Lysosomen sind membranöse Organellen mit einem Durchmesser von 0,2 bis 2,0 μm. Sie sind Teil der eukaryotischen Zelle, in der sich Hunderte von Lysosomen befinden. Ihre Hauptaufgabe ist die intrazelluläre Verdauung (Abbau von Biopolymeren), dafür verfügen Organellen über einen speziellen Satz hydrolytischer Enzyme (heute sind etwa 60 Arten bekannt). Enzymatische Substanzen sind von einer geschlossenen Hülle umgeben, die ihr Eindringen in die Zelle und deren Zerstörung verhindert.

Die ersten identifizierten Lysosomen und begannen bereits 1955 mit dem Studium des belgischen Wissenschaftlers auf dem Gebiet der Biochemie Christian de Duve.

Merkmale der Struktur von Lysosomen

Lysosomen sehen aus wie Membransäcke mit saurem Inhalt. Sie haben eine ovale oder runde Form. Alle Körperzellen mit Ausnahme der roten Blutkörperchen enthalten Lysosomen.

Ein besonderer Unterschied zwischen Lysosomen und anderen Organellen ist das Vorhandensein von Säurehydrolasen in der inneren Umgebung. Sie sorgen für den Abbau von Substanzen mit Proteincharakter, Fetten, Kohlenhydraten und Nukleinsäuren.

Lysosomale Enzyme umfassen Phosphatasen (Markerenzym), Sulfatase, Phospholipase und viele andere. Die optimale Umgebung für das normale Funktionieren von Organellen ist sauer (pH = 4,5 - 5). Bei unzureichender Enzymaktivität oder unwirksamer Aktivität können eine Alkalisierung des inneren Milieus, lysosomale Speicherkrankheiten (Glykogenose, Mukopolysaccharidosen, Gaucher-Krankheit, Tay-Sachs-Krankheit) auftreten. Dadurch reichern sich unverdaute Substanzen in der Zelle an: Glykoproteine, Lipide etc.

Die Einmembranmembran von Lysosomen ist mit Transportproteinen ausgestattet, die den Transfer von Verdauungsprodukten aus der Organelle in das Zellinnere sicherstellen.

Haben Pflanzenzellen Lysosomen?

Nein. Pflanzenzellen enthalten Vakuolen - Gebilde, die mit Saft gefüllt und in einer Schale eingeschlossen sind. Sie werden aus Provakuolen gebildet, die von der EPS abgewichen sind und. Zelluläre Vakuolen erfüllen eine Reihe wichtiger Funktionen: die Ansammlung von Nährstoffen, die Aufrechterhaltung des Turgors, die Verdauung organischer Substanzen (was auf die Ähnlichkeit zwischen Pflanzenvakuolen und Lysosomen hinweist).

Wo werden Lysosomen gebildet?

Die Bildung von Lysosomen kommt von Vesikeln, die aus dem Golgi-Apparat knospen. Für die Bildung von Organellen ist auch die Beteiligung der Körnermembran des endoplasmatischen Retikulums erforderlich. Alle Lysosomenenzyme werden von ER-Ribosomen synthetisiert und dann an den Golgi-Apparat gesendet.

Arten von Lysosomen

Es gibt zwei Arten von Lysosomen. Primäre Lysosomen werden in der Nähe des Golgi-Apparats gebildet und enthalten nicht aktivierte Enzyme.

Sekundäre Lysosomen, oder Phagosomen haben aktivierte Enzyme, die direkt mit den gespaltenen Biopolymeren interagieren. In der Regel werden Lysosomen-Enzyme aktiviert, wenn der pH-Wert auf die saure Seite wechselt.

Lysosomen werden auch unterteilt in:

• Heterolysosomen- Verdauungssubstanzen, die von der Zelle durch Phagozytose (feste Partikel) oder Pinozytose (Flüssigkeitsaufnahme) eingefangen werden;
• Autolysosomen- entwickelt, um ihre eigenen, intrazellulären Strukturen zu zerstören.

Funktionen von Lysosomen in der Zelle

• Intrazelluläre Verdauung;
• Autophagozytose;
• Autolyse.

intrazelluläre Verdauung Nährstoffverbindungen oder Fremdstoffe (Bakterien, Viren usw.), die während der Endozytose in die Zelle gelangen, werden unter der Wirkung von lysosomalen Enzymen ausgeführt.

Nach der Verdauung des eingefangenen Materials gelangen die Zerfallsprodukte in das Zytoplasma, unverdaute Partikel verbleiben in der Organelle, die jetzt als - Restkörper. Unter normalen Bedingungen verlassen die Körper die Zelle. In Nervenzellen, die einen langen Lebenszyklus haben, sammeln sich im Laufe der Existenz viele Restkörper an, die das Pigment des Alterns enthalten (sie werden auch während der Entwicklung der Pathologie nicht entfernt).

Autophagozytose- Spaltung nicht mehr benötigter zellulärer Strukturen, z. B. bei der Bildung neuer Organellen, alte Zellen werden durch Autophagozytose von alten getrennt.

Autolyse- Selbstzerstörung der Zelle, die zu ihrer Zerstörung führt. Dieser Prozess ist nicht immer pathologischer Natur, sondern tritt unter normalen Entwicklungsbedingungen des Individuums oder während der Differenzierung einzelner Zellen auf.

Zum Beispiel: Zelltod ist ein natürlicher Prozess für einen normal funktionierenden Organismus, also gibt es für sie einen programmierten Tod – Apoptose. Die Rolle der Lysosomen bei der Apoptose ist ziemlich groß: Hydrolytische Enzyme führen die Verdauung toter Zellen durch und reinigen den Körper von denen, die ihre Funktion bereits erfüllt haben.

Wenn sich eine Kaulquappe in ein reifes Individuum verwandelt, wird sie von Lysosomen in den Zellen des Schwanzes gespalten, wodurch der Schwanz verschwindet und die Verdauungsprodukte vom Rest der Körperzellen absorbiert werden.

