Staatliche Medizinische Akademie Tscheljabinsk

Abteilung für Histologie, Zytologie und Embryologie

Vorlesung

„Nervengewebe. Nervenfasern und Nervenenden

2003

Planen

1. Das Konzept einer Nervenfaser

2. Eigenschaften markloser Nervenfasern.

3. Eigenschaften myelinisierter Nervenfasern.

4. Peripherer Nerv: Konzept, Struktur, Membranen, Regeneration.

5. Synapsen: Konzept, Klassifikationen nach Lokalisation, Wirkung, Evolution, Natur des Neurotransmitters, Struktur.

6. Nervenenden: Konzepte, Varianten, Aufbau sensorischer und motorischer Nervenenden.

Dia-Liste

1. Körper Vater-Pacini 488.

2. Myelinisierte Nervenfasern 446

3. Querschnitt eines peripheren Nervs 777.

4. Nervensynapsen auf der Oberfläche einer multipolaren Nervenzelle 789.

5. Vater-Pacini-Körper und Meissner-Körper 784.

6. Meissner-Körper 491.

7. Meissner-Körper 786.

8. Freie Nervenenden im Epithel

9. Freie Nervenenden in der Epidermis 782.

10. Motorische Nervenenden im Skelettmuskel 785.

11. Synapse (Diagramm) 778.

12.Ultrastruktur der Synapsen 788

13. Myelinisierte Nervenfasern 780

14. Nicht myelinisierte Nervenfasern 444.

15. Myelinisierung von Nervenfasern 793.

16. Nervenbündel 462.

17. Nerven-Muskel-Ende 487.

18. Eingekapselte Nervenenden 450.

Neuronen, die im Zentralnervensystem und in den Ganglien liegen, sind mit Hilfe ihrer Fortsätze mit der Peripherie verbunden: Dendriten und Axone. In Richtung Peripherie werden die Prozesse der Nervenzellen mit Membranen bedeckt, was zur Bildung von Nervenfasern führt. Jede Nervenfaser enthält daher einen Fortsatz einer Nervenzelle (Axon oder Dendrit) – einen axialen Zylinder und eine aus Gliazellen aufgebaute Hülle – eine Gliascheide. Je nach Aufbau der Gliamembran werden myelinisierte (Pulpa) Nervenfasern und nicht myelinisierte (pulpalose) Nervenfasern unterschieden.

Myelinisierte (nicht myelinisierte) Nervenfasern kommen überwiegend im vegetativen Nervensystem vor. Die Wachstumsfortsätze von Nervenzellen sind mit Oligodendroglia-Zellen bedeckt, die im peripheren Nervensystem gemeinhin als Schwann-Zellen oder Neurolemmozyten bezeichnet werden. Diese Zellen sind mobil und können sogar von einem Fortsatz einer Nervenzelle zu einer anderen wandern. Sie glätten sich auf der Oberfläche des Prozesses der Nervenzelle und gleiten allmählich daran entlang. Es wurde festgestellt, dass der Lemmozyten, der sich abflacht, allmählich den Prozess der Nervenzelle bedeckt und schließt. Die Kontaktstelle der Zellränder wird Mesaxon genannt, d.h. Mesaxon ist die Verbindung zweier Zytolemmas. Manchmal umfasst die Schwann-Zelle mehrere Prozesse von Nervenzellen, was zur Bildung von Nervenfasern vom Kabeltyp führt. Somit bestehen myelinisierte Nervenfasern aus einem axialen Zylinder und einer glialen oder durchgehenden Schwann-Hülle. Unter dem Lichtmikroskop sehen myelinisierte Nervenfasern wie dünne Stränge und zahlreiche durchscheinende Kerne aus. Die Grenzen der Schwann-Zellen sind sehr dünn, sodass sie nicht sichtbar sind. Das Axonwachstum folgt einem Konzentrationsgradienten spezifischer chemischer Faktoren, die in den Zielen produziert werden (z. B. Nervenwachstumsfaktor; Acetylcholin bestimmt die Richtung des Axonwachstums). Außerdem ist es möglich, dass im Axon-Wachstumsraum molekulare Markierungen verteilt sind, die vom Wachstumsprozess nacheinander abgelesen werden, wodurch es in die richtige Richtung wächst.

Die Geschwindigkeit der Nervenimpulsleitung entlang myelinisierter Nervenfasern beträgt bis zu 5 Meter pro Sekunde.

Myelinisierte Nervenfasern finden sich überwiegend im Zentralnervensystem. Anfangs werden myelinisierte Fasern auf die gleiche Weise wie unmyelinisierte Fasern gebildet. Nach der Bildung von Mesaxon ist die Entwicklung markloser Nervenfasern jedoch abgeschlossen. Während der Bildung einer myelinisierten Nervenfaser beginnt sich die Zelle nach der Bildung des Mesaxons um den Prozess der Nervenzelle zu drehen, wodurch das Mesaxon um den Prozess gewickelt wird und das Zytoplasma der Schwann-Zelle ist an die Peripherie gedrängt. Durch die Windungen von Mesaxon wird eine zusätzliche Hülle der Nervenfaser gebildet, die als Myelinscheide bezeichnet wird. Die Schichten der Oberflächenmembran der Schwann-Zelle enthalten Proteine ​​​​und Lipoide, daher wird bei wiederholter Mesaxon-Schichtung eine dunkle Myelinscheide gebildet, die aus Cholesterin, neutralen Fetten und Phosphatiden besteht. Somit besteht die myelinisierte Nervenfaser aus einem axialen Zylinder, der von Myelin- und Schwann-Scheiden umgeben ist. Lichtmikroskopisch zeigen Osmium-behandelte Schnitte, dass die myelinisierte Nervenfaser aus einer dunklen diskontinuierlichen Myelinscheide und einer sehr dünnen durchgehenden Schwannschen Scheide besteht. Bereiche, in denen die Myelinscheide unterbrochen ist, wird die Nervenfaser dünner. Diese Abschnitte werden als Interceptions of Ranvier bezeichnet. So ist an der Stelle des Ranvier-Abschnitts der Axialzylinder nur vom Neurilemma (Schwann-Schale) bedeckt. Der Abstand zwischen zwei Knoten von Ranvier entspricht den Grenzen einer Schwann-Zelle, die einen oder zwei Kerne enthält. Im Bereich des Abfangens von Ranvier führen Schwann-Zellen zu zahlreichen fingerartigen Auswüchsen, die zufällig miteinander verflochten sind. Die Plasmamembran des axialen Zylinders im Abschnitt von Ranvier ist durch eine hohe Konzentration an Ionenkanälen, insbesondere Natrium, gekennzeichnet, die die Erzeugung und Leitung eines Aktionspotentials entlang der Länge des axialen Zylinders gewährleisten. Die Myelinscheide ist heterogen: In ihrer Dicke finden sich Schmidt-Lanterman-Kerben, die in Form von hellen Streifen sichtbar sind, die die Myelinscheide in schräger Richtung queren. Unter dem Elektronenmikroskop sind die Kerben als Bereiche sichtbar, in denen die Membranen einen unregelmäßigen Verlauf oder Falten aufweisen. Die Bedeutung dieses Phänomens wurde nicht festgestellt. Die Geschwindigkeit des Nervenimpulses entlang der Myelinfasern erreicht aufgrund der krampfartigen Weiterleitung des Impulses 120 Meter pro Sekunde. Die Myelinscheide isoliert das Axon vom induzierenden Einfluss benachbarter Nervenfasern.

