Alter des Fötus (Wochen)	Entwicklung des Nervensystems
2,5	Es gibt eine Nervenrille
3.5	Bildung des Neuralrohrs und der Nervenstränge
3 Gehirnblasen werden gebildet; Nerven und Ganglien werden gebildet
Es bilden sich 5 Gehirnblasen
Die Meningen sind umrissen
Hemisphären des Gehirns erreichen eine große Größe
Im Kortex treten typische Neuronen auf
Die innere Struktur des Rückenmarks wird gebildet
Gemeinsame strukturelle Merkmale des Gehirns werden gebildet; Die neurogliale Zelldifferenzierung beginnt
Unterscheidbare Lappen des Gehirns
20-40	Die Myelinisierung des Rückenmarks beginnt (20 Wochen), Schichten der Rinde erscheinen (25 Wochen), Furchen und Windungen bilden sich (28-30 Wochen), die Myelinisierung des Gehirns beginnt (36-40 Wochen)

Die Entwicklung des Gehirns in der vorgeburtlichen Phase erfolgt also kontinuierlich und parallel, ist jedoch durch Heterochronie gekennzeichnet: Die Wachstums- und Entwicklungsgeschwindigkeit stammesgeschichtlich älterer Formationen ist größer als die stammesgeschichtlich jüngerer Formationen.

Genetische Faktoren spielen eine führende Rolle beim Wachstum und der Entwicklung des Nervensystems während der pränatalen Phase. Das durchschnittliche Gehirngewicht eines Neugeborenen beträgt etwa 350 g.

Die morphofunktionelle Reifung des Nervensystems setzt sich in der postnatalen Phase fort. Am Ende des ersten Lebensjahres erreicht das Gewicht des Gehirns 1000 g, während das Gewicht des Gehirns bei einem Erwachsenen im Durchschnitt 1400 g beträgt, so dass die Hauptzunahme der Gehirnmasse im ersten Jahr eines Kindes erfolgt Leben.

Die Zunahme der Gehirnmasse in der postnatalen Phase erfolgt hauptsächlich aufgrund einer Zunahme der Anzahl von Gliazellen. Die Anzahl der Neuronen nimmt nicht zu, da sie bereits in der vorgeburtlichen Zeit ihre Teilungsfähigkeit verlieren. Die Gesamtdichte der Neuronen (die Anzahl der Zellen pro Volumeneinheit) nimmt aufgrund des Wachstums des Somas und der Prozesse ab. Die Zahl der Verzweigungen nimmt in Dendriten zu.

In der postnatalen Phase setzt sich die Myelinisierung der Nervenfasern sowohl im Zentralnervensystem als auch in den Nervenfasern fort, die die peripheren Nerven (kranial und spinal) bilden.

Das Wachstum der Spinalnerven ist mit der Entwicklung des Bewegungsapparates und der Ausbildung neuromuskulärer Synapsen verbunden, das Wachstum der Hirnnerven mit der Reifung der Sinnesorgane.

Wenn also in der pränatalen Phase die Entwicklung des Nervensystems unter der Kontrolle des Genotyps erfolgt und praktisch nicht vom Einfluss der äußeren Umgebung abhängt, werden in der postnatalen Phase äußere Reize immer wichtiger. Die Reizung von Rezeptoren verursacht afferente Impulsströme, die die morphofunktionelle Reifung des Gehirns stimulieren.

Unter dem Einfluss afferenter Impulse bilden sich auf den Dendriten kortikaler Neuronen Stacheln - Auswüchse, die spezielle postsynaptische Membranen sind. Je mehr Stacheln, desto mehr Synapsen und desto mehr ist das Neuron an der Informationsverarbeitung beteiligt.

Während der gesamten postnatalen Ontogenese bis zur Pubertät sowie in der pränatalen Phase verläuft die Entwicklung des Gehirns heterochron. Die endgültige Reifung des Rückenmarks erfolgt also früher als die des Gehirns. Die Entwicklung von Stamm- und subkortikalen Strukturen, früher als kortikale, das Wachstum und die Entwicklung von exzitatorischen Neuronen überholt das Wachstum und die Entwicklung von inhibitorischen Neuronen. Dies sind allgemeine biologische Muster des Wachstums und der Entwicklung des Nervensystems.

Die morphologische Reifung des Nervensystems korreliert mit den Merkmalen seiner Funktion in jedem Stadium der Ontogenese. Somit stellt eine frühere Differenzierung von exzitatorischen Neuronen im Vergleich zu inhibitorischen Neuronen das Vorherrschen des Beugemuskeltonus gegenüber dem Streckmuskeltonus sicher. Die Arme und Beine des Fötus befinden sich in einer gebeugten Position, was zu einer Haltung mit minimalem Volumen führt, sodass der Fötus weniger Platz in der Gebärmutter einnimmt.

Die Verbesserung der Bewegungskoordination im Zusammenhang mit der Bildung von Nervenfasern erfolgt während der gesamten Vorschul- und Schulzeit, was sich in der konsequenten Beherrschung der Haltung des Sitzens, Stehens, Gehens, Schreibens usw. manifestiert.

Eine Erhöhung der Bewegungsgeschwindigkeit ist hauptsächlich auf die Prozesse der Myelinisierung peripherer Nervenfasern und eine Erhöhung der Übertragungsgeschwindigkeit der Erregung von Nervenimpulsen zurückzuführen.

Die frühere Reifung subkortikaler Strukturen im Vergleich zu kortikalen Strukturen, von denen viele Teil der limbischen Struktur sind, bestimmt die Besonderheiten der emotionalen Entwicklung von Kindern (die größere Intensität von Emotionen, die Unfähigkeit, sie zurückzuhalten, ist mit der Unreife des Kortex verbunden und seine schwache Hemmwirkung).

Im älteren und senilen Alter treten anatomische und histologische Veränderungen im Gehirn auf. Oft gibt es eine Atrophie des Kortex der Frontal- und oberen Parietallappen. Die Furchen werden breiter, die Ventrikel des Gehirns nehmen zu, das Volumen der weißen Substanz nimmt ab. Es kommt zu einer Verdickung der Hirnhäute.

Mit zunehmendem Alter nehmen Neuronen an Größe ab, während die Anzahl der Kerne in Zellen zunehmen kann. In Neuronen nimmt auch der Gehalt an RNA ab, die für die Synthese von Proteinen und Enzymen notwendig ist. Dies beeinträchtigt die trophischen Funktionen von Neuronen. Es wird vermutet, dass solche Neuronen schneller ermüden.

Im Alter ist auch die Blutversorgung des Gehirns gestört, die Wände der Blutgefäße verdicken sich und Cholesterinplaques (Atherosklerose) lagern sich darauf ab. Es beeinträchtigt auch die Aktivität des Nervensystems.

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ABSCHNITT I. ZYTOLOGISCHE UND HISTOLOGISCHE MERKMALE DES NERVENSYSTEMS 3

ABSCHNITT II. STRUKTUR DES ZENTRALEN NERVENSYSTEMS. dreißig

ABSCHNITT III. GEHIRN ………………………………………………………… 46

ABSCHNITT IV. ENTWICKLUNG DES NERVENSYSTEMS ……………………………. 92

LITERATUR……………………………………………………………………………………….. 102

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Gewebe ist eine Ansammlung von Zellen und interzellulärer Substanz, die in Struktur, Ursprung und Funktionen ähnlich sind.

2 Einige Anatomen zählen die Medulla oblongata nicht zum Hinterhirn, sondern unterscheiden sie als eigenständige Abteilung.

ENTWICKLUNG DES NERVENSYSTEMS IN DER ONTOGEnese

Die Ontogenese oder die individuelle Entwicklung eines Organismus wird in zwei Perioden unterteilt: pränatal(intrauterin) und postnatal(nach der Geburt).

Die erste setzt sich vom Moment der Empfängnis und der Bildung der Zygote bis zur Geburt fort; die zweite ist von der Geburt bis zum Tod.

pränatale Periode wiederum ist in drei Perioden unterteilt: initial, embryonal und fötal.

Elementar Die (Präimplantations-)Periode umfasst beim Menschen die erste Entwicklungswoche (vom Zeitpunkt der Befruchtung bis zur Einnistung in die Gebärmutterschleimhaut). Embryonal(präfötale, embryonale) Periode - vom Beginn der zweiten Woche bis zum Ende der achten Woche (vom Zeitpunkt der Implantation bis zum Abschluss der Organablage).

Fötal Die (Fetal-)Periode beginnt in der neunten Woche und dauert bis zur Geburt. Zu diesem Zeitpunkt gibt es ein erhöhtes Wachstum des Körpers.

Nachgeburtszeit Die Ontogenese ist in elf Perioden unterteilt: 1. - 10. Tag - Neugeborene; 10. Tag - 1 Jahr - Säuglingsalter; 1-3 Jahre - frühe Kindheit; 4-7 Jahre - die erste Kindheit; 8-12 Jahre - die zweite Kindheit; 13-16 Jahre - Jugend; 17–21 Jahre - Jugend; 22-35 Jahre - das erste reife Alter; 36-60 Jahre - das zweite reife Alter; 61-74 Jahre - Alter; ab 75 Jahren - seniles Alter, nach 90 Jahren - Hundertjährige.

Die Ontogenese endet mit dem natürlichen Tod.

Die vorgeburtliche Periode der Ontogenese beginnt mit der Verschmelzung männlicher und weiblicher Keimzellen und der Bildung Zygoten. Die Zygote teilt sich nacheinander und bildet eine Kugel Blastula. Im Blastula-Stadium findet eine weitere Fragmentierung und die Bildung einer Primärhöhle statt - Blastocoel.

Dann beginnt der Prozess der Gastrulation, wodurch Zellen mit der Bildung auf verschiedene Weise in das Blastocoel einwandern zweischichtiger Embryo.

Die äußere Zellschicht wird genannt Ektoderm, intern - Endoderm. In der Höhle des Primärdarms wird gebildet - gastrocoel.

Dies ist das Gastrula-Stadium. Im Stadium der Neurula werden gebildet Neuralrohr, Akkord, Somiten und andere embryonale Rudimente.

Am Ende des Gastrula-Stadiums beginnt sich das Rudiment des Nervensystems zu entwickeln.

Reis. 16. Neuralrohrverlegung (schematische Darstellung und Querschnitt):

A-A'- Ebene des Querschnitts; a- das Anfangsstadium des Eintauchens der Markplatte und die Bildung des Neuralrohrs: 1 - Neuralrohr; 2 - Ganglienplatte; 3 - Somiten; b - Abschluss der Bildung des Neuralrohrs und dessen Eintauchen in den Embryo: 4 - Ektoderm; 5 - zentraler Kanal; 6 - weiße Substanz des Rückenmarks; 7 - graue Substanz des Rückenmarks; 8 - Anlage des Rückenmarks; 9 - Lesezeichen des Gehirns

Das Zellmaterial des Ektoderms, das sich auf der Rückenfläche des Embryos befindet, verdickt sich und bildet die Markplatte (Abb.

17, 2 ). Diese Platte wird seitlich durch Markleisten begrenzt. Die Spaltung von Zellen der Markplatte (Medulloblasten) und Markkämmen führt zum Biegen der Platte in eine Rille und dann zum Schließen der Rinnenränder und zur Bildung eines Markrohrs (Abb. 16a, 1 ). Wenn die Markleisten verbunden sind, wird eine Ganglienplatte gebildet, die sich dann in Ganglienleisten teilt.

17. Pränatale Entwicklung des menschlichen Nervensystems:

1 - Neuralleiste; 2 - Neuralplatte; 3 - Neuralrohr; 4 - Ektoderm; 5 - Mittelhirn; 6 - Rückenmark; 7 - Spinalnerven; 8 - Augenbläschen; 9 - Vorderhirn; 10 - Zwischenhirn; 11 - Brücke; 12 - Kleinhirn; 13 - Fernhirn

Gleichzeitig taucht das Neuralrohr in den Embryo ein (Abb.

16c; 17, 3 ).

Homogene Primärzellen der Markröhrenwand – Medulloblasten – differenzieren sich in primäre Nervenzellen (Neuroblasten) und die ursprünglichen Neurogliazellen (Spongioblasten).

Die Zellen der inneren Schicht von Medulloblasten neben der Höhle der Röhre verwandeln sich in Ependymzellen, die das Lumen der Gehirnhöhlen auskleiden. Alle Primärzellen teilen sich aktiv, erhöhen die Wandstärke des Gehirnschlauchs und verkleinern das Lumen des Nervenkanals. Neuroblasten differenzieren sich zu Neuronen, Spongioblasten zu Astrozyten und Oligodendrozyten, Ependymzellen zu Ependymzellen (in diesem Stadium der Ontogenese können Ependymzellen Neuroblasten und Spongioblasten bilden).

Während der Differenzierung von Neuroblasten verlängern sich die Fortsätze und verwandeln sich in Dendriten und ein Axon, die in diesem Stadium keine Myelinscheiden aufweisen.

Die Myelinisierung beginnt ab dem fünften Monat der vorgeburtlichen Entwicklung und ist erst im Alter von 5–7 Jahren vollständig abgeschlossen. Synapsen erscheinen im fünften Monat. Die Myelinscheide wird im ZNS von Oligodendrozyten und im peripheren Nervensystem von Schwann-Zellen gebildet.

Im Verlauf der Embryonalentwicklung werden auch Prozesse in Makrogliazellen (Astrozyten und Oligodendrozyten) gebildet.

Mikrogliazellen werden aus dem Mesenchym gebildet und erscheinen im ZNS zusammen mit der Keimung von Blutgefäßen darin.

Die Zellen der Ganglienfalten differenzieren sich zuerst in bipolare und dann in pseudounipolare sensorische Nervenzellen, deren zentraler Prozess zum Zentralnervensystem und der periphere Prozess zu den Rezeptoren anderer Gewebe und Organe geht und die Afferenze bildet Teil des peripheren somatischen Nervensystems.

Der efferente Teil des Nervensystems besteht aus den Axonen der Motoneuronen der ventralen Teile des Neuralrohrs.

In den ersten Monaten der postnatalen Ontogenese wachsen Axone und Dendriten intensiv weiter und die Zahl der Synapsen nimmt durch die Entwicklung neuronaler Netzwerke stark zu.

Embryogenese des Gehirns beginnt mit der Entwicklung von zwei primären Hirnbläschen im vorderen (rostralen) Teil des Hirnschlauchs, die aus einem ungleichmäßigen Wachstum der Wände des Neuralrohrs (Archenzephalon und Deuterenzephalon) resultieren.

Das Deuterenzephalon befindet sich wie die Rückseite des Hirnschlauchs (später Rückenmark) oberhalb der Chorda dorsalis. Archencephalon liegt vor ihr. Dann, zu Beginn der vierten Woche, teilt sich das Deuterenzephalon des Embryos in die Mitte ( Mittelhirn) und rautenförmig ( Rautenzephalon) Luftblasen.

Und das Archenzephalon verwandelt sich in diesem (Drei-Blasen-) Stadium in die vordere Gehirnblase ( Vorderhirn) (Reis.

17, 9 ). Im unteren Teil des Vorderhirns ragen die Riechlappen hervor (aus denen sich das Riechepithel der Nasenhöhle, der Riechkolben und der Bahnen entwickeln). Zwei Augenbläschen ragen aus den dorsolateralen Wänden des vorderen Hirnbläschens heraus.

Aus ihnen entwickeln sich in Zukunft Netzhaut, Sehnerven und Bahnen.

In der sechsten Woche der Embryonalentwicklung teilen sich die vordere und die rautenförmige Blase jeweils in zwei Teile und das Fünf-Bläschen-Stadium beginnt (Abb. 17).

Frontblase - Fernhirn- durch einen Längsspalt in zwei Halbkugeln geteilt. Der Hohlraum teilt sich auch und bildet die Seitenventrikel. Das Mark wächst ungleichmäßig, und auf der Oberfläche der Halbkugeln bilden sich zahlreiche Falten - Windungen, die durch mehr oder weniger tiefe Rillen und Spalten voneinander getrennt sind (Abb.

achtzehn). Jede Hemisphäre ist in vier Lappen unterteilt, dementsprechend sind auch die Hohlräume der Seitenventrikel in 4 Teile unterteilt: den Mittelteil und die drei Hörner des Ventrikels. Aus dem Mesenchym, das das Gehirn des Embryos umgibt, entwickeln sich die Membranen des Gehirns.

Die graue Substanz befindet sich sowohl an der Peripherie, die den Cortex der Gehirnhälften bildet, als auch an der Basis der Hemisphären, die die subkortikalen Kerne bildet.

Reis. 18. Entwicklungsstadien des menschlichen Gehirns

Die Rückseite der vorderen Blase bleibt ungeteilt und wird jetzt genannt Zwischenhirn(Reis.

17, 10 ). Funktionell und morphologisch ist es dem Sehorgan zugeordnet. In dem Stadium, in dem die Grenzen zum Telencephalon schwach ausgeprägt sind, bilden sich aus dem basalen Teil der Seitenwände paarige Auswüchse - Augenblasen (Abb. 17, 8 ), die mit Hilfe von Augenstielen, die später zu Sehnerven werden, mit ihrem Ursprungsort verbunden sind. Die größte Dicke wird von den Seitenwänden des Zwischenhirns erreicht, die in visuelle Tuberkel oder Thalamus umgewandelt werden.

Dementsprechend verwandelt sich der Hohlraum des dritten Ventrikels in einen schmalen Sagittalspalt. Im ventralen Bereich (Hypothalamus) bildet sich ein ungepaarter Vorsprung - ein Trichter, aus dessen unterem Ende der hintere Hirnlappen der Hypophyse kommt - die Neurohypophyse.

Das dritte Gehirnbläschen verwandelt sich in Mittelhirn(Reis.

17, 5), die sich am einfachsten entwickelt und im Wachstum zurückbleibt. Seine Wände verdicken sich gleichmäßig und der Hohlraum verwandelt sich in einen engen Kanal - das Sylvius-Aquädukt, das die Ventrikel III und IV verbindet.

Die Quadrigemina entwickelt sich aus der dorsalen Wand und die Beine des Mittelhirns entwickeln sich aus der ventralen Wand.