Übersichtstabelle der Struktur und Funktionen von Lysosomen

Die Struktur und Funktionen von Lysosomen
Stufen	Funktionen
Frühes Endosom	Gebildet während der Endozytose von extrazellulärem Material. Vom Endosom gelangen die Rezeptoren, die (aufgrund des niedrigen pH-Werts) ihre Fracht übertragen haben, zurück in die äußere Hülle.
spätes Endosom	Säcke mit während der Pinozytose absorbierten Partikeln und Vesikel aus einem lamellaren Komplex mit sauren Enzymen gelangen vom frühen Endosom in die Kavität des späten Endosoms.
Lysosom	Vesikel des späten Endosoms gelangen zum Lysosom, enthalten hydrolysierende Enzyme und Substanzen zur Verdauung.
Phagosom	Entwickelt, um große Partikel abzubauen, die durch Phagozytose eingefangen wurden. Die Phagosomen verschmelzen dann mit dem Lysosom zur weiteren Verdauung.
Autophagosom	Der Bereich des Zytoplasmas ist von einer Doppelmembran umgeben und wird während der Makroautophagie gebildet. Es bindet dann an ein Lysosom.
Multivesikuläre Körper	Einzelmembranformationen, enthalten mehrere kleine Membransäcke. Sie werden während der Mikroautophagozytose gebildet und verdauen das von außen aufgenommene Material.
Telolisosomen	Vesikel, die unverdaute Substanzen ansammeln (meistens Lipofuszin). In gesunden Zellen verbinden sie sich mit der äußeren Hülle und verlassen die Zelle mit Hilfe der Exozytose.

Dieser Artikel befasst sich mit der Struktur von Lysosomen, ihren Funktionen und ihrer Bedeutung. Wenn es aus dem Griechischen übersetzt wird, dann ist das Lysosom die Auflösung des Körpers. Dies ist eine Organelle, deren Hohlraum eine saure Umgebung hat. Letzteres enthält eine Vielzahl von Enzymen. Die Struktur von Lysosomen, chemische Zusammensetzung und Funktionen können unterschiedlich sein.

Der Hauptzweck dieses integralen Bestandteils der Zelle ist die intrazelluläre Verdauung (dies kann das Vorhandensein einer großen Anzahl verschiedener Enzyme erklären).

Dieses Organoid wurde zuerst vom belgischen Wissenschaftler Christian de Duve entdeckt. Lysosomen kommen in allen Zellen von Säugetieren vor, mit Ausnahme von Erythrozyten. Diese Organellen sind charakteristisch für alle Eukaryoten. Prokaryoten werden Lysosomen vorenthalten, da es keine intrazelluläre Verdauung und Phagozytose gibt.

Lysosomen

Und was ist die Struktur von Lysosomen? Im Allgemeinen erscheinen Organellen als Membranvesikel mit einer sauren Umgebung. Sie werden gebildet aus:

• Vesikel;
• Endosomen.

Die Struktur von Lysosomen ähnelt einigen Zellorganellen, aber es gibt ein weiteres Unterscheidungsmerkmal - Proteinenzyme. Wie bereits erwähnt, sorgt das Lysosom für die intrazelluläre Verdauung, es ist in der Lage, die folgenden Polymere in die einfachsten Verbindungen zu zerlegen:

• Proteine;
• Fette;
• Kohlenhydrate;
• Nukleinsäuren.

Es wurde auch bereits erwähnt, dass Lysosomen unterschiedliche Größen haben können. Je nach Lebensraum liegt ihr Wert zwischen 0,3 und 0,5 Mikron.

Lysosomen sind einfach notwendig, sie spielen eine wichtige Rolle im Leben der Zelle. Diese Arten von Vesikeln sorgen für diese Prozesse:

• Phagozytose;
• Autophagozytose.

Obwohl die Anzahl und das Aussehen variieren können, nehmen sie meistens die folgenden Formen an:

• kugelförmig;
• Oval;
• röhrenförmig.

Die Anzahl kann von einem bis zu mehreren Tausend variieren. Beispielsweise enthalten Pflanzen- und Pilzzellen ein großes Organell, während es in tierischen Zellen bis zu mehreren Tausend sein können. Im letzteren Fall sind Lysosomen kleiner und nehmen nicht mehr als fünf Prozent des Zellvolumens ein.

Arten von Lysosomen

Lysosomen, deren Struktur und Funktionen wir in diesem Artikel betrachten, können streng in zwei Gruppen eingeteilt werden:

• primär;
• zweitrangig.

Die primären sind nur gebildet, sie haben noch nicht an der Verdauung teilgenommen, die sekundären Lysosomen enthalten Organellen, in denen die Verdauung stattfindet.

Lysosomen werden auch in die folgenden Gruppen eingeteilt:

• heterophagisch (Fusion von Phagosom und primärem Lysosom);
• autophagisch (Fusion der kollabierenden Organelle mit dem primären Lysosom);
• multivesikulärer Körper (gebildet durch die Fusion einer von einer Membran umgebenen Flüssigkeit mit einem primären Lysosom);
• Restkörper (Lysosomen mit Resten unverdauter Substanzen).

Funktionen

Wir haben kurz die Struktur der Lysosomenzelle überprüft und die Typen identifiziert. Jetzt werden wir die Hauptfunktionen notieren. Welche Aufgabe hat dieses Organell in der Zelle? Zu den Aufgaben der Organelle gehören:

• intrazelluläre Verdauung;
• Autophagie;
• Autolyse;
• Stoffwechsel.

Jetzt ein wenig mehr über jede Funktion. Es wurde bereits erwähnt, dass Lysosomen eine große Menge an Enzymen enthalten. Lebende Organismen zeichnen sich durch einen Prozess aus, der einen Namen hat - Endozytose. Damit gelangen verschiedene Nährstoffe, Bakterien usw. in den inneren Hohlraum der Zelle. In Lysosomen enthaltene Enzyme verdauen ankommende Substanzen, so erfolgt die intrazelluläre Verdauung.