Die Entwicklung von Myelinfasern in verschiedenen Bereichen erfolgt zu unterschiedlichen Zeiten. Es hat sich gezeigt, dass stammesgeschichtlich ältere Leitsysteme früher mit Myelin bekleidet werden. Der Prozess der Myelinisierung von Nervenfasern endet nicht mit der Geburt und setzt sich in den ersten Lebensjahren eines Kindes fort. Somit endet der Prozess der Myelinisierung von Hirnnervenfasern erst nach 1-1,5 Jahren, und die Myelinisierung von Spinalnerven kann sich bis zu 5 Jahren erstrecken. Die Entwicklung der Myelinscheiden wird bei einem Kind ab 8 Monaten besonders zu Beginn des Gehens gefördert. Gleichzeitig ist die Myelinisierung motorischer Nervenfasern schneller als sensorische.

Nervenfasern an der Peripherie verlaufen selten einzeln, isoliert. Häufiger liegen sie in Bündeln und bilden Nerven.

Der periphere Nerv besteht sowohl aus myelinisierten als auch aus nicht myelinisierten Nervenfasern. In diesem Fall können bestimmte Nervenfasern im peripheren Nerv überwiegen. Als Teil eines peripheren Nervs ist jede Nervenfaser von einer sehr dünnen Schicht aus zartem Bindegewebe umgeben, das Blutgefäße enthält. Das ist das Endoneurium. Die Blutgefäße des Endoneuriums verzweigen sich in zahlreiche Kapillaren, die die Nervenfasern mit Nährstoffen versorgen. Getrennte Nervenfaserbündel in der Zusammensetzung des peripheren Nervs werden durch ausgeprägtere Schichten aus lockerem Bindegewebe begrenzt, die als Perineurium bezeichnet werden. Die Innenfläche des Perineuriums ist mit mehreren Schichten (von 3 bis 10) abgeflachter Epithelzellen ausgekleidet, die zur Phagozytose fähig sind. Es wurde festgestellt, dass sie Leprabakterien phagozytieren können. Wenn die Nerven dünner werden, nimmt die Anzahl der Schichten von Epithelzellen bis auf eine Schicht ab. Das Bindegewebe des Perineuriums enthält Fibroblasten, Mastzellen. Die Basalmembran befindet sich auf beiden Oberflächen jeder Epithelschicht. Die letzte Epithelschicht verschwindet zusammen mit den Schwann-Zellen während der Terminalbildung. Schwann- und Perineurium-Epithelzellen haben ein gemeinsames ultrastrukturelles Merkmal, aber unterschiedliche antigene Eigenschaften. Perineurium erfüllt eine Barrierefunktion, da es eine selektive Permeabilität für verschiedene Farbstoffe, Kolloide, Proteine, Meerrettichperoxidase, Elektrolyte aufweist, dh es bildet eine Blut-Neuronen-Schranke, die funktionell und strukturell der Blut-Hirn-Schranke des Zentralnervensystems entspricht System. Perineurium nimmt aktiv an den Prozessen der Regeneration von Nervenfasern teil. So wurde festgestellt, dass bei einer Schädigung des Perineuriums die Regeneration der Nervenfaser nicht auftritt.

Von der Oberfläche ist der periphere Nerv mit Epineurium bedeckt, das aus Kollagen und sogar elastischen Fasern besteht. Hier verlaufen Blutgefäße und es liegen getrennte Ansammlungen von Fettzellen.

Regeneration von Nervenfasern. Destruktive und degenerative subzelluläre Prozesse, die sich während eines Traumas entwickeln, regen gleichzeitig Genesungsprozesse an.

Wenn die fleischigen Nervenfasern beschädigt sind, entwickelt sich eine Wallersche Degeneration, die innerhalb von 3-7 Stunden nach der Verletzung auftritt. Es ist durch das Auftreten ungleichmäßiger Konturen der Nervenfaser und den Abbau und die Trennung von Myelin in einzelne Fragmente und seine Vakuolisierung gekennzeichnet. Myelin zerfällt in neutrales Fett. Der Abbau der Myelinscheide erfolgt zu Neutralfetten. Der Abbau von Myelin geht parallel mit der Zerstörung (Nekrose) der Axialzylinder. Die Produkte ihres Zerfalls werden innerhalb weniger Monate von Schwann-Zellen und Makrophagen des Endoneuriums und Perineuriums resorbiert (sie werden absorbiert, verdaut und absorbiert). Im Perikaryon verletzter Neuronen nimmt die Anzahl der Tubuli des körnigen endoplasmatischen Retikulums ab (Tigrolyse). Anschließend bleiben anstelle der degenerierten Abschnitte myelinisierter und nicht-myelinisierter Nervenfasern nur Stränge von Schwann-Zellen (Büngner-Bänder) zurück, die sich intensiv vermehren und von beiden Enden des Nervs aufeinander zuwachsen. Gleichzeitig kommt es zu einer Zunahme von Bindegewebe und Blutgefäßen. Bereits 3 Stunden nach der Verletzung bilden sich an den Enden der beschädigten Bereiche (zentral und peripher) Verdickungen - axoplasmatische Absackungen, sogenannte Wachstumskolben (Endkolben). Aufgrund der Fähigkeit des Körpers der Nervenzelle, Axoplasma zu produzieren, beginnen zahlreiche nicht myelinisierte Kollateralen aus Wachstumsflaschen zu wachsen, an deren Enden sich Flaschen, Streifen, Spiralen, Windungen und Kugeln bilden. Die resultierenden Kollateralen bewegen sich im Bereich der verletzten Zone allmählich zum geschnittenen Ende des Axons. Gleichzeitig degenerieren einige der Kollateralen, während der Rest weiter in Richtung des peripheren Endes des Nervs wächst. Es wurde festgestellt, dass eine erfolgreiche Regeneration eintritt, wenn eine ausreichende Anzahl von Axonen in das periphere Ende des Nervs einwächst, um die Nervenverbindungen mit den Arbeitsorganen wiederherzustellen. Gleichzeitig kommt es zu einer intensiven Vermehrung von Schwann-Zellen, die schließlich zur Bildung mächtiger Ansammlungen von Gliazellen führt. Kollateralen keimen eine Schicht von Schwann-Zellen und werden von ihnen bedeckt, während sie eine Gliamembran erwerben.

Die Regenerationsrate von Axonen peripherer Nervenfasern beträgt beim Menschen 0,1–1,5 mm pro Tag (selten bis zu 5 mm pro Tag). Bei Kindern ist die Regeneration viel schneller. Regenerierende nicht myelinisierte Nervenfasern werden 20-30 Tage nach der Verletzung mit einer Myelinscheide bedeckt. Allerdings erreicht es seine übliche Dicke erst 6-8 Monate nach der Verletzung. Der Grad der Reinnervation des Nervenstamms wird durch die Anzahl der hineinwachsenden Nervenfasern bestimmt. Das Axonwachstum folgt einem Konzentrationsgradienten spezifischer chemischer Faktoren, die in Zielen produziert werden, wie z. B. dem Nervenwachstumsfaktor. Von großer Bedeutung für die Wiederherstellung von Axonen sind die erhaltenen Schwann-Zellen, die die Wachstumsrichtung des Prozesses markieren. Der Wachstumsprozess bewegt sich entlang der Oberfläche dieser Zellen zwischen dem Plasmalemma und der Basalmembran. Von Schwann-Zellen freigesetzte neurotrophe Faktoren, einschließlich des Nervenfaktors, werden vom Axon aufgenommen und zum Perikaryon transportiert, wo sie die Proteinsynthese anregen. Es wird angenommen, dass molekulare Markierungen im Axonwachstumsraum verteilt sind. Der Wachstumsprozess liest die Markierungen nacheinander und wächst in die richtige Richtung. Wenn das Axon entlang der Schwann-Zellen keinen Wachstumspfad findet, wird ein chaotisches Wachstum seiner Äste beobachtet.

