dem sich Chromatin und ein oder mehrere Nukleolen befinden. Die Zusammensetzung des Kernsaftes umfasst verschiedene Proteine ​​​​(einschließlich Kernenzyme) und freie Nukleotide.

Nukleolus(4) ist ein abgerundeter dichter Körper, der in Kernsaft eingetaucht ist. Die Anzahl der Nukleolen hängt vom Funktionszustand des Kerns ab und variiert von 1 bis 7 oder mehr. Nukleolen kommen nur in sich nicht teilenden Kernen vor, während der Mitose verschwinden sie. Der Nukleolus wird auf bestimmten Chromosomenregionen gebildet, die Informationen über die Struktur der rRNA tragen. Solche Regionen werden als nukleolärer Organisator bezeichnet und enthalten zahlreiche Kopien der rRNA-codierenden Gene. Ribosomen-Untereinheiten werden aus rRNA und Proteinen gebildet, die aus dem Zytoplasma stammen. Somit ist der Nukleolus eine Ansammlung von rRNA und ribosomalen Untereinheiten in verschiedenen Stadien ihrer Bildung.

Chromatin- innere Nukleoproteinstrukturen des Zellkerns, die mit einigen Farbstoffen angefärbt sind und sich in ihrer Form vom Nukleolus unterscheiden. Chromatin hat die Form von Klumpen, Körnern und Fäden. Die chemische Zusammensetzung von Chromatin: 1) DNA (30–45 %), 2) Histonproteine ​​(30–50 %), 3) Nicht-Histonproteine ​​(4–33 %), daher ist Chromatin ein Desoxyribonukleoprotein-Komplex (DNP) . Je nach Funktionszustand des Chromatins gibt es: Heterochromatin(5) und Euchromatin(6). Euchromatin - genetisch aktiv, Heterochromatin - genetisch inaktive Chromatinabschnitte. Euchromatin ist lichtmikroskopisch nicht unterscheidbar, schwach gefärbt und stellt dekondensierte (entspiralisierte, aufgedrehte) Chromatinschnitte dar. Unter einem Lichtmikroskop sieht Heterochromatin wie Klumpen oder Körnchen aus, ist intensiv gefärbt und ist ein kondensierter (spiralisierter, kompakter) Abschnitt von Chromatin. Chromatin ist eine Existenzform von genetischem Material in Interphasezellen. Bei der Zellteilung (Mitose, Meiose) wird Chromatin in Chromosomen umgewandelt.

Kernel-Funktionen: 1) Speicherung von Erbinformationen und deren Übertragung auf Tochterzellen im Prozess der Teilung, 2) Regulierung der vitalen Aktivität der Zelle durch Regulierung der Synthese verschiedener Proteine, 3) Ort der Bildung von Ribosomen-Untereinheiten.

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Chromosomen

Chromosomen- Dies sind zytologische stäbchenförmige Strukturen, die kondensiertes Chromatin sind und während der Mitose oder Meiose in der Zelle erscheinen. Chromosomen und Chromatin sind unterschiedliche Formen der räumlichen Organisation des Desoxyribonukleoprotein-Komplexes, die unterschiedlichen Phasen des Zelllebenszyklus entsprechen. Die chemische Zusammensetzung von Chromosomen ist die gleiche wie die von Chromatin: 1) DNA (30–45 %), 2) Histonproteine ​​(30–50 %), 3) Nicht-Histonproteine ​​(4–33 %).

Die Basis des Chromosoms ist ein durchgehendes doppelsträngiges DNA-Molekül; Die Länge der DNA eines Chromosoms kann mehrere Zentimeter erreichen. Es ist klar, dass sich ein Molekül einer solchen Länge nicht in einer Zelle in einer länglichen Form befinden kann, sondern gefaltet wird und eine bestimmte dreidimensionale Struktur oder Konformation annimmt. Die folgenden Ebenen der räumlichen Packung von DNA und DNP können unterschieden werden: 1) nukleosomal (Verpackung von DNA um Proteinkügelchen), 2) nukleomer, 3) chromomer, 4) chromonemisch, 5) chromosomal.

Bei der Umwandlung von Chromatin in Chromosomen bildet DNP nicht nur Spiralen und Supercoils, sondern auch Loops und Superloops. Daher wird der Prozess der Chromosomenbildung, der in der Prophase der Mitose oder Prophase 1 der Meiose auftritt, besser nicht als Spiralisierung, sondern als Kondensation von Chromosomen bezeichnet.

Chromosomen: 1 - metazentrisch; 2 - submetazentrisch; 3, 4 - akrozentrisch. Die Struktur des Chromosoms: 5 - Zentromer; 6 - sekundäre Verengung; 7 - Satellit; 8 - Chromatiden; 9 - Telomere.

Das Metaphase-Chromosom (Chromosomen werden in der Metaphase der Mitose untersucht) besteht aus zwei Chromatiden (8). Jedes Chromosom hat Primärverengung (Zentromer)(5), der das Chromosom in Arme unterteilt. Einige Chromosomen haben sekundäre Verengung(6) und Satellit(7). Satellit - ein Abschnitt eines kurzen Arms, der durch eine sekundäre Verengung getrennt ist. Chromosomen, die einen Satelliten haben, werden Satellit genannt (3). Die Enden der Chromosomen werden genannt Telomere(neun). Abhängig von der Position des Zentromers gibt es: a) metazentrisch(gleichseitig) (1), b) submetazentrisch(mäßig ungleich) (2), c) akrozentrisch(stark ungleiche) Chromosomen (3, 4).

Somatische Zellen enthalten diploid(doppelt - 2n) Chromosomensatz, Geschlechtszellen - haploid(einzeln - n). Der diploide Spulwurmsatz ist 2, Drosophila - 8, Schimpanse - 48, Krebse - 196. Die Chromosomen des diploiden Satzes sind in Paare unterteilt; Chromosomen eines Paares haben die gleiche Struktur, Größe, Satz von Genen und heißen homolog.

Karyotyp- eine Reihe von Informationen über die Anzahl, Größe und Struktur von Metaphase-Chromosomen. Ein Idiogramm ist eine grafische Darstellung eines Karyotyps. Vertreter verschiedener Arten haben unterschiedliche Karyotypen, gleiche Arten sind gleich. Autosomen- Chromosomen sind für männliche und weibliche Karyotypen gleich. Geschlechtschromosomen Chromosomen, bei denen sich der männliche Karyotyp vom weiblichen unterscheidet.

Der menschliche Chromosomensatz (2n = 46, n = 23) enthält 22 Paare von Autosomen und 1 Paar Geschlechtschromosomen. Autosomen sind gruppiert und nummeriert:

Geschlechtschromosomen gehören keiner der Gruppen an und haben keine Nummer. Geschlechtschromosomen einer Frau - XX, Männer - XY. Das X-Chromosom ist mittel submetazentrisch, das Y-Chromosom klein akrozentrisch.

Im Bereich sekundärer Einschnürungen von Chromosomen der Gruppen D und G befinden sich Kopien von Genen, die Informationen über die Struktur der rRNA tragen, daher werden die Chromosomen der Gruppen D und G genannt nukleolusbildend.

Funktionen der Chromosomen: 1) Speicherung von Erbinformationen, 2) Übertragung von genetischem Material von der Mutterzelle auf die Tochterzellen.

Vortrag Nummer 9.
Die Struktur einer prokaryotischen Zelle. Viren

Zu den Prokaryoten gehören Archaebakterien, Bakterien und Blaualgen. Prokaryoten- einzellige Organismen, denen ein strukturell geformter Kern, Membranorganellen und Mitose fehlen.

Biologie 5,6,7,8,9,10,11 Klasse, USE, GIA

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Kern ist eine wichtige Struktur Bestandteil einer eukaryontischen Zelle, was beinhaltet DNA-Moleküle- genetische Information. Es hat eine runde oder ovale Form. Der Kern speichert, überträgt und implementiert Erbinformationen und sorgt auch für die Proteinsynthese. Mehr über zelluläre Organisation, Zusammensetzung und Funktionen des Zellkerns einer tierischen oder pflanzlichen Zelle finden Sie in der folgenden Tabelle.

Kernel-Komponente

Ausführbare Funktion

Atomhülle. Es hat eine poröse Zweimembranstruktur.	Trennt den Kern vom Rest Organellen und Zytoplasma. Bietet Interaktion zwischen dem Kernel und Zytoplasma.
Chromosomen. Dichte längliche oder fadenförmige Formationen, die nur mit sichtbar sind Zellteilung.
Nukleolen. Sie sind kugelförmig oder unregelmäßig geformt.	Nehmen Sie am Syntheseprozess teil RNS, das Teil von ist Ribosomen.
Kernsaft (Karyoplasma). Ein halbflüssiges Medium, das sich im Kern befindet.	Eine Substanz, die Nukleolen und Chromosomen enthält.