Autophagie ist der Prozess der Zellerneuerung. Lysosomen sind in der Lage, nicht nur Stoffe zu verdauen, die von außen kommen, sondern auch solche, die von den Organellen selbst produziert werden. Sie sind in der Lage, unnötige Elemente loszuwerden, was sich positiv auf die Zelle und den gesamten Körper auswirkt.

Autolyse ist der Prozess der Selbstzerstörung. Es ist leicht, dem Beispiel der Verwandlung einer Kaulquappe in einen Frosch zu folgen. Durch Autolyse verliert die Kaulquappe ihren Schwanz.

Da während der Verdauung von Substanzen einfache Elemente gebildet werden, die in die innere Umgebung der Zelle gelangen, können wir sagen, dass Lysosomen am Stoffwechsel beteiligt sind. Die einfachsten Elemente verschwinden nicht spurlos, sondern sind am Stoffwechsel beteiligt.

Beteiligung von Lysosomen an der Zellverdauung

In Anbetracht der Struktur des Lysosomen-Organoids wurde gesagt, dass sich Enzyme im Inneren der Organelle befinden. Dank ihnen findet eine intrazelluläre Verdauung statt. Nun mehr dazu, was diese Enzyme sind, für deren Abbau welche Stoffe benötigt werden? Alle können wie folgt klassifiziert werden:

• Esterasen (Spaltung von Esteralkoholen, Säuren);
• Peptidhydrolasen (Proteine, Peptide);
• Nukleasen (Spaltung von Phosphodiesterbindungen in der Polynukleotidkette von Nukleinsäuren);
• Glykosidasen (Verdauung von Kohlenhydraten).

All diese Enzyme sind für die intrazelluläre Verdauung unerlässlich. Jeder erfüllt seine spezifische Funktion.

Lysosomen
- Zellorganellen, die von einer einzelnen Membrandoppelschicht gebildet werden. Die Zerstörung von Ligand-Rezeptor-Komplexen erfolgt in Lysosomen

cholesterinstoffwechsel

Hydrolasen bauen Proteine, Lipide, Kohlenhydrate, Nukleinsäuren ab

Innerhalb der Lysosomen wird ein konstanter pH = 5 aufrechterhalten, bereitgestellt durch eine ATP-abhängige Pumpe, die durch den Na-Antiport
+
und H
+
Pumpen h
+
innerhalb des Lysosoms. Der pH-Wert wird auch durch Cl-Ionenkanäle aufrechterhalten

Lysosom-Enzyme: Ribonuklease, Desoxyribonuklease, Phosphatase, Glycosidasen, Arylsulfatasen (organische Schwefelsäureester), Collagenase, Cathepsine

Struktur des lysosomalen Enzyms D Cathepsin mit angehängtem Zucker einschließlich Mannose: PDB = 1LYA.

lgpA lgpB Gruppe von integralen Proteinen 100-120 kDa, hoch glykosyliert. Die Glykosylierung von Eigenmembranproteinen verhindert die Selbstverdauung.

Lysosomenproteine ​​werden im ER synthetisiert, durchlaufen das AG-Transnetzwerk und bilden Endosomen, die fusionieren

d = 0,2-2 um. Abbau von Zellbestandteilen, ~40 Hydrolasen (Nukleasen, Proteinasen, Glykosidasen, Lipasen, Phosphatasen, Sulfatase, Phospholipasen) mit einem pH-Optimum von ~4,5-5 (~7-7,3 im Zytoplasma) - Protonenpumpen - Schutz vor Zellabbau

Proteine, die im SER gebildet werden, werden in AG glykosyliert, terminale Mannosereste (Man) werden an C-6 phosphoryliert, unter Bildung eines terminalen Rests -
Mannose-6-phosphat
(Mann-6-P). AG-Rezeptoren erkennen Man-6-P, es kommt zu einer lokalen Anhäufung von Proteinen in AG -
clathrin
– Ausschneiden und Transport geeigneter Membranfragmente als Teil von Transportvesikeln zu Endolysosomen. In Endolysosomen wird der pH-Wert durch Protonenpumpen gesenkt (H
+
-ATP-ase). Es gibt eine Dissoziation von Proteinen von Rezeptoren, Spaltung der Phosphatgruppe von Man-6-P. Man-6-P-Rezeptoren werden nach dem Recycling ein zweites Mal verwendet - sie werden an AG übertragen.

trans-golgi enthält
Mannose-6-Phosphat-Rezeptor Bindung von phosphorylierter Mannose lysosomaler Enzyme,
Enzyme zum Transportvesikel lenken.

Primäre Lysosomen.
Autophagie
– Organellenerfassung =
sekundäre Lysosomen
- der Prozess der hydrolytischen Spaltung |
Restkörper.

Heterozytose
– Verschmelzung von Lysosomen mit Endosomen der Endo- und Phagozytose.

Membranelemente von Lysosomen werden vor der Wirkung saurer Hydrolasen durch Oligosaccharidstellen geschützt, die von Enzymen nicht erkannt werden oder Hydrolasen daran hindern, mit ihnen in Wechselwirkung zu treten.

D-Aminosäureoxidase
- oxidiert D-Aminosäuren zu Ketosäuren.

Zerstörung von Proteinen in Lysosomen.

Zytoplasmatische Proteine ​​können in Proteasomen abgebaut werden (siehe Übersicht
Proteasomen
) oder in Lysosomen. Abgebaute Proteine ​​haben eine spezifische Stelle, die durch Chaperone erkennbar ist, die an das Protein binden und es zu Rezeptoren auf der Lysosomenmembran transportieren. Das Protein wird durch Chaperone entdrillt und dringt in den Kanal ein, der in das Lysosom führt, an dessen anderem Ende die Protease das Protein in kleine Bruchstücke schneidet. Die Aktivität dieses Weges ist in Fibroblasten und Leberzellen alter Ratten deutlich reduziert. Eine solche Abnahme trägt zur Anhäufung unnötiger Proteine ​​​​bei und stört verschiedene zelluläre Prozesse.

Autophagie

Bei längerem Hunger nimmt die Zelle Energie und die notwendigen Komponenten für ihr Überleben auf, indem sie einige Organellen zerstört. Lysosomen sind an der Zerstörung von Organellen beteiligt.