Das Haupthindernis für die Regeneration der Axone des geschädigten Nervs ist eine raue Bindegewebsnarbe, die sich im Verletzungsbereich bildet. Um dabei verschiedene Komplikationen am Ort der Verletzung, Durchblutungsstörungen zu vermeiden und die Regeneration zu verbessern, optimale Methoden der Wundbehandlung, werden moderne Nahtmaterialien zur Verbindung der Nervenenden verwendet. So wird ein polymerer Kleber vorgeschlagen, der eine Art Umklammerung um das Epineurium bildet, was zur Ausbildung einer lockeren bindegewebigen Narbe führt, die in geringerem Maße die Regeneration verhindert. Darüber hinaus wurde festgestellt, dass die Dura Mater eine sehr geringe antigene Aktivität aufweist und schnell in das Gewebe absorbiert wird, was minimale entzündliche Veränderungen verursacht. In diesem Zusammenhang wurde vorgeschlagen, die Dura Mater zu verwenden, um die Verletzungsstelle der peripheren Nerven vom umgebenden Gewebe zu isolieren und daraus Nähfäden als Nahtmaterial zu nähen, was die Behandlung von Patienten erheblich verbesserte. Darüber hinaus werden andere Methoden verwendet, um die Regeneration zu beschleunigen. Beispielsweise werden die Enden des geschädigten Nervs in Röhrchen platziert, in die autogenes Serum gegossen wird, wodurch die Fibroblasteninvasion verringert wird. Die „Natural Reserve Length Method“ ermöglicht es, den geschädigten Nerv schadlos herauszuziehen, da er in einem Zickzackmuster liegt. Es wird eine Autoplastik verwendet, dh ein Segment eines anderen Nervs wird in den Verletzungsbereich transplantiert. Manchmal wird eine Kultur von Schwann-Zellen verwendet, die im Bereich der Verletzung platziert wird.

Die Fortsätze von Nervenzellen, Axonen oder Dendriten, enden entweder in Geweben, wo sie Nervenenden bilden, oder treten mit anderen Zellen in Kontakt und bilden Synapsen.

Synapsen sind komplexe Strukturen, die sich im Kontaktbereich zwischen zwei Zellen bilden und auf die einseitige Weiterleitung eines Nervenimpulses spezialisiert sind.

Das Konzept einer Synapse wurde 1897 auf der Grundlage physiologischer Beobachtungen von Sherrington eingeführt. Die endgültige Bestätigung ihrer Anwesenheit wurde erst Mitte des 20. Jahrhunderts mit einem Elektronenmikroskop durchgeführt. Damit wurde eine langjährige Diskussion zwischen Anhängern der „Neuraltheorie“ des Aufbaus des Nervensystems, wonach die Nervenzelle als die wichtigste strukturelle und funktionelle Einheit angesehen wurde, und Anhängern der „Kontinuitäts“-Theorie abgeschlossen proklamierten das Postulat einer kontinuierlichen Verbindung von Neurofibrillen zwischen Zellfortsätzen zu einem einzigen Netzwerk. Synapsen sind sehr plastisch. Es gibt 10 chemische Synapsen im menschlichen Gehirn.

Je nach Art des Kontakts werden verschiedene Arten von Synapsen unterschieden: axo-somatisch, axo-dendritisch, axo-axonal, dendro-dendritisch, dendro-somatisch (die letzten drei Arten von Synapsen sind hemmend).

Durch die Lokalisierung werden zentrale Synapsen unterschieden, die sich im Zentralnervensystem befinden, und periphere Synapsen, die im peripheren Nervensystem liegen, einschließlich in den autonomen Ganglien.

Entsprechend der Entwicklung der Ontogenese werden statische Synapsen unterschieden, die sich im Reflexbogen unbedingter Reflexe befinden, und dynamische, charakteristische Reflexbögen bedingter Reflexe.

Entsprechend der Endwirkung werden erregende Synapsen und hemmende Synapsen unterschieden.

Je nach Übertragungsmechanismus eines Nervenimpulses werden elektrische Synapsen, chemische Synapsen und gemischte Synapsen unterschieden. Die elektrische Synapse zeichnet sich vor allem durch ihre Symmetrie und enge Kontakte beider Membranen aus. Der verengte synaptische Spalt an der Stelle des elektrischen Kontakts wird durch dünne Tubuli blockiert, durch die sich Ionen schnell zwischen Nervenzellen bewegen. Eine elektrische Synapse ist also eine spaltartige Verbindung zwischen zwei Zellen mit Ionenkanälen. Ein Analogon der elektrischen Synapse beim Menschen sind schlitzartige Verbindungen im Herzmuskelgewebe. Alle Synapsen beim Menschen sind praktisch chemisch, da sie dazu dienen, einen Nervenimpuls von einer Zelle auf eine andere chemische Verbindung zu übertragen: einen Neurotransmitter oder einen Neurotransmitter.

Aufgrund der Art des Neurotransmitters werden Synapsen unterschieden: cholinergisch, Acetylcholin als Neurotransmitter verwendend, adrenergisch (Noradrenalin), dopaminergisch (Dopamin), GABAergisch (GABA), peptidergisch (Peptide), purinergisch (ATP). Beispielsweise nimmt bei Schizophrenie die Anzahl der Synapsen zu, die Dopamin verwenden, um einen Impuls zu übertragen. Als Neurotransmitter können Glutamat, Histamin, Serotonin, Glycin verwendet werden. Es ist heute allgemein anerkannt, dass jedes Neuron mehr als einen Neurotransmitter produziert.

Im Kontaktbereich verdickt sich das Plasmolemma des Axons und wird als präsynaptische Membran bezeichnet. Das Axoplasma enthält zahlreiche Mitochondrien und synaptische Vesikel, die den Neurotransmitter Acetylcholin (oder einen anderen Mediator) enthalten. Das Plasmalemma einer anderen Zelle im Kontaktbereich verdickt sich ebenfalls und wird als postsynaptische Membran bezeichnet. Der schmale schlitzartige Raum zwischen diesen Membranen ist der synaptische Spalt. Die präsynaptische Membran enthält zahlreiche Kalziumkanäle, die sich öffnen, wenn die Depolarisationswelle vorbeigeht. Die postsynaptische Membran enthält cholinerge Rezeptoren, die hochempfindlich auf Acetylcholin reagieren. Wenn die präsynaptische Membran depolarisiert, öffnen sich Kalziumkanäle und Kalziumionen treten aus, was die Freisetzung von Acetylcholin in den synaptischen Spalt auslöst. Jedes synaptische Vesikel enthält mehrere tausend Neurotransmitter-Moleküle, was ein Quantum ist. Synaptische Vesikel können nur dann mit der postsynaptischen Membran verschmelzen, wenn die Konzentration von Calciumionen zunimmt. Gegenwärtig wurde eine Reihe von Arzneimitteln synthetisiert, die Calciumkanäle blockieren, die in der Kardiologie bei der Behandlung bestimmter Arten von Arrhythmien weit verbreitet sind. Ein Quantum Acetylcholin erreicht die Oberfläche der postsynaptischen Membran und interagiert mit cholinergen Rezeptoren. Durch die Wechselwirkung von Acetylcholin mit dem cholinergen Rezeptor ändert das Rezeptorprotein seine Konfiguration, was zu einer Erhöhung der Durchlässigkeit der postsynaptischen Membran für Ionen führt. Dies verursacht die Umverteilung von Kalium- und Natriumionen auf beiden Seiten der Membran und das Auftreten einer Depolarisationswelle.