Das Rautenhirn ist in hinteres und akzessorisches Gehirn unterteilt. Das Kleinhirn wird von hinten gebildet (Abb. 17, 12 ) - zuerst der Kleinhirnwurm und dann die Hemisphären sowie die Brücke (Abb. 17, 11 ). Das akzessorische Gehirn geht in die Medulla oblongata über. Die Wände des Rautenhirns verdicken sich - sowohl von den Seiten als auch von unten, nur das Dach bleibt in Form der dünnsten Platte.

Die Höhle geht in den IV-Ventrikel über, der mit dem Aquädukt von Sylvius und mit dem Zentralkanal des Rückenmarks kommuniziert.

Infolge der ungleichmäßigen Entwicklung der Hirnbläschen beginnt sich der Hirnschlauch zu biegen (auf Höhe des Mittelhirns - der parietalen Ablenkung, im Bereich des Hinterhirns - der Brücke und am Übergangspunkt des Hilfshirns). in die dorsale - die okzipitale Ablenkung).

Die parietalen und okzipitalen Auslenkungen sind nach außen und die Brücke nach innen gedreht (Abb. 17; 18).

Die Strukturen des Gehirns, die sich aus der primären Gehirnblase bilden: Mittelhirn, Hinterhirn und akzessorisches Gehirn bilden den Hirnstamm ( Truncus cer e bri). Es ist eine rostrale Fortsetzung des Rückenmarks und hat strukturelle Gemeinsamkeiten mit diesem.

Entlang der Seitenwände des Rückenmarks und des Hirnstamms verläuft eine gepaarte Randrille ( s u lcus-Grenzen) teilt den Gehirnschlauch in die Hauptplatte (ventral) und die Pterygoidplatte (dorsal). Motorische Strukturen (Vorderhörner des Rückenmarks, motorische Kerne der Hirnnerven) werden aus der Hauptplatte gebildet.

Oberhalb des Borderline-Sulcus entwickeln sich aus der Pterygoidplatte sensorische Strukturen (Hinterhörner des Rückenmarks, sensorische Kerne des Hirnstamms) und innerhalb des Borderline-Sulcus selbst entwickeln sich Zentren des vegetativen Nervensystems.

Archencephalon-Derivate ( telen e Phalon und Zwischenhirn) erstellen subkortikale Strukturen und Kortex.

Hier gibt es keine Hauptplatte (sie endet im Mittelhirn), daher gibt es keine motorischen und autonomen Kerne.

Das gesamte Vorderhirn entwickelt sich aus der Pterygoidplatte, enthält also nur sensorische Strukturen (siehe Abb. 18).

Die postnatale Ontogenese des menschlichen Nervensystems beginnt mit der Geburt des Kindes. Das Gehirn eines Neugeborenen wiegt 300-400 g Kurz nach der Geburt hört die Bildung neuer Neuronen aus Neuroblasten auf, die Neuronen selbst teilen sich nicht. Bis zum achten Monat nach der Geburt verdoppelt sich jedoch das Gewicht des Gehirns und im Alter von 4 bis 5 Jahren verdreifacht es sich.

Die Masse des Gehirns wächst hauptsächlich aufgrund einer Zunahme der Anzahl von Prozessen und ihrer Myelinisierung. Das Gehirn von Männern erreicht sein maximales Gewicht im Alter von 20-29 Jahren und von Frauen im Alter von 15-19 Jahren. Nach 50 Jahren flacht das Gehirn ab, sein Gewicht sinkt und im Alter kann es um 100 g abnehmen.

Perm Institut für Geisteswissenschaften und Technologie

Fakultät der Geisteswissenschaften

PRÜFUNG

in der Disziplin "ANATOMIE DES ZNS"

zum Thema

"Die Hauptstadien der evolutionären Entwicklung des Zentralnervensystems"

Dauer, 2007

Entwicklungsstadien des Zentralnervensystems

Das Erscheinen vielzelliger Organismen war der primäre Stimulus für die Differenzierung von Kommunikationssystemen, die die Integrität der Körperreaktionen, die Interaktion zwischen seinen Geweben und Organen gewährleisten.

Diese Wechselwirkung kann sowohl auf humoralem Wege durch den Eintrag von Hormonen und Stoffwechselprodukten in Blut, Lymphe und Gewebsflüssigkeit erfolgen, als auch durch die Funktion des Nervensystems, das für eine schnelle und gezielte Erregungsübertragung sorgt Ziele.

Nervensystem der Wirbellosen

Das Nervensystem als spezialisiertes Integrationssystem durchläuft auf dem Weg der strukturellen und funktionellen Entwicklung mehrere Stadien, die bei Protostomen und Deuterostomien durch Merkmale von Parallelität und phylogenetischer Wahlplastizität gekennzeichnet sein können.

Unter Wirbellosen die primitivste Art des Nervensystems in Form diffuses neuronales Netzwerk im Darmtyp gefunden.

Ihr Nervennetzwerk ist eine Ansammlung von multipolaren und bipolaren Neuronen, deren Fortsätze sich kreuzen, aneinander angrenzen können und denen eine funktionelle Differenzierung in Axone und Dendriten fehlt. Das diffuse Nervennetz ist nicht in zentrale und periphere Abschnitte unterteilt und kann im Ektoderm und Endoderm lokalisiert werden.

epidermale Nervengeflechteähnlich den Nervennetzwerken von Hohltieren finden sich auch bei höher organisierten wirbellosen Tieren (Plattwürmer und Ringelwürmer), nehmen hier aber eine untergeordnete Stellung gegenüber dem Zentralnervensystem (ZNS) ein, das als eigenständige Abteilung hervorsticht.

Als Beispiel für eine solche Zentralisierung und Konzentration von Nervenelementen kann man anführen orthogonales Nervensystem Plattwürmer.

Das Orthogon höherer Turbellarien ist eine geordnete Struktur, die aus assoziativen und motorischen Zellen besteht, die zusammen mehrere Paare von Längsschnüren oder -stämmen bilden, die durch eine große Anzahl von Quer- und Ringkommissurenstämmen verbunden sind.

Die Konzentration der Nervenelemente geht mit ihrem Eintauchen in die Tiefen des Körpers einher.

Plattwürmer sind bilateral symmetrische Tiere mit einer gut definierten Körperlängsachse. Die Bewegung in freilebenden Formen erfolgt hauptsächlich in Richtung des Kopfendes, wo sich Rezeptoren konzentrieren, die die Annäherung einer Reizquelle signalisieren.

Zu diesen turbellarischen Rezeptoren gehören Pigmentaugen, Riechgruben, Statozysten und Sinneszellen der Haut, deren Vorhandensein zur Konzentration von Nervengewebe am vorderen Ende des Körpers beiträgt. Dieser Prozess führt zur Bildung Kopfganglion, was nach dem treffenden Ausdruck von Ch.

Sherrington, kann als Ganglienüberbau über den Empfangssystemen aus der Ferne betrachtet werden.

Ganglionisation von Nervenelementen Weiterentwicklung bei höheren Wirbellosen, Ringelwürmern, Mollusken und Arthropoden.

Bei den meisten Anneliden sind die Abdominalstämme so ganglionisiert, dass in jedem Körpersegment ein Ganglienpaar gebildet wird, das durch Bindeglieder mit einem anderen Paar im benachbarten Segment verbunden ist.

Die Ganglien eines Segments in primitiven Anneliden sind durch Querkommissuren miteinander verbunden, was zur Bildung führt Leiter Nervensystem. Bei fortgeschritteneren Ordnungen der Anneliden besteht die Tendenz, dass die Bauchstämme bis zur vollständigen Verschmelzung der Ganglien der rechten und linken Seite und des Übergangs von den Scalariformen zu den konvergieren Kette Nervensystem. Eine identische, kettenartige Struktur des Nervensystems existiert auch bei Arthropoden mit unterschiedlicher Konzentration von Nervenelementen, die nicht nur durch die Verschmelzung benachbarter Ganglien eines Segments, sondern auch durch die Verschmelzung aufeinanderfolgender Ganglien erfolgen kann verschiedener Segmente.

Die Evolution des Nervensystems wirbelloser Tiere geht nicht nur entlang des Weges der Konzentration von Nervenelementen, sondern auch in Richtung der Komplikation struktureller Beziehungen innerhalb der Ganglien.

Es ist kein Zufall, dass die moderne Literatur darauf hinweist die Tendenz, das ventrale Nervenmark mit dem Rückenmark von Wirbeltieren zu vergleichen. Wie im Rückenmark findet man in den Ganglien eine oberflächliche Anordnung von Bahnen und das Neuropil wird in motorische, sensorische und assoziative Bereiche differenziert.

Diese Ähnlichkeit, die ein Beispiel für Parallelität in der Evolution von Gewebestrukturen ist, schließt jedoch die Besonderheit der anatomischen Organisation nicht aus.

Beispielsweise bestimmte die Lage des Rumpfhirns von Anneliden und Arthropoden auf der ventralen Seite des Körpers die Lokalisierung des motorischen Neuropils auf der dorsalen Seite des Ganglions und nicht auf der ventralen Seite, wie es bei Wirbeltieren der Fall ist.

Der Prozess der Ganglionisierung bei Wirbellosen kann zur Bildung führen verstreut-knötchenförmiges Nervensystem, in Weichtieren gefunden. Innerhalb dieses zahlreichen Stammes gibt es phylogenetisch primitive Formen mit einem dem Orthogon der Plattwürmer vergleichbaren Nervensystem (Seitennervenweichtiere) und fortgeschrittene Klassen (Kopffüßer), bei denen verschmolzene Ganglien ein differenziertes Gehirn bilden.

Die fortschreitende Entwicklung des Gehirns von Kopffüßern und Insekten schafft eine Voraussetzung für die Entstehung einer Art Hierarchie von Befehlssystemen zur Verhaltenssteuerung.

Die niedrigste Integrationsstufe in den Segmentganglien von Insekten und in der subpharyngealen Masse des Gehirns von Mollusken dient es als Grundlage für autonome Aktivität und Koordination elementarer motorischer Handlungen. Gleichzeitig ist das Gehirn das Folgende, ein höheres Maß an Integration, wo die Inter-Analysator-Synthese und Bewertung der biologischen Signifikanz von Informationen durchgeführt werden kann.

Auf der Grundlage dieser Prozesse werden absteigende Befehle gebildet, die die Variabilität beim Start von Neuronen segmentaler Zentren gewährleisten. Offensichtlich liegt der Plastizität des Verhaltens höherer Wirbelloser, einschließlich angeborener und erworbener Reaktionen, die Wechselwirkung zweier Integrationsebenen zugrunde.

Wenn wir über die Entwicklung des Nervensystems von Wirbellosen sprechen, wäre es im Allgemeinen eine zu starke Vereinfachung, sie als einen linearen Prozess darzustellen.

Die in neurologischen Entwicklungsstudien an Wirbellosen gewonnenen Erkenntnisse lassen einen multiplen (polygenetischen) Ursprung des Nervengewebes Wirbelloser vermuten. Folglich könnte die Evolution des Nervensystems von Wirbellosen auf breiter Front von mehreren Quellen mit anfänglicher Diversität ausgehen.

In den frühen Stadien der phylogenetischen Entwicklung, a der zweite Stamm des Evolutionsbaums, die zu Stachelhäutern und Akkordaten führten.

Das Hauptkriterium für die Unterscheidung der Art von Akkordaten ist das Vorhandensein einer Sehne, Rachenkiemenschlitze und eines dorsalen Nervenstrangs - des Neuralrohrs, das ein Derivat der äußeren Keimschicht ist - des Ektoderms.

Röhrentyp des Nervensystems Wirbeltieren unterscheidet sich nach den Grundprinzipien der Organisation vom Ganglien- oder Knotentyp des Nervensystems höherer Wirbelloser.

Nervensystem der Wirbeltiere

Nervensystem der Wirbeltiere ist in Form eines durchgehenden Neuralrohrs verlegt, das sich im Verlauf der Ontogenese und Phylogenese in verschiedene Abschnitte differenziert und auch Quelle peripherer sympathischer und parasympathischer Ganglien ist.

In den ältesten Chordaten (nicht-kranial) fehlt das Gehirn und das Neuralrohr wird in einem undifferenzierten Zustand dargestellt.

Laut L.

A. Orbeli, S. Herrick, A.I.

Als Karamyan wird dieses kritische Stadium in der Entwicklung des Zentralnervensystems bezeichnet Wirbelsäule. Das Neuralrohr eines modernen Nicht-Schädels (Lanzette) hat wie das Rückenmark höher organisierter Wirbeltiere eine metamere Struktur und besteht aus 62-64 Segmenten, in deren Mitte es verläuft Spinalkanal. Die abdominalen (motorischen) und dorsalen (sensorischen) Wurzeln gehen von jedem Segment aus, das keine gemischten Nerven bildet, sondern in Form separater Stämme verläuft.

Im Kopf- und Schwanzabschnitt des Neuralrohrs sind Rode-Riesenzellen lokalisiert, deren dicke Axone den Leitungsapparat bilden. Die lichtempfindlichen Augen von Hess sind mit Rode-Zellen assoziiert, deren Erregung negative Phototaxis verursacht.

Im Kopfteil des Neuralrohrs der Lanzette befinden sich große Ganglienzellen von Ovsyannikov, die synaptische Kontakte mit bipolaren Sinneszellen der Riechgrube haben.

Kürzlich wurden im Kopf des Neuralrohrs neurosekretorische Zellen identifiziert, die dem Hypophysensystem höherer Wirbeltiere ähneln. Eine Analyse der Wahrnehmung und einfacher Lernformen beim Lanzettchen zeigt jedoch, dass das ZNS in diesem Entwicklungsstadium nach dem Prinzip der Äquipotentialität funktioniert und die Aussage über die Spezifität des Kopfteils des Neuralrohrs nicht ausreicht Gründe.

Im Laufe der weiteren Evolution kommt es zu einer Verlagerung einiger Funktionen und Integrationssysteme vom Rückenmark zum Gehirn - Enzephalisierungsprozess, die am Beispiel von Wirbellosen betrachtet wurde.

Während der phylogenetischen Entwicklung von der Ebene der nicht-kraniellen bis zur Ebene der Zyklostome das Gehirn wird gebildet als Überbau über Fernempfangssystemen.

Eine Untersuchung des Zentralnervensystems moderner Cyclostomes zeigt, dass ihr rudimentäres Gehirn alle wichtigen Strukturelemente enthält.

Die Entwicklung des vestibulolateralen Systems im Zusammenhang mit den Bogengängen und Seitenlinienrezeptoren, die Entstehung von Kernen des Vagusnervs und des Atemzentrums bilden die Grundlage für die Bildung Hinterhirn. Das Hinterhirn der Neunauge umfasst die Medulla oblongata und das Kleinhirn in Form kleiner Vorsprünge des Neuralrohrs.

Allgemeine Entwicklung des Nervensystems

Die Phylogenie des Nervensystems in kurzen Umrissen ist wie folgt. Die einfachsten einzelligen Organismen (Amöben) haben noch kein Nervensystem, und die Kommunikation mit der Umwelt erfolgt mit Hilfe von Flüssigkeiten innerhalb und außerhalb des Körpers - humorale (Humor - Flüssigkeit), vornervöse Form der Regulation.

Wenn in Zukunft das Nervensystem entsteht, erscheint eine andere Form der Regulation - die nervöse.

Mit der Entwicklung des Nervensystems unterwirft sich die Nervenregulation immer mehr der humoralen Regulation, so dass eine einzige neurohumorale Regulation mit der führenden Rolle des Nervensystems entsteht. Letztere durchläuft im Prozess der Phylogenese eine Reihe von Hauptstadien (Abb.

Stufe I - retikuläres Nervensystem. Das (Darm-)Nervensystem, wie Hydra, besteht in diesem Stadium aus Nervenzellen, deren zahlreiche Fortsätze in unterschiedlichen Richtungen miteinander verbunden sind und ein Netzwerk bilden, das den gesamten Körper des Tieres diffus durchzieht.

Wenn irgendein Punkt des Körpers stimuliert wird, breitet sich die Erregung über das gesamte Nervennetz aus und das Tier reagiert mit der Bewegung des ganzen Körpers. Ein Spiegelbild dieses Stadiums beim Menschen ist die netzwerkartige Struktur des intramuralen Nervensystems.

Stufe II - das Knotennervensystem.

In diesem Stadium (höhere Würmer) konvergieren Nervenzellen in getrennte Cluster oder Gruppen, und Cluster von Zellkörpern produzieren Nervenknoten - Zentren und Cluster von Prozessen - Nervenstämme - Nerven. Gleichzeitig nimmt die Anzahl der Prozesse in jeder Zelle ab und sie erhalten eine bestimmte Richtung.

Entsprechend der segmentalen Struktur des Körpers eines Tieres, beispielsweise bei Anneliden, befinden sich in jedem Segment segmentale Nervenknoten und Nervenstämme. Letztere verbinden die Knoten in zwei Richtungen, die Querwellen verbinden die Knoten eines bestimmten Segments und die Längswellen verbinden die Knoten verschiedener Segmente.

Aus diesem Grund breiten sich Nervenimpulse, die an irgendeiner Stelle im Körper auftreten, nicht im ganzen Körper aus, sondern breiten sich innerhalb dieses Segments entlang von Querstämmen aus.

Längsstämme verbinden Nervensegmente zu einem Ganzen. Am Kopfende des Tieres, das bei seiner Vorwärtsbewegung mit verschiedenen Objekten der Umgebung in Kontakt kommt, entwickeln sich Sinnesorgane, und daher entwickeln sich die Kopfknoten stärker als die anderen und sind ein Prototyp des zukünftigen Gehirns.

Ein Spiegelbild dieses Stadiums ist die Erhaltung primitiver Merkmale beim Menschen (Verteilung von Knoten und Mikroganglien an der Peripherie) in der Struktur des autonomen Nervensystems.

III. Stadium - tubuläres Nervensystem. In der Anfangsphase der tierischen Entwicklung spielte der Bewegungsapparat eine besonders wichtige Rolle, von dessen Perfektion die Hauptbedingung für die Existenz eines Tieres abhängt - die Ernährung (Bewegung auf der Suche nach Nahrung, Fangen und Aufnehmen).

