Knorpeltyp	INTERZELLULÄRE SUBSTANZ		Lokalisierung
	Fasern	Basissubstanz
hyaliner Knorpel	Kollagenfasern (Typen Kollagen II, VI, IX, X, XI)	Glykosaminoglykane und Proteoglykane	Luftröhre und Bronchien, Gelenkflächen, Kehlkopf, Verbindungen der Rippen mit dem Brustbein
elastischer Knorpel	elastische und kollagene Fasern		Ohrmuschel, Horn- und Keilbeinknorpel des Kehlkopfes, Knorpel der Nase
Faserknorpel	parallele Bündel von Kollagenfasern; Der Fasergehalt ist höher als bei anderen Knorpelarten		Übergangsstellen von Sehnen und Bändern in hyalinen Knorpel, in Bandscheiben, halbbeweglichen Gelenken, Symphyse
	in der Bandscheibe: der Faserring befindet sich außen - er enthält hauptsächlich Fasern, die einen kreisförmigen Verlauf haben; und im Inneren befindet sich ein gallertartiger Kern - er besteht aus Glykosaminoglykanen und Proteoglykanen und darin schwimmenden Knorpelzellen

Knorpelgewebe

Es besteht aus Zellen - Chondrozyten und Chondroblasten und einer großen Menge interzellulärer hydrophiler Substanz, die sich durch Elastizität und Dichte auszeichnet.

Frischer Knorpel enthält:

70-80% Wasser,

10-15% organische Substanz

4-7% Salze.

50-70 % der Trockenmasse des Knorpelgewebes ist Kollagen.

Der Knorpel selbst hat keine Blutgefäße und Nährstoffe diffundieren aus dem umgebenden Perichondrium.

Knorpelgewebezellen werden durch chondroblastische Differenzen dargestellt:

1. Stammzelle

2. Halbstammzellen (Prächondroblasten)

3. Chondroblast

4. Chondrozyten

5. Chondroklast

Stamm- und Halbstammzelle- schlecht differenzierte Kambialzellen, die hauptsächlich um die Gefäße im Perichondrium lokalisiert sind. Durch die Differenzierung werden sie zu Chondroblasten und Chondrozyten, d.h. zur Regeneration benötigt.

Chondroblasten- Junge Zellen befinden sich einzeln in den tiefen Schichten des Perichondriums, ohne isogene Gruppen zu bilden. Unter einem Lichtmikroskop sind Chondroblasten abgeflachte, leicht verlängerte Zellen mit basophilem Zytoplasma. Unter einem Elektronenmikroskop werden körniges EPS, der Golgi-Komplex und Mitochondrien in ihnen gut exprimiert; Protein-synthetisierender Komplex von Organellen Hauptfunktion der Chondroblasten- Produktion des organischen Teils der Interzellularsubstanz: Kollagen- und Elastinproteine, Glykosaminoglykane (GAGs) und Proteoglykane (PGs). Darüber hinaus sind Chondroblasten vermehrungsfähig und werden anschließend zu Chondrozyten. Im Allgemeinen sorgen Chondroblasten für appositionelles (oberflächliches, Neoplasmen von außen) Knorpelwachstum von der Seite des Perichondriums.

Chondrozyten- Die Hauptzellen des Knorpelgewebes befinden sich in den tieferen Knorpelschichten in Hohlräumen - Lakunen. Chondrozyten können sich durch Mitose teilen, während die Tochterzellen nicht auseinander gehen, bleiben sie zusammen - es entstehen sogenannte isogene Gruppen. Anfangs liegen sie in einer gemeinsamen Lücke, dann bildet sich zwischen ihnen eine Interzellularsubstanz, und jede Zelle dieser isogenen Gruppe hat ihre eigene Kapsel. Chondrozyten sind oval-runde Zellen mit basophilem Zytoplasma. Unter einem Elektronenmikroskop werden körniges ER, Golgi-Komplex, Mitochondrien gut exprimiert; Protein-synthetisierender Apparat, tk. Hauptfunktion der Chondrozyten- Produktion des organischen Teils der interzellulären Substanz des Knorpelgewebes. Knorpelwachstum aufgrund der Teilung von Chondrozyten und ihrer Produktion von interzellulärer Substanz sorgt für interstitielles (inneres) Knorpelwachstum.

Es gibt drei Arten von Chondrozyten in isogenen Gruppen:

1. Chondrozyten vom Typ I überwiegen in jungem, sich entwickelndem Knorpel. Sie zeichnen sich durch ein hohes Kern-Zytoplasma-Verhältnis, die Entwicklung vakuolärer Elemente des Lamellenkomplexes, das Vorhandensein von Mitochondrien und freien Ribosomen im Zytoplasma aus. In diesen Zellen werden häufig Teilungsmuster beobachtet, was es uns ermöglicht, sie als Quelle der Reproduktion isogener Zellgruppen zu betrachten.

2. Chondrozyten vom Typ II sind gekennzeichnet durch eine Abnahme des Kern-Zytoplasma-Verhältnisses, eine Schwächung der DNA-Synthese, einen hohen RNA-Spiegel, eine intensive Entwicklung des körnigen endoplasmatischen Retikulums und aller Komponenten des Golgi-Apparats, die die Bildung gewährleisten und Sekretion von Glykosaminoglykanen und Proteoglykanen in die Interzellularsubstanz.

3. Chondrozyten vom Typ III zeichnen sich durch das niedrigste Kern-Zytoplasma-Verhältnis, eine starke Entwicklung und eine geordnete Anordnung des körnigen endoplasmatischen Retikulums aus. Diese Zellen behalten die Fähigkeit, Proteine ​​zu bilden und abzusondern, aber die Synthese von Glykosaminoglykanen nimmt in ihnen ab.

Im Knorpelgewebe befinden sich neben den Zellen, die die Interzellularsubstanz bilden, auch deren Antagonisten – die Zerstörer der Interzellularsubstanz – das sind Chondroklasten(kann dem Makrophagensystem zugeschrieben werden): ziemlich große Zellen, im Zytoplasma gibt es viele Lysosomen und Mitochondrien. Funktion von Chondroklasten- Zerstörung beschädigter oder abgenutzter Knorpelteile.