Trotz Unterschieden in Aufbau und Funktion, alle Zellteile interagieren ständig miteinander, sie sind durch eine Hauptfunktion vereint - die rechtzeitige Sicherstellung der lebenswichtigen Aktivität der Zelle Zellteilung und richtiger Stoffwechsel darin.

Nur eukaryotische Zellen haben einen Zellkern. Gleichzeitig verlieren einige von ihnen es im Prozess der Differenzierung (reife Segmente von Siebröhren, Erythrozyten). Ciliaten haben zwei Kerne: einen Makronukleus und einen Mikronukleus. Es gibt vielkernige Zellen, die durch Zusammenschluss mehrerer Zellen entstanden sind.

In den meisten Fällen gibt es jedoch nur einen Zellkern in jeder Zelle.

Der Zellkern ist sein größtes Organell (mit Ausnahme der zentralen Vakuolen von Pflanzenzellen). Es ist die allererste der zellulären Strukturen, die von Wissenschaftlern beschrieben wurde. Zellkerne sind normalerweise kugelförmig oder eiförmig.

Der Zellkern reguliert alle Zellaktivitäten. Es beinhaltet Chromatiden- filamentöse Komplexe von DNA-Molekülen mit Histonproteinen (deren Merkmal der Gehalt einer großen Menge an Aminosäuren Lysin und Arginin in ihnen ist).

Die DNA des Zellkerns speichert Informationen über fast alle erblichen Merkmale und Eigenschaften der Zelle und des Organismus. Während der Zellteilung spiralisieren Chromatiden, in diesem Zustand sind sie unter einem Lichtmikroskop sichtbar und werden genannt Chromosomen.

Chromatiden in einer sich nicht teilenden Zelle (während der Interphase) werden nicht vollständig entspiralisiert.

Eng gewundene Teile von Chromosomen werden genannt Heterochromatin. Es befindet sich näher an der Hülle des Kerns. In der Mitte befindet sich der Kern Euchromatin- mehr despiralisierter Teil der Chromosomen.

Auf ihr findet die RNA-Synthese statt, d.h. es werden Erbinformationen ausgelesen, Gene exprimiert.

Die DNA-Replikation geht der Kernteilung voraus, die wiederum der Zellteilung vorausgeht. So erhalten die Tochterkerne fertige DNA und die Tochterzellen fertige Kerne.

Der innere Inhalt des Kerns wird vom Zytoplasma getrennt Atomhülle, bestehend aus zwei Membranen (außen und innen).

Somit bezieht sich der Zellkern auf Zweimembranorganellen. Der Raum zwischen den Membranen wird als perinukleärer Raum bezeichnet.

Die äußere Membran geht an bestimmten Stellen in das endoplasmatische Retikulum (ER) über.

Wenn sich Ribosomen auf dem ER befinden, wird es als rau bezeichnet. Ribosomen können sich auch auf der äußeren Kernmembran befinden.

An vielen Stellen verschmelzen die äußeren und inneren Membranen miteinander und bilden sich Kernporen.

Ihre Anzahl ist nicht konstant (im Durchschnitt geht sie in die Tausende) und hängt von der Aktivität der Biosynthese in der Zelle ab. Durch die Poren tauschen Zellkern und Zytoplasma verschiedene Moleküle und Strukturen aus. Poren sind nicht nur Löcher, sie sind komplex für den selektiven Transport. Ihre Struktur wird durch verschiedene Nucleoporin-Proteine ​​bestimmt.

Moleküle von mRNA, tRNA, Subpartikel von Ribosomen kommen aus dem Kern.

Verschiedene Proteine, Nukleotide, Ionen usw. treten durch Poren in den Zellkern ein.

Ribosomen-Untereinheiten werden aus rRNA und ribosomalen Proteinen zusammengesetzt Nukleolus(es können mehrere sein).

Den zentralen Teil des Nukleolus bilden spezielle Abschnitte von Chromosomen (nukleoläre Organisatoren), die nebeneinander liegen. Die nukleolären Organisatoren enthalten eine große Anzahl von Kopien der rRNA-codierenden Gene. Vor der Zellteilung verschwindet der Nukleolus und bildet sich bereits während der Telophase neu.

Der flüssige (gelartige) Inhalt des Zellkerns wird genannt Kernsaft (Karyoplasma, Nukleoplasma).

Seine Viskosität ist fast die gleiche wie die von Hyaloplasma (dem flüssigen Inhalt des Zytoplasmas), aber der Säuregehalt ist höher (schließlich sind DNA und RNA, die im Zellkern reichlich vorhanden sind, Säuren). Proteine, verschiedene RNAs, Ribosomen schwimmen im Kernsaft.

Strukturelemente des Zellkerns werden eindeutig nur in einem bestimmten Zeitraum des Zellzyklus in der Interphase exprimiert. Während der Zellteilung (während der Mitose oder Meiose) verschwinden einige Strukturelemente, andere werden erheblich verändert.

Klassifizierung von Strukturelementen des Interphase-Kerns:

Chromatin;

Nukleolus;

Karyoplasma;

Karyolemma.

Chromatin ist eine farbstoffaufnehmende Substanz (Chromos), daher der Name.

Chromatin besteht aus 20–25 nm dicken Chromatinfibrillen, die lose oder kompakt im Kern angeordnet sein können. Auf dieser Grundlage werden zwei Arten von Chromatin unterschieden:

Euchromatin - loses oder dekondensiertes Chromatin, schwach gefärbt mit basischen Farbstoffen;

Heterochromatin ist kompaktes oder kondensiertes Chromatin, das sich mit den gleichen Farbstoffen gut färben lässt.

Während der Vorbereitung der Zelle für die Teilung im Zellkern spiralisieren sich Chromatinfibrillen und Chromatin wird in Chromosomen umgewandelt.

Nach der Teilung in den Kernen der Tochterzellen kommt es zur Despiralisierung der Chromatinfibrillen und die Chromosomen werden wieder in Chromatin umgewandelt. Daher sind Chromatin und Chromosomen verschiedene Phasen derselben Substanz.

Nach der chemischen Struktur besteht Chromatin aus:

Desoxyribonukleinsäure (DNA) 40 %;

Proteine ​​etwa 60 %;

Ribonukleinsäure (RNA) 1 %.

Kernproteine ​​​​werden durch die Formen dargestellt:

Alkalische oder Histonproteine ​​80-85 %;

Saure Proteine ​​15-20%.

Histonproteine ​​sind mit DNA assoziiert und bilden Polymerketten aus Desoxyribonukleoprotein (DNP), bei denen es sich um Chromatinfibrillen handelt, die unter dem Elektronenmikroskop deutlich sichtbar sind.

In bestimmten Bereichen von Chromatinfibrillen wird aus DNA verschiedene RNAs abgeschrieben, mit deren Hilfe dann die Synthese von Proteinmolekülen durchgeführt wird. Transkriptionsvorgänge im Zellkern werden nur an freien chromosomalen Fibrillen, also im Euchromatin, durchgeführt.

In kondensiertem Chromatin werden diese Prozesse nicht durchgeführt und daher ist Heterochromatin inaktives Chromatin. Das Verhältnis von Euchromatin und Heterochromatin im Kern ist ein Indikator für die Aktivität synthetischer Prozesse in einer bestimmten Zelle. Auf Chromatinfibrillen in der S-Periode der Interphase werden auch die Prozesse der DNA-Replikation durchgeführt. Diese Prozesse treten sowohl in Euchromatin als auch in Heterochromatin auf, aber in Heterochromatin treten sie viel später auf.

Der Nukleolus ist ein kugelförmiges Gebilde (1-5 Mikrometer Durchmesser), das basische Farbstoffe gut wahrnimmt und sich zwischen dem Chromatin befindet.

Ein Kern kann 1 bis 4 oder sogar mehr Nukleolen enthalten. In jungen und sich häufig teilenden Zellen sind die Größe der Nukleolen und ihre Anzahl erhöht.

Der Nukleolus ist keine eigenständige Struktur. Es wird nur in bestimmten Regionen einiger Chromosomen in der Interphase gebildet - nukleoläre Organisatoren, die Gene enthalten, die ein ribosomales RNA-Molekül codieren. Im Bereich des nukleolären Analysators erfolgt die Transkription von DNA zu ribosomaler RNA.

Im Nukleolus verbindet sich ribosomale RNA mit Protein und die Bildung von ribosomalen Untereinheiten.

Mikroskopisch im Nukleolus unterscheiden:

Fibrillenkomponente - lokalisiert im zentralen Teil des Nukleolus und ist ein Faden aus Ribonukleoprotein (RNP);

Die körnige Komponente ist im peripheren Teil des Nukleolus lokalisiert und repräsentiert eine Ansammlung von Ribosomenuntereinheiten.

In der Prophase der Mitose, wenn die Spiralisierung von Chromatinfibrillen und die Bildung von Chromosomen auftreten, hören die Prozesse der RNA-Transkription und der Synthese von Ribosomenuntereinheiten auf und der Nukleolus verschwindet.

Am Ende der Mitose kommt es in den Kernen neu gebildeter Zellen zu einer Dekondensation der Chromosomen und es erscheint ein Nukleolus.