Die Eliminierung von Acetylcholin erfolgt in Zukunft aufgrund von Acetylcholinesterase, die in der Synapse lokalisiert ist. Eine Reihe chemischer Verbindungen, einschließlich Organophosphorverbindungen, blasse Toadstool-Toxine, hemmen die Cholinesterase, was zu einer hohen Konzentration von Acetylcholin im synaptischen Spalt führt. Daher wird in diesen Fällen ein Gegenmittel verabreicht - Atropin, das cholinerge Rezeptoren blockiert.

Nervenfasern in Geweben enden in Nervenenden, die komplexe Strukturen an den Enden von Dendriten und Axonen in Geweben sind. Alle Nervenenden werden in zwei Typen unterteilt: sensorisch und motorisch.

Sensorische Nervenenden oder Rezeptoren werden von den Dendriten von Nervenzellen gebildet. Je nach Lokalisation werden Exterorezeptoren, die Informationen von Hautgeweben erhalten (z. B. Rezeptoren der Haut, Schleimhäute), und Interorezeptoren, die Informationen von inneren Organen erhalten (z. B. Gefäßrezeptoren), unterschieden. Je nach Art der wahrgenommenen Reizung werden Thermorezeptoren, Chemorezeptoren, Mechanorezeptoren, Barorezeptoren, Nacirezeptoren usw. unterschieden.

Nach der Struktur werden Rezeptoren in freie und nicht-freie unterteilt (Lavrentiev-Klassifikation). Freie Rezeptoren sind Strukturen, an deren Bildung nur der axiale Zylinder beteiligt ist, dh sie sind frei von Gliazellen (genauer gesagt sind Schwann-Zellen in sehr geringer Menge vorhanden). In diesem Fall liegt die Verzweigung des Axialzylinders frei zwischen den Epithelzellen. Freie Rezeptoren nehmen in der Regel Schmerzempfindungen wahr.

Nicht-freie Rezeptoren werden durch Verzweigungen des axialen Zylinders gebildet, die von Gliazellen begleitet werden, dh sie sind nicht frei von Gliazellen. Unfreie Rezeptoren werden in eingekapselte und Rezeptoren mit zusätzlichen Strukturen unterteilt.

Eingekapselte Nervenenden sind durch das Vorhandensein komplexer Hüllen gekennzeichnet. Eingekapselte Nervenenden umfassen Lamellenkörper (Fater-Pacini-Körper) und Meissner-Tastkörper. Fater-Pacini-Körper sind charakteristisch für Bindegewebe, aufgrund der wahrgenommenen Reizung sind sie Barorezeptoren. Mit der Bildung dieses Nervenendes verliert die myelinisierte Nervenfaser ihre Myelinscheide, die verbleibenden axialen Zylinderäste, ihre Äste werden von einer kleinen Anzahl von Gliazellen begleitet. Von der Oberfläche her ist der Körper von Vater-Pacini von einer bindegewebigen Cassula umgeben, die aus zahlreichen übereinander geschichteten Platten besteht. Jede Platte besteht aus dünnen, mit einer amorphen Substanz verklebten Kollagenfasern und dazwischen liegenden Fibroblasten.

Zu den eingekapselten Nervenenden gehören auch Meissners Tastkörper, die Teil der Papillen der Haut sind. Die myelinisierte Nervenfaser, die sich der Hautpapille nähert, verliert ihre Myelinscheide und verzweigt sich reichlich zwischen zahlreichen Oligodendroglia-Zellen. Von der Oberfläche ist der Körper mit einer dünnen Bindegewebskapsel bedeckt, die hauptsächlich aus dünnen Kollagenfasern besteht.

Zu den Rezeptoren mit zusätzlichen Strukturen gehören Merkel-Scheiben, die sich im Hautepithel befinden. Sie werden durch Merkel-Zellen und die Dendriten der mit ihnen in Kontakt stehenden Nervenzellen repräsentiert. Die Merkelzelle ist eine modifizierte Epithelzelle (helles Zytoplasma, abgeflachter Kern, zahlreiche osmiophile Granula), die Teil des Epithels ist. Um die Merkel-Zelle herum befinden sich spiralförmig verdrehte dendritische Äste. Merkel Scheiben bieten ein hohes Tastempfinden.

Im Skelettmuskelgewebe werden empfindliche Nervenenden durch neuromuskuläre Spindeln dargestellt, die Änderungen in der Länge von Muskelfasern und der Geschwindigkeit ihrer Änderungen aufzeichnen. Die Spindel besteht aus mehreren (bis zu 10-12) dünnen und kurzen quergestreiften Muskelfasern, die von einer dünnen dehnbaren Kapsel umgeben sind. Dies sind intrafusale Fasern. Fasern außerhalb der Kapsel werden als extrafusal bezeichnet. Aktin- und Myosin-Myofibrillen befinden sich nur an den Enden der intrafusalen Fasern, sodass sich nur die Enden der intrafusalen Muskelfasern zusammenziehen können. In diesem Fall kontrahiert der zentrale Teil der intrafusalen Muskelfasern nicht. Sie ist Rezeptor. Es gibt zwei Arten von intrafusalen Muskelfasern: Fasern mit einer Kernkette und mit einem Kernsack. In jeder Spindel befinden sich 1 bis 3 Fasern mit einem Kernbeutel, deren zentraler Teil erweitert ist und viele Kerne enthält. In der Spindel können 3 bis 7 Fasern mit einer Kernkette vorhanden sein, diese Fasern sind zweimal dünner und kürzer, und die Kerne in ihnen befinden sich in einer Kette entlang des gesamten Rezeptorteils. Für intrafusale Muskelfasern sind zwei Arten von afferenten Fasern geeignet. Einige von ihnen enden in Form einer Spirale und flechten intrafusale Fasern. Andere bilden büschelartige Enden, die auf beiden Seiten der spiralförmigen Enden liegen. Wenn sich ein Muskel entspannt oder zusammenzieht, kommt es zu einer Längenänderung der intrafusalen Fasern, die von Rezeptoren registriert wird. Die spiralförmigen Enden registrieren die Längenänderung der Muskelfaser und die Geschwindigkeit dieser Änderung, während die noppenförmigen Enden nur die Längenänderung registrieren. Die efferente Innervation wird durch die axo-muskuläre Synapse an den Enden der Muskelfaser repräsentiert. Indem sie eine Kontraktion der Endabschnitte der intrafusalen Muskelfaser bewirken, bewirken sie eine Dehnung ihres zentralen Rezeptorteils.

Motorische Nervenenden werden von den Endabschnitten der Axone der Nervenzellen des Rückenmarks gebildet. Unter dem Lichtmikroskop sehen motorische Nervenenden (Effektoren) aus wie Büsche oder Vogelfüße mit knopfartigen Verdickungen an den Enden. Es ist wichtig, dass motorische Nervenenden zusätzlich zur Übertragung eines Nervenimpulses eine trophische Wirkung haben und den Stoffwechsel von Zellen und Geweben regulieren. Bei der Elektronenmikroskopie werden Effektoren nach Art der Synapse gebaut.