Interzelluläre Substanz des Knorpelgewebes enthält Kollagen, elastische Fasern und Grundsubstanz. Die Grundsubstanz besteht aus Gewebsflüssigkeit und organischen Stoffen:

GAGs (Chondroethinsulfate, Keratosulfate, Hyaluronsäure);

10 % - PG (10-20 % - Protein + 80-90 % GAG);

Die Interzellularsubstanz hat eine hohe Hydrophilie, der Wassergehalt erreicht 75% der Knorpelmasse, was zu einer hohen Dichte und Turgor des Knorpels führt. Knorpelgewebe in den tiefen Schichten haben keine Blutgefäße, die Ernährung erfolgt diffus durch die Gefäße des Perichondriums.

Perichondrium ist eine Bindegewebsschicht, die die Knorpeloberfläche bedeckt. Im Perichondrium sezernieren außen faserig(aus einem dichten, ungeformten CT mit einer großen Anzahl von Blutgefäßen) Schicht und innere Zellschicht enthält eine große Anzahl von Stammzellen, Halbstammzellen und Chondroblasten.



Die Klassifizierung von Knorpelgewebe basiert auf den strukturellen Merkmalen seiner interzellulären Substanz - der Matrix. Eine solche Klassifizierung von Knorpelgewebetypen ist alles andere als perfekt, da sie kein gemeinsames einheitliches Prinzip enthält. So bezeichnet der Begriff "faserig" den Gehalt an Faserstrukturen, und der Begriff "elastisch" bezeichnet eine bestimmte spezifische Eigenschaft des Proteins - Elastin, das Teil des Knorpels ist. Der Begriff "hyalin" informiert nur darüber, dass die Knorpelmatrix äußerlich homogen ist, und die Struktur und Art der Proteine, aus denen ihre Struktur besteht, werden überhaupt nicht erwähnt.
).

Knorpelgewebe ist in extraskelettalen Formationen vorhanden - Kehlkopf, Nasenscheidewand, Bronchien, Stromakomponenten des Herzens.

Die extrazelluläre Matrix des Knorpelgewebes unterscheidet sich von der Matrix anderer Arten von Bindegewebe durch die wesentlichen Merkmale ihrer strukturellen makromolekularen Komponenten. Diese Merkmale bestimmen die ausgeprägte Originalität der Matrixarchitektur und ihre einzigartigen funktionalen (biomechanischen) Eigenschaften.

Die faserigen Strukturen der Matrix werden durch spezielle Kollagenproteine ​​gebildet, die für Knorpelgewebe spezifisch sind - "großes" fibrilläres Kollagen Typ II und die begleitenden "kleinen" (kleinen) Kollagene IX, XI sowie X und einige andere Typen. Der Hauptbestandteil der interstitiellen Substanz der Matrix ist auch das "große" Proteoglycan Agrecan, spezifisch für Knorpelgewebe, dessen Makromoleküle riesige (ihre Abmessungen übersteigen die Größe von Zellen) Aggregate bilden, die einen großen Raum einnehmen. Die Zusammensetzung von Agrecan-Makromolekülen, die einen erheblichen Teil ihrer Masse ausmachen, umfasst sulfatierte Glykosaminoglykane - Chondroitinsulfate und Keratansulfat.

Knorpelzellen

Die Differenzierung des Knorpelgewebes kann wie folgt dargestellt werden: Prächondroblasten-Chondroblasten-Chondrozyten. Basierend auf der Beschreibung der Unterscheidung von Knorpelgewebezellen sowie aus didaktischen Überlegungen werden wir drei Formen von Chondrozyten beschreiben: Prächondroblasten, Chondroblasten und Chondrozyten.

Prechondroblasten

Chondroblasten-Vorläuferzellen, Prechondroblasten, werden im Unterschied zu Knorpelzellen isoliert. Die Isolierung von Prächondroblasten ist bis zu einem gewissen Grad bedingt, da davon ausgegangen wird, dass Knorpel und Knochen gemeinsame Halbstammzellen haben - gemeinsam mit Chondroblasten und Osteoblasten.

Chondroblasten

Die Hauptprozesse der Bildung von Knorpelgewebe finden in der Embryogenese statt, wo der Chondrozyten als seine Blastenform fungiert und Chondroblast genannt wird. Offensichtlich ist es sinnvoll, von einer einzigen Population von Chondroblasten-Chondrozyten-Zellen zu sprechen, die sowohl die Bildung von Knorpelgewebe als auch dessen Funktion im reifen Zustand gewährleisten. Die Quelle der Auffüllung der Population solcher Zellen sind Prechondroblasten.

Ein Chondroblast kann als eine Zelle im Übergang von einem Prächondroblasten zu einem reifen Chondrozyten definiert werden. Eine solche Zelle hat die sekretorischen Potenzen, die für die Synthese von Matrixkomponenten notwendig sind, behält aber immer noch die Fähigkeit zur Proliferation. Viele Forscher stellen fest, dass Chondroblast und Chondrozyten keine eindeutigen morphologischen Unterschiede aufweisen; In den morphologischen Merkmalen von Chondroblasten und Chondrozyten war es noch nicht möglich, das Spezifitätsmaß zu bestimmen, das es uns ermöglichen würde, sicher zwischen diesen beiden Zelltypen zu unterscheiden.

Die Rolle der Chondroblasten-Chondrozyten, vielleicht der einzigen Zelle im Leben des Knorpels, ist so wichtig, dass sie "Knorpelarchitekten" genannt wurden. Dieser Name spiegelt die Tatsache wider, dass es der einzige Produzent aller makromolekularen Komponenten der Knorpelmatrix ist. Die Knorpelbildung erfolgt überwiegend in der Embryogenese und endet in einem sehr jungen Alter. Somit findet dieser Prozess fast ausschließlich im chondroblastischen Stadium der Zelldifferenzierung statt.

Chondrozyten

Chondrozyten sind hoch spezialisierte und stoffwechselaktive Zellen. Die Syntheseaktivität der Chondrozyten ist spezifisch und differenziert in Richtung der Produktion und Sekretion von Typ-II-Kollagen, Nebenkollagenen, Agrecan, für Knorpelgewebe charakteristischen Glykoproteinen und Elastin (im elastischen Knorpel). Die Ultrastruktur eines reifen Chondrozyten entspricht einem hohen Niveau seiner metabolischen Aktivität.