Bei niederen Vielzellern hat sich eine peristaltische Bewegungsweise entwickelt, die mit der glatten Muskulatur und ihrem lokalen Nervenapparat assoziiert ist.

Auf einer höheren Ebene wird die peristaltische Methode durch die Skelettmotilität ersetzt, d.h. Bewegung mit Hilfe eines Systems starrer Hebel - über den Muskeln (Arthropoden) und in den Muskeln (Wirbeltiere).

Die Folge davon war die Ausbildung der quergestreiften Muskulatur und des Zentralnervensystems, das die Bewegung einzelner Hebel des Bewegungsskeletts koordiniert.

Ein solches Zentralnervensystem in Akkordaten (Lanzettchen) entstand in Form eines metamerisch aufgebauten Neuralrohrs mit segmentalen Nerven, die sich von dort zu allen Segmenten des Körpers erstrecken, einschließlich des Bewegungsapparats - des Rumpfhirns.

Bei Wirbeltieren und Menschen wird das Rumpfhirn zum Rückenmark. So ist das Auftreten des Rumpfgehirns vor allem mit der Verbesserung der motorischen Bewaffnung des Tieres verbunden.

Daneben hat das Lanzettchen bereits Rezeptoren (Geruchs-, Licht-). Die Weiterentwicklung des Nervensystems und die Entstehung des Gehirns sind in erster Linie auf die Verbesserung der Rezeptorbewaffnung zurückzuführen.

Da die meisten Sinnesorgane an dem in Bewegungsrichtung, also nach vorne gedrehten Ende des Körpers des Tieres entstehen, entwickelt sich das vordere Ende des Rumpfgehirns, um die durch sie kommenden äußeren Reize wahrzunehmen und das Gehirn wird gebildet, was zusammenfällt mit der Isolierung des vorderen Körperendes in Form der Kopf - Kephalisation (Cephal - Head).

K. Sepp gibt im Handbuch über Nervenkrankheiten ein vereinfachtes, aber zum Studium geeignetes Schema der Phylogenie des Gehirns, das wir vorstellen. Nach diesem Schema besteht das Gehirn in der ersten Entwicklungsstufe aus drei Abschnitten: hinterer, mittlerer und vorderer, und aus diesen Abschnitten entwickelt sich in erster Linie (bei niederen Fischen) besonders das hintere oder rautenförmige Gehirn (Rhombencephalon). .

Die Entwicklung des Hinterhirns erfolgt unter dem Einfluss akustischer und statischer Rezeptoren (Rezeptoren des VIII. Kopfnervenpaares), die für die Orientierung im Wasser von herausragender Bedeutung sind.

In der weiteren Evolution differenziert sich das Hinterhirn in die Medulla oblongata, die ein Übergangsabschnitt vom Rückenmark zum Gehirn ist und daher Myelenzephalon (Myelos - Rückenmark, Enzephalon - Gehirn) genannt wird, und das eigentliche Hinterhirn - Metenzephalon, aus dem das Kleinhirn und Brücke entwickeln sich.

Im Prozess der Anpassung des Organismus an die Umwelt durch Veränderung des Stoffwechsels im Hinterhirn, als dem derzeit am weitesten entwickelten Abschnitt des Zentralnervensystems, entstehen Schaltzentralen für lebenswichtige Prozesse des Pflanzenlebens, insbesondere verbunden mit der Kieme (Atmung, Blutkreislauf, Verdauung usw.). ).

Daher entstehen in der Medulla oblongata (Gruppe X des Paares - Vagus) Kerne von Kiemennerven. Diese lebenswichtigen Atmungs- und Kreislaufzentren bleiben in der Medulla oblongata des Menschen, was den Tod erklärt, der eintritt, wenn die Medulla oblongata beschädigt wird. Im Stadium II (noch bei Fischen) entwickelt sich unter dem Einfluss des visuellen Rezeptors insbesondere das Mittelhirn, Mesencephalon. Im Stadium III, im Zusammenhang mit dem endgültigen Übergang von Tieren aus der aquatischen Umgebung in die Luftumgebung, entwickelt sich der Geruchsrezeptor intensiv, nimmt die in der Luft enthaltenen Chemikalien wahr und signalisiert mit ihrem Geruch Beute, Gefahr und andere lebenswichtige Phänomene der Natur Umgebung.

Unter dem Einfluss des Riechrezeptors entwickelt sich das Vorderhirn, das Prosencephalon, das zunächst den Charakter eines reinen Riechhirns hat.

In Zukunft wächst das Vorderhirn und differenziert sich in das Zwischenhirn - Dienzephalon und das Endhirn - Telenzephalon.

Im Telencephalon, wie im höchsten Teil des Zentralnervensystems, erscheinen Zentren für alle Arten von Sensibilität. Die darunter liegenden Zentren verschwinden jedoch nicht, sondern bleiben bestehen und gehorchen den Zentren des darüber liegenden Bodens. Folglich entstehen mit jeder neuen Stufe in der Entwicklung des Gehirns neue Zentren, die die alten unterwerfen.

Es findet eine Art Verlagerung von Funktionszentren an die Kopfseite und gleichzeitige Unterordnung phylogenetisch alter Rudimente unter neue statt. Dadurch sind die zunächst im Rautenhirn entstandenen Hörzentren auch im Mittel- und Vorderhirn, die im Mittelhirn entstandenen Sehzentren auch im Vorderhirn und die Geruchszentren nur im Vorderhirn vorhanden.

Unter dem Einfluss des Riechrezeptors entwickelt sich ein kleiner Teil des Vorderhirns, der daher als Riechhirn (Rheinhirn) bezeichnet wird und mit einer Rinde aus grauer Substanz bedeckt ist - dem alten Kortex (Paläokortex).

Die Verbesserung der Rezeptoren führt zur fortschreitenden Entwicklung des Vorderhirns, das allmählich zum Organ wird, das das gesamte Verhalten des Tieres steuert.

Es gibt zwei Formen tierischen Verhaltens: instinktiv, basierend auf spezifischen Reaktionen (unbedingte Reflexe), und individuell, basierend auf der Erfahrung des Individuums (konditionierte Reflexe).

Entsprechend diesen beiden Verhaltensformen entwickeln sich im Telenzephalon zwei Gruppen von Zentren der grauen Substanz: subkortikale Bindungen, die die Struktur von Kernen (Kernzentren) haben, und der Kortex der grauen Substanz, der die Struktur eines durchgehenden Bildschirms hat (Bildschirmzentren). ). In diesem Fall entwickelt sich zuerst der „Subkortex“ und dann der Kortex. Die Rinde entsteht beim Übergang eines Tieres von einer aquatischen zu einer terrestrischen Lebensweise und kommt eindeutig bei Amphibien und Reptilien vor.

Die weitere Evolution des Nervensystems ist dadurch gekennzeichnet, dass die Großhirnrinde die Funktionen aller darunter liegenden Zentren immer mehr unterwirft, es kommt zu einer allmählichen Kortikolisierung der Funktionen.

Pneumatose des Magens

Eine notwendige Formation für die Umsetzung einer höheren Nervenaktivität ist der neue Kortex, der sich auf der Oberfläche der Hemisphären befindet und im Verlauf der Phylogenese eine sechsschichtige Struktur erhält.

Durch die verstärkte Entwicklung des neuen Cortex überragt das Telencephalon bei höheren Wirbeltieren alle anderen Teile des Gehirns und bedeckt sie wie ein Mantel (Pallium). Das sich entwickelnde neue Gehirn (Neencephalon) drückt das alte Gehirn (olfaktorisch) in die Tiefe, das sich gleichsam in Form eines Ammonhorns (cornu ammoni oder pes hyppocampi) zusammenrollt, das das olfaktorische Zentrum bleibt. Infolgedessen überwiegt der Umhang, dh das neue Gehirn (Neencephalon), den Rest des Gehirns - das alte Gehirn (Paläencephalon).

Die Entwicklung des Gehirns findet also unter dem Einfluss der Entwicklung von Rezeptoren statt, was erklärt, dass der höchste Teil des Gehirns – der Cortex der grauen Substanz – als I.

P. Pavlov, die Gesamtheit der kortikalen Enden der Analysatoren, d. h. eine durchgehend wahrnehmende (Rezeptor-)Oberfläche.

Die weitere Entwicklung des menschlichen Gehirns unterliegt anderen Mustern, die mit seiner sozialen Natur zusammenhängen. Neben den natürlichen Organen des Körpers, die auch bei Tieren zu finden sind, begann der Mensch Werkzeuge zu benutzen.

Arbeitswerkzeuge, die zu künstlichen Organen wurden, ergänzten die natürlichen Organe des Körpers und bildeten die technische Bewaffnung des Menschen.

Mit Hilfe dieser Waffe erwarb der Mensch die Möglichkeit, sich nicht nur wie die Tiere der Natur anzupassen, sondern auch die Natur seinen Bedürfnissen anzupassen.

Arbeit war, wie oben erwähnt, ein entscheidender Faktor bei der Bildung des Menschen, und im Prozess der gesellschaftlichen Arbeit entstand ein Mittel, das für die Kommunikation zwischen Menschen notwendig ist - die Sprache. „Erst die Arbeit und dann auch die Artikulation der Sprache waren die beiden wichtigsten Reize, unter deren Einfluss sich das Affengehirn allmählich in ein menschliches Gehirn verwandelte, das es bei aller Ähnlichkeit mit dem Affen an Größe und Weite übertrifft Perfektion."

Diese Perfektion ist auf die maximale Entwicklung des Telencephalons zurückzuführen, insbesondere seiner Rinde - der neuen Rinde (Neocortex).

Neben Analysatoren, die verschiedene Reize der Außenwelt wahrnehmen und das materielle Substrat des konkret-visuellen Denkens darstellen, das für Tiere charakteristisch ist (das erste Signalsystem der Realität), hat ein Mensch die Fähigkeit, mit Hilfe eines Wortes zu abstrahieren, abstrahieren zu können , zuerst gehört (mündliche Sprache) und später sichtbar (geschriebene Sprache).

Dies stellte laut I. P. Pavlov das zweite Signalsystem dar, das in der sich entwickelnden Tierwelt "eine außergewöhnliche Ergänzung zu den Mechanismen der Nervenaktivität" war. Die Oberflächenschichten der neuen Kruste wurden zum materiellen Substrat des zweiten Signalsystems. Daher erreicht die Großhirnrinde beim Menschen ihre höchste Entwicklung.

Damit reduziert sich die gesamte Evolution des Nervensystems auf die fortschreitende Entwicklung des Telencephalons, das bei höheren Wirbeltieren und besonders beim Menschen aufgrund der Komplikation nervöser Funktionen enorme Ausmaße erreicht.

Die angegebenen Muster der Phylogenese bestimmen die Embryogenese des menschlichen Nervensystems. Das Nervensystem stammt aus dem äußeren Keimblatt oder Ektoderm. Letztere bildet eine Längsverdickung, die Markplatte genannt wird (Abb.

Die Markplatte vertieft sich bald in die Markgrube, deren Ränder (Markleisten) allmählich höher werden und dann miteinander verschmelzen, wodurch die Grube zu einer Röhre (Hirnröhre) wird.

Die Gehirnröhre ist der Ansatz des zentralen Teils des Nervensystems. Das hintere Ende der Röhre bildet den Ansatz des Rückenmarks, während sein vorderes erweitertes Ende durch Einschnürungen in drei primäre Hirnbläschen unterteilt ist, aus denen das Gehirn in seiner ganzen Komplexität hervorgeht.

Die Markraumplatte besteht zunächst nur aus einer Schicht Epithelzellen.

Während des Einschlusses in die Gehirnröhre nimmt die Anzahl der Zellen in den Wänden der letzteren zu, so dass drei Schichten entstehen: die innere (in die Höhle der Röhre gerichtete), aus der die epitheliale Auskleidung der Gehirnhöhlen (Ependym des Zentralkanals des Rückenmarks und der Ventrikel des Gehirns) stammt; die mittlere, aus der sich die graue Substanz des Gehirns entwickelt (Nervenzellen - Neuroblasten), und schließlich die äußere, fast keine Zellkerne enthaltende, die sich zu weißer Substanz entwickelt (die Prozesse der Nervenzellen - Neuriten).

Bündel von Neuriten von Neuroblasten breiten sich entweder in der Dicke des Gehirnschlauchs aus und bilden die weiße Substanz des Gehirns, oder sie gehen in das Mesoderm und verbinden sich dann mit jungen Muskelzellen (Myoblasten). Auf diese Weise entstehen motorische Nerven.

Sensorische Nerven gehen aus den Rudimenten der Spinalknoten hervor, die bereits an den Rändern der Markgrube an der Stelle sichtbar sind, an der sie in das Hautektoderm übergeht. Wenn sich die Rille in den Gehirnschlauch schließt, werden die Rudimente auf die dorsale Seite verschoben, die sich entlang der Mittellinie befindet.

Dann wandern die Zellen dieser Rudimente nach ventral und befinden sich wieder an den Seiten des Gehirnschlauchs in Form der sogenannten Ganglienkämme. Beide Ganglienkämme sind deutlich entlang der Segmente der dorsalen Seite des Embryos geschnürt, wodurch auf jeder Seite eine Reihe von Spinalknoten, Ganglien spinalia s, erhalten werden.

Zwischenwirbel. Im Kopfteil des Hirnschlauchs erreichen sie nur den Bereich des hinteren Hirnbläschens, wo sie die Anlagen von Knoten empfindlicher Kopfnerven bilden. In den Ganglienrudimenten entwickeln sich Neuroblasten in Form von bipolaren Nervenzellen, von denen einer in die Gehirnröhre hineinwächst, der andere in die Peripherie geht und einen sensorischen Nerv bildet. Durch Verschmelzung in einiger Entfernung vom Beginn beider Prozesse werden aus bipolaren Zellen, die für erwachsene Zwischenwirbelknoten charakteristisch sind, die sogenannten falschen unipolaren Zellen mit einem Prozess, der sich in Form des Buchstabens „T“ teilt.

Die zentralen Fortsätze von Zellen, die das Rückenmark durchdringen, bilden die hinteren Wurzeln der Spinalnerven, und die ventral wachsenden peripheren Fortsätze bilden (zusammen mit den efferenten Fasern, die aus dem Rückenmark kommen und die vordere Wurzel bilden) eine Mischung Spinalnerv.

Ontogenese (Ontogenese; griechisch op, ontos - existent + genesis - Ursprung, Ursprung) - der Prozess der individuellen Entwicklung des Organismus vom Moment seiner Entstehung (Empfängnis) bis zum Tod. Zuordnen: embryonal(embryonal oder vorgeburtlich) - die Zeit von der Befruchtung bis zur Geburt und postembryonal(postembryonal oder postnatal) - von der Geburt bis zum Tod, Entwicklungsperioden.

Das menschliche Nervensystem entwickelt sich aus dem Ektoderm – dem äußeren Keimblatt.

Am Ende der zweiten Woche der Embryonalentwicklung löst sich ein Abschnitt des Epithels in den dorsalen Körperteilen - neurale (medulläre) Platte, deren Zellen sich intensiv vermehren und differenzieren. Das beschleunigte Wachstum der seitlichen Abschnitte der Neuralplatte führt dazu, dass ihre Ränder zuerst ansteigen, sich dann annähern und schließlich am Ende der dritten Woche zusammenwachsen und die Primäre bilden Gehirnröhre.

Danach sinkt der Gehirnschlauch allmählich in das Mesoderm ein.

Abb.1. Bildung des Neuralrohrs.

Das Neuralrohr ist der embryonale Keim des gesamten menschlichen Nervensystems.

Daraus werden später Gehirn und Rückenmark sowie die peripheren Teile des Nervensystems gebildet. Wenn sich die Neuralrinne im Bereich ihrer erhabenen Ränder (Neuralfalten) seitlich schließt, wird auf jeder Seite eine Gruppe von Zellen isoliert, die bei der Trennung des Neuralrohrs vom Hautektoderm eine durchgehende Schicht zwischen den Neuralfalten bildet und Ektoderm - die Ganglienplatte.

Letzteres dient als Ausgangsmaterial für Zellen empfindlicher Nervenknoten (Spinal- und Hirnganglien) und Knoten des vegetativen Nervensystems, das innere Organe innerviert.

Das Neuralrohr besteht in einem frühen Stadium seiner Entwicklung aus einer Schicht zylindrischer Zellen, die sich anschließend durch Mitose intensiv vermehren und deren Anzahl zunimmt; Infolgedessen verdickt sich die Wand des Neuralrohrs.

In diesem Entwicklungsstadium können darin drei Schichten unterschieden werden: die innere (später bildet sie die Ependymauskleidung), die mittlere Schicht (die graue Substanz des Gehirns, die zellulären Elemente dieser Schicht unterscheiden sich in zwei Richtungen: einige von ihnen verwandeln sich in Neuronen, der andere Teil in Gliazellen ) und die äußere Schicht (weiße Substanz des Gehirns).

Abb.2.

Entwicklungsstadien des menschlichen Gehirns.

Das Neuralrohr entwickelt sich ungleichmäßig. Aufgrund der intensiven Entwicklung seines vorderen Teils beginnt sich das Gehirn zu bilden, es bilden sich Gehirnblasen: Zuerst erscheinen zwei Blasen, dann teilt sich die hintere Blase in zwei weitere. Infolgedessen besteht bei vier Wochen alten Embryonen das Gehirn aus drei Gehirnblasen(vorderes, mittleres und rautenförmiges Gehirn).

In der fünften Woche wird das vordere Hirnbläschen in das Telenzephalon und Dienzephalon und das Rhomboid unterteilt - in die hintere und Medulla oblongata ( Stufe fünf Gehirnblasen). Gleichzeitig bildet das Neuralrohr mehrere Biegungen in der Sagittalebene.

Aus dem undifferenzierten hinteren Teil der Markröhre entwickelt sich das Rückenmark mit dem Spinalkanal. Die Bildung erfolgt aus den Hohlräumen des embryonalen Gehirns Hirnkammern.

Die Höhle des Rautenhirns wird in den IV-Ventrikel umgewandelt, die Höhle des Mittelhirns bildet den Aquädukt des Gehirns, die Höhle des Zwischenhirns bildet den III-Ventrikel des Gehirns und die Höhle des Vorderhirns bildet die Seitenventrikel des Gehirn mit einer komplexen Konfiguration.