Aus Lysosomen gebildete Organellen

In einigen differenzierten Zellen können Lysosomen spezifische Funktionen erfüllen, indem sie zusätzliche Organellen bilden. Alles
mit der Ausscheidung von Stoffen sind weitere Funktionen verbunden.

Organellen	Zellen	Funktionen
Melanosomen	Melanozyten, Netzhaut Pigmentepithel	Bildung, Speicherung und Transport von Melanin
Plättchengranulat	Blutplättchen, Megakaryozyten	Freisetzung von ATP, ADP, Serotonin und Calcium essentiell für die Blutgerinnung
Lamellenkörper	Lungenepithel Typ II	Speicherung und Sekretion von arbeitsnotwendigem Tensid Lunge
Lysegranulat	zytotoxische T Lymphozyten, NK-Zellen	Zerstörung von Zellen, die mit einem Virus oder Tumor infiziert sind
GKG-Klasse II	Antigen-präsentierte Zellen (dendritische Zellen, B-Lymphozyten, Makrophagen usw.)	Veränderung und Präsentation von Antigenen für CD4+ T-Lymphozyten zur Immunregulation
basophile Granula	Basophile, Mastzellen	lösen die Freisetzung von Histaminen und anderen entzündlichen aus Anreize
azurophiles Granulat	Neutrophile, Eosinophile	setzen mikrobizide und entzündungshemmende Wirkstoffe frei
Osteoklasten-Granulat	Osteoklasten	Knochenzerstörung
Weibel-Pallade-Körper	Endothelzellen	Reifung und kontrollierte Freisetzung des von-Willebrand-Faktors ins Blut
a-Granulat von Blutplättchen	Blutplättchen, Megakaryozyten	Freisetzung von Fibrinogen und von-Willebrand-Faktor zur Adhäsion Blutplättchen und Blutgerinnung

Krankheiten im Zusammenhang mit Lysosomen

Tay-Sachs-Krankheit

Chediak-Higashi-Syndrom

Hermansky-Pudlak-Syndrom

Griscelli-Syndrom

Abkürzungen.

ER - Endoplasmatisches Retikulum

AG - Golgi-Apparat

Lysosomen wurden bereits in den Abschnitten zur Endozytose und zum Golgi-Apparat erwähnt.

Das Vorhandensein verschiedener Arten von Lysosomen in Zellen spiegelt den Prozess der Übertragung von hydrolytischen Enzymen wider, die für die intrazelluläre Spaltung von exogenen (Enzozytose) oder endogenen (Autophagozytose) Polymeren erforderlich sind, den Sekretionsprozess, aber als ob sie „innerhalb“ der Zelle gerichtet wären.

Die Ähnlichkeit von lysosomalen Vakuolen mit sekretorischen Vakuolen spiegelt sich nicht nur in der Gemeinsamkeit ihres Ursprungs wider, sondern manchmal auch in der Gemeinsamkeit des Endstadiums ihrer Aktivität. In einigen Fällen können sich Lysosomen der Plasmamembran nähern und ihren Inhalt in die äußere Umgebung ausstoßen. So sorgen in Pilzzellen Neurosporen von Lysosomen, die Hydrolasen aus der Zelle ausstoßen, für eine extrazelluläre Proteolyse. Es ist möglich, dass ein Teil der Makrophagen-Lysosomen auf die gleiche Weise eine extrazelluläre Hydrolyse während Entzündungs- und Resorptionsprozessen bereitstellt. Während der Befruchtung verschmilzt das Spermienakrosom, eine Vakuole, die einem Lysosom ähnelt und die hydrolytischen Enzyme Hyaluronidase und Protease enthält, mit der Plasmamembran der Spermien und ergießt sich auf die Oberfläche der Eizelle. Die aus der Vakuole freigesetzten Enzyme bauen die Polysaccharid- und Proteinmembranen der Eizelle ab, wodurch die Verschmelzung der beiden Keimzellen ermöglicht wird.

Lysosomen stellen keine unabhängigen Strukturen in Zellen dar, sie werden aufgrund der Aktivität des endoplasmatischen Retikulums und des Golgi-Apparats gebildet und ähneln in dieser Hinsicht sekretorischen Vakuolen, und ihre Hauptaufgabe besteht darin, an den Prozessen der intrazellulären Spaltung von sowohl exogenen als auch endogenen teilzunehmen biologische Makromoleküle.

Allgemeine Eigenschaften von Lysosomen

Lysosomen als intrazelluläre Membranpartikel wurden von Biochemikern entdeckt (De Duve, 1955). Bei der Untersuchung der leichten Makrosomen-Unterfraktion aus Rattenleberhomogenaten wurde festgestellt, dass diese Unterfraktion (im Gegensatz zur Hauptmakrosomenfraktion - der mitochondrialen Fraktion) eine Gruppe saurer hydrolytischer Enzyme (Hydrolasen) aufweist, die Proteine, Nukleinsäuren, Polysaccharide und Lipide abbauen. Der Eindruck war, dass diese Enzyme in einer besonderen Art von zytoplasmatischen Partikeln, den Lysosomen, enthalten sind. Es stellte sich heraus, dass die Enzyme isolierter Lysosomen ihre Aktivität nur dann zeigen, wenn zuvor eine Schädigung der Lysosomen selbst verursacht wurde, entweder durch Einwirkung von osmotischem Schock oder Detergenzien oder durch Einfrieren und Auftauen von Präparaten. Daraus wurde geschlossen, dass Lysosomen von einer Lipoproteinmembran umgeben sind, die den Zugang von außen befindlichen Substraten zu innerhalb von Lysosomen befindlichen Enzymen verhindert.