Die Tatsache, dass Chondrozyten als Quelle für Knorpelkollagen dienen, wird sowohl durch biochemische als auch durch morphologische Methoden dokumentiert. Chondrozyten in Monolayer-Zellkultur zeigen intrazelluläre Immunfluoreszenz mit Serum, das für Typ-II-Kollagen markiert ist. Mit der gleichen Methode war es möglich, Kollagen vom Typ II in den Zellen der knorpeligen Metaphysenfuge bei Kindern unter Verwendung von Biopsiematerial zu lokalisieren.

Nicht weniger überzeugend sind die Daten zur Synthese von Proteoglykanen. In Chondrozyten zeigt TEM mit Rutheniumrot gefärbte Körnchen, die die gesamte extrazelluläre Matrix des Knorpelgewebes ausfüllen und nichts anderes als Aggregate von Proteoglykanen sind, die während der Fixierung verdichtet werden. Diese Granula werden in den Vesikeln des Golgi-Komplexes gefunden, aber sie fehlen im HES. Dies bedeutet, dass Agrecan seinen polyanionischen Charakter (Rutheniumrot färbt polyanionische Makromoleküle selektiv) annimmt, wenn es den Golgi-Komplex passiert. Diese Daten stimmen mit den Ergebnissen radioautographischer Studien überein, die zeigen, dass S35 selektiv im Golgi-Komplex konzentriert ist. Somit wurde nicht nur die Tatsache der Agrecan-Biosynthese durch Chondrozyten festgestellt, sondern es wurde auch die genaue intrazelluläre Lokalisierung des zentralen Bindeglieds im Prozess seiner Biosynthese aufgedeckt.

Der Vergleich der Abmessungen des Chondrozyten und des Agrecan-Aggregats (das erstere hat ein viel kleineres Volumen als das letztere) ließ den Schluss zu, dass im Inneren des Chondrozyten nur die Synthese von monomeren Agrecan-Makromolekülen stattfindet, die außerhalb der Zelle in die Matrix sezerniert werden , wo die Agrecan-Aggregate zusammengebaut werden.

Die Synthese von gewebestrukturellen Glykoproteinen des Knorpelgewebes durch Chondrozyten wurde durch biochemische Methoden nachgewiesen. Es ist schwierig, eine morphologische Bestätigung dieser Synthese zu erhalten. Es wird angenommen, dass es durch ausgeprägte Prozesse der Kollagen- und Proteoglykansynthese maskiert wird. Die Fähigkeit von Chondrozyten, Elastinprotein zu synthetisieren, wurde in der Untersuchung von kultivierten Chondrozyten der Kaninchenohrmuschel gezeigt.

Nach modernen Konzepten findet der Prozess der Knorpelverkalkung unter aktiver Beteiligung von Chondrozyten statt. Der Mineralisierung gehen Veränderungen voraus – sowohl in der Matrix als auch in den Knorpelzellen.

Heterogenität von Chondrozyten

Chondrozyten von normalem Knorpelgewebe sind phänotypisch eine heterogene Zellpopulation.

In hyalinem Knorpel unterscheiden sich Chondrozyten in ihren morphologischen und funktionellen Eigenschaften. Es gibt drei Haupttypen.

Chondrozyten Typ I- relativ wenige Zellen mit unebenen Prozesskanten, ein großer Kern, ein relativ schwach ausgeprägtes Wasserkraftwerk. Zellen dieses Typs, beispielsweise im Gelenkknorpel, wird die Möglichkeit der mitotischen Teilung zugeschrieben, d.h. Funktionen, die für die Umsetzung der physiologischen Regeneration im Prozess der natürlichen Veränderung der Chondrozytenpopulation erforderlich sind.

Chondrozyten vom Typ II machen den Großteil der Zellen aus und sind charakteristisch für jede Art von hyalinem Knorpel. Ein solcher Chondrozyten ist eine Zelle (15-20 Mikrometer Durchmesser) mit einem großen Kern und vielen kleinen Fortsätzen, den sogenannten zytoplasmatischen "Beinen". Kernchromatin ist teilweise kondensiert und konzentriert sich hauptsächlich auf die innere Oberfläche der Kernmembran. HES ist im Zytoplasma gut entwickelt, seine Kanäle sind stellenweise erweitert und mit Syntheseprodukten gefüllt. Der Golgi-Komplex ist immer gut entwickelt. Mitochondrien sind wenige.

Chondrozyten vom Typ III sind ebenfalls hochdifferenzierte Zellen.

Chondrozyten-Phänotyp und Muster seiner Erhaltung

Die Frage, was die Möglichkeiten und notwendigen Bedingungen sind, um den Chondrozyten-Phänotyp im reifen Knorpel in normalen und extremen Situationen zu erhalten, war in den letzten Jahren sowohl Gegenstand von Studien als auch von Diskussionen. Der Chondrozyten und die ihn umgebende Matrix sind funktionell ein Ganzes – der Chondrozyten produziert die Matrix, die Matrix sorgt für die Aufrechterhaltung des Chondrozyten-Phänotyps. Dementsprechend gibt es im normalen Knorpel in vivo Bedingungen, um die Stabilität des Chondrozyten-Phänotyps aufrechtzuerhalten.

Es wird angenommen, dass der Chondrozyten-Phänotyp labiler ist als der Phänotyp anderer Bindegewebszellen. Es wird in einem bestimmten Stadium der chondrogenen Differenzierung mesenchymaler Zellen erworben und geht unter pathologischen Bedingungen verloren, was zweifellos pathogenetische Bedeutung hat. Der Verlust des Phänotyps von Chondrozyten tritt auch nach ihrer Isolierung aus Knorpelgewebe zur anschließenden Kultivierung unter Bedingungen einer Monoschicht-Zellkultur auf. In diesem Fall wird vor dem Hintergrund einer ausgeprägten Proliferation von Chondrozyten eine Hemmung der Biosynthese der Knorpelmatrix beobachtet. Dieses Phänomen wird allgemein als Prozess der Entdifferenzierung bezeichnet.