Nach der Bildung von fünf Hirnbläschen in den Strukturen des Nervensystems finden komplexe Prozesse der inneren Differenzierung und des Wachstums verschiedener Teile des Gehirns statt.

Nach 5-10 Wochen wird Wachstum und Differenzierung des Telenzephalons beobachtet: kortikale und subkortikale Zentren werden gebildet und der Kortex ist geschichtet. Es bilden sich Hirnhäute. Das Rückenmark nimmt einen endgültigen Zustand an. Mit 10-20 Wochen sind die Migrationsprozesse abgeschlossen, alle Hauptteile des Gehirns sind gebildet und Differenzierungsprozesse treten in den Vordergrund.

Das Endhirn entwickelt sich am aktivsten. Die Gehirnhälften werden zum größten Teil des Nervensystems. Im 4. Monat der menschlichen fötalen Entwicklung erscheint ein Querriss des großen Gehirns, im 6. - der zentrale Sulcus und andere Hauptfurchen, in den folgenden Monaten - sekundär und nach der Geburt - die kleinsten Sulci.

Bei der Entwicklung des Nervensystems spielt die Myelinisierung der Nervenfasern eine wichtige Rolle, wodurch die Nervenfasern mit einer Schutzschicht aus Myelin bedeckt werden und die Geschwindigkeit der Nervenimpulse erheblich zunimmt.

Am Ende des 4. Monats der intrauterinen Entwicklung wird Myelin in den Nervenfasern nachgewiesen, die die aufsteigenden oder afferenten (sensorischen) Systeme der Seitenstränge des Rückenmarks bilden, während in den Fasern der absteigenden oder efferenten ( motorischen) Systeme, Myelin wird im 6. Monat gefunden.

Etwa zur gleichen Zeit erfolgt eine Myelinisierung der Nervenfasern der hinteren Stränge. Die Myelinisierung der Nervenfasern des kortikospinalen Trakts beginnt im letzten Monat des intrauterinen Lebens und dauert ein Jahr nach der Geburt an.

Dies weist darauf hin, dass sich der Prozess der Myelinisierung von Nervenfasern zuerst auf phylogenetisch ältere Strukturen und dann auf jüngere Strukturen erstreckt. Die Reihenfolge der Bildung ihrer Funktionen hängt von der Reihenfolge der Myelinisierung bestimmter Nervenstrukturen ab.

Die Funktionsbildung hängt auch von der Differenzierung der Zellelemente und ihrer allmählichen Reifung ab, die das erste Jahrzehnt dauert.

Bis zur Geburt des Babys sind die Nervenzellen ausgereift und nicht mehr teilungsfähig. Ihre Zahl wird sich daher auch in Zukunft nicht erhöhen.

In der postnatalen Phase erfolgt allmählich die endgültige Reifung des gesamten Nervensystems, insbesondere seines komplexesten Abschnitts - der Großhirnrinde, die eine besondere Rolle in den Gehirnmechanismen der konditionierten Reflexaktivität spielt, die ab den ersten Lebenstagen gebildet wird .

Ein weiteres wichtiges Stadium der Ontogenese ist die Zeit der Pubertät, in der auch die sexuelle Differenzierung des Gehirns stattfindet.

Während des gesamten Lebens eines Menschen verändert sich das Gehirn aktiv und passt sich den Bedingungen der äußeren und inneren Umgebung an. Einige dieser Veränderungen sind genetisch programmiert, andere sind eine relativ freie Reaktion auf die Existenzbedingungen. Die Ontogenese des Nervensystems endet erst mit dem Tod eines Menschen.

Unter den wirbellosen Tieren findet man den primitivsten Typ des Nervensystems in Form eines diffusen Nervennetzwerks in Hohltieren (siehe Abb. 1.2). Ihr Nervennetzwerk ist ein Cluster aus multipolaren und bipolaren Neuronen, deren Fortsätze sich kreuzen, aneinander angrenzen können und keine funktionale Differenzierung aufweisen Axon s und Dendrit. Das diffuse Nervennetz ist nicht in zentrale und periphere Abschnitte unterteilt und kann im Ektoderm und Endoderm lokalisiert werden.
Epidermale Nervengeflechte, die den Nervengeflechten von Darmhöhlen ähneln, sind auch bei höher organisierten Wirbellosen (Plattwürmer und Ringelwürmer) zu finden, nehmen hier aber eine untergeordnete Stellung gegenüber dem Zentralnervensystem ein, das als eigenständige Abteilung hervorsticht.
... Die Ganglionisierung von Nervenelementen wird bei höheren Wirbellosen, Anneliden, Mollusken und Arthropoden weiterentwickelt. Bei den meisten Anneliden sind die Abdominalstämme so ganglionisiert, dass in jedem Körpersegment ein Ganglienpaar gebildet wird, das durch Bindeglieder mit einem anderen Paar im benachbarten Segment verbunden ist.
...Die Evolution des Nervensystems der Wirbellosen verläuft nicht nur in Richtung Konzentration von Nervenelementen, sondern auch in Richtung Komplikation struktureller Beziehungen innerhalb der Ganglien. Nicht umsonst wird das ventrale Nervenmark mit dem Rückenmark von Wirbeltieren verglichen. Wie im Rückenmark findet man in den Ganglien eine oberflächliche Anordnung von Bahnen und das Neuropil wird in motorische, sensorische und assoziative Bereiche differenziert.
...Die fortschreitende Entwicklung des Gehirns von Kopffüßern und Insekten schafft eine Voraussetzung für die Entstehung einer Art Hierarchie von Befehlssystemen zur Verhaltenskontrolle. Die niedrigste Integrationsebene in den Segmentganglien von Insekten und in der subpharyngealen Masse des Gehirns von Mollusken dient als Grundlage für autonome Aktivität und Koordination elementarer motorischer Handlungen. Gleichzeitig stellt das Gehirn die nächste, höhere Integrationsebene dar, auf der die Synthese und Bewertung biologischer Analysen zwischen den Analysegeräten erfolgt Bedeutung Information. Basierend auf diesen Prozessen werden absteigende Befehle gebildet, die für Startvariabilität sorgen Neuronen Segmentzentren. Offensichtlich liegt der Plastizität des Verhaltens höherer Wirbelloser, einschließlich angeborener und erworbener Reaktionen, die Wechselwirkung zweier Integrationsebenen zugrunde.
... Das Nervensystem der Wirbeltiere ist in Form eines durchgehenden Neuralrohrs angelegt, das sich im Verlauf der Onto- und Phylogenese in verschiedene Abschnitte differenziert und auch Quelle peripherer sympathischer, parasympathischer und metasympathischer Ganglien ist. In den ältesten Chordaten (nicht-kranial) fehlt das Gehirn und das Neuralrohr wird in einem undifferenzierten Zustand dargestellt.
... Im Laufe der weiteren Evolution wird beobachtet, dass einige Funktionen und Integrationssysteme vom Rückenmark ins Gehirn wandern - der Vorgang der Enzephalisation, der oben am Beispiel von Wirbellosen diskutiert wurde. Während der phylogenetischen Entwicklung von der Ebene der nicht-kranialen bis zur Ebene der Zyklostome wird das Gehirn als Überbau über den Systemen der Fernrezeption gebildet.
...Lange Zeit galt das Vorderhirn von Cyclostomen als rein olfaktorisch. Jüngste Studien haben jedoch gezeigt, dass die olfaktorischen Eingaben an das Vorderhirn nicht die einzigen sind, sondern durch sensorische Eingaben von anderen Modalitäten ergänzt werden. Offensichtlich beginnt das Vorderhirn bereits in den frühen Stadien der Phylogenese der Wirbeltiere, an der Informationsverarbeitung und Verhaltenskontrolle teilzunehmen. Allerdings Enzephalisation Zauberer St Die traditionelle Entwicklungsrichtung des Gehirns schließt evolutionäre Veränderungen im Rückenmark von Cyclostomen nicht aus. Im Gegensatz zu den Totenkopflosen Neuronen Hautempfindlichkeit werden vom Rückenmark freigesetzt und im Spinalganglion konzentriert. Es wird eine Verbesserung des leitenden Teils des Rückenmarks beobachtet. Die leitfähigen Fasern der Seitensäulen haben Kontakte mit einem starken dendriten noah Netzwerk von Motoneuronen. Abwärtsverbindungen des Gehirns mit dem Rückenmark werden durch die Müllerschen Fasern gebildet - Riese Axon s Zellen im Mittelhirn und Medulla oblongata.
... Die bedeutendsten evolutionären Veränderungen finden im Zwischenhirn der Amphibien statt. Hier trennt sich der Thalamus (thalamischer Thalamus), die strukturierten Kerne (der laterale Genikularkörper) und die aufsteigenden Bahnen, die den Thalamus mit der Rinde verbinden (thalamokortikale Bahn), differenzieren sich.
In den Hemisphären des Vorderhirns erfolgt eine weitere Differenzierung der Rudimente des alten und alten Kortex. In der alten Rinde (Archeokortex) finden sich Stern- und Pyramidenzellen. In der Lücke zwischen alter und alter Rinde erscheint ein Mantelstreifen, der der Vorläufer der neuen Rinde (Neocortex) ist.
Insgesamt schafft die Entwicklung des Vorderhirns die Voraussetzungen für den Übergang vom für Fische charakteristischen mesenzephalozerebralen Integrationssystem zum dienzephalotenzephalen System, bei dem das Vorderhirn zum führenden Teil und der Thalamus des Zwischenhirns zum Sammler aller Afferenzen wird Signale. Dieses Integrationssystem ist im Reptilienhirn vom Sauropsidtyp vollständig vertreten und markiert die nächste Stufe in der morphofunktionellen Evolution des Gehirns.
Die Entwicklung des thalamokortikalen Verbindungssystems bei Reptilien führt zur Bildung neuer Leitungsbahnen, als ob sie sich an stammesgeschichtlich junge Gehirnformationen heranziehen würden.
In den seitlichen Säulen des Rückenmarks von Reptilien trennt sich die aufsteigende spinal-thalamische Bahn, die Informationen über Temperatur und Schmerzempfindlichkeit an das Gehirn weiterleitet. Hier bildet sich in den Seitensäulen ein neuer absteigender Pfad - die rote Kernwirbelsäule (Monakova). Es verbindet die Motoneuronen des Rückenmarks mit dem roten Kern des Mittelhirns, der Teil des alten extrapyramidalen Systems der motorischen Regulation ist. Dieses Multi-Link-System kombiniert den Einfluss des Vorderhirns, des Kleinhirns, der Formatio reticularis des Hirnstamms, der Kerne des vestibulären Komplexes und koordiniert die motorische Aktivität. Bei Reptilien, als echten Landtieren, nimmt die Rolle visueller und akustischer Informationen zu, und es wird notwendig, diese Informationen mit olfaktorischen und gustatorischen Informationen zu vergleichen. Entsprechend diesen biologischen Veränderungen treten im Hirnstamm der Reptilien eine Reihe von strukturellen Veränderungen auf. In der Medulla oblongata differenzieren sich die Hörkerne, zusätzlich zum Cochleakern erscheint ein Winkelkern, der mit dem Mittelhirn verbunden ist. Im Mittelhirn verwandelt sich der Colliculus in die Quadrigemina, in deren rostralen Hügeln sich akustische Zentren befinden.
Eine weitere Differenzierung findet sich in den Verbindungen des Mittelhirndaches mit dem Thalamus, der gleichsam die Vorhalle des Eingangs zur Großhirnrinde aller aufsteigenden Sinnesbahnen ist. Im Thalamus selbst gibt es eine weitere Trennung von Kernstrukturen und die Herstellung spezialisierter Verbindungen zwischen ihnen.
... Bei Säugetieren ging die Entwicklung des Vorderhirns mit dem schnellen Wachstum des Neocortex einher, der in enger funktioneller Verbindung mit dem Thalamus des Zwischenhirns steht. Efferente Pyramidenzellen werden in den Kortex gelegt und senden ihre Länge Axon s zu den Motoneuronen des Rückenmarks.
Somit erscheinen zusammen mit dem extrapyramidalen System mit mehreren Verbindungen direkte Pyramidenwege, die eine direkte Kontrolle über motorische Handlungen ermöglichen. Die kortikale Regulation von Bewegungen bei Säugetieren führt zur Entwicklung des phylogenetisch jüngsten Teils des Kleinhirns - des vorderen Teils der hinteren Lappen der Hemisphären oder des Neozerebellums. Das Neocerebellum erwirbt bilaterale Verbindungen mit dem Neocortex.
Das Wachstum des neuen Kortex bei Säugetieren ist so intensiv, dass der alte und alte Kortex in medialer Richtung zur Hirnscheidewand verschoben wird. Das schnelle Wachstum der Kruste wird durch Faltenbildung kompensiert. Bei den am schlechtesten organisierten Kloakentieren (Schnabeltier) werden die ersten beiden dauerhaften Furchen auf der Oberfläche der Hemisphäre angelegt, während der Rest der Oberfläche glatt bleibt (Lissenzephaltyp der Rinde).
Neurophysiologische Studien haben gezeigt, dass das Gehirn von Monotremen und Beuteltieren keinen Corpus Callosum aufweist, der die Hemisphären noch verbindet, und durch überlappende sensorische Projektionen im Neocortex gekennzeichnet ist. Hier gibt es keine eindeutige Lokalisierung von motorischen, visuellen und auditiven Projektionen.
Bei plazentalen Säugetieren (Insektenfressern und Nagetieren) wird die Entwicklung einer klareren Lokalisierung der Projektionszonen im Cortex festgestellt. Zusammen mit den Projektionszonen werden im Neocortex assoziative Zonen gebildet, die Grenzen der ersten und zweiten können sich jedoch überschneiden. Das Gehirn von Insektenfressern und Nagetieren ist durch das Vorhandensein eines Corpus Callosum und eine weitere Zunahme der Gesamtfläche des Neokortex, die Entwicklung von Furchen und Windungen (Kortex vom girenzephalen Typ) gekennzeichnet.
Im Prozess der parallel-adaptiven Evolution entwickeln fleischfressende Säugetiere parietale und frontale Assoziationsfelder, die für die Bewertung biologischer Prozesse verantwortlich sind sinnvoll oh Information, Verhaltensmotivation und Programmierung komplexer Verhaltenshandlungen. Es wird die weitere Entwicklung der Faltung der neuen Kruste beobachtet.
Schließlich zeigen Primaten den höchsten Organisationsgrad der Großhirnrinde. Die Rinde von Primaten ist durch sechs Schichten gekennzeichnet, das Fehlen von Überlappungen von Assoziations- und Projektionszonen. Bei Primaten werden Verbindungen zwischen den frontalen und parietalen Assoziationsfeldern gebildet und so entsteht ein integrales integratives System der Großhirnhemisphären.

Perm Institut für Geisteswissenschaften und Technologie

Fakultät der Geisteswissenschaften

PRÜFUNG

in der Disziplin "ANATOMIE DES ZNS"

zum Thema

"Die Hauptstadien der evolutionären Entwicklung des Zentralnervensystems"

Dauer, 2007

Entwicklungsstadien des Zentralnervensystems

Das Erscheinen vielzelliger Organismen war der primäre Stimulus für die Differenzierung von Kommunikationssystemen, die die Integrität der Körperreaktionen, die Interaktion zwischen seinen Geweben und Organen gewährleisten. Diese Wechselwirkung kann sowohl auf humoralem Wege durch den Eintrag von Hormonen und Stoffwechselprodukten in Blut, Lymphe und Gewebsflüssigkeit erfolgen, als auch durch die Funktion des Nervensystems, das für eine schnelle und gezielte Erregungsübertragung sorgt Ziele.

Nervensystem der Wirbellosen

Das Nervensystem als spezialisiertes Integrationssystem durchläuft auf dem Weg der strukturellen und funktionellen Entwicklung mehrere Stadien, die bei Protostomen und Deuterostomien durch Merkmale von Parallelität und phylogenetischer Wahlplastizität gekennzeichnet sein können.

Unter Wirbellosen die primitivste Art des Nervensystems in Form diffuses neuronales Netzwerk im Darmtyp gefunden. Ihr Nervennetzwerk ist eine Ansammlung von multipolaren und bipolaren Neuronen, deren Fortsätze sich kreuzen, aneinander angrenzen können und denen eine funktionelle Differenzierung in Axone und Dendriten fehlt. Das diffuse Nervennetz ist nicht in zentrale und periphere Abschnitte unterteilt und kann im Ektoderm und Endoderm lokalisiert werden.

epidermale Nervengeflechteähnlich den Nervennetzwerken von Hohltieren finden sich auch bei höher organisierten wirbellosen Tieren (Plattwürmer und Ringelwürmer), nehmen hier aber eine untergeordnete Stellung gegenüber dem Zentralnervensystem (ZNS) ein, das als eigenständige Abteilung hervorsticht.

Als Beispiel für eine solche Zentralisierung und Konzentration von Nervenelementen kann man anführen orthogonales Nervensystem Plattwürmer. Das Orthogon höherer Turbellarien ist eine geordnete Struktur, die aus assoziativen und motorischen Zellen besteht, die zusammen mehrere Paare von Längsschnüren oder -stämmen bilden, die durch eine große Anzahl von Quer- und Ringkommissurenstämmen verbunden sind. Die Konzentration der Nervenelemente geht mit ihrem Eintauchen in die Tiefen des Körpers einher.

Plattwürmer sind bilateral symmetrische Tiere mit einer gut definierten Körperlängsachse. Die Bewegung in freilebenden Formen erfolgt hauptsächlich in Richtung des Kopfendes, wo sich Rezeptoren konzentrieren, die die Annäherung einer Reizquelle signalisieren. Zu diesen turbellarischen Rezeptoren gehören Pigmentaugen, Riechgruben, Statozysten und Sinneszellen der Haut, deren Vorhandensein zur Konzentration von Nervengewebe am vorderen Ende des Körpers beiträgt. Dieser Prozess führt zur Bildung Kopfganglion, die, nach dem treffenden Ausdruck von Ch. Sherrington, als Ganglienüberbau über den Fernempfangssystemen betrachtet werden kann.