Karyoplasma (Nukleoplasma) oder Kernsaft besteht aus Wasser, Proteinen und Proteinkomplexen (Nukleoproteinen, Glykoproteinen), Aminosäuren, Nukleotiden, Zuckern. Unter einem Lichtmikroskop ist das Karyoplasma strukturlos, aber mit der Elektronenmikroskopie werden darin Granula (15 nm) nachgewiesen, die aus Ribonukleoproteinen bestehen.

Karyoplasmaproteine ​​sind hauptsächlich Enzymproteine, einschließlich Glykolyseenzyme, die Kohlenhydrate abbauen und ATP bilden.

Nicht-Histon (saure) Proteine ​​bilden im Kern (Kernproteinmatrix) ein strukturelles Netzwerk, das zusammen mit der Kernhülle an der Schaffung einer inneren Ordnung beteiligt ist, hauptsächlich an einer bestimmten Lokalisation von Chromatin.

Unter Beteiligung von Karyoplasma werden der Stoffwechsel im Kern, die Wechselwirkung von Kern und Zytoplasma durchgeführt.

Karyolemma (Nukleolemma) - die Kernmembran trennt den Inhalt des Kerns vom Zytoplasma (Barrierefunktion) und sorgt gleichzeitig für einen geregelten Stoffwechsel zwischen Kern und Zytoplasma. Die Kernhülle ist an der Fixierung von Chromatin beteiligt.

Das Karyolemma besteht aus zwei Bilipidmembranen - der äußeren und der inneren Kernmembran, die durch einen 25 bis 100 nm breiten perinukleären Raum getrennt sind.

Im Karyolemma befinden sich Poren mit einem Durchmesser von 80-90 nm. Im Porenbereich gehen die äußere und die innere Kernmembran ineinander über und der Perinuklearraum ist geschlossen.

Das Lumen der Pore wird durch ein spezielles Gefüge verschlossen – den Porenkomplex, der aus einem fibrillären und einem körnigen Bestandteil besteht. Die körnige Komponente wird durch Proteinkörner mit einem Durchmesser von 25 nm repräsentiert, die in drei Reihen entlang der Porenkante angeordnet sind.

Fibrillen gehen von jedem Körnchen aus und vereinigen sich zu einem zentralen Körnchen, das sich in der Mitte der Pore befindet. Der Porenkomplex spielt die Rolle eines Diaphragmas, das seine Durchlässigkeit reguliert. Die Porengrößen sind für einen bestimmten Zelltyp stabil, aber die Anzahl der Poren kann sich während der Zelldifferenzierung ändern. Es gibt keine Kernporen in den Kernen von Spermien. Angehängte Ribosomen können auf der äußeren Kernmembran lokalisiert werden. Darüber hinaus kann sich die äußere Kernmembran in die Tubuli des endoplasmatischen Retikulums fortsetzen.

Heterochromatin - Abschnitte von Chromatin, die sich während des Zellzyklus in einem kondensierten (kompakten) Zustand befinden. Ein Merkmal der Heterochromatin-DNA ist ihre extrem geringe Transkriptionsfähigkeit. HETEROCHROMATIN

(aus Hetero ... und Chromatin), Abschnitte von Chromatin, die sich während des gesamten Zellzyklus in einem kondensierten (dicht gepackten) Zustand befinden. Sie sind intensiv mit Kernfarbstoffen angefärbt und auch während der Interphase unter einem Lichtmikroskop gut sichtbar.

Heterochromatisch Chromosomenregionen werden in der Regel später repliziert als euchromatische und nicht transkribiert, dh sie sind genetisch sehr inert. Die Kerne aktiver Gewebe und embryonaler Zellen sind meist arm an G. Es gibt fakultatives und konstitutives (strukturelles) G. Fakultatives G. ist nur in einem der homologen Chromosomen vorhanden. Ein Beispiel für G. dieses Typs ist das zweite X-Chromosom bei weiblichen Säugetieren, das während der frühen Embryogenese aufgrund seiner irreversiblen Kondensation inaktiviert wird.

Strukturelles G. ist in beiden homologen Chromosomen überwiegend lokalisiert enthalten. in den exponierten Regionen des Chromosoms - im Zentromer, Telomer, nukleolären Organisator (während der Interphase befindet es sich nicht weit von der Kernhülle entfernt), ist an Genen abgereichert, mit Satelliten-DNA angereichert und kann benachbarte Gene (d.h.

n. Positionseffekt). Diese Art von G. ist sowohl innerhalb derselben Art als auch innerhalb eng verwandter Arten sehr variabel. Es kann die Chromosomensynapse, die Häufigkeit induzierter Brüche und die Rekombination beeinflussen. Strukturelle G.-Stellen sind durch Adhäsion (Adhäsion) von Schwesterchromatiden gekennzeichnet.

EUCHROMATIN

(aus dem Griechischen eu - gut, vollständig und Chromatin), Abschnitte von Chromosomen, die im ruhenden Kern (in der Interphase) einen entspiralisierten Zustand beibehalten und sich während der Zellteilung (in der Prophase) spiralisieren; enthalten die meisten Gene und sind potenziell transkriptionsfähig.

E. unterscheidet sich von Heterochromatin durch einen geringeren Gehalt an methylierten Basen und Blöcken repetitiver DNA-Sequenzen, eine große Anzahl von Nicht-Histonproteinen und acetylierten Histonmolekülen, eine weniger dichte Packung von chromosomalem Material, von dem angenommen wird, dass es für die Aktivität von besonders wichtig ist E. und macht es möglicherweise für Enzyme zugänglicher, wodurch eine Transkription bereitgestellt wird.

E. kann die Eigenschaften von fakultativem Heterochromatin erwerben - inaktivieren, was eine der Möglichkeiten ist, die Genaktivität zu regulieren.

Erscheinungsdatum: 18.02.2015; Gelesen: 229 | Urheberrechtsverletzung der Seite

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Die Struktur und Funktionen des Zellkerns.

Der Zellkern ist ein wesentlicher Bestandteil einer eukaryotischen Zelle. Die Hauptfunktion des Zellkerns besteht darin, genetisches Material in Form von DNA zu speichern und es während der Zellteilung an Tochterzellen zu übertragen. Darüber hinaus steuert der Zellkern die Proteinsynthese, steuert alle Lebensprozesse der Zelle.

(In einer Pflanzenzelle wurde der Zellkern 1831 von R. Brown beschrieben, in einer Tierzelle 1838 von T. Schwann)

Die meisten Zellen haben einen Kern, normalerweise abgerundet, seltener unregelmäßig.

Die Größe des Kerns reicht von 1 μm (bei einigen Protozoen) bis 1 mm (bei Fischeiern, Amphibien).

Es gibt zweikernige Zellen (Leberzellen, Ciliaten) und mehrkernige Zellen (in den Zellen gestreifter Muskelfasern sowie in den Zellen einer Reihe von Pilz- und Algenarten).

Einige Zellen (Erythrozyten) sind nicht nuklear, dies ist ein seltenes Phänomen, es ist sekundär.

Der Kern beinhaltet:

1) Kernhülle;

2) Karyoplasma;

3) Nukleolus;

4) Chromatin oder Chromosomen.

Chromatin befindet sich im sich nicht teilenden Kern, Chromosomen befinden sich im mitotischen Kern.

Die Hülle des Kerns besteht aus zwei Membranen (äußere und innere). Die äußere Kernmembran verbindet sich mit den Membrankanälen des EPS. Es enthält Ribosomen.

Die Kernmembranen haben Poren (3000-4000). Durch die Kernporen werden verschiedene Substanzen zwischen Zellkern und Zytoplasma ausgetauscht.

Karyoplasma (Nukleoplasma) ist eine geleeartige Lösung, die den Raum zwischen den Strukturen des Zellkerns (Chromatin und Nukleolen) ausfüllt.

Es enthält Ionen, Nukleotide, Enzyme.

Der Nukleolus, normalerweise kugelförmig (einer oder mehrere), ist nicht von einer Membran umgeben, enthält fibrilläre Proteinfilamente und RNA.

Nukleolen sind keine dauerhaften Gebilde, sie verschwinden zu Beginn der Zellteilung und werden nach deren Abschluss wiederhergestellt. Nukleoli kommen nur in sich nicht teilenden Zellen vor.

Im Nukleolus findet die Bildung von Ribosomen, die Synthese von Kernproteinen statt. Die Nukleolen selbst werden in Bereichen sekundärer Chromosomenverengungen (nukleoläre Organisatoren) gebildet. Beim Menschen befinden sich nukleoläre Organisatoren auf den Chromosomen 13, 14, 15, 21 und 22.

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MEHR SEHEN:

Der Zellkern gehört in seiner Struktur zur Gruppe der Zweimembranorganellen. Der Zellkern ist jedoch so wichtig für das Leben der eukaryotischen Zelle, dass er meist separat betrachtet wird. Der Zellkern enthält Chromatin (entspiralisierte Chromosomen), das für die Speicherung und Übertragung von Erbinformationen zuständig ist.