Unter bestimmten Bedingungen kann sich der Phänotyp von Chondrozyten jedoch schnell erholen (z. B. nach dem Übertragen von Zellen von einer Monolayer- in eine Suspensionskultur). Es findet eine Redifferenzierung statt, bei der eine Reihe von Genen, die am Prozess der Zelldifferenzierung beteiligt sind, aktiviert werden, einschließlich Gene, die Komponenten des Signaltransduktionssystems eines der Zytokine, IL-6, codieren. Im Gegenteil, die Expression einiger anderer Gene wird unterdrückt. Insbesondere wirkt sich die Hemmung auf das Gen für den Bindegewebe-Wachstumsfaktor (CTGF) aus. Das Hauptzeichen der Redifferenzierung ist die Wiederaufnahme der Expression spezifischer Komponenten der extrazellulären Matrix, obwohl sowohl die Expression unspezifischer Biosyntheseprodukte, die während der Dedifferenzierung aufgetreten sind, insbesondere Kollagen Typ I, als auch die veränderte Struktur des Chondrozyten teilweise erhalten bleiben können.

Um den Phänotyp eines reifen Chondrozyten zu erhalten, ist das Vorhandensein einer normalen, vollständigen Knorpelmatrix notwendig. Normalerweise sind es die strukturellen Merkmale der Matrix, die den Zellphänotyp stabilisieren. Diese Schlussfolgerung wird durch die Tatsache bestätigt, dass während der Kultivierung von Knorpelabschnitten, d.h. unter Beibehaltung der Matrix ändert sich der Phänotyp der Chondrozyten über einen langen Kultivierungszeitraum (bis zu 9 Wochen) nicht. Unter pathologischen Bedingungen verändert sich der Chondrozyten-Phänotyp, und das Ziel der Therapie ist es, ihn wiederherzustellen.

Stoffwechselvorgänge in Knorpelzellen

Chondrozyten sind, wie oben erwähnt, der einzige Zelltyp, der in reifem Knorpelgewebe vorhanden ist, und deshalb können nur sie als Quelle für die Bildung der extrazellulären Matrix dienen. Die Matrixproduktion und Aufrechterhaltung ihrer strukturellen Integrität während des gesamten Lebens des Organismus sind die Hauptfunktionen von Chondrozyten. Es sind Chondrozyten, die die Biosynthese aller spezifischen Komponenten der Matrix durchführen. Darüber hinaus steuern Chondrozyten die Prozesse des Aufbaus supramolekularer Strukturen (z. B. Agrecan-Aggregate und Kollagenfibrillen) in der Matrix und den Ablauf katabolischer Reaktionen.

Wie wir bereits betont haben, ist die Anzahl der Chondrozyten relativ gering. Sie können die Bildung der Matrix nur aufgrund der hohen metabolischen (anabolen und katabolen) Aktivität jeder Zelle sicherstellen. Diese Aktivität, am ausgeprägtesten in der embryonalen und frühen postnatalen Ontogenese, ist eine der charakteristischen Eigenschaften von Chondrozyten.

Die Stoffwechselaktivität der Chondrozyten, mit Ausnahme der allen Zellen gemeinsamen Prozesse, die ihre eigene Vitalaktivität sicherstellen, zielt auf den Aufbau und Erhalt der Matrix ab. Es ist ratsam, dies zu berücksichtigen, nachdem die Eigenschaften der Strukturkomponenten der Matrix und der darin wirkenden Enzyme vorgestellt wurden. Wir werden uns hier nur mit den Bedingungen befassen, unter denen die Stoffwechselfunktionen von Knorpelzellen ausgeführt werden.

Relativ wenige Knorpelgewebezellen (Chondroblasten-Chondrozyten) müssen die Bildung und anschließende Aufrechterhaltung großer Massen der extrazellulären Matrix in einem dynamischen Gleichgewichtszustand gewährleisten. Knorpelzellen erfüllen ihre Aufgabe unter besonderen Bedingungen: Sie funktionieren in einem gefäßarmen Gewebe und im Gelenkknorpel erwachsener Organismen - in avaskulärem Gewebe. Wenn Knorpel anderer Lokalisationen, zum Beispiel interkostaler, die für den Stoffwechsel notwendigen Materialien aus den Kapillaren des Perichondriums (Perichondrien) erhalten, dann gibt es im Gelenkknorpel, der keine Perichondrien hat und durch eine Grenzlinie vom subchondralen Knochen getrennt ist, keine Möglichkeiten, diese Stoffe aus dem Blut zu gewinnen.

Dies bedeutet, dass im reifen Gelenkknorpel gefäßferne Chondrozyten aufgrund ihrer Durchdringung der Dicke der Matrix Rohstoffe für Stoffwechselprozesse nur aus dem die Gelenkoberfläche umgebenden SF erhalten. Der physikalische Mechanismus für ein solches Eindringen ist Diffusion – die Bewegung von Molekülen in Lösung von einem Bereich mit höherer Konzentration zu einem Bereich mit niedrigerer Konzentration, bis eine gleichmäßige Verteilung der gelösten Moleküle unter den Lösungsmittelmolekülen erreicht ist.

Die Diffusionsgeschwindigkeit zwischen polaren und unpolaren Molekülen ist deutlich unterschiedlich. Aber die Diffusionsintensität aller niedermolekularen Substanzen ist völlig ausreichend, um den Stoffwechselbedarf der Chondrozyten über die gesamte Dicke des Gelenkknorpels zu decken, selbst in den massivsten Teilen des Knorpels des menschlichen Hüftgelenks, wo die Dicke des Knorpel erreicht 3,5-5 mm. Die Ausnahme ist Sauerstoff; seine Konzentration im SF ist sehr gering. Bei der tatsächlich in der Synovialis vorhandenen Sauerstoffkonzentration (3-10 x 10-8 mol/ml) sorgt die Diffusion dafür, dass Sauerstoff nur bis zu einer Tiefe von etwa 1,8 mm eindringt. Zellen, die sich in den Knorpelschichten befinden, die weiter von der Gelenkoberfläche entfernt sind, befinden sich in einem Sauerstoffmangelzustand. Infolgedessen laufen Stoffwechselprozesse in Chondrozyten verschiedener Knorpelschichten mit ungleicher Aktivität ab. Dies ist eine weitere Manifestation der metabolischen Heterogenität des Gelenkknorpels.