Ein charakteristisches Merkmal von Lysosomen ist, dass sie etwa 40 hydrolytische Enzyme enthalten: Proteinasen, Nukleasen, Glykosidasen, Phosphorylasen, Phosphatasen, Sulfitasen, deren optimale Wirkung bei pH 5 erfolgt. In Lysosomen wird aufgrund der Anwesenheit eine saure Umgebung geschaffen einer H + -Pumpe in ihren Membranen abhängig von ATP. Darüber hinaus werden Trägerproteine ​​​​in die Membran von Lysosomen eingebaut, um Hydrolyseprodukte von Lysosomen zum Hyaloplasma zu transportieren: Monomere von gespaltenen Molekülen - Aminosäuren, Zucker, Nukleotide, Lipide. Wenn man sich mit der Arbeit von Lysosomen vertraut macht, stellt sich immer die Frage, warum verdauen sich diese Membranformationen nicht? Höchstwahrscheinlich werden die Membranelemente von Lysosomen vor der Wirkung saurer Hydrolasen durch Oligosaccharidregionen geschützt, die entweder von lysosomalen Enzymen nicht erkannt werden oder Hydrolasen einfach daran hindern, mit ihnen zu interagieren. Auf die eine oder andere Weise sind die Membrankomponenten von Lysosomen sehr widerstandsfähig gegen die Hydrolasen, die in den lysosomalen Vesikeln enthalten sind.

Das Vorhandensein einiger Hydrolasen kann durch histochemische Methoden nachgewiesen werden. So ist eine der charakteristischen Hydrolasen, die sowohl licht- als auch elektronenmikroskopisch nachgewiesen werden kann, die saure Phosphatase, anhand derer eindeutig festgestellt werden kann, ob es sich bei diesem oder jenem Membranvesikel um ein Lysosom handelt.

Unter einem Elektronenmikroskop ist zu sehen, dass die Lysosomenfraktion aus einer sehr bunten Klasse von Vesikeln mit einer Größe von 0,2 bis 0,4 Mikrometern (für Leberzellen) besteht, die von einer einzigen Membran (ihre Dicke beträgt etwa 7 nm) begrenzt wird, mit einem sehr heterogener Inhalt im Inneren (Abb. 187, 188). In der Lysosomenfraktion gibt es Vesikel mit einem homogenen, strukturlosen Inhalt, es gibt Vesikel, die mit einer dichten Substanz gefüllt sind, die wiederum Vakuolen, Membranansammlungen und dichte homogene Partikel enthält; Im Inneren von Lysosomen sind oft nicht nur Membranabschnitte, sondern auch Fragmente von Mitochondrien und ER zu sehen. Mit anderen Worten, diese Fraktion erwies sich als äußerst heterogen in der Morphologie, trotz der Konstanz des Vorhandenseins von Hydrolasen.

Teilchen mit ähnlicher Morphologie wurden früher in verschiedenen Geweben vieler Tiere beschrieben. Zytologen konnten jedoch die funktionelle Bedeutung dieser polymorphen Partikel nicht herausfinden. Und nur eine Kombination aus biochemischen, zytochemischen und elektronenmikroskopischen Forschungsmethoden ermöglichte es, die Struktur, Herkunft und Funktionsweise von Zell-Lysosomen in ausreichendem Detail zu verstehen.

Morphologische Heterogenität von Lysosomen

Es wurde festgestellt, dass unter den lysosomalen Partikeln unterschiedlicher Morphologie mindestens vier Typen unterschieden werden können: primäre Lysosomen, sekundäre Lysosomen, Autophagosomen und Restkörper (Abb. 189). Die Vielfalt der Morphologie von Lysosomen beruht auf der Tatsache, dass diese Partikel an den Prozessen der intrazellulären Verdauung beteiligt sind und komplexe Verdauungsvakuolen sowohl exogenen (extrazellulären) als auch endogenen Ursprungs bilden.

Primäre Lysosomen sind kleine Membranvesikel mit einer Größe von etwa 100 nm, die mit einer strukturlosen Substanz gefüllt sind, die eine Reihe von Hydrolasen enthält, einschließlich saurer Phosphatase, einem Enzymmarker für Lysosomen. Diese kleinen Vakuolen, die primären Lysosomen, sind praktisch nur sehr schwer von den kleinen Vakuolen an der Peripherie der Golgi-Zone zu unterscheiden. Einige von ihnen tragen eine Clathrin-Schale. Darüber hinaus enthalten die Vakuolen dieses peripheren Teils des AG auch saure Phosphatase. Bei der Verfolgung des Prozesses der Synthese und Lokalisierung dieses Enzyms in Zellen wurde festgestellt, dass der Ort seiner Synthese erwartungsgemäß das körnige Retikulum ist, dann erscheint dieses Enzym in den proximalen Regionen von Dictyosomen und dann in kleinen Vakuolen entlang der Peripherie des Dictyosoms und wird schließlich in primären Lysosomen nachgewiesen. Der gesamte Bildungsweg der primären Lysosomen ist der Bildung von Zymogenkörnern in Pankreaszellen sehr ähnlich, mit Ausnahme des letzten Stadiums - dem Ausstoß aus der Zelle.

Mit Hilfe einer Reihe präziser Experimente wurde festgestellt, dass in Zukunft primäre Lysosomen mit phagozytischen oder pinozytischen Vakuolen, Endosomen, verschmelzen sekundäres Lysosom oder intrazelluläre Verdauungsvakuole. Gleichzeitig verschmilzt der Inhalt des primären Lysosoms mit dem Hohlraum der endozytischen Vakuole, und die Hydrolasen des primären Lysosoms erhalten Zugang zu den Substraten, die sie zu spalten beginnen.

Wenn das primäre Lysosom mit der endozytischen Vakuole verschmilzt, dissoziieren die M-6-P-Rezeptor-Hydrolase-Komplexe aufgrund der sauren Umgebung im sekundären Lysosom. Dann, nach dem Verlust der Phosphatgruppe, wird das bereits freie Enzym aktiviert und beginnt zu arbeiten. Die freigesetzten Membranrezeptoren gelangen in kleine Vesikel, die sich vom sekundären Lysosom abspalten und in die trans-Region des Golgi-Apparats, d.h. ihr Recycling erfolgt (siehe Abb. 184).