In der Struktur des Zellkerns werden folgende Schlüsselstrukturen unterschieden:

• die Kernhülle, die aus einer äußeren und einer inneren Membran besteht
• Kernmatrix - alles, was im Zellkern enthalten ist,
• Karyoplasma (Kernsaft) - flüssiger Inhalt, der in seiner Zusammensetzung dem Hyaloplasma ähnelt,
• Nukleolus,
• Chromatin.

Darüber hinaus enthält der Kern verschiedene Substanzen, Untereinheiten von Ribosomen, RNA.

Die Struktur der äußeren Membran des Zellkerns ähnelt dem endoplasmatischen Retikulum.

Oft geht die äußere Membran einfach in das ER über (letztere zweigt sozusagen davon ab, ist ihr Auswuchs).

Ribosomen befinden sich auf der Außenseite des Zellkerns.

Die innere Membran ist aufgrund der sie auskleidenden Lamina haltbarer.

Neben der unterstützenden Funktion ist Chromatin an dieser Kernauskleidung befestigt.

Der Raum zwischen den beiden Kernmembranen wird als perinukleärer Raum bezeichnet.

Die Membran des Zellkerns ist von vielen Poren durchzogen, die das Zytoplasma mit dem Karyoplasma verbinden. Die Poren des Zellkerns sind aber von ihrer Struktur her nicht einfach Löcher in der Membran. Sie enthalten Proteinstrukturen (Porenkomplex von Proteinen), die für den selektiven Transport von Substanzen und Strukturen verantwortlich sind. Nur kleine Moleküle (Zucker, Ionen) können die Pore passiv passieren.

Das Chromatin des Zellkerns besteht aus Chromatinfilamenten. Jeder Chromatinfaden entspricht einem Chromosom, das aus ihm durch Spiralisierung gebildet wird.

Je stärker das Chromosom aufgedreht (in einen Chromatinfaden verwandelt) wird, desto mehr ist es an den darauf befindlichen Syntheseprozessen beteiligt.

Dasselbe Chromosom kann in einigen Bereichen spiralisiert und in anderen entspiralisiert sein.

Jeder Chromatinfaden des Zellkerns ist strukturell ein Komplex aus DNA und verschiedenen Proteinen, die unter anderem die Funktion des Auf- und Abwickelns von Chromatin übernehmen.

Zellkerne können einen oder mehrere enthalten Nukleolen. Die Nukleolen bestehen aus Ribonukleoproteinen, aus denen anschließend Ribosomen-Untereinheiten gebildet werden.

Hier wird rRNA (ribosomale RNA) synthetisiert.

Die Nukleolen, aus denen der Zellkern besteht, wurden erstmals 1774 von Fontana beschrieben. Nukleolen kommen in fast allen Kernen eukaryotischer Zellen vor. Dies ist eine dichtere Struktur vor dem Hintergrund einer diffusen Chromatinorganisation. Der Hauptbestandteil des Nukleolus ist Protein. Sie macht bis zu 80 % aus. Neben Protein enthält der Nucleolus Nukleinsäuren. RNA 5–14 % und DNA 2–12 %. In den 30er Jahren des 20. Jahrhunderts zeigte sich, dass die Entstehung von Nukleolen immer an bestimmte Zonen gebunden ist. Die Wissenschaftler McClinton, Nates und Navashin nannten diese Zonen nukleoläre Organisatoren. Mit anderen Worten, es ist der Ort von Ribosomengenen. Die nukleolären Organisatoren sind keine Art Punktlokus, sondern ein strukturmultiples Gebilde, das mehrere identische Genregionen enthält, von denen jede für die Bildung des Nukleolus verantwortlich ist. In den Genomen von Eukaryoten sind ribosomale Gene durch Tausende von Einheiten repräsentiert. Sie gehören zu mäßig repetitiven DNA-Sequenzen. Häufig sind nukleoläre Organisatoren in sekundären Chromosomenverengungen lokalisiert. Beim Menschen befinden sich nukleoläre Organisatoren auf den kurzen Armen einiger Chromosomen. Aber der Nukleolus wird eins gebildet.

Die maximale Anzahl an Nukleolen wird auch durch die Anzahl an nukleolären Organisatoren bestimmt. Erhöht sich entsprechend der Ploidie des Kerns.

Charakteristisch ist, dass in Zellen unterschiedlicher Gewebe und taxonomischer Zugehörigkeit eine kleine Anzahl von Nukleolen vorherrscht. Meistens ist die Anzahl der Nukleolen geringer als die Anzahl der Organisatoren. Dies liegt daran, dass während der Neubildung des Nukleolus die nukleolären Organisatoren zu einer gemeinsamen Struktur verschmelzen. Sie vereinigen sich im Raum des Interphasekerns und bilden aus verschiedenen Chromosomen einen Nukleolus.

In Eizellen erreicht die Anzahl der Nukleolen mehrere hundert. Dies ist das Phänomen der ribosomalen RNA-Genamplifikation. Überbevölkerung. Normalerweise ist in somatischen Zellen die Anzahl der Gene in der ribosomalen RNA konstant. Es ändert sich nicht in Abhängigkeit von der Transkriptionsebene dieser Gene. Während der DNA-Replikation in der S-Periode wird auch die Anzahl der ribosomalen RNA-Gene verdoppelt, und in Keimzellen werden diese Gene einer übermäßigen Replikation unterzogen, um eine große Anzahl von Ribosomen bereitzustellen. Als Ergebnis der Übersynthese von ribosomalen RNA-Genen werden ihre Kopien zu freien kreisförmigen Molekülen oder extrachromosomal. Sie können unabhängig voneinander funktionieren, und als Ergebnis wird eine Masse freier zusätzlicher Nukleolen gebildet, die nicht mehr strukturell mit nukleolusbildenden Chromosomen assoziiert sind. Und die Anzahl der ribosomalen RNA-Gene wird fast 3.000-mal größer als die Menge an haploider ribosomaler RNA.

Die biologische Bedeutung besteht darin, eine große Anzahl von Reserveprodukten bereitzustellen, die in den frühen Stadien der Embryogenese verwendet werden und die in der Zelle nur auf zusätzlichen Matrices von amplifizierten Nukleolen synthetisiert werden können, da der Embryo keine eigene Synthese von ribosomalen Genen hat.

Nach einer Zeit der Oozytenreifung werden die zusätzlichen Nukleolen zerstört. Daher ist die Replikation ribosomaler Gene ein vorübergehendes Phänomen.

In der Struktur des Nukleolus werden folgende Komponenten unterschieden:

1) Körnige Komponente;

2) Fibrillenkomponente (dargestellt durch ein Fibrillenzentrum und eine dichte Komponente);

3) Chromatin;

4) Proteinmatrix.

Die Nukleolen sind aus einer körnigen und fibrillären Komponente aufgebaut und ihre gegenseitige Anordnung ist unterschiedlich. Meistens befindet sich die körnige Komponente entlang der Peripherie des Nukleolus, und die fibrilläre Komponente bildet nukleoläre Filamente mit einer Dicke von etwa 100–200 nm. Sie werden manchmal Nukleoloneme genannt. Sie sind in ihrer Struktur nicht homogen, sondern enthalten neben Granula viele neue Fibrillen, die in Nukleolonemen separate Verdickungen bilden.

Es stellte sich heraus, dass auch die Struktur der diffusen fibrillären Komponente heterogen ist. Es wurde festgestellt, dass Fibrillenzentren in den Nukleolen vorkommen. Dies sind Bereiche der Ansammlung von Fibrillen mit niedriger Elektronendichte, umgeben von einer Zone von Fibrillen mit höherer Elektronendichte. Diese Zone wird als dichte Komponente bezeichnet.

Nukleoläres Chromatin ist perinukleoläres Chromatin, das an den Nukleolus angrenzen und ihn sogar vollständig umgeben kann. Oft erstrecken sich 30-nm-Chromatinfibrillen zwischen den nukleolonalen Regionen.

Auf Schnitten können wir die Proteinmatrix nicht als separate Komponente isolieren.

Neben unterschiedlichen Schweregraden gibt es weitere Varianten der strukturellen Organisation des Nukleolus.

Mehrere Arten von Nukleolen: 1) retikulär oder nukleolonem 2) kompakt 3) ringförmig 4) restlich oder ruhend 5) getrennt.

Retikulär charakteristisch für die meisten Zellen. Es hat eine typische nukleolonämische Struktur. Fibrillenzentren erscheinen schlecht, da das Transkriptionsniveau sehr hoch ist. Diese Art von Nucleolus kommt in tierischen und pflanzlichen Zellen vor und ist typisch für Diptera-Polytänchromosomen.