Motorische Enden in Skelettmuskeln werden als motorische Plaques bezeichnet. Die motorische Plaque besteht aus einem Axon-Endast und einer Sohle. Die myelinisierte Nervenfaser, die sich der Muskelfaser nähert, verliert ihre Myelinscheide und biegt das Sarkolemm in Form zahlreicher fingerartiger Auswüchse. Im Sarkolemm, das Einstülpungen bildet, treten noch kleinere Vertiefungen auf. Das Axon Neurolemma wächst mit dem Sarkolemm zusammen und es entsteht ein kegelförmiger Raum, der mit dem Zytoplasma von Lemmozyten gefüllt ist, und hier liegen auch die Kerne. In diesen Raum zweigt ein axialer Zylinder ab. Die präsynaptische Scheide wird in der motorischen Plaque durch das Axolemm repräsentiert. Die postsynaptische Membran ist das Sarkolemm der Muskelfaser. Zwischen diesen Membranen bildet sich ein schlitzartiger Raum - der synaptische Spalt. Im Neuroplasma des Axons sind viele Mitochondrien und kleine synaptische Vesikel konzentriert. Im Sarkoplasma der Muskelfaser im Plaquebereich kommt es auch zu einer Ansammlung von Kernen.

Merkmale von Nervenfasern und Nervenenden im Körper des Kindes.

Nervenfasern. In der Neugeborenenzeit sind die Nervenfasern kürzer und dünner als beim Erwachsenen. Altersmerkmale der Struktur peripherer Nervenfasern ist die inszenierte Natur ihrer Myelinisierung. Die Myelinisierung der Nervenfasern beginnt in der pränatalen Phase. Die Fasern phylogenetisch älterer lebenswichtiger Organe und Systeme sind die ersten, die myelinisieren. Zum Zeitpunkt der Geburt des Babys endet die Myelinisierung jedoch nicht. Im Alter von 9 Jahren ist die Myelinisierung der Nervenfasern in den peripheren Nerven nahezu abgeschlossen. Die Myelinisierung der Hirnnerven endet mit 1,5 Jahren, die der Spinalnerven erst mit 5 Jahren. Die Myelinisierung der motorischen Nervenfasern ist schneller als die der sensorischen. Die Myelinisierung der Faser erfolgt in zentrifugaler Richtung, dh von der Zelle zu den Enden. Der Abstand zwischen den Interzeptionen von Ranvier bei einem Kind ist viel geringer als bei einem Erwachsenen. Mit zunehmendem Alter nimmt die Dicke der Myelinscheide zu. Bis zu 3 Jahren bei einem Kind sind die Bindegewebsschichten ausgeprägter und reich an zellulären Elementen.

3.5. Nervenfasern. Altersmerkmale von Nervenfasern

Nervenfasern sind Prozesse von Nervenzellen, die mit Hüllen bedeckt sind. Nach dem morphologischen Merkmal werden Nervenfasern in 2 Gruppen eingeteilt:

 breiig oder myelinisiert

 ohne Fruchtfleisch, ohne Myelinscheide.

Der Kern der Faser istAchszylinder - ein Prozess eines Neurons, der aus dem dünnsten besteht Neurofibrillen. Sie beteiligen sich
in den Prozessen des Faserwachstums eine unterstützende Funktion ausüben und auch den Transfer von im Körper synthetisierten Wirkstoffen gewährleisten,
zu den Trieben. BEIM nicht fleischig Nervenfasern, der axiale Zylinder ist mit einer Schwann-Scheide bedeckt. Zu dieser Gruppe von Fasern gehören dünne postganglionäre Fasern des autonomen Nervensystems.

BEIM breiig Nervenfasern, der axiale Zylinder ist bedeckt myelin und schwannSchalen (Abb. 3.3.1). Diese Gruppe von Fasern umfasst sensorische, motorische Fasern sowie dünne präganglionäre Fasern des autonomen Nervensystems.

Die Myelinscheide bedeckt den Axialzylinder nicht als „feste Hülle“, sondern nur bestimmte Abschnitte davon. Die Teile der Faser, die keine Myelinscheide haben, werden als bezeichnetAbfangen Ranvier . Die Länge der mit einer Myelinscheide bedeckten Schnitte beträgt 1-2 mm, die Länge der Abschnitte 1-2 Mikrometer (µm). Die Myelinscheide tut es trophisch und isolierend Funktionen (es hat einen hohen Widerstand gegen den bioelektrischen Strom, der durch die Faser fließt). Die Länge der Zwischenabschnitte - "Isolatoren" - ist relativ proportional zum Durchmesser der Faser (bei dicken sensorischen und motorischen Fasern ist sie größer als bei dünnen Fasern). Abfangen von Ranviereine Funktion ausführen Repeater(Erregung erzeugen, leiten und verstärken).

Auf funktioneller Basis werden Nervenfasern unterteilt in: afferent(empfindlich) und abführend(Motor). Die Anhäufung von Nervenfasern, die von einer gemeinsamen Bindegewebshülle bedeckt sind, wird als bezeichnet Nerv. Es gibt sensorische, motorische und gemischte Nerven, letztere enthalten sensorische und motorische Fasern in ihrer Zusammensetzung.

FunktionNervenfasern ist die Weiterleitung von Nervenimpulsen von Rezeptoren im Zentralnervensystem und vom Zentralnervensystem zu den Arbeitsorganen.
Die Ausbreitung von Impulsen entlang der Nervenfasern erfolgt durch elektrische Ströme (Aktionspotentiale), die zwischen den erregten und nicht erregten Abschnitten der Nervenfaser auftreten. Bei nicht fleischigen Nervenfasern ist die Schwann-Scheide über die gesamte Länge der Faser elektrisch aktiv und der elektrische Strom fließt durch jeden ihrer Abschnitte (sie hat die Form einer kontinuierlich wandernden Welle), also die Ausbreitungsgeschwindigkeit der Erregung
klein (0,5–2,0 m/s). In den breiigen Nervenfasern sind nur Abschnitte elektrisch aktiv, sodass der elektrische Strom von einem Abschnitt zum anderen „springt“ und dabei die Myelinscheide umgeht. Eine solche Ausbreitung der Erregung wird als Saltatorium (sprungartig) bezeichnet, was die Leitungsgeschwindigkeit (3–120 m / s) erhöht und die Energiekosten senkt.

Für die Erregungsleitung entlang von Nervenfasern sind bestimmte Muster charakteristisch:

 zweiseitig Weiterleitung von Nervenimpulsen - Die Erregung entlang der Faser erfolgt in beide Richtungen von der Reizstelle aus;

 isoliert Erregungsleitung - Nervenimpulse, die entlang einer Nervenfaser verlaufen, breiten sich aufgrund der Myelinscheide nicht zu benachbarten Fasern aus, die als Teil des Nervs verlaufen;

 Nervenstränge relativ unermüdlich, da die Faser während der Anregung relativ wenig Energie verbraucht und die Resynthese von Energiestoffen ihre Kosten kompensiert. Bei längerer Erregung nehmen jedoch die physiologischen Eigenschaften der Faser (Erregbarkeit, Leitfähigkeit) ab;

 zur Erregung notwendig anatomisch
und Funktionserhalt Nervenfaser.