Der Prozess der Verschmelzung von primären Lysosomen mit endozytischen Vakuolen wurde sehr detailliert verfolgt. Wenn also eine fremde Proteinperoxidase in den Körper einer Maus eingeführt wird, beginnt sie sich in endozytischen Vakuolen anzusammeln. Durch eine histochemische Reaktion lässt sich Peroxidase in solchen Vakuolen elektronenmikroskopisch nachweisen. Es wurde festgestellt, dass sich diesen Vakuolen primäre Lysosomen mit saurer Phosphatase nähern, deren Aktivitätsprodukte auch histochemisch nachgewiesen werden. Dann verschmelzen die Vakuolenmembranen und sowohl die Peroxidase- als auch die Phosphataseaktivität werden im zusammengeführten Volumen der neuen Vakuole nachgewiesen. Eine solche Vakuole ist ihrer Morphologie nach ein Lysosom, das während der Endozytose eingefangene Bestandteile enthält. Dies ist ein sekundäres Lysosom. Die Diversität in Größe und Struktur zellulärer Lysosomen ist in erster Linie mit der Diversität sekundärer Lysosomen verbunden – Produkte der Fusion endozytischer Vakuolen mit primären Lysosomen. Sekundäre Lysosomen sind also nichts anderes als intrazelluläre Verdauungsvakuolen, deren Enzyme von kleinen primären Lysosomen abgegeben werden. Daher hängt die Größe und innere Struktur solcher Lysosomen von der Art der absorbierten Substanzen oder Partikel ab.

Lysosomen können miteinander verschmelzen und auf diese Weise an Volumen zunehmen, während ihre innere Struktur komplizierter wird. Indem man Gewebekulturzellen in einem Medium kolloidales Eisen zuführt, kann man also sehen, wie seine Partikel (gut unter einem Elektronenmikroskop nachgewiesen) zuerst in phagozytischen Vakuolen erscheinen und dann in sekundären Lysosomen gefunden werden. Wenn der Zelle nach einiger Zeit erneut eine Fremdsubstanz verabreicht wird, beispielsweise kolloidales Gold (dessen Partikel sich in der Morphologie von den Partikeln aus kolloidalem Eisen unterscheiden), ist die Dynamik ihres Auftretens in Lysosomen dieselbe. Es erscheinen jedoch Lysosomen, die gleichzeitig Körnchen aus kolloidalem Eisen und kolloidalem Gold enthalten.

Das Schicksal der in das Lysosom gelangten resorbierten biogenen Substanzen besteht in ihrer Aufspaltung durch Hydrolasen in Monomere und im Transport dieser Monomere durch die Lysosomenmembran in das Hyaloplasma, wo sie wiederverwendet und in verschiedene Synthese- und Stoffwechselprozesse eingebunden werden.

Zusätzlich zur Teilnahme an der Verdauung von absorbierten Partikeln und Lösungen können Lysosomen die Rolle von intrazellulären Strukturen spielen, die an der Veränderung von Zellprodukten beteiligt sind. So wird Thyreoglobulin, ein Proteinvorläufer des Schilddrüsenhormons, in den Schilddrüsenzellen im ER synthetisiert. Thyreoglobulin wird mit Hilfe von AG aus den Zellen in die Höhle der Schilddrüsenfollikel ausgeschieden. Bei hormoneller Stimulation gelangt jodiertes Thyreoglobulin durch Pinozytose wieder in die Drüsenzelle. Pinozytische Vakuolen, die Thyreoglobulin enthalten, verschmelzen mit primären Lysosomen, deren Enzyme eine teilweise Hydrolyse von Thyreoglobulin verursachen, was zur Bildung von Thyroxin führt, einem Schilddrüsenhormon, das dann aus der Zelle ausgeschieden, sezerniert und in den Blutkreislauf gelangt.

Die Spaltung und Verdauung von biogenen Makromolekülen innerhalb von Lysosomen kann jedoch in einer Reihe von Zellen nicht vollständig ablaufen. In diesem Fall erfolgt die Ansammlung unverdauter Produkte in den Hohlräumen von Lysosomen, dem Übergang von sekundären Lysosomen in Telolisosomen, oder Restkörper. Restkörper enthalten bereits weniger hydrolytische Enzyme, ihr Inhalt wird verdichtet und umstrukturiert. Oft kommt es in den Restkörpern zu einer sekundären Strukturierung unverdauter Lipide, die komplexe Schichtstrukturen bilden. Hinzu kommt die Ablagerung von Pigmentsubstanzen. Beim Menschen wird während des Alterns des Körpers in den Zellen des Gehirns, der Leber und der Muskelfasern in Telolisosomen das „Alterungspigment“ - Lipofuszin abgelagert.

Autolysosomen(Autophagosomen) werden ständig in den Zellen von Protozoen, Pflanzen und Tieren gefunden. Entsprechend ihrer Morphologie werden sie als sekundäre Lysosomen klassifiziert, jedoch mit dem Unterschied, dass diese Vakuolen Fragmente oder sogar ganze zytoplasmatische Strukturen wie Mitochondrien, Plastiden, ER-Elemente, Ribosomen, Glykogenkörner usw. enthalten. Der Prozess der Bildung von Autophagosomen ist noch nicht gut verstanden. Nach einigen Vorstellungen können sich primäre Lysosomen um ein Zellorganell anordnen, miteinander verschmelzen und es so von benachbarten Abschnitten des Zytoplasmas trennen: Die Stelle erweist sich als durch eine Membran getrennt und in ein solches komplexes Lysosom eingeschlossen (siehe Abb . 189).

Es wird angenommen, dass der Prozess der Autophagozytose mit der Selektion und Zerstörung veränderter, „gebrochener“ Zellbestandteile verbunden ist. In diesem Fall fungieren Lysosomen als intrazelluläre Reiniger, die defekte Strukturen kontrollieren. Lebermitochondrien unterliegen einer solchen Autophagie, wobei die Lebensdauer eines einzelnen Mitochondriums 10 Tage beträgt. Interessanterweise steigt unter normalen Bedingungen die Anzahl der Autophagosomen unter metabolischem Stress (z. B. während der hormonellen Induktion der Leberzellaktivität). Die Zahl der Autophagosomen steigt mit verschiedenen Zellschäden deutlich an; In diesem Fall können ganze Zonen innerhalb der Zellen einer Autophagozytose unterzogen werden.