Kompakt Der Typ ist durch einen geringeren Schweregrad des Nukleolonems und eine größere Häufigkeit des Auftretens in fibrillären Zentren gekennzeichnet. Es kommt in aktiv proliferierenden Zellen, in pflanzlichen Meristemzellen, in Gewebekulturzellen vor. Es wird angenommen, dass der erste Typ übertragen werden kann und umgekehrt.

ringförmig Kernkörperchen sind charakteristisch für Tiere. Sie haben die Form eines Rings, der ein fibrilläres Zentrum ist, das von Fibrillen und Grana umgeben ist. Die Größe solcher Nukleolen beträgt etwa 1 µm. Typische ringförmige Nukleolen sind charakteristisch für Endozyten, Endoeleozyten, d.h. für Zellen mit einem niedrigen Transkriptionsniveau.

Restwert– charakteristisch für Zellen, die die Fähigkeit zur Synthese von rRNA verloren haben.

Getrennt Nukleolen sind Zellen, die verschiedenen Chemikalien ausgesetzt sind, die dazu führen, dass die Synthese von rRNA aufhört.

Der Begriff wird im Zusammenhang mit der Tatsache verwendet, dass es zu einer Trennung verschiedener Komponenten der Nukleolen kommt, begleitet von einer fortschreitenden Abnahme ihres Volumens. In einer inaktiven Form stellt sich der nukleoläre Organisator der Chromosomen als ein großes fibrilläres Zentrum dar, das einen kompakt gefalteten Teil der chromosomalen DNA enthält, in dem sich nacheinander die folgenden ribosomalen Gene befinden. Zu Beginn der Nukleolusaktivierung findet an der Peripherie des fibrillären Zentrums eine Dekondensation ribosomaler Gene statt. Diese Gene beginnen, transkribiert zu werden, und auf ihnen werden RNP-Transkripte gebildet. Diese Transkripte führen bei der Reifung zu Ribosomenvorläufern, die sich um die Peripherie des aktivierten Nucleolus ansammeln. Wenn die Transkription intensiviert wird, zerfällt ein einzelnes fibrilläres Zentrum in eine Reihe kleinerer Strukturen, die durch vollständig dekondensierte DNA-Regionen miteinander verbunden sind. Je höher die transkriptionelle Aktivität des Nucleolus ist, desto mehr kleine fibrilläre Strukturen sind miteinander verbunden, umgeben von einer dichten fibrillären Komponente, die Vorläufer von 45 S-ribosomalen Genen enthält.Wenn der Nucleolus vollständig aktiviert ist, dekondensieren alle kleinen fibrillären Zentren , und in diesem Fall enthalten die Zonen der dichten Komponente die gesamte ribosomale RNA, die aktiv ist. Bei Inaktivierung des Nukleolus kommt es zu einer allmählichen Kondensation ribosomaler DNA, es bilden sich wieder fibrilläre Zentren. Sie verbinden sich miteinander und ihr Wert wächst parallel mit der Abnahme der Anteile der dichten Komponente. Dieser inaktivierte Zustand des Nukleolus ist strukturell ähnlich dem nukleolären Organisator von mitotischen Chromosomen.

Der Nukleolus ist eine nicht permanente Struktur in der Zelle. Es ändert seine Eigenschaften und Struktur während des Zellzyklus. Zu Beginn der Mitose sind die Strukturen des Nukleolus leicht verdichtet und verlieren nach dem Bruch der Kernmembran im Gegenteil ihre Dichte, lockern sich, zerfallen in ihre Strukturbestandteile und breiten sich in Form von zwischen den kondensierten Chromosomen aus nukleoläres Material. Und daher fehlen in der Metaphase und Anaphase die Nukleolen als solche in der Zelle. Sie liegen in Form einer Matrix aus mitotischen Chromosomen vor. Die ersten Anzeichen neuer Nukleolen erscheinen in der mittleren Telophase, gleichzeitig mit fast dekondensierten Chromosomen und mit Zellen, die eine neue Kernmembran haben, in Form dichter Ringe, die als Pränukleolen bezeichnet werden. Ihre Zahl ist normalerweise groß. In der G1-Periode des Zellzyklus wachsen die Pränukleoli, vereinigen sich, ihre Gesamtzahl nimmt ab und das Gesamtvolumen nimmt zu. In der G2- und S-Periode verdoppelt sich das Gesamtvolumen des Nukleolus.

So werden nach der Teilung Proteinkomponenten und Enzyme auf neue Tochterkerne übertragen, was die notwendigen Bedingungen für die Wiederaufnahme der Synthese und Reifung sowohl der Ribosomen als auch der rRNA-Synthese schafft. Das mitotische Chromosom überträgt nicht nur genetische Informationen in Form von DNA-Chromatin auf den Tochterkern, sondern auch die notwendige Menge eines synthetischen Apparats, der bereit ist, die Transkription in einem neuen Zellzyklus zu aktivieren. Und diese notwendigen Komponenten liegen in Form einer Matrix auf mitotischen Chromosomen vor.

Funktionen des Nukleolus:

1) rRNA-Synthese;

2) Beteiligung an der Reifung von Boten-RNA;

3) Beteiligung an der Reifung von Transport-RNAs;

4) In den Nukleolen werden RNA-Typen gebildet, die Teil des srp-Partikels von Ribosomen sind;

5) Im Nukleolus erfolgt die Synthese des Protonenträgers Nicotinamid-Adenin-Dinukleotid.

Mikroskopische Aufnahme des Nukleolus

Nukleolus- chromosomale Regionen, die die Synthese von rRNA und die Bildung von zellulären Ribosomen bestimmen. In wachsenden Eizellen mehrere hundert Nukleolen - Verstärkung der Nukleolen. Nukleolen fehlen in den Zellen der Zerkleinerung von Eiern und in diff. cl - Blutkörperchen
Die Anzahl der Nukleolen hängt von der Anzahl der nukleolären Organisatoren ab - die Bereiche, auf denen die Nukleolen des Interphasekerns in der Telophase gebildet werden, bilden sekundäre Einschnürungen x-m. Beim Menschen hat Yao 13, 14, 15, 21 und 22 Chromosomen in den kurzen Armen (10 pro diploidem Satz). 82). Die Katze hat 2; bei einem Schwein - 2; Maus - 4; eine Kuh hat 8. Ein Kaltblüter. Wirbeltiere und Vögel normalerweise 1 Paar Yao x-m
Die Lokalisierung von RAO wird auf mitotischen x-maxes durch Färbung mit Silbersalzen bestimmt, die mit RAO-Proteinen assoziiert sind, genauer gesagt die Bestimmung von RAO durch das FISH-Verfahren. Nukleolen können miteinander verschmelzen.
Vielzahl ribosomaler Gene
bei Ruptur von x-we an der Stelle der sekundären Einschnürung können die Nukleolen
treten auf jedem der Fragmente xm auf - viele Kopien von ribosomalen Genen - Polycistrons - moderate Wiederholungen. E. coli hat 6–7 identische rRNA-Operons, die über das gesamte Genom verstreut sind – ~1 % der Gesamt-DNA. Die Anzahl der rRNA-Gene ist in der Zelle konstant

Amplifizierte Nucleoli - mb rRNA-Gene werden übermäßig repliziert. Gleichzeitig findet eine zusätzliche Replikation von rRNA-Genen statt, um die Produktion einer großen Zahl von Ribosomen sicherzustellen. Als Ergebnis einer solchen Übersynthese von rRNA-Genen können ihre Kopien frei werden, extrachromosomal. Diese extrachromosomalen Kopien von rRNA-Genen können unabhängig voneinander funktionieren, was zu einer Masse freier zusätzlicher Nukleolen führt, die jedoch nicht mehr strukturell mit nukleolusbildenden Chromosomen assoziiert sind. Dieses Phänomen wird als rRNA-Genamplifikation bezeichnet. im Detail über die Züchtung von Amphibien-Oozyten untersucht.
Bei X. laevis erfolgt die rDNA-Amplifikation in der Prophase I. In diesem Fall wird die Menge an amplifizierter rDNA (oder rRNA-Genen) 3000-mal größer als was
pro haploide Menge rDNA und entspricht 1,5 x 106 rRNA-Genen. Diese überzähligen extrachromosomalen Kopien bilden Hunderte von zusätzlichen Nukleolen in wachsenden Eizellen. Im Durchschnitt macht ein zusätzlicher Nukleolus mehrere hundert oder tausend rRNA-Gene aus.
Amplifizierte Nukleolen werden auch in Insektenoozyten gefunden. 3x106 extrachromosomale Kopien von rRNA-Genen wurden in Oozyten des gebänderten Schwimmers gefunden.
Nach der Reifezeit der Eizelle, während ihrer zwei aufeinanderfolgenden Teilungen, werden die Nukleolen nicht in die mitotischen Chromosomen aufgenommen, sie werden von den neuen Kernen getrennt und zerfallen.
Tetrachymena pyriformis hat ein einziges rRNA-Gen im haploiden Mikronukleus-Genom. Es gibt ~200 Kopien im Makronucleus.
In Hefe sind extrachromosomale Kopien der rRNA-Gene zyklische DNA l ~ 3 μm, also gibt es ein rRNA-Gen.