Altersmerkmale von Nervenfasern. Die Myelinisierung der Axone beginnt im 4. Monat der Embryonalentwicklung. Das Axon taucht in die Schwann-Zelle ein, die es mehrfach umhüllt, und die Schichten der Membran, die miteinander verschmelzen, bilden eine kompakte Myelinscheide (Abb. 3.5.1).

Reis. 3.5.1

Zum Zeitpunkt der Geburt ist die Myelinscheide bedeckt spinale motorische Fasern, fast alle Bahnen des Rückenmarks, mit Ausnahme der Pyramidenbahn, teilweise Hirnnerven. Die intensivste, aber ungleichmäßige Myelinisierung der Nervenfasern tritt während der ersten 3-6 Lebensmonate auf, zuerst werden periphere afferente und gemischte Nerven myelinisiert, dann die Bahnen des Hirnstamms und später die Nervenfasern der Großhirnrinde. Eine schlechte "Isolierung" von Nervenfasern in den ersten Lebensmonaten ist die Ursache für eine unvollkommene Koordination von Funktionen. In den folgenden Jahren setzt sich das Wachstum des Axialzylinders bei Kindern fort, die Zunahme der Dicke und Länge der Myelinscheide. Unter widrigen Umweltbedingungen verlangsamt sich die Myelinisierung auf 5-10 Jahre, was die Regulierung und Koordination von Körperfunktionen erschwert. Unterfunktion der Schilddrüse, Mangel an Kupferionen in der Nahrung, verschiedene Vergiftungen (Alkohol, Nikotin) hemmen und können sogar die Myelinisierung vollständig unterdrücken, was bei Kindern zu geistiger Behinderung unterschiedlichen Grades führt.

Reis. 7. Myelinisierte Nervenfasern aus dem Ischiasnerv eines mit Osmiumtetroxid behandelten Frosches: 1 - Myelinschicht; 2 - Bindegewebe; 3 - Neurolemmozyt; 4 - Kerben von Myelin; 5 - Knotenabfangen

Reis. acht. Intermuskulärer Nervenplexus des Darms einer Katze: 1 - nicht myelinisierte Nervenfasern; 2 - Kerne von Neurolemmozyten

Die Fortsätze von Nervenzellen sind meist in Gliahüllen gekleidet und werden zusammen mit ihnen als Nervenfasern bezeichnet. Da sich die Hüllen der Nervenfasern in verschiedenen Teilen des Nervensystems in ihrer Struktur erheblich voneinander unterscheiden, werden alle Nervenfasern entsprechend den Besonderheiten ihrer Struktur in zwei Hauptgruppen eingeteilt - myelinisiert (Abb. 7) und nicht myelinisierte Fasern (Abb. 8). Beide bestehen aus einem Fortsatz einer Nervenzelle (Axon oder Dendrit), die im Zentrum der Faser liegt und daher Axialzylinder genannt wird, und einer Hülle, die von Oligodendroglia-Zellen gebildet wird, die hier Lemmozyten (Schwann-Zellen) genannt werden.

myelinisierte Nervenfasern

Sie kommen überwiegend im vegetativen Nervensystem vor. Die Zellen der Oligodendroglia der Hüllen nicht myelinisierter Nervenfasern bilden, da sie dicht sind, Stränge des Zytoplasmas, in denen ovale Kerne in einem bestimmten Abstand voneinander liegen. In myelinisierten Nervenfasern innerer Organe gibt es in einer solchen Zelle oft nicht einen, sondern mehrere (10-20) axiale Zylinder, die zu verschiedenen Neuronen gehören. Sie können, indem sie eine Faser verlassen, in eine benachbarte übergehen. Solche Fasern, die mehrere axiale Zylinder enthalten, werden als Kabelfasern bezeichnet. Die Elektronenmikroskopie von myelinisierten Nervenfasern zeigt, dass die axialen Zylinder, wenn sie in die Lemmozytenstränge einsinken, diese wie eine Kupplung anziehen.

Gleichzeitig biegt sich die Lemmozytenmembran, bedeckt die axialen Zylinder dicht und bildet beim Schließen tiefe Falten, an deren Unterseite sich einzelne axiale Zylinder befinden. Die im Faltenbereich dicht beieinander liegenden Abschnitte der Lemmozytenmembran bilden eine Doppelmembran - Mesaxon, an der gleichsam ein axialer Zylinder aufgehängt ist (Abb. 9).

Da die Hülle von Lemmozyten sehr dünn ist, sind weder das Mesaxon noch die Grenzen dieser Zellen unter einem Lichtmikroskop zu sehen, und die Hülle nichtmyelinisierter Nervenfasern zeigt sich unter diesen Bedingungen als ein homogener Zytoplasmastrang, der die axialen Zylinder bedeckt. Von der Oberfläche ist jede Nervenfaser mit einer Basalmembran bedeckt.

Reis. neun. Schema der Längsschnitte (A) und Querschnitte (B) nichtmyelinisierter Nervenfasern: 1 - Lemmozytenkern; 2 - Axialzylinder; 3 - Mitochondrien; 4 - Rand der Lemmozyten; 5 - mesaxon.

myelinisierte Nervenfasern

Myelinisierte Nervenfasern sind viel dicker als nicht myelinisierte. Ihr Querschnittsdurchmesser reicht von 1 bis 20 Mikrometer. Sie bestehen ebenfalls aus einem axialen Zylinder, der mit einer Hülle aus Lemmozyten bedeckt ist, aber der Durchmesser der axialen Zylinder dieses Fasertyps ist viel größer und die Hülle ist komplexer. In der gebildeten Myelinfaser ist es üblich, zwei Schichten der Membran zu unterscheiden: die innere, dickere, die Myelinschicht (Abb. 10), und die äußere, dünne, die aus dem Zytoplasma von Lemmozyten und ihren Kernen besteht.

Die Myelinschicht enthält Lipoide in ihrer Zusammensetzung und wird daher bei der Behandlung der Faser mit Osminsäure intensiv dunkelbraun übermalt. Die gesamte Faser wird in diesem Fall durch einen homogenen Zylinder dargestellt, in dem sich in einem bestimmten Abstand schräg ausgerichtete Lichtlinien befinden - Myelinschnitte (Inzisionsmyelini), Schlick und Schmidt-Lanterman-Kerben. Nach einigen Intervallen (von mehreren hundert Mikrometern bis zu mehreren Millimetern) wird die Faser stark dünner und bildet Verengungen - Knotenabfangungen oder Abfangungen von Ranvier. Schnittpunkte entsprechen der Grenze benachbarter Lemmozyten. Das zwischen benachbarten Abschnitten eingeschlossene Fasersegment wird als internodales Segment bezeichnet, und seine Hülle wird durch eine Gliazelle dargestellt.

Während der Entwicklung der Myelinfaser biegt der axiale Zylinder, der in den Lemmozyten eintaucht, seine Membran und bildet eine tiefe Falte.

Reis. zehn. Diagramm eines Neurons. 1 - der Körper der Nervenzelle; 2 - Axialzylinder; 3 - Gliamembran; 4 - Lemmozytenkern; 5 - Myelinschicht; 6 - Kerbe; 7 - Abfangen von Ranvier; 8 - Nervenfaser ohne Myelinschicht: 9 - motorisches Ende; 10 - myelinisierte Nervenfasern, die mit Osminsäure behandelt wurden.