Ganglionisation von Nervenelementen Weiterentwicklung bei höheren Wirbellosen, Ringelwürmern, Mollusken und Arthropoden. Bei den meisten Anneliden sind die Abdominalstämme so ganglionisiert, dass in jedem Körpersegment ein Ganglienpaar gebildet wird, das durch Bindeglieder mit einem anderen Paar im benachbarten Segment verbunden ist.

Die Ganglien eines Segments in primitiven Anneliden sind durch Querkommissuren miteinander verbunden, was zur Bildung führt Leiter Nervensystem. Bei fortgeschritteneren Ordnungen der Anneliden besteht die Tendenz, dass die Bauchstämme bis zur vollständigen Verschmelzung der Ganglien der rechten und linken Seite und des Übergangs von den Scalariformen zu den konvergieren Kette Nervensystem. Eine identische, kettenartige Struktur des Nervensystems existiert auch bei Arthropoden mit unterschiedlicher Konzentration von Nervenelementen, die nicht nur durch die Verschmelzung benachbarter Ganglien eines Segments, sondern auch durch die Verschmelzung aufeinanderfolgender Ganglien erfolgen kann verschiedener Segmente.

Die Evolution des Nervensystems wirbelloser Tiere geht nicht nur entlang des Weges der Konzentration von Nervenelementen, sondern auch in Richtung der Komplikation struktureller Beziehungen innerhalb der Ganglien. Es ist kein Zufall, dass die moderne Literatur darauf hinweist die Tendenz, das ventrale Nervenmark mit dem Rückenmark von Wirbeltieren zu vergleichen. Wie im Rückenmark findet man in den Ganglien eine oberflächliche Anordnung von Bahnen und das Neuropil wird in motorische, sensorische und assoziative Bereiche differenziert. Diese Ähnlichkeit, die ein Beispiel für Parallelität in der Evolution von Gewebestrukturen ist, schließt jedoch die Besonderheit der anatomischen Organisation nicht aus. Beispielsweise bestimmte die Lage des Rumpfhirns von Anneliden und Arthropoden auf der ventralen Seite des Körpers die Lokalisierung des motorischen Neuropils auf der dorsalen Seite des Ganglions und nicht auf der ventralen Seite, wie es bei Wirbeltieren der Fall ist.

Der Prozess der Ganglionisierung bei Wirbellosen kann zur Bildung führen verstreut-knötchenförmiges Nervensystem, in Weichtieren gefunden. Innerhalb dieses zahlreichen Stammes gibt es phylogenetisch primitive Formen mit einem dem Orthogon der Plattwürmer vergleichbaren Nervensystem (Seitennervenweichtiere) und fortgeschrittene Klassen (Kopffüßer), bei denen verschmolzene Ganglien ein differenziertes Gehirn bilden.

Die fortschreitende Entwicklung des Gehirns von Kopffüßern und Insekten schafft eine Voraussetzung für die Entstehung einer Art Hierarchie von Befehlssystemen zur Verhaltenssteuerung. Die niedrigste Integrationsstufe in den Segmentganglien von Insekten und in der subpharyngealen Masse des Gehirns von Mollusken dient es als Grundlage für autonome Aktivität und Koordination elementarer motorischer Handlungen. Gleichzeitig ist das Gehirn das Folgende, ein höheres Maß an Integration, wo die Inter-Analysator-Synthese und Bewertung der biologischen Signifikanz von Informationen durchgeführt werden kann. Auf der Grundlage dieser Prozesse werden absteigende Befehle gebildet, die die Variabilität beim Start von Neuronen segmentaler Zentren gewährleisten. Offensichtlich liegt der Plastizität des Verhaltens höherer Wirbelloser, einschließlich angeborener und erworbener Reaktionen, die Wechselwirkung zweier Integrationsebenen zugrunde.

Wenn wir über die Entwicklung des Nervensystems von Wirbellosen sprechen, wäre es im Allgemeinen eine zu starke Vereinfachung, sie als einen linearen Prozess darzustellen. Die in neurologischen Entwicklungsstudien an Wirbellosen gewonnenen Erkenntnisse lassen einen multiplen (polygenetischen) Ursprung des Nervengewebes Wirbelloser vermuten. Folglich könnte die Evolution des Nervensystems von Wirbellosen auf breiter Front von mehreren Quellen mit anfänglicher Diversität ausgehen.

In den frühen Stadien der phylogenetischen Entwicklung, a der zweite Stamm des Evolutionsbaums, die zu Stachelhäutern und Akkordaten führten. Das Hauptkriterium für die Unterscheidung der Art von Akkordaten ist das Vorhandensein einer Sehne, Rachenkiemenschlitze und eines dorsalen Nervenstrangs - des Neuralrohrs, das ein Derivat der äußeren Keimschicht ist - des Ektoderms. Röhrentyp des Nervensystems Wirbeltieren unterscheidet sich nach den Grundprinzipien der Organisation vom Ganglien- oder Knotentyp des Nervensystems höherer Wirbelloser.

Nervensystem der Wirbeltiere

Nervensystem der Wirbeltiere ist in Form eines durchgehenden Neuralrohrs verlegt, das sich im Verlauf der Ontogenese und Phylogenese in verschiedene Abschnitte differenziert und auch Quelle peripherer sympathischer und parasympathischer Ganglien ist. In den ältesten Chordaten (nicht-kranial) fehlt das Gehirn und das Neuralrohr wird in einem undifferenzierten Zustand dargestellt.

Nach den Ideen von L. A. Orbeli, S. Herrick, A. I. Karamyan wird dieses kritische Stadium in der Entwicklung des Zentralnervensystems als bezeichnet Wirbelsäule. Das Neuralrohr eines modernen Nicht-Schädels (Lanzette) hat wie das Rückenmark höher organisierter Wirbeltiere eine metamere Struktur und besteht aus 62-64 Segmenten, in deren Mitte es verläuft Spinalkanal. Die abdominalen (motorischen) und dorsalen (sensorischen) Wurzeln gehen von jedem Segment aus, das keine gemischten Nerven bildet, sondern in Form separater Stämme verläuft. Im Kopf- und Schwanzabschnitt des Neuralrohrs sind Rode-Riesenzellen lokalisiert, deren dicke Axone den Leitungsapparat bilden. Die lichtempfindlichen Augen von Hess sind mit Rode-Zellen assoziiert, deren Erregung negative Phototaxis verursacht.

Im Kopfteil des Neuralrohrs der Lanzette befinden sich große Ganglienzellen von Ovsyannikov, die synaptische Kontakte mit bipolaren Sinneszellen der Riechgrube haben. Kürzlich wurden im Kopf des Neuralrohrs neurosekretorische Zellen identifiziert, die dem Hypophysensystem höherer Wirbeltiere ähneln. Eine Analyse der Wahrnehmung und einfacher Lernformen beim Lanzettchen zeigt jedoch, dass das ZNS in diesem Entwicklungsstadium nach dem Prinzip der Äquipotentialität funktioniert und die Aussage über die Spezifität des Kopfteils des Neuralrohrs nicht ausreicht Gründe.

Im Laufe der weiteren Evolution kommt es zu einer Verlagerung einiger Funktionen und Integrationssysteme vom Rückenmark zum Gehirn - Enzephalisierungsprozess, die am Beispiel von Wirbellosen betrachtet wurde. Während der phylogenetischen Entwicklung von der Ebene der nicht-kraniellen bis zur Ebene der Zyklostome das Gehirn wird gebildet als Überbau über Fernempfangssystemen.

Eine Untersuchung des Zentralnervensystems moderner Cyclostomes zeigt, dass ihr rudimentäres Gehirn alle wichtigen Strukturelemente enthält. Die Entwicklung des vestibulolateralen Systems im Zusammenhang mit den Bogengängen und Seitenlinienrezeptoren, die Entstehung von Kernen des Vagusnervs und des Atemzentrums bilden die Grundlage für die Bildung Hinterhirn. Das Hinterhirn der Neunauge umfasst die Medulla oblongata und das Kleinhirn in Form kleiner Vorsprünge des Neuralrohrs.

Das Nervensystem ist ektodermalen Ursprungs, d.h. es entwickelt sich aus einer einzelzelligen äußeren Keimbahn durch Bildung und Teilung des Markschlauches.

In der Evolution des Nervensystems lassen sich folgende Stadien schematisch unterscheiden:

1. Retikuläres, diffuses oder asynaptisches Nervensystem. Es entsteht in Süßwasserhydra, hat die Form eines Gitters, das durch die Verbindung von Prozesszellen gebildet wird und gleichmäßig im Körper verteilt ist, wobei es sich um die Mundanhänge verdickt. Die Zellen, aus denen dieses Netzwerk besteht, unterscheiden sich erheblich von den Nervenzellen höherer Tiere: Sie sind klein, haben keinen Zellkern und eine für Nervenzellen charakteristische chromatophile Substanz. Dieses Nervensystem leitet Erregungen diffus in alle Richtungen weiter und sorgt für globale Reflexreaktionen. In weiteren Stadien der Entwicklung vielzelliger Tiere verliert es seine Bedeutung als einzelne Form des Nervensystems, bleibt aber im menschlichen Körper in Form der Meissner- und Auerbach-Plexus des Verdauungstraktes bestehen.

2. Das ganglionäre Nervensystem (in Wurmform) ist synaptisch, leitet die Erregung in eine Richtung und sorgt für differenzierte Anpassungsreaktionen. Dies entspricht dem höchsten Evolutionsgrad des Nervensystems: Es entwickeln sich spezielle Bewegungs- und Empfangsorgane, im Netzwerk treten Gruppen von Nervenzellen auf, deren Körper eine chromatophile Substanz enthalten. Es neigt dazu, während der Zellerregung zu zerfallen und sich im Ruhezustand zu erholen. Zellen mit einer chromatophilen Substanz befinden sich in Gruppen oder Knoten von Ganglien, daher werden sie als Ganglien bezeichnet. So verwandelte sich in der zweiten Entwicklungsstufe das Nervensystem aus einem retikulären System in ein Ganglien-Netzwerk. Beim Menschen ist diese Art von Struktur des Nervensystems in Form von paravertebralen Stämmen und peripheren Knoten (Ganglien) erhalten geblieben, die vegetative Funktionen haben.

3. Das tubuläre Nervensystem (bei Wirbeltieren) unterscheidet sich vom Nervensystem wurmartiger darin, dass bei Wirbeltieren motorische Skelettapparate mit quergestreifter Muskulatur entstanden sind. Dies führte zur Entwicklung des Zentralnervensystems, dessen einzelne Teile und Strukturen im Laufe der Evolution allmählich und in einer bestimmten Reihenfolge gebildet werden. Erstens wird der Segmentapparat des Rückenmarks aus dem kaudalen, undifferenzierten Teil des Markrohrs gebildet, und die Hauptabschnitte des Gehirns werden aufgrund von Kephalisierung (aus dem Griechischen kephale - Kopf) aus dem vorderen Teil des Hirnrohrs gebildet. .

Ein Reflex ist eine natürliche Reaktion des Körpers auf eine Reizung von Rezeptoren, die durch einen Reflexbogen unter Beteiligung des Zentralnervensystems erfolgt. Dies ist eine adaptive Reaktion des Körpers als Reaktion auf eine Veränderung im Inneren oder in der Umgebung. Reflexreaktionen sichern die Integrität des Körpers und die Konstanz seiner inneren Umgebung, der Reflexbogen ist die Haupteinheit der integrativen Reflexaktivität.

Einen wesentlichen Beitrag zur Entwicklung der Reflextheorie leistete I.M. Sechenov (1829-1905). Er nutzte als erster das Reflexprinzip, um die physiologischen Mechanismen seelischer Prozesse zu untersuchen. In der Arbeit "Reflexe des Gehirns" (1863) I.M. Sechenov argumentierte, dass die geistige Aktivität von Menschen und Tieren nach dem Mechanismus von Reflexreaktionen erfolgt, die im Gehirn auftreten, einschließlich der komplexesten von ihnen - der Bildung von Verhalten und Denken. Basierend auf seinen Forschungen kam er zu dem Schluss, dass alle Akte des bewussten und unbewussten Lebens Reflexe sind. Reflextheorie I.M. Sechenov diente als Grundlage, auf der die Lehren von I.P. Pavlov (1849-1936) über höhere Nervenaktivität.

Die von ihm entwickelte Methode der bedingten Reflexe erweiterte das wissenschaftliche Verständnis der Rolle der Großhirnrinde als materielles Substrat der Psyche. IP Pavlov formulierte die Reflextheorie des Gehirns, die auf drei Prinzipien beruht: Kausalität, Struktur, Einheit von Analyse und Synthese. PK Anokhin (1898-1974) bewies die Bedeutung der Rückkopplung in der Reflexaktivität des Organismus. Sein Wesen liegt in der Tatsache, dass der Prozess bei der Durchführung eines Reflexaktes nicht auf den Effektor beschränkt ist, sondern von der Erregung der Rezeptoren des Arbeitsorgans begleitet wird, von denen Informationen über die Folgen der Handlung geliefert werden afferente Bahnen zum Zentralnervensystem. Es gab Ideen zum "Reflexring", "Feedback".

Reflexmechanismen spielen eine wesentliche Rolle im Verhalten lebender Organismen und sorgen dafür, dass sie angemessen auf Umweltsignale reagieren. Realität wird bei Tieren fast ausschließlich durch Reize signalisiert. Dies ist das erste Signalsystem der Wirklichkeit, das Menschen und Tieren gemeinsam ist. IP Pavlov bewies, dass für einen Menschen im Gegensatz zu Tieren nicht nur die Umwelt, sondern auch soziale Faktoren das Ausstellungsobjekt sind. Daher gewinnt für ihn das zweite Signalsystem entscheidende Bedeutung - das Wort als Signal der ersten Signale.

Der bedingte Reflex liegt der höheren Nerventätigkeit von Mensch und Tier zugrunde. Es ist immer als wesentlicher Bestandteil in den komplexesten Verhaltensmanifestationen enthalten. Allerdings lassen sich nicht alle Verhaltensweisen eines lebenden Organismus aus der Sicht der Reflextheorie erklären, die nur die Wirkmechanismen aufzeigt. Das Reflexprinzip beantwortet nicht die Frage nach der Zweckmäßigkeit menschlichen und tierischen Verhaltens, berücksichtigt nicht das Ergebnis der Handlung.

Daher hat sich in den vergangenen Jahrzehnten auf der Grundlage von Reflexvorstellungen ein Konzept über die führende Rolle der Bedürfnisse als treibende Kraft des Verhaltens von Mensch und Tier herausgebildet. Das Vorhandensein von Bedürfnissen ist eine notwendige Voraussetzung für jede Aktivität. Die Aktivität des Organismus erhält nur dann eine bestimmte Richtung, wenn es ein Ziel gibt, das diesem Bedürfnis entspricht. Jedem Verhaltensakt gehen Bedürfnisse voraus, die im Verlauf der phylogenetischen Entwicklung unter dem Einfluss von Umweltbedingungen entstanden sind. Aus diesem Grund wird das Verhalten eines lebenden Organismus nicht so sehr von der Reaktion auf äußere Einflüsse bestimmt, sondern von der Notwendigkeit, das beabsichtigte Programm, den Plan umzusetzen, der darauf abzielt, ein bestimmtes Bedürfnis einer Person oder eines Tieres zu befriedigen.

PC. Anokhin (1955) entwickelte die Theorie der Funktionssysteme, die einen systematischen Ansatz zur Untersuchung der Mechanismen des Gehirns bietet, insbesondere zur Entwicklung von Problemen der strukturellen und funktionellen Grundlage des Verhaltens, der Physiologie von Motivationen und Emotionen. Die Essenz des Konzepts besteht darin, dass das Gehirn nicht nur adäquat auf äußere Reize reagieren kann, sondern auch die Zukunft vorhersehen, sein Verhalten aktiv planen und umsetzen kann. Die Theorie der Funktionssysteme schließt die Methode der bedingten Reflexe nicht aus dem Bereich der höheren Nerventätigkeit aus und ersetzt sie nicht durch etwas anderes. Es ermöglicht ein tieferes Eintauchen in die physiologische Essenz des Reflexes. Anstelle der Physiologie einzelner Organe oder Strukturen des Gehirns betrachtet der systematische Ansatz die Aktivität des Organismus als Ganzes. Für jede Verhaltenshandlung eines Menschen oder Tieres ist eine solche Organisation aller Gehirnstrukturen erforderlich, die das gewünschte Endergebnis liefert. In der Theorie funktionaler Systeme nimmt daher das nützliche Ergebnis einer Handlung einen zentralen Platz ein. Tatsächlich werden die Faktoren, die der Zielerreichung zugrunde liegen, nach Art der vielseitigen Reflexprozesse gebildet.

Einer der wichtigen Mechanismen der Aktivität des Zentralnervensystems ist das Integrationsprinzip. Dank der Integration somatischer und autonomer Funktionen, die von der Großhirnrinde durch die Strukturen des limbisch-retikulären Komplexes durchgeführt wird, werden verschiedene Anpassungsreaktionen und Verhaltenshandlungen realisiert. Die höchste Ebene der Integration von Funktionen beim Menschen ist der frontale Kortex.

Eine wichtige Rolle in der geistigen Aktivität von Menschen und Tieren spielt das von O. O. Ukhtomsky (1875-1942) entwickelte Prinzip der Dominanz. Dominant (von lat. dominari zu dominieren) ist eine Erregung, die im Zentralnervensystem überlegen ist, die unter dem Einfluss von Reizen aus der Umgebung oder der inneren Umgebung gebildet wird und zu einem bestimmten Zeitpunkt die Aktivität anderer Zentren unterordnet.

Das Gehirn mit seiner obersten Abteilung – der Großhirnrinde – ist ein komplexes selbstregulierendes System, das auf dem Zusammenspiel von erregenden und hemmenden Prozessen aufbaut. Das Prinzip der Selbstregulation wird auf verschiedenen Ebenen der Analysesysteme durchgeführt - von den kortikalen Abschnitten bis zur Ebene der Rezeptoren mit der ständigen Unterordnung der unteren Abschnitte des Nervensystems unter die höheren.