STRUKTUR DES NUKLEOLS
Im Nukleolus werden eine granuläre Komponente (GC) und eine fibrilläre Komponente (FC) unterschieden.
Körnige Komponente repräsentiert
Granula 15-20 nm, normalerweise an der Peripherie des Nukleolus lokalisiert, obwohl HA und FA gleichmäßig verteilt sein können.
FK und GK sind in der Lage, fadenförmige Strukturen zu bilden - Nucleoloneme- Nukleolarfilamente ~100-200 nm, die separate Klumpen bilden können.
fibrilläre Komponente- stellt dünne (3-5 nm) Fibrillen dar - ein diffuser Teil der Nukleolen im Zentrum des Nukleolus - 1 oder 3-5 separate Zonen: Fibrillenzentren - Teile der Ansammlung von Fibrillen mit geringer Dichte, umgeben von einer Zone von Fibrillen hoher Dichte - dichte fibrilläre Komponente
Chromatin - neben oder um den Nukleolus herum. 30-nm-Chromatinfibrillen entlang der Peripherie des Nukleolus können in die Lücken eintreten, m-y nukleolonale Bereiche.
Proteinmaschenmatrix -

nc regressives Färbeverfahren - mit DNA assoziierte Uranylionen werden mit EDTA-Chelaton leichter ausgewaschen als mit RNA? gefärbte Strukturen von sod RNA: Granula (stark), pfc (schwächer), Chromatin (nicht gefärbt)

Pulsmarkierung (3H-Uridin), die ersten Markierungsspuren wurden zuerst (nach 1–15 min) in PFA nachgewiesen, und dann (bis zu 30 min) stellte sich heraus, dass HA markiert war. die FC-Markierung wurde nicht nachgewiesen?45S-prä-rRNA wird in der PFC-Region synthetisiert, und die körnige Komponentedes Nukleolus entspricht präribosomalen Partikeln (55S-, 40S-RNP).
Färbung mit Osmiumamin, mit Gold markierte DNase, Bindung von markiertem Actinomycin, direkte molekulare Hybridisierung mit markierter rDNA – dass die fibrillären Zentren DNA enthalten, die für die rRNA-Synthese verantwortlich ist. Die Zonen der fibrillären Zentren unterscheiden sich vom Rest des Chromatins dadurch, dass sie aus dünnen Chromatinfibrillen bestehen, die deutlich an Histon H1 abgereichert sind (wie anhand von mit kolloidalem Gold markierten Antikörpern gezeigt).

fts: inaktive ribosomale Gene, Spacer-Regionen.
Die Prä-rRNA-Transkription findet an der fc-Peripherie statt, wobei pfc die 45S-Prä-rRNA ist, die sich in Form von „Fischgräten“ auf dekondensierten rDNA-Regionen befindet
Während der Transkription verliert die 45S-RNA ihre Verbindung mit der Transkriptionseinheit auf der DNA in der Zone der dichten fibrillären Komponente und gelangt auf noch unverständliche Weise in die granuläre Zone, wo die rRNA-Prozessierung, Bildung und Reifung von ribosomalen Untereinheiten stattfindet.

Fibrillenzentrum und nukleolärer Organisator
Die Struktur und die chemischen Eigenschaften von PC erwiesen sich als nahezu identisch mit denen der nukleolären Organisatoren von mitotischen Chromosomen. Beide sind aus eng verbundenen Fibrillen aufgebaut, die 6–10 nm dick sind; Beide haben ein charakteristisches Merkmal - sie färben sich mit Silbersalzen, die von der Anwesenheit spezieller nukleolärer Proteine ​​​​abhängig sind und RNA-Polymerase I enthalten.
die Zahl der FCs in den Interphase-Nukleolen entspricht nicht der Zahl der nukleolären Organisatoren in der Mitose. So kann in den Zellen der SPEV-Kultur die Zahl der FCs 2- bis 4-mal höher sein als die Zahl der nukleolären Organisatoren.
Darüber hinaus nimmt die PC-Menge zu, wenn die Ploidie der Zelle (G2, 4n) und ihre Transkriptionsaktivität zunehmen.
Dies reduziert die Größe jedes einzelnen fibrillären Zentrums. Allerdings bleiben die Gesamtvolumina von PC, umgerechnet auf den haploiden Chromosomensatz, in der Interphase konstant, übersteigen diese Zahl aber im Vergleich zur Metaphase um das Doppelte. Mit anderen Worten, bei Aktivierung der rRNA-Synthese wird eine solche Änderung in der Anzahl der PCs und ihrer Größe beobachtet, was auf eine Art Fragmentierung der ursprünglichen PCs in relativ inaktiven Nukleolen hindeuten kann.
Das gegenteilige Bild wird bei der Abschwächung von Syntheseprozessen in differenzierenden Zellen der erythroiden Mäuseserie beobachtet (Tabelle 12). Es ist ersichtlich, dass in Proerythroblasten, die sich vermehren und aktiv Hämoglobin synthetisieren, die Anzahl der fibrillären Zentren von der Ploidie der Zelle abhängt (88 in der G1-Phase, 118 in der G2-Phase des Zellzyklus), die Größe der einzelnen FCs sich wenig ändert . Nach Beendigung der Reproduktion dieser Zellen und dem Abfall ihrer synthetischen Aktivität ändern sich die Parameter des Nukleolus dramatisch. Ihr Volumen, bereits ab dem Stadium der basophilen Erythroblasten
nimmt 4-5 mal ab und im Endstadium der Differenzierung (Normoblast) - hundertmal. Gleichzeitig sinkt die Anzahl der PCs stark (10-40-fach) und das Volumen nimmt um fast das 10-fache der Größe eines einzelnen Fibrillenzentrums zu.
Aufgrund dieser Beobachtungen können wir das allgemeine Schema der Aktivierung und Inaktivierung des Nukleolus (Abb. 90) auf diese Weise am Beispiel eines nukleolären Organisators darstellen.
In einer inaktiven Form stellt sich der nukleoläre Organisator als ein großes fibrilläres Zentrum dar, das einen kompakt gefalteten Teil der chromosomalen DNA-Kette umfasst, der tandemartig angeordnete ribosomale Gene (Transkriptionseinheiten) trägt. Zu Beginn der Nukleolusaktivierung werden p-Gene an der Peripherie eines solchen fibrillären Zentrums dekondensiert, diese p-Gene beginnen zu transkribieren, RNP-Transkripte werden auf ihnen gebildet, die bei der Reifung zum Auftreten eines ribosomalen Vorläufers führen Granula entlang der Peripherie des aktivierten Nukleolus. Wenn die Transkription intensiviert wird, scheint sich das einzelne fibrilläre Zentrum aufzulösen
in eine Reihe kleinerer fibrillärer Zentren, die durch vollständig dekompaktierte rDNA-Regionen miteinander verbunden sind. Je höher die transkriptionelle Aktivität des Nukleolus ist, desto größer ist die Anzahl kleiner miteinander verbundener fibrillärer Zentren, die von einer dichten fibrillären Komponente (DFC) umgeben sind, die 45S-rRNA enthält. Bei voller Aktivierung des Nukleolus dekondensieren alle kleinen fibrillären Zentren; in diesem Fall enthalten die Zonen der dichten fibrillären Komponente die gesamte rDNA im aktiven Zustand. Diese Struktur wird in den amplifizierten Nukleolen wachsender Eizellen beobachtet. Bei Inaktivierung des Nukleolus kommt es zu einer allmählichen Kondensation von rDNA, es bilden sich wieder fibrilläre Zentren, sie verbinden sich miteinander, ihre Größe nimmt parallel zu einer Abnahme des PFC-Anteils zu. Bei vollständiger Inaktivierung, wie im Fall von Normoblasten, wird der Nukleolus durch einen großen (4–5 μm) kugelförmigen FC dargestellt, ohne gleichzeitige Transkription von PFC: Er ist von einer Zone aus kondensiertem Chromatin umgeben. Ein solcher inaktivierter Nukleolus ist in seinen strukturellen Merkmalen ähnlich
mit einem nukleolären Organisator als Teil mitotischer Chromosomen.
Strukturtypen von Nukleolen
Die vorstehenden Beschreibungen liefern eine Grundlage zum Verständnis der Diversität der Nukleolusstruktur in Zellen mit einem angemessenen Grad an rRNA-Synthese. Neben unterschiedlichen Schweregraden der körnigen und fibrillären Anteile gibt es jedoch noch weitere Varianten der strukturellen Organisation der Nukleolen. Normalerweise werden mehrere Strukturtypen von Nukleolen unterschieden: retikulär oder nukleolonämisch, kompakt, ringförmig, restlich (ruhend), getrennt (Abb. 91).
Der retikuläre Typ des Nukleolus ist für die meisten Zellen am charakteristischsten; er zeichnet sich durch eine nukleolonämische Struktur, eine Fülle von Granula und dichtes fibrilläres Material aus. In vielen Fällen werden fibrilläre Zentren schlecht identifiziert, wahrscheinlich aufgrund hoher Transkriptionsraten. Diese Art von Nucleolus kommt in tierischen und pflanzlichen Zellen vor. Zum Beispiel ist der retikuläre Typ des Nucleolus, der für die riesigen polytänen Chromosomen von dipteren Insekten charakteristisch ist, dem der riesigen Chromosomen sehr ähnlich.
antipodiale Zellen der Gerste.
Der kompakte Typ des Nucleolus unterscheidet sich vom vorherigen durch ein weniger ausgeprägtes Nucleolonema, eine höhere Häufigkeit des Auftretens von fibrillären Zentren. Solche Nukleolen sind charakteristisch für aktiv proliferierende Zellen (Pflanzenmeristemzellen, Gewebekulturzellen usw.). Es ist wahrscheinlich, dass diese beiden Typen ineinander übergehen können, in jedem Fall werden sie am häufigsten in Zellen mit einem hohen Maß an RNA- und Proteinsynthese gefunden.
Ringförmige Nukleolen kommen in tierischen Zellen vor. Im Lichtmikroskop haben sie die Form eines Rings mit einer optisch hellen zentralen Zone – das ist ein fibrilläres Zentrum, umgeben von RNP-Fibrillen und -Granula. Diese Nukleolen sind etwa 1 µm groß. Typische ringförmige Nukleolen sind charakteristisch für Lymphozyten, Endotheliozyten, d.h. für Zellen mit einem relativ niedrigen Transkriptionsniveau.
Restnukleolen sind charakteristisch für Zellen, die die Fähigkeit zur Synthese von rRNA vollständig verloren haben (Normoblasten, differenzierte Enterozyten, Zellen der Stachelschicht des Hautepithels usw.).
Oft sind sie so klein und so von kondensiertem Chromatin umgeben, dass sie unter einem Lichtmikroskop schwer zu erkennen sind. In einigen Fällen können sie wieder aktiviert werden und nehmen eine kompakte oder retikuläre Form an.
Getrennte Nukleolen sind charakteristisch für Zellen, die mit verschiedenen Antibiotika oder Chemikalien behandelt werden, die die Beendigung der rRNA-Synthese verursachen (Actinomycin D, Amphotericin usw.), sowie Antibiotika, die die Synthese von DNA und Proteinen beeinflussen (Mitomycin, Puromycin, viele Karzinogene usw .) . Der Begriff "Segregation" wird in diesem Fall aufgrund der Tatsache verwendet, dass es eine Art Trennung, Trennung verschiedener Komponenten der Nukleolen gibt, begleitet von einer fortschreitenden Abnahme ihres Volumens. Gleichzeitig werden große fibrilläre Zentren und die körnige-fibrilläre Komponente voneinander getrennt.
Nucleolus-Proteine
Bis zu 60 % des Trockengewichts der isolierten Nukleolen entfallen auf Proteine, deren Anzahl mehrere hundert verschiedene Typen betragen kann. Zusätzlich zu den Proteinen des Nukleolen-assoziierten Chromatins,
Der Nukleolus umfasst Ribosomenproteine ​​und spezifische Nukleolarproteine, die mit der Transkription von ribosomalen Genen assoziiert sind, mit der Prozessierung von 45S-rRNA, wie RNA-Polymerase I, Transkriptionsfaktoren, Topoisomerasen, Methylasen, Nukleasen, Proteinkinasen und Phosphatasen. Ein Teil der nukleolären Proteine ​​​​hat eine Affinität zu Silber - argentophile Proteine: RNA-Polymerase I, Transkriptionsfaktor UBF, Nukleolin (C-23), Nukleophosmin (Newmatrin oder B-23).
Argentophilie ist charakteristisch für Proteine, die mit Sulfhydryl- und Disulfidbindungen angereichert sind. Wie bereits erwähnt, weisen Interphase-Nukleolen und Zonen nukleolärer Organisatoren auf mitotischen Chromosomen eine klare Argentophilie auf.
Die eigentlichen nukleolären Proteine ​​befinden sich an bestimmten Stellen ihrer Aktivität. So befinden sich die RNA-Polymerase I und der rRNA-Transkriptionsfaktor UBF in fibrillären Zentren (FC) und/oder in der dichten fibrillären Komponente (PFC).
Ag-phil ist auch ein Protein mit einem Mol. mit einem Gewicht von 195 kDa, an der eine große Untereinheit der RNA-Polymerase I beteiligt ist
bei der rRNA-Synthese. Dieses Protein ist in der Zone der fibrillären Zentren entlang ihrer Peripherie lokalisiert. Auf planaren Präparaten von Nukleolen weisen Bereiche über dem axialen Teil der "Fischgräten", direkt über der Stelle der Granula der RNA-Polymerase I, Argentophilie auf. Darüber hinaus wird mit immunmorphologischen Methoden RNA-Polymerase I in der Zone der nukleolären Organisatoren nachgewiesen von mitotischen Chromosomen. Dieser Umstand widerspricht nicht den Daten, dass die Transkription während der Mitose vollständig stoppt. Es ist wahrscheinlich, dass während der Mitose Gene, die mit inaktiver RNA-Polymerase I beladen sind, in der Region der nukleolären Organisatoren von einer Zellgeneration auf eine andere übertragen werden.
Das nukleolenspezifische Protein Fibrillarin (B-36, MG 34 kDa) befindet sich im PFC, wo es prä-rRNA in einem Komplex mit anderen RNPs verarbeitet, darunter U3-snRNA, die für die Anfangsphase der 45S-rRNA-Prozessierung erforderlich ist . Fibrillarin findet sich auch in den restlichen Nukleolen – in der „nukleolären Matrix“.