Beim Eintauchen des axialen Zylinders nähert sich die Lemmozytenhülle im Bereich der Lücke und ihre beiden Blätter werden durch ihre Außenfläche miteinander verbunden und bilden eine Doppelmembran - Mesaxon (Abb. 11).

Mit der weiteren Entwicklung der Myelinfaser verlängert sich das Mesaxon und legt sich konzentrisch auf den Axialzylinder, verdrängt das Lemmozytenzytoplasma und bildet eine dichte Schichtzone um den Axialzylinder - die Myelinschicht (Abb. 12). Da die Membran der Lemmozyten aus Lipiden und Proteinen besteht und das Mesaxon ihre Doppelschicht ist, ist es natürlich, dass die durch ihre Locken gebildete Myelinscheide intensiv mit Osminsäure gefärbt ist. Unter einem Elektronenmikroskop ist demnach jede mesaxonische Windung als Schichtstruktur aus Proteinen und Lipiden sichtbar, deren Anordnung typisch für Membranstrukturen von Zellen ist. Die Lichtschicht hat eine Breite von etwa 80-120? und entspricht den Lipoidschichten der beiden Mesaxonblätter. In der Mitte und auf seiner Oberfläche sind dünne dunkle Linien sichtbar, die von Proteinmolekülen gebildet werden.

Reis. elf.

Die Schwann-Scheide ist die periphere Zone der Faser, die das Zytoplasma der Lemmozyten (Schwann-Zellen) und ihrer hierher geschobenen Kerne enthält. Diese Zone bleibt hell, wenn die Faser mit Osminsäure behandelt wird. Im Bereich der Kerben zwischen den mesaxonischen Locken befinden sich erhebliche Zytoplasmaschichten, wodurch die Zellmembranen in einiger Entfernung voneinander angeordnet sind. Außerdem liegen, wie in Abb. 188 zu sehen, auch die Blätter des Mesaxons in diesem Bereich locker. Insofern werden diese Bereiche bei der Osmation der Faser nicht angefärbt.

Reis. 12. Schema der submikroskopischen Struktur der myelinisierten Nervenfaser: 1 - Axon; 2 - Mesaxon; 3 - Kerbmyelin; 4 - Knoten der Nervenfaser; 5 - Zytoplasma der Neurolemmozyten; 6 - Kern eines Neurolemmozyten; 7 - Neurolemma; 8 - Endoneurium

Auf dem Längsschnitt in der Nähe des Abschnitts ist ein Bereich sichtbar, in dem die mesaxonischen Windungen nacheinander den Axialzylinder berühren. Der Befestigungsort der tiefsten Locken ist am weitesten vom Abfangen entfernt, und alle nachfolgenden Locken befinden sich regelmäßig näher daran (siehe Abb. 12). Dies ist leicht zu verstehen, wenn wir uns vorstellen, dass die Verdrehung des Mesaxons im Wachstumsprozess des Axialzylinders und der ihn bekleidenden Lemmozyten auftritt. Natürlich sind die ersten mesaxonischen Locken kürzer als die letzten. Die Kanten zweier benachbarter Lemmozyten im Interzeptionsbereich bilden fingerartige Fortsätze mit einem Durchmesser von 500 mm. Die Länge der Triebe ist unterschiedlich. Ineinander verschlungen bilden sie eine Art Kragen um den Axialzylinder und fallen entweder in Quer- oder in Längsrichtung auf Abschnitte. Bei dicken Fasern, bei denen der Auffangbereich relativ kurz ist, ist die Dicke des Kragens aus den Fortsätzen der Schwann-Zellen größer als bei dünnen Fasern. Offensichtlich ist das Axon dünner Fasern in der Interzeption zugänglicher für äußere Einflüsse. Außen ist die myelinisierte Nervenfaser mit einer Basalmembran bedeckt, die mit dichten Strängen aus Kollagenfibrillen verbunden ist, die in Längsrichtung ausgerichtet und am Schnittpunkt nicht unterbrochen sind - Neurolemma.

Die funktionelle Bedeutung der Hüllen der myelinisierten Nervenfaser bei der Weiterleitung des Nervenimpulses ist derzeit noch nicht gut verstanden.

Der axiale Zylinder der Nervenfasern besteht aus Neuroplasma - strukturlosem Zytoplasma einer Nervenzelle, das in Längsrichtung orientierte Neurofilamente und Neurotubuli enthält. Im Neuroplasma des axialen Zylinders gibt es Mitochondrien, die zahlreicher in unmittelbarer Nähe der Schnittpunkte und besonders zahlreich in den Endapparaten der Faser sind.

Von der Oberfläche ist der axiale Zylinder mit einer Membran bedeckt - einem Axolemm, das die Weiterleitung eines Nervenimpulses gewährleistet. Die Essenz dieses Prozesses wird auf die schnelle Bewegung der lokalen Depolarisation der axialen Zylindermembran entlang der Länge der Faser reduziert. Letzteres wird durch das Eindringen von Natriumionen (Na +) in den axialen Zylinder bestimmt, was das Vorzeichen der Ladung der inneren Oberfläche der Membran ins Positive ändert. Dies wiederum erhöht die Permeabilität von Natriumionen im angrenzenden Bereich und die Freisetzung von Kaliumionen (K +) an die äußere Oberfläche der Membran im depolarisierten Bereich, in dem das ursprüngliche Niveau der Potentialdifferenz wiederhergestellt wird. Die Geschwindigkeit der Depolarisationswelle der Oberflächenmembran des axialen Zylinders bestimmt die Übertragungsgeschwindigkeit des Nervenimpulses. Es ist bekannt, dass Fasern mit einem dicken axialen Zylinder die Stimulation schneller leiten als dünne Fasern. Die Geschwindigkeit der Impulsübertragung durch myelinisierte Fasern ist größer als bei nicht myelinisierten. Dünne Fasern, arm an Myelin, und nicht myelinisierte Fasern leiten einen Nervenimpuls mit einer Geschwindigkeit von 1-2 m / s, während dickes Myelin 5-120 m / s beträgt.

Nervenfasern.

Die mit Hüllen bedeckten Fortsätze von Nervenzellen werden als Fasern bezeichnet. Je nach Struktur der Membranen werden myelinisierte und nicht myelinisierte Nervenfasern unterschieden. Der Fortsatz einer Nervenzelle in einer Nervenfaser wird Axialzylinder oder Axon genannt.

Im ZNS bilden die Schalen der Fortsätze von Neuronen Fortsätze von Oligodendrogliozyten und im peripheren Nervensystem Neurolemmozyten.

Unmyelinisierte Nervenfasern befinden sich überwiegend im peripheren autonomen Nervensystem. Ihre Hülle ist eine Schnur aus Neurolemmozyten, in die axiale Zylinder eingetaucht sind. Eine nicht myelinisierte Faser, die mehrere axiale Zylinder enthält, wird als Kabelfaser bezeichnet. Axialzylinder von einer Faser können in die nächste übergehen.

Der Prozess der Bildung einer myelinisierten Nervenfaser läuft wie folgt ab. Wenn ein Prozess in einer Nervenzelle auftritt, erscheint daneben ein Strang von Neurolemmozyten. Der Fortsatz der Nervenzelle (axialer Zylinder) beginnt in den Strang der Neurolemmozyten einzusinken und zieht das Plasmolemma tief ins Zytoplasma. Das doppelte Plasmalemma wird Mesaxon genannt. Somit befindet sich der axiale Zylinder am unteren Rand des Mesaxons (am Mesaxon aufgehängt). Außen ist die nicht myelinisierte Faser mit einer Basalmembran bedeckt.