Der Stoffwechsel von Chondrozyten ist von Natur aus überwiegend anaerob, da er aufgrund von Glykolyse erfolgt. Diese Eigenschaft der Energieversorgung von Knorpelgewebe ist ein adaptiver Mechanismus, der es Zellen ermöglicht, unter Bedingungen sehr niedriger Sauerstoffkonzentrationen zu funktionieren. Wenn in den Interzellularräumen der Weichteile der Sauerstoffpartialdruck 15-20 mm Hg beträgt. Art., dann überschreitet es im Gelenkknorpel 5-8 mm Hg nicht. Kunst. Gleichzeitig ist es in der Basalzone des Knorpels etwa 10-mal niedriger als in den oberflächlichen. Je niedriger die Sauerstoffkonzentration in der Knorpelmatrix ist, desto höher ist die Intensität der Glykolyse und dementsprechend die Produktion von Milchsäure.

Chondrozyten sind phänotypisch an anaerobe Funktionsbedingungen angepasst. In-vitro-Experimente haben gezeigt, dass mit zunehmendem Hypoxiegrad anabole Prozesse nicht nur nicht gehemmt, sondern sogar aktiviert werden. Erhöht die Effizienz der Glukoseverwertung, was zu einem sparsameren Energieverbrauch führt. Wenn jedoch die Gewebehypoxie zu ausgeprägt ist (dieser Zustand wird bei RA beobachtet, wenn der Sauerstoffgehalt in der SF sehr stark abfällt), wird die Expression einer Reihe von Genen durch Chondrozyten gehemmt. Die Spiegel der mRNA, die die strukturellen Makromoleküle der Matrix kodiert (Kollagen Typ II), die Menge einiger Zytokine und Integrine in den Chondrozyten nimmt ab.

Gleichzeitig reagieren Chondrozyten im Gegensatz zu Zellen anderer Gewebe paradox auf einen Anstieg des Sauerstoffpartialdrucks: Hemmung biosynthetischer Prozesse, insbesondere eine Abnahme der Biosynthese von DNA und Proteoglykanen. Mit zunehmendem Alter nimmt der Sauerstoffverbrauch der Chondrozyten noch weiter ab. Der Sauerstoffverbrauch von Chondrozyten, insbesondere der Oberflächenschicht des Knorpels, nimmt mit einer übermäßigen Konzentration von Glukose im SF ab.

Biomechanische Eigenschaften des Knorpels

Gelenkknorpel erfüllt zwei biomechanische Hauptfunktionen:

1. übernehmen die Wirkung von Kompressionskräften (Kompressionskräften) aufgrund der Schwerkraft und Belastungen, die sich während der Bewegungen entwickeln, und tragen zu ihrer gleichmäßigen Verteilung und Übertragung von axial gerichteten Kräften in tangentiale Kräfte bei;
2. bilden verschleißfeste Oberflächen der Artikulationselemente des Skeletts.

Da Knorpelgewebe sehr wenige Zellen enthält – etwa 1 % der Gewebemasse – sind diese Eigenschaften fast vollständig von der extrazellulären Matrix abhängig.

Aus biomechanischer Sicht ist die Matrix des Knorpelgewebes ein Material, das aus zwei verschiedenen Phasen besteht – fest und flüssig. Die feste Phase umfasst nicht-faserige strukturelle Makromoleküle, unter denen Agrecan-Aggregate vorherrschen, und faserige strukturelle Makromoleküle, unter denen Kollagen vom Typ II vorherrscht. Die flüssige Phase macht etwa 80 % der Masse des Gewebes aus.

Kollagenfasern bilden ein starkes Netzwerk, das Agrecan-Aggregate fixiert und negativ geladene Agrecan-Makromoleküle im Raum begrenzt und ihnen nicht erlaubt, sich maximal auszubreiten. Dieses Netzwerk (Gerüst) ist wenig dehnbar und verleiht dem Knorpel Zugfestigkeit.

Die zusammengesetzte feste Phase der Matrix fungiert als poröses, durchlässiges, fasergebundenes Material, das mit Wasser gequollen ist. Wassermoleküle befinden sich in den Räumen, die von diffusen Aggrecan-Aggregaten eingenommen werden, und es ist Wasser als nicht komprimierbare Flüssigkeit, das die Druckfestigkeit des Knorpels liefert. Die Proteoglykan-Komponente der Matrix ist aufgrund ihrer polyanionischen Eigenschaften für den hyperhydrierten Zustand des Knorpels verantwortlich und spielt somit eine entscheidende Rolle bei der Ausbildung der Druckfestigkeit. Es besteht eine ausgeprägte positive Korrelation zwischen der Agrecan-Knorpelkonzentration und seiner Druckfestigkeit.

Nur weniger als 1 % der Wassermoleküle werden von Kollagenfasern festgehalten. Die restlichen (mehr als 99 %) Wassermoleküle, die sich in der Zwischenfasersubstanz der Matrix befinden, sind ziemlich frei und beweglich. Unter Druckbelastung können sich diese freien Moleküle zusammen mit in Wasser gelösten niedermolekularen Substanzen entlang der Matrix bewegen und aus dem Knorpel in den SF „herausquetschen“. Wenn der Druck abnimmt, erfolgt die Bewegung in die entgegengesetzte Richtung - vom SF zur Matrix. Dies erklärt die Fähigkeit des Knorpels zur reversiblen Verformung (Elastizität).

Wenn sich Wasser in einem porösen Material wie einer Matrix bewegt, tritt Reibung auf, die in Kombination mit einigen Eigenschaften der festen Phase (hauptsächlich einem komplexen System intermolekularer Bindungen von Matrixkomponenten) eine bestimmte Viskosität des Knorpelgewebes verursacht.