Protein C23 (110 kDa) oder "Nukleolin" ist in der Zone der dichten fibrillären Komponente und in den fibrillären Zentren der Nukleolen lokalisiert, aber auch in den Zonen der nukleolären Organisatoren von mitotischen Chromosomen. Daher wird es sowohl auf transkribierten als auch inaktiven Regionen ribosomaler Gene gefunden. In Präparaten von ausgebreiteten Nukleolen wird es über Transkriptionseinheiten ("Fischgräten") gefunden, es wird in Fraktionen gefunden, die Ribosomenvorläufer enthalten. Seine Funktionen sind nicht vollständig geklärt, obwohl bekannt wurde, dass das C23-Protein eine wichtige strukturelle Rolle im Transkriptionsprozess spielen kann: Es bindet mit seinem N-Terminus, an dem sich Lysingruppen befinden, und seinem C-Terminus an nukleoläres Chromatin mit einem transkribierten Spacer (tsi) auf 45S rRNA.
Es wurde festgestellt, dass dieses Protein nicht an DNA einer Transkriptionseinheit bindet, sondern an DNA mit nukleosomaler Struktur (wahrscheinlich mit Spacer-Regionen).
Das B-23-Protein (Nucleophosin, m.v. 37 kDa) wird mit immunzytochemischen Methoden in der PFC-Region lokalisiert und hauptsächlich in
Zone der körnigen Komponente. Es wird angenommen, dass B-23 an den Zwischen- und Endstadien der Ribosomenbiogenese und am Transport von Präribosomen beteiligt ist.
Allgemeines Schema des Nukleolus als besonderer Ort der Ribosomensynthese
Mit der Bildung der rRNA-Synthese in den Nukleolen auf der Oberfläche des FC werden Transkriptionseinheiten aktiviert, die an Transkriptionsfaktoren und RNA_Polymerase I binden, die beginnt, das primäre rRNA-Transkript abzulesen. Beim Durchgang der ersten RNA-Polymerase I sitzt die nächste RNA-Polymerase auf der freigesetzten Stelle der Transkriptionseinheit und die Synthese neuer rRNA beginnt. Gleichzeitig und sequentiell kann ein p-Gen bis zu Hunderte von RNA-Polymerasen I enthalten, von denen Transkripte unterschiedlicher Vollständigkeit abgehen. Das Endprodukt ist Prä-rRNA oder 45S-rRNA. Mit fortschreitender Synthese werden die wachsenden rRNA-Ketten mit ribosomalen Proteinen bekleidet, die aus dem Zytoplasma in den Zellkern gelangen, sodass sofort Ketten von RNP-Vorläufern gebildet werden. Die Menge der Transkriptionsprodukte mehrerer Transkriptionen
Einheiten bildet eine PFC-Zone um den FC. Das Endprodukt dieser Synthese ist ein Ribonukleoprotein-Strang oder ein Kügelchen mit einer Sedimentationskonstante von etwa 80S, das ein 45S-rRNA-Molekül enthält. Nach der Trennung von 45S-rRNA am Endpunkt der Transkriptionseinheit erfolgt die Spaltung - Prozessierung von 45S-rRNA, an deren Ende ribosomale 40S- und 60S-Untereinheiten gebildet werden. Die Synthese von kleinen Untereinheiten im Nukleolus dauert ungefähr 30 Minuten und von großen Untereinheiten - ungefähr 1 Stunde.Im Nukleolus bindet die unreife 60S-ribosomale Untereinheit zusammen mit zwei rRNA-Fragmenten (28S und 5,8S) an das dritte (5S), das unabhängig von Chromosomen mit nukleolären Organisatoren auf anderen Chromosomen synthetisiert wurde. Solche neu gebildeten ribosomalen Untereinheiten verlassen den Zellkern auf besondere Weise durch die Kernporen in das Zytoplasma. Im Zytoplasma können solche unreifen Ribosomen an weitere Proteine ​​binden. Die 40S-Untereinheit bindet zuerst an die mRNA und erst dann an die große 60S-Untereinheit, wodurch ein vollständiges 80S-funktionierendes Ribosom entsteht (Abb. 92).