Myelinisierte Nervenfasern befinden sich hauptsächlich im somatischen Nervensystem und haben im Vergleich zu nicht myelinisierten einen viel größeren Durchmesser - bis zu 20 Mikrometer. Der Achszylinder ist auch dicker. Myelinfasern werden mit Osmium schwarzbraun gefärbt. Nach der Färbung sind in der Faserhülle 2 Schichten sichtbar: das innere Myelin und das äußere, bestehend aus Zytoplasma, Kern und Plasmolemma, das Neurilemma genannt wird. Im Zentrum der Faser verläuft ein ungefärbter (heller) Axialzylinder.

In der Myelinschicht der Schale sind schräge Lichtkerben (Incisio myelinata) sichtbar. Entlang der Faser gibt es Einschnürungen, durch die die Myelinscheidenschicht nicht hindurchgeht. Diese Verengungen werden Knotenabschnitte (Nodus Neurofibra) genannt. Nur das Neurilemma und die Basalmembran, die die Myelinfaser umgibt, passieren diese Abschnitte. Knoten sind die Grenze zwischen zwei benachbarten Lemmozyten. Hier gehen vom Neurolemmozyten kurze Auswüchse mit einem Durchmesser von etwa 50 nm aus, die sich zwischen den Enden derselben Fortsätze des benachbarten Neurolemmozyten erstrecken.

Der Abschnitt der Myelinfaser, der sich zwischen zwei Knotenabschnitten befindet, wird als internodales oder internodales Segment bezeichnet. Innerhalb dieses Segments befindet sich nur 1 Neurolemmozyt.

Die Myelinscheidenschicht ist ein auf den Axialzylinder aufgeschraubtes Mesaxon.

Bildung von Myelinfasern. Anfangs ähnelt der Prozess der Myelinfaserbildung dem Prozess der myelinfreien Faserbildung, d. h. der axiale Zylinder wird in den Strang von Neurolemmozyten eingetaucht und Mesaxon wird gebildet. Danach verlängert sich das Mesaxon und wickelt sich um den axialen Zylinder, wodurch das Zytoplasma und der Kern an die Peripherie gedrückt werden. Dieses auf den axialen Zylinder geschraubte Mesaxon ist die Myelinschicht, und die äußere Schicht der Membran ist der Kern und das Zytoplasma der an die Peripherie gedrängten Neurolemmozyten.

Myelinisierte Fasern unterscheiden sich von unmyelinisierten Fasern in Struktur und Funktion. Insbesondere beträgt die Impulsgeschwindigkeit entlang der nicht myelinisierten Nervenfaser 1-2 m pro Sekunde, entlang des Myelin 5-120 m pro Sekunde. Dies erklärt sich aus der Tatsache, dass sich der Impuls entlang der Myelinfaser in Purzelbäumen (Sprüngen) bewegt. Das bedeutet, dass sich der Impuls innerhalb des Knotenabschnitts in Form einer Depolarisationswelle, also langsam, entlang des Neurolemmas des Axialzylinders bewegt; innerhalb des internodalen Segments bewegt sich der Impuls wie ein elektrischer Strom, d.h. schnell. Gleichzeitig bewegt sich der Impuls entlang der myelinisierten Faser nur in Form einer Depolarisationswelle.

Das Elektronenbeugungsmuster zeigt deutlich den Unterschied zwischen der myelinisierten Faser und der nicht myelinisierten Faser - das Mesaxon ist schichtweise auf den axialen Zylinder geschraubt.

Die Myelinscheide von Nervenfasern im zentralen Nervensystem wird durch Prozesse von Oligodendrozyten gebildet. In der Regel sind Axone mit Myelinscheiden bedeckt, manchmal findet man myelinisierte Dendriten und in seltenen Ausnahmen Zellkörper. Die Prozesse der Oligodendrozyten, die die Nervenfasern umgeben, bilden ein Mesaxon, das sich um sie dreht und Lamellen bildet. Mesaxon hat eine fünfschichtige Struktur: Protein-Lipid-Protein-Lipid-Protein. Diese Struktur, die sich wiederholt um das Axon windet, verdichtet sich zu einer kompakten Myelinscheide. In elektronenmikroskopischen Aufnahmen ist Myelin eine Reihe von abwechselnden Lipid- und Proteinschichten, deren Anzahl in großen Axonen 100 oder mehr erreichen kann. Die Verschmelzung von zytoplasmatischen Oberflächen der Oligodendrozytenmembran bildet eine dunkle Linie (Hauptperiode), und die Verschmelzung von extrazellulären Oberflächen bildet eine Halb- oder Zwischenperiode (hellere Linie). Die Wiederholungsperiode von Myelin wird durch die Dicke seiner konstituierenden Lipiddoppelschicht bestimmt, die sich zwischen den beiden Proteinschichten befindet. Von allen biologischen Membranen hat Myelin den niedrigsten Wassergehalt und das höchste Verhältnis von Lipiden zu Proteinen. Hier machen Proteine ​​​​15-30% und Lipide 70-85% der Trockenmasse aus. Myelinlipide und -proteine ​​sind stark hydrophob, was die Eigenschaft von Myelin als elektrischer Isolator bestimmt.
Im Gegensatz zu peripheren Nervenfasern, bei denen ein Segment der Myelinscheide durch eine Schwann-Zelle repräsentiert wird (siehe oben), wird die Myelinscheide eines Segments von Nervenfasern im zentralen Nervensystem normalerweise durch Fortsätze mehrerer benachbarter Oligodendrozyten gebildet. Andererseits wurde gezeigt, dass die Fortsätze eines einzelnen Oligodendrozyten an der Bildung einer Myelinscheide für mehrere Fasern beteiligt sein können. Die Dicke der Myelinscheide in den Fasern des zentralen Nervensystems ist normalerweise gering und die Anzahl der Lamellen erreicht selten mehrere zehn oder hundert. Selbst sehr dünne Fasern werden myelinisiert - ab 0,3 Mikrometer Durchmesser. Im Allgemeinen sind die Myelinscheiden im zentralen Nervensystem bei gleichem Axondurchmesser dünner als im peripheren, wobei die Regel gilt: Je dünner die Faser, desto kürzer die Myelinsegmente.
Die Myelinisierung von Nervenfasern beim Menschen beginnt nach 5-6 Monaten der pränatalen Entwicklung im Rückenmark. In Zukunft nimmt die Anzahl myelinisierter Fasern zu, während sich der Prozess in verschiedenen Strukturen des Zentralnervensystems ungleichmäßig entwickelt, wenn sich ihre Funktionen bilden. Zum Zeitpunkt der Geburt waren eine beträchtliche Anzahl von Rückenmarksfasern und Stammkernen myelinisiert. Die meisten Bahnen werden während der frühen Jahre der postnatalen Periode myelinisiert. Der Prozess der Myelinisierung der Bahnen ist abgeschlossen, hauptsächlich im Alter von 7-9 Jahren. Später als andere werden die Fasern der assoziativen Bahnen des Vorderhirns myelinisiert. In der Großhirnrinde treten myelinisierte Fasern nach der Geburt auf, bei Neugeborenen finden sich nur einzelne myelinisierte Fasern in der Großhirnrinde. Der Prozess der Myelinisierung setzt sich in begrenztem Umfang während des gesamten Lebens fort.