Beim Studium der Funktionsprinzipien des Nervensystems wird das Gehirn nicht ohne Grund mit einem elektronischen Computer verglichen. Wie Sie wissen, ist die Grundlage des Betriebs kybernetischer Geräte der Empfang, die Übertragung, die Verarbeitung und die Speicherung von Informationen (Speicher) mit ihrer weiteren Reproduktion. Informationen müssen für die Übertragung codiert und für die Wiedergabe decodiert werden. Unter Verwendung kybernetischer Konzepte können wir davon ausgehen, dass der Analysator Informationen empfängt, überträgt, verarbeitet und möglicherweise speichert. In den kortikalen Abschnitten wird seine Dekodierung durchgeführt. Dies reicht wahrscheinlich aus, um den Versuch zu wagen, das Gehirn mit einem Computer zu vergleichen.

Gleichzeitig kann die Arbeit des Gehirns nicht mit einem Computer identifiziert werden: „... das Gehirn ist die kapriziöseste Maschine der Welt. Seien wir bescheiden und vorsichtig mit Schlussfolgerungen“ (I. M. Sechenov, 1863). Ein Computer ist eine Maschine und nichts weiter. Alle kybernetischen Geräte funktionieren nach dem Prinzip der elektrischen bzw. elektronischen Wechselwirkung, und im Gehirn, das durch die Evolution entstanden ist, laufen zusätzlich komplexe biochemische und bioelektrische Prozesse ab. Sie können nur in lebendem Gewebe durchgeführt werden. Anders als elektronische Systeme arbeitet das Gehirn nicht nach dem „Alles-oder-Nichts“-Prinzip, sondern berücksichtigt viele Abstufungen zwischen diesen beiden Extremen. Diese Abstufungen sind nicht auf elektronische, sondern auf biochemische Prozesse zurückzuführen. Das ist der wesentliche Unterschied zwischen dem Physischen und dem Biologischen.

Das Gehirn hat Qualitäten, die über die eines Computers hinausgehen. Es sollte hinzugefügt werden, dass die Verhaltensreaktionen des Körpers weitgehend durch interzelluläre Interaktionen im Zentralnervensystem bestimmt werden. In der Regel nähern sich Prozesse von Hunderten oder Tausenden anderer Neuronen einem Neuron, und dieses verzweigt sich wiederum in Hunderte oder Tausende anderer Neuronen. Niemand kann sagen, wie viele Synapsen es im Gehirn gibt, aber die Zahl 10 14 (einhundert Billionen) scheint nicht unglaublich (D. Hubel, 1982). Der Computer enthält viel weniger Elemente. Die Funktion des Gehirns und die lebenswichtige Aktivität des Körpers erfolgen unter bestimmten Umweltbedingungen. Daher kann die Befriedigung bestimmter Bedürfnisse erreicht werden, sofern diese Aktivität den bestehenden äußeren Umweltbedingungen angemessen ist.

Um die grundlegenden Funktionsmuster bequem studieren zu können, wird das Gehirn in drei Hauptblöcke unterteilt, von denen jeder seine eigenen spezifischen Funktionen ausführt.

Der erste Block sind die phylogenetisch ältesten Strukturen des limbisch-retikulären Komplexes, die sich im Stamm und in tiefen Teilen des Gehirns befinden. Dazu gehören der Gyrus cinguli, das Seepferdchen (Hippocampus), der Papillarkörper, die vorderen Kerne des Thalamus, der Hypothalamus und die Formatio reticularis. Sie sorgen für die Regulierung lebenswichtiger Funktionen - Atmung, Durchblutung, Stoffwechsel sowie des allgemeinen Tonus. In Bezug auf Verhaltenshandlungen nehmen diese Formationen an der Regulierung von Funktionen teil, die darauf abzielen, das Ess- und Sexualverhalten sicherzustellen, Artenerhaltungsprozesse, an der Regulierung von Systemen, die Schlaf und Wachzustand, emotionale Aktivität, Gedächtnisprozesse gewährleisten.Der zweite Block ist eine Reihe von Formationen hinter dem zentralen Sulcus gelegen: somatosensorische, visuelle und auditive Bereiche der Großhirnrinde.

Ihre Hauptfunktionen sind das Empfangen, Verarbeiten und Speichern von Informationen. Die Neuronen des Systems, die sich hauptsächlich vor dem zentralen Sulcus befinden und mit Effektorfunktionen, der Umsetzung motorischer Programme, verbunden sind, stellen den dritten Block dar. Dennoch sollte anerkannt werden, dass es unmöglich ist, eine klare Grenze zwischen den zu ziehen sensorische und motorische Strukturen des Gehirns. Der postzentrale Gyrus, ein sensibler Projektionsbereich, ist eng mit dem präzentralen motorischen Bereich verbunden und bildet ein einziges sensomotorisches Feld. Daher ist es notwendig, klar zu verstehen, dass die eine oder andere menschliche Aktivität die gleichzeitige Beteiligung aller Teile des Nervensystems erfordert. Darüber hinaus führt das System als Ganzes Funktionen aus, die über die Funktionen hinausgehen, die jedem dieser Blöcke innewohnen.

Anatomische und physiologische Eigenschaften und Pathologie der Hirnnerven

Die Hirnnerven, die in einer Menge von 12 Paaren vom Gehirn ausgehen, innervieren die Haut, Muskeln, Organe des Kopfes und Halses sowie einige Organe der Brust und der Bauchhöhle. Davon III, IV,

Die Paare VI, XI, XII sind motorisch, V, VII, IX, X sind gemischt, die Paare I, II und VIII sind empfindlich und sorgen für eine spezifische Innervation der Geruchs-, Seh- und Hörorgane; Die Paare I und II sind Derivate des Gehirns, sie haben keine Kerne im Hirnstamm. Alle anderen Hirnnerven verlassen oder treten in den Hirnstamm ein, wo sich ihre motorischen, sensorischen und autonomen Kerne befinden. Die Kerne der Hirnnervenpaare III und IV befinden sich also im Hirnstamm, V-, VI-, VII-, VIII-Paare - hauptsächlich in den Pons, IX-, X-, XI-, XII-Paaren - in der Medulla oblongata.

Zerebraler Kortex

Das Gehirn (Enzephalon, Großhirn) umfasst die rechte und linke Hemisphäre und den Hirnstamm. Jede Hemisphäre hat drei Pole: frontal, okzipital und temporal. In jeder Hemisphäre werden vier Lappen unterschieden: frontal, parietal, okzipital, temporal und insula (siehe Abb. 2).

Noch mehr werden die Hemisphären des Gehirns (Hemispheritae cerebri) oder das endgültige Gehirn genannt, dessen normale Funktion die für eine Person spezifischen Zeichen vorbestimmt. Das menschliche Gehirn besteht aus multipolaren Nervenzellen - Neuronen, deren Anzahl 10 11 (einhundert Milliarden) erreicht. Das entspricht ungefähr der Anzahl der Sterne in unserer Galaxie. Die durchschnittliche Masse des Gehirns eines Erwachsenen beträgt 1450 g und ist durch erhebliche individuelle Schwankungen gekennzeichnet. So prominente Persönlichkeiten wie der Schriftsteller I.S. Turgenev (63 Jahre alt), der Dichter Byron (36 Jahre alt), es war 2016 bzw. 2238, für andere nicht weniger talentiert - der französische Schriftsteller A. France (80 Jahre alt) und der Politikwissenschaftler und Philosoph G.V. Plechanow (62 Jahre) - jeweils 1017 und 1180. Die Untersuchung des Gehirns großer Menschen hat das Geheimnis der Intelligenz nicht enthüllt. Es gab keine Abhängigkeit der Gehirnmasse vom kreativen Niveau einer Person. Die absolute Masse des Gehirns von Frauen ist 100-150 g geringer als die Masse des Gehirns von Männern.

Das menschliche Gehirn unterscheidet sich vom Gehirn von Menschenaffen und anderen höheren Tieren nicht nur durch die größere Masse, sondern auch durch die deutliche Ausbildung der Frontallappen, die 29 % der Gesamtmasse des Gehirns ausmachen. Die Frontallappen übertreffen das Wachstum anderer Lappen deutlich und wachsen während der ersten 7-8 Lebensjahre eines Kindes weiter an. Offensichtlich liegt dies an der Tatsache, dass sie mit der Motorik verbunden sind. Von den Frontallappen geht der Pyramidenpfad aus. Die Bedeutung des Frontallappens und bei der Umsetzung einer höheren Nervenaktivität. Im Gegensatz zum Tier ist im Scheitellappen des menschlichen Gehirns der untere Scheitellappen differenziert. Seine Entwicklung ist mit dem Auftreten der Sprachfunktion verbunden.

Das menschliche Gehirn ist das vollkommenste von allem, was die Natur geschaffen hat. Gleichzeitig ist es das schwierigste Erkenntnisobjekt. Welcher Apparat ermöglicht es dem Gehirn im Allgemeinen, seine äußerst komplexe Funktion auszuführen? Die Anzahl der Neuronen im Gehirn beträgt etwa 10 11 , die Anzahl der Synapsen oder Kontakte zwischen Neuronen beträgt etwa 10 15 . Im Durchschnitt hat jedes Neuron mehrere tausend separate Eingänge und sendet selbst Verbindungen zu vielen anderen Neuronen (F. Crick, 1982). Dies sind nur einige der wichtigsten Bestimmungen der Lehre vom Gehirn. Die wissenschaftliche Erforschung des Gehirns schreitet voran, wenn auch langsam. Das bedeutet jedoch nicht, dass es nicht irgendwann in der Zukunft eine Entdeckung oder eine Reihe von Entdeckungen geben wird, die die Geheimnisse der Funktionsweise des Gehirns enthüllen.

Diese Frage betrifft das eigentliche Wesen des Menschen, und daher werden grundlegende Änderungen unserer Ansichten über das menschliche Gehirn uns selbst, die Welt um uns herum und andere Bereiche der wissenschaftlichen Forschung erheblich beeinflussen und eine Reihe biologischer und philosophischer Fragen beantworten. Dies sind jedoch noch Perspektiven für die Entwicklung der Hirnforschung. Ihre Umsetzung wird jenen Revolutionen ähneln, die von Kopernikus gemacht wurden, der bewies, dass die Erde nicht das Zentrum des Universums ist; Darwin, der feststellte, dass der Mensch mit allen anderen Lebewesen verwandt ist; Einstein, der neue Konzepte in Bezug auf Zeit und Raum, Masse und Energie einführte; Watson und Crick, die zeigten, dass die biologische Vererbung durch physikalische und chemische Konzepte erklärt werden kann (D. Huebel, 1982).

Die Großhirnrinde bedeckt ihre Hemisphären, hat Rillen, die sie in Lappen und Windungen unterteilen, wodurch ihre Fläche erheblich zunimmt. Auf der oberen lateralen (äußeren) Oberfläche der Gehirnhälfte befinden sich zwei größte primäre Sulci - der zentrale Sulcus (Sulcus Centralis), der den Frontallappen vom Parietal trennt, und der laterale Sulcus (Sulcus Lateralis), der oft als der bezeichnet wird sylvianischer Sulcus; er trennt den Stirn- und Scheitellappen vom Schläfenlappen (siehe Abb. 2). Auf der medialen Oberfläche der Gehirnhälfte wird ein parietal-okzipitaler Sulcus (Sulcus parietooccipitalis) unterschieden, der den Parietallappen vom Okzipitallappen trennt (siehe Abb. 4). Jede Gehirnhälfte hat auch eine untere (basale) Oberfläche.

Die Großhirnrinde ist evolutionär die jüngste Formation, die komplexeste in Struktur und Funktion. Es ist äußerst wichtig für die Organisation des Lebens des Körpers. Die Großhirnrinde entwickelte sich als Apparat zur Anpassung an wechselnde Umweltbedingungen. Adaptive Reaktionen werden durch das Zusammenspiel somatischer und vegetativer Funktionen bestimmt. Es ist die Großhirnrinde, die die Integration dieser Funktionen durch den limbisch-retikulären Komplex gewährleistet. Es hat keine direkte Verbindung zu Rezeptoren, sondern erhält die wichtigsten afferenten Informationen, teilweise bereits auf Rückenmarksebene verarbeitet, im Hirnstamm und in der subkortikalen Region. Im Kortex eignen sich sensible Informationen zur Analyse und Synthese. Selbst nach vorsichtigsten Schätzungen werden im menschlichen Gehirn während 1 Sekunde etwa 10 11 elementare Operationen durchgeführt (O. Forster, 1982). Im Kortex analysieren Nervenzellen, die durch viele Prozesse miteinander verbunden sind, die Signale, die in den Körper gelangen, und es werden Entscheidungen über deren Umsetzung getroffen.

Unter Betonung der führenden Rolle der Großhirnrinde bei neurophysiologischen Prozessen sollte beachtet werden, dass diese höhere Abteilung des Zentralnervensystems nur in enger Wechselwirkung mit subkortikalen Formationen, der Maschenbildung des Hirnstamms, normal funktionieren kann. Hier ist es angebracht, an die Aussage von P.K. Anochin (1955), dass sich einerseits die Großhirnrinde entwickelt und andererseits ihre Energieversorgung, also die Netzwerkbildung. Letzteres kontrolliert alle Signale, die an die Großhirnrinde gesendet werden, überspringt eine bestimmte Anzahl von ihnen; Überschüssige Signale werden kumuliert und bei Informationshunger dem allgemeinen Strom hinzugefügt.

Zytoarchitektonik der Großhirnrinde

Die Großhirnrinde ist die 3 mm dicke graue Substanz der Oberfläche der Großhirnhemisphären. Es erreicht seine maximale Entwicklung im präzentralen Gyrus, wo seine Dicke 5 mm erreicht. Die menschliche Großhirnrinde enthält etwa 70 % aller Neuronen des zentralen Nervensystems. Die Masse der Großhirnrinde eines Erwachsenen beträgt 580 g oder 40 % der Gesamtmasse des Gehirns. Die Gesamtfläche der Kortikalis beträgt etwa 2200 cm 2, was dem Dreifachen der Fläche der Innenfläche des Hirnschädels entspricht, an die sie angrenzt. Zwei Drittel der Fläche der Großhirnrinde sind in einer großen Anzahl von Furchen (Sulci cerebri) verborgen.

Die ersten Rudimente der Großhirnrinde werden im menschlichen Embryo im 3. Monat der Embryonalentwicklung gebildet, im 7. Monat besteht der größte Teil der Rinde aus 6 Platten oder Schichten. Der deutsche Neurologe K. Brodmann (1903) gab den Schichten folgende Namen: Molekularplatte (Laminamoleculeis), Äußere Körnerplatte (Lamina granulans externa), Äußere Pyramidenplatte (Lamina pyramidal is externa), Innere Körnerplatte (Lamina granulans interna ), innere Pyramidenplatte (Lamina pyramidalis interna seu ganglionaris) und Mehrformenplatte (Lamina miltiformis).

Die Struktur der Großhirnrinde:

a - Zellschichten; b - Faserschichten; I - Molekularplatte; II - äußere körnige Platte; III - äußere Pyramidenplatte; IV - innere körnige Platte; V - innere Pyramidenplatte (Ganglion); VI - vielgestaltige Platte (Via - dreieckige Zellen; VIb - spindelförmige Zellen)

Die morphologische Struktur der Großhirnrinde in ihren verschiedenen Teilen wurde im Detail von Professor der Kiewer Universität I.O. Betz im Jahr 1874. Er beschrieb erstmals riesige Pyramidenzellen in der fünften Schicht der Rinde des präzentralen Gyrus. Diese Zellen sind als Betz-Zellen bekannt. Ihre Axone werden zu den motorischen Kernen des Hirnstamms und des Rückenmarks gesendet und bilden einen pyramidenförmigen Weg. IN. Betz führte erstmals den Begriff „Zytoarchitektur des Kortex“ ein. Dies ist die Wissenschaft der Zellstruktur des Cortex, der Anzahl, Form und Anordnung der Zellen in seinen verschiedenen Schichten. Die zytoarchitektonischen Merkmale der Struktur verschiedener Teile der Großhirnrinde stellen die Grundlage für ihre Verteilung in Bereiche, Unterbereiche, Felder und Unterfelder dar. Einzelne Felder des Kortex sind für bestimmte Manifestationen höherer Nervenaktivität verantwortlich: Sprache, Sehen, Hören, Riechen usw. Die Topographie der Felder der menschlichen Großhirnrinde wurde von K. Brodman eingehend untersucht, der die entsprechenden Karten der Großhirnrinde zusammenstellte. Die gesamte Oberfläche des Cortex ist nach K. Brodman in 11 Abschnitte und 52 Felder unterteilt, die sich in den Merkmalen der zellulären Zusammensetzung, Struktur und Exekutivfunktion unterscheiden.

Beim Menschen gibt es drei Formationen der Großhirnrinde: neu, alt und alt. Sie unterscheiden sich erheblich in ihrer Struktur: Die neue Rinde (Neocortex) macht etwa 96 % der gesamten Oberfläche des Großhirns aus und umfasst den Okzipitallappen, den oberen und unteren Parietallappen, den präzentralen und postzentralen Gyrus sowie den Frontal- und Schläfenlappen das Gehirn, die Insel. Dies ist ein homotoper Kortex, er hat eine lamellare Struktur und besteht hauptsächlich aus sechs Schichten. Aufzeichnungen variieren in der Kraft ihrer Entwicklung in verschiedenen Bereichen. Insbesondere im präzentralen Gyrus, dem motorischen Zentrum der Großhirnrinde, sind die äußeren Pyramiden-, inneren Pyramiden- und Multiformplatten gut entwickelt und schlimmer - die äußeren und inneren Körnerplatten.

Der alte Kortex (Paläokortex) umfasst den olfaktorischen Tuberkel, das transparente Septum, die Periamygdala und präpiriforme Regionen. Es ist mit den uralten Funktionen des Gehirns verbunden, die sich auf Geruch und Geschmack beziehen. Die alte Rinde unterscheidet sich von der Rinde der Neubildung dadurch, dass sie mit einer weißen Faserschicht überzogen ist, die zum Teil aus Fasern der Riechbahn (Tractus olfactorius) besteht. Der limbische Kortex ist ebenfalls ein alter Teil des Kortex, er hat eine dreischichtige Struktur.