Somit erklärt das biphasische Modell allgemein die viskoelastischen biomechanischen Eigenschaften von Knorpel. Allerdings stößt sie auch auf Einwände. Die wichtigste ist die Illegalität, alle festen Komponenten in einer Phase zu kombinieren. Experimente N.D. Broom, N. Silyn-Roberts zeigten, dass die Zerstörung eines signifikanten Teils von Agrecan-Aggregaten (mit Hilfe von Hyaluronidase) die Zugfestigkeit von Knorpel praktisch nicht beeinflusst und daher Kollagenfasern in dieser biomechanischen Funktion unabhängig von Agrecan sind. Wahrscheinlich ist die Stärkung der Kollagenfasern durch das Zusammenwirken von Kollagenen unterschiedlicher Art wichtiger als die Bindungen zwischen Kollagenen und Agrecan, daher gibt es Gründe, Agrecan und Kollagene als zwei getrennte Phasen zu betrachten, was einen Übergang zu einer dreiphasigen Phase bedeutet. biomechanisches Phasenmodell des Knorpels (Kollagen-Agrecan-Wasser).

Es ist durchaus möglich, dass der Einfluss von Glykoproteinen die biomechanischen Eigenschaften des Knorpels beeinflusst. Das bedeutet, dass das Drei-Phasen-Modell die gesamte Mehrkomponentennatur der Knorpelmatrix nicht ausreichend berücksichtigt. Aber unabhängig davon, welches biomechanische Modell sich als endgültig herausstellt, ist es offensichtlich, dass die normale Funktion des Knorpels nur bei optimalen quantitativen und strukturellen Verhältnissen aller Matrixkomponenten möglich ist.

Knorpelgewebe ist ein skelettartiges Bindegewebe, das stützende, schützende und mechanische Funktionen erfüllt.

Die Struktur des Knorpels

Knorpelgewebe besteht aus Zellen - Chondrozyten, Chondroblasten und einer dichten interzellulären Substanz, die aus amorphen und faserigen Komponenten besteht.

Chondroblasten

Chondroblasten einzeln entlang der Peripherie des Knorpelgewebes angeordnet. Sie sind längliche, abgeflachte Zellen mit basophilem Zytoplasma, die ein gut entwickeltes körniges endoplasmatisches Retikulum und den Golgi-Apparat enthalten. Diese Zellen synthetisieren die Bestandteile der Interzellularsubstanz, setzen sie in die interzelluläre Umgebung frei und differenzieren sich allmählich zu den endgültigen Zellen des Knorpelgewebes - Chondrozyten.

Chondrozyten

Chondrozyten nach Reifegrad, werden nach Morphologie und Funktion in Zellen vom Typ I, II und III eingeteilt. Alle Arten von Chondrozyten sind in den tieferen Schichten des Knorpelgewebes in speziellen Hohlräumen lokalisiert - Lücken.

Junge Chondrozyten (Typ I) teilen sich mitotisch, aber die Tochterzellen landen in derselben Lücke und bilden eine Gruppe von Zellen – eine isogene Gruppe. Die isogene Gruppe ist eine gemeinsame strukturelle und funktionelle Einheit des Knorpelgewebes. Die Lage von Chondrozyten in isogenen Gruppen in verschiedenen Knorpelgeweben ist nicht gleich.

interzelluläre Substanz Knorpelgewebe besteht aus einer faserigen Komponente (kollagene oder elastische Fasern) und einer amorphen Substanz, die hauptsächlich sulfatierte Glykosaminoglykane (hauptsächlich Chondroitin-Schwefelsäuren) sowie Proteoglykane enthält. Glykosaminoglykane binden viel Wasser und bestimmen die Dichte der Interzellularsubstanz. Außerdem enthält die amorphe Substanz eine beträchtliche Menge an Mineralien, die keine Kristalle bilden. Gefäße im Knorpelgewebe fehlen normalerweise.

Knorpelklassifizierung

Knorpelgewebe werden je nach Struktur der Interzellularsubstanz in hyalines, elastisches und faseriges Knorpelgewebe unterteilt.

hyalines Knorpelgewebe

gekennzeichnet durch das Vorhandensein von nur Kollagenfasern in der interzellulären Substanz. Gleichzeitig ist der Brechungsindex der Fasern und der amorphen Substanz gleich, weshalb die Fasern in der Interzellularsubstanz auf histologischen Präparaten nicht sichtbar sind. Dies erklärt auch eine gewisse Transparenz des Knorpels, der aus hyalinem Knorpelgewebe besteht. Chondrozyten in isogenen Gruppen von hyalinem Knorpelgewebe sind in Form von Rosetten angeordnet. Hinsichtlich der physikalischen Eigenschaften zeichnet sich hyalines Knorpelgewebe durch Transparenz, Dichte und geringe Elastizität aus. Im menschlichen Körper ist hyalines Knorpelgewebe weit verbreitet und gehört zum großen Knorpel des Kehlkopfes. (Schilddrüse und Krikoid), Luftröhre und große Bronchien, bildet die knorpeligen Teile der Rippen, bedeckt die Gelenkflächen der Knochen. Darüber hinaus durchlaufen fast alle Knochen des Körpers im Verlauf ihrer Entwicklung das Stadium des hyalinen Knorpels.

Elastisches Knorpelgewebe

gekennzeichnet durch das Vorhandensein von sowohl kollagenen als auch elastischen Fasern in der interzellulären Substanz. In diesem Fall unterscheidet sich der Brechungsindex elastischer Fasern von der Brechung einer amorphen Substanz, und daher sind elastische Fasern in histologischen Präparaten deutlich sichtbar. Chondrozyten in isogenen Gruppen in elastischem Gewebe sind in Form von Säulen oder Säulen angeordnet. In Bezug auf die physikalischen Eigenschaften ist elastischer Knorpel undurchsichtig, elastisch, weniger dicht und weniger transparent als hyaliner Knorpel. Sie ist Teil von elastischer Knorpel: Ohrmuschel und knorpeliger Teil des äußeren Gehörgangs, Knorpel der äußeren Nase, kleine Knorpel des Kehlkopfes und der mittleren Bronchien und bildet auch die Grundlage der Epiglottis.

Faseriges Knorpelgewebe

gekennzeichnet durch den Gehalt an starken Bündeln paralleler Kollagenfasern in der Interzellularsubstanz. In diesem Fall befinden sich Chondrozyten in Form von Ketten zwischen den Faserbündeln. Aufgrund der physikalischen Eigenschaften zeichnet es sich durch eine hohe Festigkeit aus. Es kommt nur an begrenzten Stellen im Körper vor: Es ist Teil der Bandscheiben (Anulus fibrosus) und auch an den Stellen lokalisiert, an denen Bänder und Sehnen an hyalinem Knorpel befestigt sind. In diesen Fällen ist ein allmählicher Übergang von Bindegewebsfibrozyten in Knorpelchondrozyten deutlich zu sehen.