Neue, nicht-kanonische Funktionen der Nukleolen
Jüngste Beweise zeigen, dass der Nukleolus zusätzlich zur rRNA-Synthese an vielen anderen Aspekten der Genexpression beteiligt ist.
Die ersten Hinweise (1965) auf Anzeichen einer Polyfunktionalität der Nukleolen wurden bei der Untersuchung von Heterokaryonten erhalten. So wurden bei der Fusion von humanen HeLa-Zellen mit Hühnererythrozyten Heterokaryonten mit zunächst völlig unterschiedlichen Kernen erhalten. Die Zellkerne von HeLa-Zellen waren funktionell aktiv, in ihnen wurden verschiedene RNAs synthetisiert. Die anfänglichen Kerne von Hühnererythrozyten enthielten superkondensiertes Chromatin, enthielten keine Nukleolen und wurden nicht transkribiert. Im Heterokaryon begann nach Fusion mit HeLa-Zellen in den Kernen von Hühnererythrozyten das Chromatin zu dekondensieren, die Transkription wurde aktiviert und Nukleoli traten auf. Immunzytochemische Methoden wurden verwendet, um das Auftreten von Proteinen, die für Hühnerzellen charakteristisch sind, in Heterokaryonen zu untersuchen. Trotz der Tatsache, dass HeLa-Zellen ein fertiges System für die Funktion von Ribosomen hatten und Nukleolen gebildet wurden, verzögerte sich das Auftreten von Hühnerproteinen bis dahin.
bis Nukleolen in den Kernen der Erythrozyten erscheinen. Das bedeutet, dass der Nukleolus eines Hühnererythrozyten irgendwie an der Bildung von Hühner-mRNAs beteiligt sein muss; der Nukleolus muss eine gewisse Rolle bei der mRNA-Produktion von Hühnern spielen.
In jüngerer Zeit wurden Beweise gesammelt, die diese Möglichkeit unterstützen. Es wurde festgestellt, dass die Reifung (Spleißen, siehe unten) von c-myc-mRNA in Säugerzellen im Nukleolus stattfindet. Spliceosomale kleine RNAs (sn-RNA) und prä-mRNA-Spleißfaktoren wurden in den Nukleolen gefunden.
Darüber hinaus werden in den Nukleolen RNAs gefunden, die Teil der SRP-Partikel sind, die an der Synthese von Proteinen im endoplasmatischen Retikulum beteiligt sind. Telomerase-RNA, Ribonukleoprotein (reverse Transkriptase), war mit dem Nukleolus assoziiert. Es gibt viele Daten über die Lokalisierung der Prozessierung kleiner Kern-RNAs, aus denen Spleißosomen bestehen, und sogar über die Prozessierung von tRNAs in den Nukleolen.
Nucleolus während der Mitose: Peripheres Chromosomenmaterial
Unter einem Lichtmikroskop wird der Nukleolus während der Interphase sichtbar,
in mitotischen Zellen verschwindet es. Bei der Zeitraffer-Mikroverfilmung kann man in lebenden Zellen beobachten, wie der Nukleolus verschwindet, wenn Chromosomen in der Interphase kondensieren. Zuerst ist es leicht verdichtet, aber zum Zeitpunkt des Bruchs der Kernmembran beginnt es schnell an Dichte zu verlieren, wird locker und verschwindet schnell vor unseren Augen, als würde es schmelzen. Es ist zu sehen, dass sich ein Teil des nukleolären Materials zwischen den Chromosomen ausbreitet. In der Metaphase und Anaphase gibt es keine Nukleolen als solche. Die ersten Anzeichen neuer Nukleoli treten nach der mittleren Telophase auf, wenn sich die Chromosomen der Tochterkerne, die eine neue Kernmembran haben, bereits ausreichend gelockert haben. Zu diesem Zeitpunkt erscheinen dichte Körper, Pränukleoli, in der Nähe der dekondensierenden Chromosomen. Normalerweise ist ihre Anzahl höher als die Anzahl der Nukleolen in der Interphase. Später, bereits in der G1-Periode des Zellzyklus, wachsen die Pränukleolen, beginnen sich miteinander zu vereinigen, ihre Gesamtzahl nimmt ab, aber das Gesamtvolumen nimmt zu. Das Gesamtvolumen des Nukleolus verdoppelt sich in S-G2-Phasen. In einigen Fällen Prophase
(menschliche Zellkulturen) Während der Kondensation von Chromosomen zerfallen große Kernkörperchen in kleinere, die in der Mitose verschwinden.
Tatsächlich gibt es kein vollständiges Verschwinden oder „Auflösen“ des Nukleolus: Es gibt eine Veränderung seiner Struktur, die Reduktion eines Teils seiner Bestandteile, während der andere erhalten bleibt. So wurde gezeigt, dass argentophile Granula in Interphase-Nukleolen, die im Lichtmikroskop nachgewiesen wurden, in der Prophase miteinander zu verschmelzen beginnen, gleichzeitig an Volumen abnehmen, in der Metaphase die Mindestgröße einnehmen und in den Zonen der nukleolären Organisatoren von Chromosomen lokalisiert sind . In dieser Form existieren sie bis zur mittleren Telophase, wenn sie als getrennte multiple "Pränukleolen" nachgewiesen werden, die über die dekondensierten Chromosomen verstreut sind. Bereits am Ende der Telophase beginnen solche argentophilen Pränukleoli zu wachsen. Somit ist ersichtlich, dass während der Mitose nur ein Teil der nukleolären Komponente verschwindet, während die argentophile Komponente erhalten bleibt und während der Mitose ständig vorhanden ist.
und wird auf Chromosomen auf Tochterkerne übertragen.
Radioautographische Studien haben gezeigt, dass das Verschwinden der Nukleolen mit der Beendigung der Synthese von zellulärer (hauptsächlich ribosomaler) RNA zusammenfällt, die in der späten Telophase wieder aufgenommen wird, was zeitlich mit dem Auftreten neuer Nukleolen zusammenfällt.
Außerdem wurde festgestellt, dass die Aktivität der RNA-Polymerase I auch in den mittleren Stadien der Mitose verschwindet. Dies gab Anlass zu der Annahme, dass die Neubildung von Nukleolen mit der Wiederherstellung der rRNA-Synthese in Tochterzellen verbunden ist.
Andererseits gibt es jedoch Tatsachen, die auf das permanente Vorhandensein nukleolärer Komponenten während des gesamten Zellzyklus hindeuten. Dies gilt vor allem für das Ag-filische Material der Nukleolen.

Während der Mitose bei Tieren und Pflanzen sind die Chromosomen von einer Matrix umgeben, die eine Ansammlung von lose angeordneten Fibrillen und Körnern von Ribonukleoproteinen ist, die in ihrer Zusammensetzung den Komponenten ähneln, aus denen die Interphase-Nukleolen bestehen.
Während der Chromosomenkondensation dissoziieren einige der Nukleolen und gehen in das Zytoplasma (die meisten RNP-Partikel), während andere eng mit der Chromosomenoberfläche verbunden sind und die Grundlage der "Matrix" oder des peripheren Chromosomenmaterials (PCM) bilden.
Dieses vor der Mitose synthetisierte fibrillär-körnige Material wird von Chromosomen auf Tochterzellen übertragen. In der frühen Telophase kommt es, sogar ohne RNA-Synthese, wenn Chromosomen dekondensieren, zu einer strukturellen Umverteilung von PCM-Komponenten. Seine fibrillären Komponenten beginnen, sich zu kleinen Assoziaten zusammenzufügen – Pränukleolen, die miteinander verschmelzen können, und sich in der späten Telophase in der Zone des nukleolären Chromosomenorganisators zusammensetzen, wo die rRNA-Transkription wieder aufgenommen wird.
Die an der rRNA-Transkription beteiligten nukleolären Proteine ​​(RNA-Polymerase I, Topoisomerase I, Transkriptionsinitiationsfaktor UBF usw.)
Nukleolin, B-23), sowie einige der prä-rRNA und kleine nukleoläre RNPs werden von der Chromosomenoberfläche als Teil des peripheren Chromosomenmaterials getragen.
Darüber hinaus kann PCM einige Nicht-Histon-Proteine ​​aus dem nuklearen Interphase-Kern enthalten.