Alte Rinde (Archicortex) umfasst Ammoniumhorn, Gyrus dentatus. Es ist eng mit dem Bereich des Hypothalamus (Corpus Mammillare) und dem limbischen Cortex verbunden. Die alte Rinde unterscheidet sich von der alten dadurch, dass sie klar von den subkortikalen Formationen getrennt ist. Funktionell ist es mit emotionalen Reaktionen verbunden.

Der alte und gealterte Kortex macht ungefähr 4% der Großhirnrinde aus. Es geht nicht in die embryonale Entwicklung der Periode der sechsschichtigen Struktur über. Ein solcher Kortex hat eine drei- oder einschichtige Struktur und wird als heterotop bezeichnet.

Fast gleichzeitig mit dem Studium der Zellarchitektonik des Kortex begann das Studium seiner Myeloarchitektonik, dh das Studium der Faserstruktur des Kortex unter dem Gesichtspunkt der Bestimmung der Unterschiede, die in seinen einzelnen Abschnitten bestehen. Die Myeloarchitektonik des Kortex ist durch das Vorhandensein von sechs Faserschichten innerhalb der Grenzen der Großhirnrinde mit unterschiedlichen Myelinisierungslinien (Abb. b), verschiedenen Hemisphären und Projektionen gekennzeichnet, die den Kortex mit den unteren Teilen der Zentrale verbinden nervöses System.

So wird die Großhirnrinde in Abschnitte und Felder unterteilt. Alle von ihnen haben eine besondere, spezifische, inhärente Struktur.Was die Funktionen betrifft, gibt es drei Haupttypen von kortikaler Aktivität. Der erste Typ ist mit den Aktivitäten einzelner Analysatoren verbunden und bietet die einfachsten Formen der Erkenntnis. Dies ist das erste Signalsystem. Der zweite Typ umfasst ein zweites Signalisierungssystem, dessen Betrieb eng mit der Funktion aller Analysatoren zusammenhängt. Dies ist eine komplexere Ebene der kortikalen Aktivität, die direkt die Sprachfunktion betrifft. Worte für eine Person sind derselbe konditionierte Reiz wie Signale der Realität. Die dritte Art der kortikalen Aktivität bietet die Zweckmäßigkeit von Handlungen, die Möglichkeit ihrer langfristigen Planung, die funktionell mit den Frontallappen der Gehirnhälften verbunden ist.

So nimmt ein Mensch die Welt um sich herum anhand des ersten Signalsystems wahr, und logisches, abstraktes Denken ist mit dem zweiten Signalsystem verbunden, das die höchste Form menschlicher Nervenaktivität darstellt.

Autonomes (vegetatives) Nervensystem

Wie bereits in den vorangegangenen Kapiteln erwähnt, nehmen die sensorischen und motorischen Systeme Irritationen wahr, führen eine sensible Verbindung des Körpers mit der Umgebung durch und sorgen durch Kontraktion der Skelettmuskulatur für Bewegung. Dieser Teil des allgemeinen Nervensystems wird als Somatik bezeichnet. Gleichzeitig gibt es einen zweiten Teil des Nervensystems, der für den Ernährungsprozess des Körpers, den Stoffwechsel, die Ausscheidung, das Wachstum, die Fortpflanzung und die Zirkulation von Flüssigkeiten verantwortlich ist, d. H. Reguliert die Aktivität der inneren Organe. Es wird als autonomes (vegetatives) Nervensystem bezeichnet.

Für diesen Teil des Nervensystems gibt es unterschiedliche terminologische Bezeichnungen. Gemäß der Internationalen Anatomischen Nomenklatur ist der allgemein akzeptierte Begriff "autonomes Nervensystem". In der einheimischen Literatur wird jedoch traditionell der frühere Name verwendet - das autonome Nervensystem. Die Aufteilung des allgemeinen Nervensystems in zwei eng miteinander verbundene Teile spiegelt seine Spezialisierung wider, während die integrative Funktion des zentralen Nervensystems als Grundlage der Körperintegrität erhalten bleibt.

Funktionen des vegetativen Nervensystems:

Trophotrop - Regulierung der Aktivität der inneren Organe, Aufrechterhaltung der Konstanz der inneren Umgebung des Körpers - Homöostase;

Ergotrope vegetative Unterstützung der Anpassungsprozesse des Körpers an Umweltbedingungen, d. H. Bereitstellung verschiedener Formen geistiger und körperlicher Aktivität des Körpers: erhöhter Blutdruck, erhöhte Herzfrequenz, Vertiefung der Atmung, erhöhter Blutzuckerspiegel, Freisetzung von Nebennierenhormone und andere Funktionen. Diese physiologischen Funktionen werden unabhängig (autonom) reguliert, ohne willkürliche Kontrolle über sie.

Thomas Willis hat einen grenzwertigen sympathischen Stamm aus dem Vagusnerv herausgegriffen, und Jacob Winslow (1732) beschrieb detailliert seine Struktur und Verbindung mit inneren Organen und stellte fest, dass "... ein Teil des Körpers einen anderen beeinflusst, Empfindungen entstehen - Sympathie." So entstand der Begriff „Sympathikus“, also ein System, das Organe untereinander und mit dem zentralen Nervensystem verbindet. Im Jahr 1800 teilte der französische Anatom M. Bisha das Nervensystem in zwei Abschnitte ein: tierisch (tierisch) und vegetativ (vegetativ). Letzteres stellt die Stoffwechselprozesse bereit, die sowohl für die Existenz eines tierischen Organismus als auch für Pflanzen notwendig sind. Obwohl solche Ideen damals nicht vollständig wahrgenommen und dann allgemein verworfen wurden, war der vorgeschlagene Begriff "vegetatives Nervensystem" weit verbreitet und hat sich bis heute erhalten.

Der englische Wissenschaftler John Langley stellte fest, dass verschiedene nervös-vegetative Leitungssysteme gegensätzliche Einflüsse auf Organe ausüben. Basierend auf diesen funktionellen Unterschieden im autonomen Nervensystem wurden zwei Unterteilungen identifiziert: Sympathikus und Parasympathikus. Der Sympathikus des vegetativen Nervensystems aktiviert die Aktivität des Gesamtorganismus, erfüllt Schutzfunktionen (Immunprozesse, Barrieremechanismen, Thermoregulation), der Parasympathikus hält die Homöostase im Körper aufrecht. In seiner Funktion ist das parasympathische Nervensystem anabol, es trägt zur Akkumulation von Energie bei.

Darüber hinaus haben einige der inneren Organe auch metasympathische Neuronen, die lokale Regulationsmechanismen der inneren Organe ausführen. Der Sympathikus innerviert alle Organe und Gewebe des Körpers, während sich der Wirkungsbereich des Parasympathikus hauptsächlich auf die inneren Organe bezieht. Die meisten inneren Organe haben eine duale, sympathische und parasympathische Innervation. Ausnahmen sind das Zentralnervensystem, die meisten Gefäße, die Gebärmutter, das Nebennierenmark, die Schweißdrüsen, die keine parasympathische Innervation haben.

Die ersten anatomischen Beschreibungen der Strukturen des autonomen Nervensystems stammen von Galen und Vesalius, die die Anatomie und Funktion des Vagusnervs untersuchten, obwohl sie ihm fälschlicherweise andere Formationen zuschrieben. Im 17. Jahrhundert.

Anatomie

Das vegetative Nervensystem wird nach anatomischen Kriterien in segmentale und suprasegmentale Abschnitte eingeteilt.

Die segmentale Einteilung des vegetativen Nervensystems sorgt für die vegetative Innervation einzelner Körpersegmente und der zugehörigen inneren Organe. Es wird in sympathische und parasympathische Anteile unterteilt.

Die zentrale Verbindung des sympathischen Teils des autonomen Nervensystems sind die Jacobson-Kern-Neuronen der Seitenhörner des Rückenmarks von den unteren zervikalen (C8) bis zu den lumbalen (L2-L4) Segmenten. Die Axone dieser Zellen verlassen das Rückenmark als Teil der vorderen Spinalwurzeln. Dann gehen sie in Form von präganglionären Fasern (weiße Verbindungsäste) zu den sympathischen Knoten des Grenzstamms (sympathischer Stamm), wo sie brechen.

Der Sympathikus befindet sich auf beiden Seiten der Wirbelsäule und wird von paravertebralen Knoten gebildet, von denen 3 zervikal, 10-12 thorakal, 3-4 lumbal und 4 sakral sind. In den Knoten des Sympathikus endet ein Teil der Fasern (präganglionär). Der andere Teil der Fasern geht ohne Unterbrechung zu den prävertebralen Plexus (an der Aorta und ihren Ästen - dem Bauch- oder Solarplexus). Aus dem Sympathikusstrang und den Zwischenknoten gehen Postgangiofasern (graue Verbindungsäste) hervor, die keine Myelinscheide haben. Sie innervieren verschiedene Organe und Gewebe.

Schema der Struktur der Segmentteilung des autonomen (vegetativen) Nervensystems:

1 - kraniobulbäre Teilung des parasympathischen Nervensystems (Kerne III, VII, IX, X Hirnnervenpaare); 2 - sakraler (sakraler) Abschnitt des parasympathischen Nervensystems (seitliche Hörner der Segmente S2-S4); 3 - sympathische Abteilung (seitliche Hörner des Rückenmarks auf der Ebene der C8-L3-Segmente); 4 - Ziliarknoten; 5 - pterygopalatinaler Knoten; 6 - Unterkieferknoten; 7 - Ohrknoten; 8 - sympathischer Stamm.

In den seitlichen Hörnern des Rückenmarks auf Höhe von C8-T2 befindet sich das ciliospinale Zentrum Budge, aus dem der zervikale Sympathikus stammt. Präganglionäre sympathische Fasern von diesem Zentrum werden zum oberen zervikalen sympathischen Ganglion geleitet. Daraus steigen die postganglionären Fasern auf, bilden den sympathischen Plexus der Halsschlagader, der Augenarterie (a. ophtalmica), dringen dann in die Augenhöhle ein, wo sie die glatten Augenmuskeln innervieren. Bei einer Schädigung der Seitenhörner auf dieser Ebene oder des zervikalen Sympathikus tritt das Bernard-Horner-Syndrom auf. Letztere ist gekennzeichnet durch partielle Ptosis (Verengung der Lidspalte), Miosis (Verengung der Pupille) und Enophthalmus (Zurückziehen des Augapfels). Die Reizung der sympathischen Fasern führt zum Auftreten des entgegengesetzten Pourfure du Petit-Syndroms: Ausdehnung der Lidspalte, Mydriasis, Exophthalmus.

Sympathische Fasern, die vom Ganglion stellatum (Ganglion cervicothoracus, Gangl. stellatum) ausgehen, bilden den Plexus der A. vertebralis und den Plexus sympathicus im Herzen. Sie innervieren die Gefäße des vertebrobasilären Beckens und verzweigen sich auch in Herz und Kehlkopf. Der thorakale Abschnitt des Sympathikus führt zu Ästen, die die Aorta, Bronchien, Lunge, Pleura und Bauchorgane innervieren. Von den Lendenknoten werden sympathische Fasern zu den Organen und Gefäßen des kleinen Beckens gesendet. An den Extremitäten gehen sympathische Fasern mit den peripheren Nerven einher und breiten sich zusammen mit kleinen arteriellen Gefäßen in den distalen Regionen aus.

Der parasympathische Teil des vegetativen Nervensystems wird in craniobulbäre und sakrale Bereiche unterteilt. Die craniobulbäre Region wird durch Neuronen der Kerne des Hirnstamms dargestellt: III, UP, IX, X Hirnnervenpaare. Die vegetativen Kerne des N. oculomotorius - das Zubehör (Jakubovich-Kern) und der zentrale hintere (Perlia-Kern) - befinden sich auf der Ebene des Mittelhirns. Ihre Axone gehen als Teil des N. oculomotorius zum Ganglion ciliare (Gangl. ciliarae), das sich im hinteren Teil der Augenhöhle befindet. Von dort aus innervieren postganglionäre Fasern als Teil kurzer Ziliarnerven (nn. ciliaris brevis) die glatten Augenmuskeln: den Muskel, der die Pupille verengt (m. sphincter pupillae) und den Ziliarmuskel (t. ciliaris), die Kontraktion von die Unterkunft bietet.

Im Bereich der Brücke befinden sich sekretorische Tränenzellen, deren Axone als Teil des N. facialis zum Ganglion pterygopalatinum (gangl. pterygopalatinum) ziehen und die Tränendrüse innervieren. Im Hirnstamm sind auch die oberen und unteren sekretorischen Speichelkerne lokalisiert, deren Axone mit dem N. glossopharyngeus zum Ohrspeicheldrüsenknoten (gangl. oticum) und mit dem N. intermedia zu den submandibulären und sublingualen Knoten (gangl. submandibularis, gangl . sublingualis) und innervieren die entsprechenden Speicheldrüsen.

Auf Höhe der Medulla oblongata befindet sich der hintere (viszerale) Kern des Vagusnervs (Nucl. dorsalis n.vagus), dessen parasympathische Fasern das Herz, den Verdauungskanal, die Magendrüsen und andere innere Organe (mit Ausnahme des Beckens) innervieren Organe).

Schema der efferenten parasympathischen Innervation:

1 - parasympathische Kerne des N. oculomotorius; 2 - oberer Speichelkern; 3 - unterer Speichelkern; 4 - hinterer Kern eines wandernden Nichtgrabens; 5 - lateraler Zwischenkern des sakralen Rückenmarks; b - N. oculomotorius; 7 - Gesichtsnerv; 8 - Nervus glossopharyngeus; 9 - Vagusnerv; 10 - Beckennerven; 11 - Ziliarknoten; 12 - pterygopalatinaler Knoten; 13 - Ohrknoten; 14 - Unterkieferknoten; 15 - sublingualer Knoten; 16 - Knoten des Lungenplexus; 17 - Knoten des Herzplexus; 18 - Bauchknoten; 19 - Knoten der Magen- und Darmgeflechte; 20 - Knoten des Beckenplexus.

An der Oberfläche oder im Inneren der inneren Organe befinden sich intraorganische Nervengeflechte (der metasympathische Teil des vegetativen Nervensystems), die als Sammler fungieren - sie schalten und transformieren alle Impulse, die zu den inneren Organen gelangen, und passen ihre Aktivität den Veränderungen an die eingetreten sind, d. h. Anpassungs- und Ausgleichsprozesse (z. B. nach Operationen) ermöglichen.

Der sakrale (sakrale) Teil des autonomen Nervensystems wird durch Zellen dargestellt, die sich in den Seitenhörnern des Rückenmarks auf der Ebene der S2-S4-Segmente (lateraler Zwischenkern) befinden. Die Axone dieser Zellen bilden die Beckennerven (nn. pelvici), die Blase, Rektum und Genitalien innervieren.

Die sympathischen und parasympathischen Teile des autonomen Nervensystems haben die entgegengesetzte Wirkung auf die Organe: Erweiterung oder Kontraktion der Pupille, Beschleunigung oder Verlangsamung des Herzschlags, entgegengesetzte Veränderungen der Sekretion, Peristaltik usw. Eine Erhöhung der Aktivität einer Abteilung unter physiologischen Bedingungen führt zu einer kompensatorischen Spannung in einem anderen. Dadurch wird das Funktionssystem wieder in seinen ursprünglichen Zustand versetzt.

Die Unterschiede zwischen den sympathischen und parasympathischen Abteilungen des autonomen Nervensystems sind wie folgt:

1. Die parasympathischen Ganglien befinden sich in der Nähe oder in den Organen, die sie innervieren, und die sympathischen Ganglien befinden sich in beträchtlichem Abstand von ihnen. Daher sind die postganglionären Fasern des sympathischen Systems von beträchtlicher Länge, und wenn sie stimuliert werden, sind die klinischen Symptome nicht lokal, sondern diffus. Die Manifestationen der Pathologie des parasympathischen Teils des autonomen Nervensystems sind lokaler und umfassen oft nur ein Organ.

2. Unterschiedliche Art der Mediatoren: Der Mediator der präganglionären Fasern beider Abteilungen (Sympathikus und Parasympathikus) ist Acetylcholin. In den Synapsen der postganglionären Fasern des sympathischen Teils wird Sympathie freigesetzt (eine Mischung aus Adrenalin und Noradrenalin), Parasympathikus - Acetylcholin.

3. Der Parasympathikus ist evolutionär älter, hat eine trophotrope Funktion und ist autonomer. Die sympathische Abteilung ist neuer und erfüllt eine adaptive (ergotrope) Funktion. Es ist weniger autonom, hängt von der Funktion des zentralen Nervensystems, des endokrinen Systems und anderer Prozesse ab.

4. Der Funktionsumfang des parasympathischen Teils des vegetativen Nervensystems ist begrenzter und betrifft hauptsächlich die inneren Organe; Sympathische Fasern versorgen alle Organe und Gewebe des Körpers.

Die suprasegmentale Teilung des autonomen Nervensystems wird nicht in sympathische und parasympathische Anteile unterteilt. In der Struktur der suprasegmentalen Abteilung werden ergotrope und trophotrope Systeme sowie vom englischen Forscher Ged vorgeschlagene Systeme unterschieden. Das ergotrope System intensiviert seine Aktivität in Momenten, die eine gewisse Anspannung und energische Aktivität des Körpers erfordern. In diesem Fall steigt der Blutdruck, die Koronararterien erweitern sich, der Puls beschleunigt sich, die Atemfrequenz steigt, die Bronchien erweitern sich, die Lungenventilation nimmt zu, die Darmperistaltik nimmt ab, die Nierengefäße verengen sich, die Pupillen erweitern sich, die Erregbarkeit von Rezeptoren und die Aufmerksamkeit nehmen zu .

Der Körper ist bereit, sich zu verteidigen oder Widerstand zu leisten. Zur Umsetzung dieser Funktionen umfasst das ergotrope System hauptsächlich Segmentapparate des sympathischen Teils des vegetativen Nervensystems. In solchen Fällen sind auch humorale Mechanismen in den Prozess einbezogen - Adrenalin wird ins Blut freigesetzt. Die meisten dieser Zentren befinden sich im Frontal- und Parietallappen. Beispielsweise befinden sich die motorischen Zentren der Innervation der glatten Muskulatur, der inneren Organe, der Blutgefäße, des Schwitzens, des Tropismus und des Stoffwechsels in den Frontallappen des Gehirns (Felder 4, 6, 8). Die Innervation der Atmungsorgane ist mit der Kortikalis der Insula, den Bauchorganen - mit der Kortikalis des postzentralen Gyrus (Feld 5) verbunden.