Es gibt die folgenden zwei Konzepte, die nicht verwechselt werden sollten - Knorpelgewebe und Knorpel. Knorpelgewebe- Dies ist eine Art von Bindegewebe, dessen Struktur oben beschrieben wurde. Knorpel ist ein anatomisches Organ aus Knorpel und Perichondrium.

Perichondrium

Das Perichondrium bedeckt das Knorpelgewebe von außen (mit Ausnahme des Knorpelgewebes der Gelenkflächen) und besteht aus faserigem Bindegewebe.

Es gibt zwei Schichten im Perichondrium:

extern - faserig;

intern - zellulär oder kambial (Wachstum).

In der inneren Schicht sind schlecht differenzierte Zellen lokalisiert - Prechondroblasten und inaktive Chondroblasten, die sich im Verlauf der embryonalen und regenerativen Histogenese zuerst in Chondroblasten und dann in Chondrozyten verwandeln. Die Faserschicht enthält ein Netzwerk von Blutgefäßen. Folglich erfüllt das Perichondrium als integraler Bestandteil des Knorpels die folgenden Funktionen: stellt trophisches avaskuläres Knorpelgewebe bereit; schützt Knorpel; sorgt für die Regeneration von Knorpelgewebe, wenn es beschädigt ist.

Knorpel ist eine Art hartes Bindegewebe. Aus dem Namen geht hervor, dass es aus Knorpelzellen und Interzellularsubstanz besteht. Die Hauptfunktion des Knorpelgewebes ist die Unterstützung.

Knorpelgewebe hat eine hohe Elastizität und Elastizität. Für Gelenke ist Knorpel sehr wichtig - er beseitigt Reibung durch die Freisetzung von Flüssigkeit und Schmierung der Gelenke. Dadurch wird die Belastung der Gelenke deutlich reduziert.

Leider verliert das Knorpelgewebe mit zunehmendem Alter seine Eigenschaften. Oft wird Knorpelgewebe schon in jungen Jahren geschädigt. Dies liegt daran, dass Knorpel sehr anfällig für Zerstörung ist. Es ist sehr wichtig, sich rechtzeitig um Ihre Gesundheit zu kümmern, da geschädigtes Knorpelgewebe eine der Hauptursachen für Erkrankungen des Bewegungsapparates ist.

Arten von Knorpel

1. hyaliner Knorpel
2. Elastischer Knorpel
3. Faserknorpel

hyalines Knorpelgewebe gefunden in der Zusammensetzung des Knorpels des Kehlkopfes, der Bronchien, der Knochen-Temafises, im Bereich der Befestigung der Rippen am Brustbein.

Hergestellt aus elastischem Knorpel bestehen aus Ohrmuscheln, Bronchien, Kehlkopf.

Faseriges Knorpelgewebe befindet sich im Bereich des Übergangs von Bändern und Sehnen zu hyalinem Knorpelgewebe.

Alle drei Arten von Knorpelgewebe sind jedoch ähnlich zusammengesetzt - sie bestehen aus Zellen (Chondrozyten) und Interzellularsubstanz. Letzterer hat einen hohen Bypass, ca. 60-80 Prozent Wasser. Außerdem nimmt die Interzellularsubstanz mehr Platz ein als Zellen. Die chemische Zusammensetzung ist recht komplex. Die interzelluläre Substanz des Knorpelgewebes ist in eine amorphe Substanz und eine fibrilläre Komponente unterteilt, die etwa vierzig Prozent der Trockenmasse - Kollagen - umfasst. Die Produktion der Matrix (Interzellularsubstanz) erfolgt durch Chondroblasten und junge Chondrozyten.

Chondroblasten und Chondrozyten

Chondroblasten sind runde oder eiförmige Zellen. Die Hauptaufgabe: die Produktion von Bestandteilen der Interzellularsubstanz, wie Kollagen, Elastin, Glykoproteine, Proteoglykane.

Chondrozyten reife Zellen von großem Knorpelgewebe berücksichtigen. Die Form kann rund, oval, polygonal sein. Wo befinden sich Chondrozyten? In Lücken. Die Interzellularsubstanz umgibt Chondrozyten. Die Wände der Lakunen bestehen aus zwei Schichten – der äußeren (aus Kollagenfasern) und der inneren (aus Proteoglykanaggregaten).

Es vereint nicht nur Kollagenfibrillen, sondern auch elastische Fasern, die aus Elastinprotein bestehen. Seine Herstellung ist auch die Aufgabe von Knorpelzellen. Elastisches Knorpelgewebe zeichnet sich durch erhöhte Flexibilität aus.

Die Zusammensetzung von Faserknorpelgewebe umfasst Bündel von Kollagenfasern. Faserknorpel ist sehr stark. Faserringe von Bandscheiben, intraartikuläre Bandscheiben bestehen aus Faserknorpelgewebe. Darüber hinaus bedeckt Faserknorpel die Gelenkflächen der Kiefergelenke und Sternoklavikulargelenke.

Knorpelgewebe dienen im menschlichen Körper als Stütze und Verbindung zwischen den Strukturen des Skeletts. Es gibt verschiedene Arten von Knorpelstrukturen, von denen jede ihren eigenen Ort hat und ihre Aufgaben erfüllt. Skelettgewebe unterliegt pathologischen Veränderungen aufgrund intensiver körperlicher Aktivität, angeborener Pathologien, Alter und anderer Faktoren. Um sich vor Verletzungen und Krankheiten zu schützen, müssen Sie Vitamine und Kalziumpräparate einnehmen und sich nicht verletzen.

Der Wert von Knorpelstrukturen

Gelenkknorpel hält Skelettknochen, Bänder, Muskeln und Sehnen zu einem einzigen Muskel-Skelett-System zusammen. Es ist diese Art von Bindegewebe, das während der Bewegung dämpft, die Wirbelsäule vor Schäden schützt und Brüchen und Prellungen vorbeugt. Die Funktion des Knorpels besteht darin, das Skelett elastisch, elastisch und flexibel zu machen. Darüber hinaus bildet Knorpel für viele Organe ein Stützgerüst, das sie vor mechanischen Beschädigungen schützt.