Lysosomale Pathologien

Eine Zunahme der Anzahl von Lysosomen in Zellen während pathologischer Prozesse ist ein häufiges Phänomen. Diese Beobachtung führte zu der Idee, dass Lysosomen eine aktive Rolle beim Zelltod spielen könnten. In den meisten Fällen ging dem Zelltod jedoch keine Freisetzung von Hydrolasen aus Lysosomen voraus. Darüber hinaus müssen lysosomale Hydrolasen auch bei einem Membranbruch ihre Aktivität verlieren und mit einem neutralen pH-Wert in das Zytoplasma gelangen. Lysosomale Enzyme sind zweifellos an der Autolyse toter Zellen beteiligt, aber dies ist höchstwahrscheinlich ein sekundäres Phänomen und nicht die Ursache für den Tod der Zellen selbst.

Es gibt eine Reihe von angeborenen Krankheiten, die als lysosomale „Speicherkrankheiten“ bezeichnet werden. Eine Besonderheit dieser Erkrankungen ist, dass unter einem Lichtmikroskop viele Vakuolen in den Zellen beobachtet werden. Beispielsweise reichert sich bei der Pompe-Krankheit Glykogen in Lysosomen an, wo es aufgrund des Fehlens des Enzyms Säure α-Glykosidase bei solchen Patienten nicht abgebaut wird. Viele „Speicherkrankheiten“ entstehen als Folge einer primären Genmutation, die zu einem Aktivitätsverlust bestimmter Enzyme führt, die an der Funktion von Lysosomen beteiligt sind.

Leider sind bereits mehr als 25 solcher genetischer Erkrankungen bekannt, die mit der Pathologie von Lysosomen in Verbindung stehen.

Oft fragen sich die Leute, was Lysosomen sind. Die Funktionen von Lysosomen und ihre Struktur werden in Abhängigkeit von der Morphologie der Zelle selbst modifiziert. Um herauszufinden, wie diese Organelle aussieht, wie neue Lysosomen gebildet werden und welche Funktionen sie erfüllen, müssen Sie dieses Material studieren.

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Was sind lysosomen

Sie sind etwa 0,2-0,4 Mikrometer große Organellen und sind isolierter Teil der Membran. Sie sind sowohl in Pilzen und Protozoen als auch in mehrzelligen Organismen verbreitet. Pflanzen haben Vakuolen.

Abhängig von den ausgeführten Funktionen können Struktur, chemische Zusammensetzung, Form und Anzahl der Organellen variieren. Pflanzen und Pilze enthalten 1–2 große Vakuolen pro Zelle, und Tiere haben 1000 oder mehr Vakuolen, die kleiner als 1 µm sind.

Wo werden Lysosomen gebildet?

Die Zellorganelle, die neue Lysosomen produziert, ist Golgi-Apparat. An der Bildung sind Endosomen beteiligt - Vesikel mit von außen eingefangenen Partikeln sowie ER-Membranen. Enzyme werden von Ribosomen der rauen endoplasmatischen Kette gebildet und zum Golgi-Apparat transportiert, dann direkt zu den Vesikeln.

Lysosomen-Klassifizierung

Um zu verstehen, was Lysosomen sind, müssen Sie wissen, was sie sind. Eine einheitliche Einteilung der Blasentypen und ihrer Entwicklungsstadien gibt es nicht. Meistens gibt es drei Arten:

1. Primär.
2. Sekundär.
3. Telolisosomen (oder Restkörper).

Die Bildung von sekundären Lysosomen erfolgt durch die Fusion der ersteren mit pino- oder phagozytischen Vakuolen. Auf diese Weise wird der Inhalt der endozytischen Vakuole durch hydrolytische Enzyme in Monomere gespalten.

Je nach Inhalt der Vakuolen sowie deren Verschmelzung können sich Vesikel unterschiedlicher Struktur, Größe und spezialisierter Funktionen bilden.

Der dritte Haupttyp sind die Restkörper oder Telolisosomen. Da geht Ansammlung von unverdauten Partikeln, die verdichtet und strukturiert sind.

Auch Pigmente reichern sich in diesen Vesikeln an. In gesunden, voll funktionsfähigen Zellen werden Telolisosomen durch Exozytose nach Fusion mit der äußeren Membranhülle entfernt. Unter den Bedingungen von Pathologien oder Alterung sammeln sich Restkörper im Inneren an.

Sorten von Vesikeln

Neben den Haupttypen gibt es noch einige weitere:

• Phagolisosomen. Ihre Hauptaufgabe ist die Aufnahme großer Partikel (Bakterien und andere Mikroorganismen) durch Phagozytose.
• Autolysosomen (Autophagosomen). In Protozoen weit verbreitet. Sie sind eine der Arten von Sekundärblasen. Der Wert von Autophagosomen ist die vollständige Entfernung/Autolyse von Teilen von Zellkompartimenten oder zytoplasmatischen Strukturen (Ribosomen, Plastiden, Elemente des endoplasmatischen Retikulums, Mitochondrien). Sie können oft während Hunger, Sauerstoffmangel, Vergiftung, Pathologie oder Alterung im Körper gefunden werden.
• multivesikuläre Körper. Sie sind von einer einzigen Membranschicht umgeben und enthalten Einzelmembranblasen kleinerer Größe in der Kavität. Ihre Bildung erfolgt durch Ablösen von der Schale. Die Hauptaufgabe besteht darin Einfangen und Zerstören kleiner Partikel wie Rezeptoren der äußeren Membran.

Beachtung! Organellen werden auch nach den Merkmalen ihres Zwecks und ihres Standorts unterschieden. Sie sind in Protozoen, Pflanzen, Pilzen, Tieren und Menschen verbreitet. Der Aufbau und die Funktionen unterscheiden sich voneinander. Bei vielzelligen Organismen sind sie meist Schutz und Basis des Immunsystems, bei Protozoen hingegen Hauptnahrungsmittel.