Das trophotrope System hilft, das innere Gleichgewicht und die Homöostase aufrechtzuerhalten. Es bietet ernährungsphysiologische Vorteile. Die Aktivität des trophotropen Systems ist mit dem Ruhezustand, der Ruhe, dem Schlaf und den Verdauungsprozessen verbunden. In diesem Fall verlangsamen sich die Herzfrequenz, die Atmung, der Blutdruck sinkt, die Bronchien verengen sich, die Peristaltik des Darms und die Sekretion von Verdauungssäften nehmen zu. Die Aktionen des trophotropen Systems werden durch die Bildung der Segmentteilung des parasympathischen Teils des autonomen Nervensystems realisiert.

Die Aktivität dieser beiden Funktionen (ergo- und trophotrop) verläuft synergistisch. In jedem speziellen Fall kann das Vorherrschen eines von ihnen festgestellt werden, und die Anpassung des Organismus an sich ändernde Umweltbedingungen hängt von ihrer funktionellen Beziehung ab.

Suprasegmentale autonome Zentren befinden sich in der Großhirnrinde, in subkortikalen Strukturen, im Kleinhirn und im Hirnstamm. Beispielsweise befinden sich in den Frontallappen des Gehirns solche vegetativen Zentren wie die Innervation glatter Muskeln, innerer Organe, Blutgefäße, Schwitzen, Trophismus und Stoffwechsel. Eine besondere Stellung unter den höheren vegetativen Zentren nimmt der limbisch-retikuläre Komplex ein.

Das limbische System ist ein Komplex von Gehirnstrukturen, zu denen gehören: der Kortex der hinteren und mediobasalen Oberfläche des Frontallappens, das Riechhirn (Riechkolben, Riechbahnen, Riechtuberkel), Hippocampus, gezähnter, cingulärer Gyrus, Septumkerne, vordere Thalamuskerne, Hypothalamus, Amygdala. Das limbische System ist eng mit der Formatio reticularis des Hirnstamms verbunden. Daher werden alle diese Formationen und ihre Verbindungen als limbisch-retikulärer Komplex bezeichnet. Die zentralen Teile des limbischen Systems sind das Riechhirn, der Hippocampus und die Amygdala.

Der gesamte Strukturkomplex des limbischen Systems gewährleistet trotz seiner phylogenetischen und morphologischen Unterschiede die Integrität vieler Körperfunktionen. Auf dieser Ebene findet die primäre Synthese aller Sensibilität statt, der Zustand der inneren Umgebung wird analysiert, elementare Bedürfnisse, Motivationen und Emotionen werden gebildet. Das limbische System bietet integrative Funktionen, das Zusammenspiel aller motorischen, sensorischen und vegetativen Systeme des Gehirns. Von seinem Zustand hängen die Bewusstseinsebene, die Aufmerksamkeit, das Gedächtnis, die Fähigkeit, im Raum zu navigieren, die motorische und geistige Aktivität, die Fähigkeit, automatisierte Bewegungen auszuführen, die Sprache, der Wachzustand oder der Schlaf ab.

Unter den subkortikalen Strukturen des limbischen Systems nimmt der Hypothalamus einen bedeutenden Platz ein. Es reguliert die Funktion von Verdauung, Atmung, Herz-Kreislauf-Systemen, endokrinen Systemen, Stoffwechsel und Thermoregulation.

Gewährleistet die Konstanz der Indikatoren der inneren Umgebung (BP, Blutzucker, Körpertemperatur, Gaskonzentration, Elektrolyte usw.), d. H. Ist der wichtigste zentrale Mechanismus für die Regulierung der Homöostase, sorgt für die Regulierung des Tonus des Sympathikus und Parasympathische Abteilungen des vegetativen Nervensystems. Dank Verbindungen mit vielen Strukturen des Zentralnervensystems integriert der Hypothalamus die somatischen und vegetativen Funktionen des Körpers. Darüber hinaus werden diese Verbindungen nach dem Prinzip der Rückkopplung, der bilateralen Steuerung, ausgeführt.

Eine wichtige Rolle unter den Strukturen der suprasegmentalen Teilung des autonomen Nervensystems spielt die Formatio reticularis des Hirnstamms. Es hat eine eigenständige Bedeutung, ist aber Bestandteil des limbisch-retikulären Komplexes - des integrativen Apparats des Gehirns. Ядра ретикулярной формации (их около 100) формируют надсегментарные центры жизненно важных функций: дыхания, сосудодвигательный, сердечной деятельности, глотания, рвоты и т. п. Кроме того, она контролирует состояние сна и бодрствования, фазический и тонический тонус мышц, расшифровывает информационные сигналы из Umfeld. Das Zusammenspiel der Formatio reticularis mit dem limbischen System sorgt für die Organisation sinnvollen menschlichen Verhaltens bei sich ändernden Umweltbedingungen.

Hüllen des Gehirns und des Rückenmarks

Das Gehirn und das Rückenmark sind mit drei Membranen bedeckt: hart (Dura mater encephali), Arachnoidea (Arachnoidea encephali) und weich (Pia mater encephali).

Die harte Schale des Gehirns besteht aus dichtem Fasergewebe, bei dem die äußeren und inneren Oberflächen unterschieden werden. Seine äußere Oberfläche ist gut vaskularisiert und direkt mit den Schädelknochen verbunden, die als inneres Periost fungieren. In der Schädelhöhle bildet die harte Schale Falten (Duplikate), die allgemein als Fortsätze bezeichnet werden.

Es gibt solche Prozesse der Dura Mater:

Der Halbmond des Gehirns (Falx cerebri), der sich in der Sagittalebene zwischen den Gehirnhälften befindet;

Die Sichel des Kleinhirns (Falx cerebelli), die sich zwischen den Hemisphären des Kleinhirns befindet;

Das Tentorium cerebellum (Tentorium cerebelli), das sich in einer horizontalen Ebene über der hinteren Schädelgrube zwischen der oberen Ecke der Pyramide des Schläfenbeins und der Querrille des Hinterhauptbeins erstreckt, grenzt die Hinterhauptslappen des Großhirns von der oberen Oberfläche ab der Kleinhirnhemisphären;

Öffnung des türkischen Sattels (Diaphragma sellae turcicae); dieser Fortsatz spannt sich über den Türkensattel, er bildet dessen Decke (Operculum sellae).

Zwischen den Blättern der Dura Mater und ihren Prozessen befinden sich Hohlräume, die Blut aus dem Gehirn sammeln und als Nebenhöhlen der Dura Matris (Sinus Dures Matris) bezeichnet werden.

Es gibt folgende Nebenhöhlen:

Obere Sagittalhöhle (Sinus sagittalis superior), durch die Blut in die Querhöhle (Sinus transversus) abgeführt wird. Es befindet sich entlang der hervorstehenden Seite der Oberkante des größeren falciformen Prozesses;

Der untere Sinus sagittalis (Sinus sagittalis inferior) liegt am unteren Rand des großen Sichelfortsatzes und mündet in den geraden Sinus (Sinus rectus);

Die Querhöhle (Sinus transversus) ist im gleichnamigen Sulcus de occipitale enthalten; Er biegt sich um den Mastoidwinkel des Scheitelknochens und geht in den Sinus sigmoideus (Sinus sigmoideus) über;

Der direkte Sinus (Sinus rectus) verläuft entlang der Verbindungslinie des großen Processus falciformis mit dem Tenon des Kleinhirns. Zusammen mit dem Sinus sagittalis superior bringt er venöses Blut in den Sinus transversus;

Der Sinus cavernosus (Sinus cavernosus) befindet sich an den Seiten des türkischen Sattels.

Im Querschnitt sieht es aus wie ein Dreieck. Darin werden drei Wände unterschieden: obere, äußere und innere. Der N. oculomotorius verläuft durch die obere Wand (S.

• 1) Dorsalinduktion oder primäre Neurulation – ein Zeitraum von 3–4 Schwangerschaftswochen;
• 2) Ventrale Induktion – der Zeitraum von 5-6 Schwangerschaftswochen;
• 3) Neuronale Proliferation - ein Zeitraum von 2-4 Monaten Schwangerschaft;
• 4) Migration - ein Zeitraum von 3-5 Monaten Schwangerschaft;
• 5) Organisation - ein Zeitraum von 6-9 Monaten fötaler Entwicklung;
• 6) Myelinisierung - umfasst den Zeitraum ab dem Zeitpunkt der Geburt und in der anschließenden Phase der postnatalen Anpassung.

BEIM ersten Trimester der Schwangerschaft Die folgenden Entwicklungsstadien des Nervensystems des Fötus treten auf:

Dorsale Induktion oder primäre Neurulation - aufgrund individueller Entwicklungsmerkmale kann sie zeitlich variieren, hält sich aber immer an 3-4 Wochen (18-27 Tage nach der Empfängnis) der Trächtigkeit. Während dieser Zeit kommt es zur Bildung der Neuralplatte, die sich nach dem Schließen ihrer Ränder in ein Neuralrohr verwandelt (4-7 Schwangerschaftswochen).

Ventrale Induktion - dieses Stadium der Bildung des fötalen Nervensystems erreicht seinen Höhepunkt in der 5-6. Schwangerschaftswoche. Während dieser Zeit entstehen am Neuralrohr (an seinem vorderen Ende) 3 erweiterte Hohlräume, aus denen dann gebildet werden:

vom 1. (Schädelhöhle) - das Gehirn;

aus der 2. und 3. Höhle - dem Rückenmark.

Durch die Teilung in drei Blasen entwickelt sich das Nervensystem weiter und der Ansatz des Gehirns des Fötus aus drei Blasen wird durch Teilung zu fünf.

Aus dem Vorderhirn werden das Telenzephalon und das Dienzephalon gebildet.

Von der hinteren Hirnblase - die Verlegung des Kleinhirns und der Medulla oblongata.

Eine partielle neuronale Proliferation tritt auch im ersten Trimenon der Schwangerschaft auf.

Das Rückenmark entwickelt sich schneller als das Gehirn und beginnt daher auch schneller zu funktionieren, weshalb es in den Anfangsstadien der fötalen Entwicklung eine wichtigere Rolle spielt.

Aber im ersten Trimester der Schwangerschaft verdient die Entwicklung des Vestibularanalysators besondere Aufmerksamkeit. Es ist ein hochspezialisierter Analysator, der für die Wahrnehmung von Bewegungen im Raum und die Empfindung einer Positionsänderung beim Fötus verantwortlich ist. Dieser Analysator wird bereits in der 7. Woche der intrauterinen Entwicklung gebildet (früher als andere Analysatoren!), und in der 12. Woche nähern sich ihm bereits Nervenfasern. Die Myelinisierung der Nervenfasern beginnt, wenn die ersten Bewegungen im Fötus auftreten - in der 14. Schwangerschaftswoche. Aber um Impulse von den vestibulären Kernen zu den motorischen Zellen der Vorderhörner des Rückenmarks zu leiten, muss der vestibulo-spinale Trakt myelinisiert werden. Seine Myelinisierung erfolgt nach 1-2 Wochen (15 - 16 Schwangerschaftswochen).

Wenn sich eine schwangere Frau im Weltraum bewegt, bewegt sich der Fötus aufgrund der frühen Bildung des Vestibularreflexes in die Gebärmutterhöhle. Daneben ist die Bewegung des Fötus im Raum ein „irritierender“ Faktor für den vestibulären Rezeptor, der Impulse für die weitere Entwicklung des fötalen Nervensystems sendet.

Verletzungen der Entwicklung des Fötus durch den Einfluss verschiedener Faktoren während dieser Zeit führen zu Verletzungen des Vestibularapparates bei einem Neugeborenen.

Bis zum 2. Schwangerschaftsmonat hat der Fötus eine glatte Gehirnoberfläche, die mit einer Ependymschicht bedeckt ist, die aus Medulloblasten besteht. Ab dem 2. Monat der intrauterinen Entwicklung beginnt sich die Großhirnrinde durch Einwanderung von Neuroblasten in die darüber liegende Randschicht zu bilden und damit die Anlage der grauen Substanz des Gehirns zu bilden.

Alle Störfaktoren im ersten Trimenon der Entwicklung des fetalen Nervensystems führen zu schweren und meist irreversiblen Beeinträchtigungen der Funktion und weiteren Ausbildung des fetalen Nervensystems.

Zweites Trimester der Schwangerschaft.

Wenn im ersten Trimester der Schwangerschaft die Hauptverlegung des Nervensystems erfolgt, erfolgt im zweiten Trimester seine intensive Entwicklung.

Die neuronale Proliferation ist der Hauptprozess der Ontogenese.

In diesem Entwicklungsstadium tritt eine physiologische Wassersucht der Hirnbläschen auf. Dies liegt daran, dass die Liquor cerebrospinalis, die in die Gehirnblasen eintritt, diese ausdehnt.

Bis zum Ende des 5. Schwangerschaftsmonats sind alle Hauptfurchen des Gehirns gebildet, und es erscheinen auch Luschka-Foramina, durch die die Liquor cerebrospinalis in die äußere Oberfläche des Gehirns eintritt und es wäscht.

Innerhalb von 4-5 Monaten nach der Gehirnentwicklung entwickelt sich das Kleinhirn intensiv. Es erhält seine charakteristische Schlängelung und teilt sich quer und bildet seine Hauptteile: vordere, hintere und follikelknötchenförmige Lappen.

Auch im zweiten Trimester der Schwangerschaft findet das Stadium der Zellmigration statt (Monat 5), wodurch Zonalität auftritt. Das fötale Gehirn wird dem Gehirn eines erwachsenen Kindes ähnlicher.

Wenn der Fötus während der zweiten Schwangerschaftsperiode nachteiligen Faktoren ausgesetzt wird, treten lebensverträgliche Störungen auf, da die Verlegung des Nervensystems im ersten Trimester stattfand. In diesem Stadium sind Störungen mit einer Unterentwicklung von Gehirnstrukturen verbunden.

Drittes Trimester der Schwangerschaft.

Während dieser Zeit erfolgt die Organisation und Myelinisierung von Gehirnstrukturen. Furchen und Windungen in ihrer Entwicklung nähern sich dem Endstadium (7-8 Monate Trächtigkeit).

Das Stadium der Organisation von Nervenstrukturen wird als morphologische Differenzierung und die Entstehung spezifischer Neuronen verstanden. Im Zusammenhang mit der Entwicklung des Zytoplasmas von Zellen und einer Zunahme intrazellulärer Organellen kommt es zu einer Zunahme der Bildung von Stoffwechselprodukten, die für die Entwicklung von Nervenstrukturen notwendig sind: Proteine, Enzyme, Glykolipide, Mediatoren usw. Parallel dazu Bei diesen Prozessen findet die Bildung von Axonen und Dendriten statt, um synoptische Kontakte zwischen Neuronen sicherzustellen.

Die Myelinisierung der Nervenstrukturen beginnt ab dem 4. bis 5. Schwangerschaftsmonat und endet am Ende des ersten, Anfang des zweiten Lebensjahres eines Kindes, wenn das Kind zu laufen beginnt.

Unter dem Einfluss ungünstiger Faktoren im dritten Schwangerschaftstrimester sowie im ersten Lebensjahr, wenn die Prozesse der Myelinisierung der Pyramidenbahnen enden, treten keine ernsthaften Störungen auf. Es können leichte Veränderungen in der Struktur auftreten, die nur durch histologische Untersuchung festgestellt werden.

Die Entwicklung des Liquor cerebrospinalis und des Kreislaufsystems des Gehirns und des Rückenmarks.

Im ersten Trimenon der Schwangerschaft (1 - 2 Schwangerschaftsmonate), wenn die Bildung von fünf Hirnbläschen auftritt, erfolgt die Bildung von Gefäßgeflechten in der Höhle des ersten, zweiten und fünften Hirnbläschens. Diese Plexusse beginnen, hochkonzentrierte Zerebrospinalflüssigkeit abzusondern, die aufgrund des hohen Protein- und Glykogengehalts in ihrer Zusammensetzung (im Gegensatz zu Erwachsenen mehr als das 20-fache) tatsächlich ein Nährmedium ist. Liquor - in dieser Zeit ist die Hauptnährstoffquelle für die Entwicklung der Strukturen des Nervensystems.

Während der Aufbau von Hirnstrukturen den Liquor cerebrospinalis unterstützt, werden mit 3-4 Schwangerschaftswochen die ersten Gefäße des Kreislaufsystems gebildet, die sich in der weichen Arachnoidea befinden. Anfangs ist der Sauerstoffgehalt in den Arterien sehr gering, aber im 1. bis 2. Monat der intrauterinen Entwicklung wird das Kreislaufsystem reifer. Und im zweiten Monat der Schwangerschaft beginnen Blutgefäße in das Mark einzuwachsen und bilden ein Kreislaufnetz.

Im 5. Monat der Entwicklung des Nervensystems erscheinen die vorderen, mittleren und hinteren Hirnarterien, die durch Anastomosen miteinander verbunden sind und eine vollständige Struktur des Gehirns darstellen.

Die Blutzufuhr zum Rückenmark kommt aus mehr Quellen als zum Gehirn. Blut zum Rückenmark kommt aus zwei Wirbelarterien, die sich in drei Arterienzweige verzweigen, die wiederum entlang des gesamten Rückenmarks verlaufen und es ernähren. Die Vorderhörner erhalten mehr Nährstoffe.

Das Venensystem eliminiert die Bildung von Kollateralen und ist stärker isoliert, was zum schnellen Abtransport der Stoffwechselendprodukte durch die Zentralvenen zur Oberfläche des Rückenmarks und in die Venengeflechte der Wirbelsäule beiträgt.

Ein Merkmal der Blutversorgung des dritten, vierten und lateralen Ventrikels im Fötus ist die größere Größe der Kapillaren, die durch diese Strukturen verlaufen. Dies führt zu einer langsameren Durchblutung, was zu einer intensiveren Ernährung führt.