Merkmale der Struktur des Knorpelgewebes

Das spezifische Gewicht der Matrix übersteigt die Gesamtmasse aller Zellen. Der allgemeine Plan der Knorpelstruktur besteht aus 2 Schlüsselelementen: Interzellularsubstanz und Zellen. Bei der histologischen Untersuchung der Probe unter den Linsen eines Mikroskops befinden sich die Zellen auf einem relativ kleineren Prozentsatz der Raumfläche. Die Interzellularsubstanz enthält in der Zusammensetzung etwa 80 % Wasser. Die Struktur des hyalinen Knorpels spielt seine Hauptrolle beim Wachstum und der Bewegung der Gelenke.

interzelluläre Substanz

Die Stärke des Knorpels wird durch seine Struktur bestimmt.

Die Matrix als Organ aus Knorpelgewebe ist heterogen und enthält bis zu 60 % amorphe Masse und 40 % Chondrinfasern. Fibrillen ähneln histologisch menschlichem Hautkollagen, unterscheiden sich jedoch in einer chaotischeren Anordnung. Die Grundsubstanz des Knorpels besteht aus Proteinkomplexen, Glykosaminoglykanen, Hyaluronverbindungen und Mucopolysacchariden. Diese Komponenten sorgen für dauerhafte Knorpeleigenschaften und halten ihn durchlässig für essentielle Nährstoffe. Es gibt eine Kapsel, ihr Name ist Perichondrium, sie ist eine Quelle für Knorpelregenerationselemente.

Zelluläre Zusammensetzung

Chondrozyten sind ziemlich chaotisch in der Interzellularsubstanz angeordnet. Die Klassifizierung unterteilt Zellen in undifferenzierte Chondroblasten und reife Chondrozyten. Die Vorläufer werden vom Perichondrium gebildet, und wenn sie in tiefere Gewebekugeln vordringen, differenzieren sich die Zellen. Chondroblasten produzieren Matrixbestandteile, zu denen Proteine, Proteoglykane und Glykosaminoglykane gehören. Junge Zellen sorgen durch Teilung für interstitielles Knorpelwachstum.

Chondrozyten, die sich in tiefen Gewebesphären befinden, sind in 3-9 Zellen gruppiert, die als "isogene Gruppen" bekannt sind. Dieser reife Zelltyp hat einen kleinen Zellkern. Sie teilen sich nicht und ihre Stoffwechselrate ist stark reduziert. Die isogene Gruppe wird von verschlungenen Kollagenfasern bedeckt. Die Zellen in dieser Kapsel sind durch Proteinmoleküle getrennt und haben eine Vielzahl von Formen.

Bei degenerativ-dystrophischen Prozessen treten mehrkernige Chondroklastenzellen auf, die Gewebe zerstören und absorbieren.

Die Tabelle zeigt die Hauptunterschiede in der Struktur von Knorpelgewebetypen:

Sicht	Besonderheiten
Hyalin	Dünne Kollagenfasern
	Hat basophile und oxyphile Zonen
elastisch	Aus Elastin
	Sehr flexibel
	Hat eine Zellstruktur
Faserig	Aus einer Vielzahl von Kollagenfibrillen gebildet
	Chondrozyten sind vergleichsweise größer
	Dauerhaft
	Hält hohem Druck und Kompression stand

Blutversorgung und Nerven

Das Gewebe wird nicht aus eigenen Gefäßen mit Blut versorgt, sondern durch Diffusion aus benachbarten Gefäßen.

Aufgrund der sehr dichten Struktur hat Knorpel selbst kleinste Blutgefäße nicht. Sauerstoff und alle lebens- und funktionsnotwendigen Nährstoffe kommen durch Diffusion aus nahe gelegenen Arterien, Perichondrium oder Knochen und werden auch aus der Synovialflüssigkeit extrahiert. Auch Zerfallsprodukte werden diffus ausgeschieden.

In den oberen Kugeln des Perichondriums befinden sich nur wenige einzelne Äste von Nervenfasern. Somit wird der Nervenimpuls nicht gebildet und breitet sich nicht in Pathologien aus. Die Lokalisation des Schmerzsyndroms wird erst bestimmt, wenn die Krankheit den Knochen zerstört und die Knorpelgewebestrukturen in den Gelenken fast vollständig zerstört sind.

Sorten und Funktionen

Je nach Art und Lage der Fibrillen unterscheidet die Histologie folgende Arten von Knorpelgewebe:

• hyalin;
• elastisch;
• faserig.

Jeder Typ zeichnet sich durch ein gewisses Maß an Elastizität, Stabilität und Dichte aus. Die Lage des Knorpels bestimmt seine Aufgaben. Die Hauptfunktion des Knorpels besteht darin, die Festigkeit und Stabilität der Gelenke der Skelettteile zu gewährleisten. Der glatte hyaline Knorpel in den Gelenken ermöglicht die Bewegung der Knochen. Aufgrund seines Aussehens wird es als Glaskörper bezeichnet. Die physiologische Konformität der Oberflächen garantiert ein sanftes Gleiten. Die strukturellen Merkmale des hyaline Knorpels und seine Dicke machen ihn zu einem integralen Bestandteil der Rippen, Ringe der oberen Atemwege.

Die Form der Nase wird durch eine elastische Knorpelart gebildet.

Elastischer Knorpel formt Aussehen, Stimme, Gehör und Atmung. Dies gilt für die Strukturen, die sich im Skelett der kleinen und mittelgroßen Bronchien, der Ohrmuscheln und der Nasenspitze befinden. Die Elemente des Kehlkopfes sind an der Bildung einer persönlichen und einzigartigen Stimmfarbe beteiligt. Faserknorpel verbindet Skelettmuskulatur, Sehnen und Bänder mit Glasknorpel. Bandscheiben und intraartikuläre Bandscheiben und Menisken bestehen aus faserigen Strukturen und bedecken die Kiefergelenke und Sternoklavikulargelenke.