Merkmale der Struktur des Lysosoms

Lysosomen haben eine einfache Struktur. Das Organoid hat eine Schutzmembran, deren Struktur Rezeptoren zur Erkennung von Phagosomen, Transportelementen und Fremdpartikeln umfasst.

Das Lysosom ist ein Organell, es kann unterschiedlich groß sein und eine große Anzahl hydrolytischer Enzyme enthalten. Sie sind an vielen Reaktionen beteiligt, insbesondere am Prozess des Abbaus von Proteinen, Nukleinsäuren und Fetten.

Enzyme wirken nur bei niedrigen pH-Werten. Dies spielt für den gesamten Inhalt der Zelle eine gewisse Rolle und schützt sie vor vollständiger Zerstörung, da die Acidität des Zytoplasmas neutral ist. Elemente der Organellen selbst vor der schädlichen Wirkung von Enzymen geschützt mit Oligosacchariden. Diese Ansicht hat ein vereinfachtes Strukturdiagramm.

Beachtung! Ein charakteristisches Merkmal des Lysosoms ist das Vorhandensein von mehr als 40 verschiedenen hydrolytischen Enzymen: Phosphatasen, Nukleasen, Proteinasen, Glykosidasen, Lipasen usw. Der optimale Säuregehalt der Umgebung, in der sie ihre Aktivitäten am besten ausführen, pH 4,5-5. Dieser Säurewert wird mit Hilfe einer Protonenpumpe (H+/K+-ATPase) in der Kavität gehalten.

Funktionen

Diese Organellen sind in ihrer Bedeutung durch keine anderen zu ersetzen. Die Bedeutung der Aufgaben, die sie ausführen, ist so groß. Die Hauptfunktion von Lysosomen ist Abbau von Mikro- oder Makromolekülen(endogenen oder exogenen Ursprungs). Je nach Morphologie und Eigenschaften der absorbierten Moleküle werden mehrere Aufgaben unterschieden:

1. Verdauung von Makropartikeln, die durch Endozytose eingefangen wurden (Bakterien, Mikroorganismen, kleinere Größen).
2. Autophagie. Organellenverdauung von Zellteilen und Abfall oder Bruchmaterial.
3. Autolyse oder Selbstverdauung. Der Prozess, der zur vollständigen Zerstörung der Zelle führt.
4. Auflösung extrazellulärer Strukturen. Es ist charakteristisch für Osteoklasten - Knochengewebezellen.
5. Ausscheidungsfunktion. Entfernung von recycelten Komponenten außerhalb der äußeren Membran.

Autophagie

Sie tritt häufig bei der Erneuerung von Zellstrukturen oder dem Abbau von Proteinbestandteilen auf. Es wird von Autolysosomen durchgeführt, die die Überreste von Zellstrukturen zerstören, die anschließend an anderen intrazellulären Prozessen teilnehmen. Manchmal hilft der Prozess, Overspam in der Pflanzenzelle zu vermeiden. Es gibt verschiedene Arten von Autophagie:

• Mikroautophagie. Der Prozess der Verarbeitung intern synthetisierter Substanzen. Bei einem Mangel an Energie oder Nährstoffen beginnen mit Enzymen gefüllte Mikrobläschen zu entstehen einige Proteine ​​abbauen, Organellen.
• Makroautophagie. Mit seiner Hilfe werden Zellstrukturen und Organellen aktualisiert.
• Begleiter abhängig. Bei dieser Art der Autophagie werden halbzerstörte Proteinbestandteile zur weiteren Verwertung in die organoide Kavität transportiert.

Selbstverdauung

Autolyse tritt auf, wenn die Membranmembranen der Vesikel zerstört werden und Hydrolasen in den Hohlraum der Zelle selbst freigesetzt werden, wo sie inaktiviert werden. Enzyme arbeiten in einer sauren Umgebung und das Zytoplasma hat einen neutralen pH-Wert. Wenn die Membranen aller Organellen gespalten sind, Autolyseprozess. Es gibt zwei Arten der Selbstverdauung: normal und pathologisch.

Die erste findet während der Entwicklung des Organismus oder der Differenzierung einiger Zellen statt (begleitet den Prozess der vollständigen Transformation bei Insektenlarven und der Resorption von Schwänzen bei Kaulquappen). Ein Beispiel für das zweite ist die vollständige Zerstörung von Körpergewebe nach dem Tod oder anderen pathologischen Prozessen, die mit dem Zelltod verbunden sind.

Heterophagie (intrazelluläre Verdauung)

Eine der Grundvoraussetzungen für die volle Existenz vieler Protozoen. Heterophagie - ein Weg der Verdauung und Assimilation Nährstoffe für Mikroorganismen. Blasen sind in diesem Fall mit Vakuolen verbunden. Bei der kavitären Verdauung gelangen Partikel durch Pino- oder Phagozytose in den Körper. In einer Pflanzenzelle können sich Farbstoffe, Ionen und Proteine ​​in Lysosomen anreichern. In mehrzelligen Organismen wird die Funktion der Heterophagie von Leukozyten und Mikrophagen - Elementen des Immunsystems - übernommen.

Beachtung! Vesikel mit Enzymen spielen eine sehr wichtige Rolle. Bei Verletzung ihrer Arbeit können sich bis zu 50 verschiedene Erbkrankheiten entwickeln. Sie sind hauptsächlich mit Fehlern in der Synthese von Enzymen oder deren Mutationen verbunden, wodurch die Akkumulation von Sekundärmetaboliten beginnt. Beispiele für Krankheiten sind Gaucher-Krankheit, Tay-Sachs-Krankheit.

Lysosomen, Struktur, Funktionen in der Zelle

Wichtige Organellen - Lysosomen und ihre Typen

Fazit

Um zu verstehen, was Lysosomen sind, muss man viel Literatur studieren. Dabei handelt es sich um ein in seiner Struktur einzigartiges Organell, das wichtige Funktionen zur Aufrechterhaltung der Lebensfähigkeit der Zelle erfüllt.