Структура человеческих популяций. Популяция человека: определение и свойства

Человечество можно рассматривать как единую глобальную популяцию, разделенную на подчиненные популяции, главными из которых являются расы. Раса человека – это часть вида Homo sapiens, объединяющая исторически сложившуюся большую группу людей, характеризующуюся некоторыми общими наследуемыми морфологическими и физиологическими особенностями, связанными единством происхождения и определенной областью обитания. Выделяют 3 большие расы (монголоидная, европеоидная и экваториальная), которые делятся на малые расы (азиатскую, американскую, евразийскую, негроидную и австралоидную). В расах выделяют более мелкие популяции, основанные на общности языка, территории, национальности и религии. Расы распадаются на малые расы, подрасы, этнические группы, которые живут на обособленной территории и говорят на одном языке. К ним относятся роды, племена, нации.

В биологическом (генетическом) смысле границы популяции, т.е. общности группы людей, определяет не пространственная близость, а родственные связи между членами популяции. Большие популяции обычно подразделяются на субпопуляции. Выделяют временные, относительно изолированные группы людей, называемые демами (от греч. Demos – народ). Демы характеризуются малым процентом лиц, происходящих из других групп (1-2%), высокой частотой внутригрупповых браков (80-90%), численность их обычно составляет 1,5 – 4,0 тыс. человек.

Более мелкие группы людей (не более 1,5 тыс. человек), в которых представители других групп составляют не более 1%, называются изолятами . Изолирующими факторами могут быть географические (препятствия к передвижению), но чаще это социальные факторы (этнические, религиозные). Поэтому жители даже одного небольшого района могут образовывать ряд совершенно изолированных групп.

Частота внутригрупповых браков в изолятах составляет свыше 90%. Расчеты показывают, что если изолят существует не менее 4-х поколений (100 лет), то все члены его становятся не менее, чем троюродными сибсами.

Человеческие популяции характеризуются демографическими и генетическими показателями. К демографическим характеристикам относятся размер популяции, плотность населения, рождаемость и смертность, возрастная и половая структура, род занятий, экономическое состояние и др. Генетическая структура популяций определяется системой браков и частотами генов. Для расчета используется коэффициент инбридинга и уравнение Харди-Вайнберга.

В человеческих популяциях встречаются системы браков:

Неинбредные,

Инбредные,

Инцестные.

Коэффициент инбридинга – вероятность того, что у какой-либо особи в данном локусе окажутся два аллельных гена, бывших у одного из прародителей этой особи в каком-то из предшествующих поколений. Коэффициент инбридинга рассчитывают по формуле:

F=(1/2) n+ n +1 (1+F z) , где

F – коэффициент инбридинга;

n и n - число поколений, начиная от общего предка до родителей индивида;

F z – коэффициент инбридинга для общего предка.

Если родители этого предка не были родственниками, то F z = 0. Тогда:

F=(1/2) n+ n +1 .

Инцестные (запретные) браки –это браки между родственниками первой степени родства: отец-дочь, брат-сестра, мать-сын. В настоящее время такие браки встречаются крайне редко и осуждаются во всех культурах.

Последствиями кровнородственных браков является повышение степени гомозиготности признаков и фенотипическое проявление патологических рецессивных генов, что ведет к повышению общей и наследственной заболеваемости.

Действие элементарных эволюционных факторов в человеческих популяциях.

Мутационный процесс.

Человеческие популяции, так же как природные, испытывают давление мутаций. Мутации охватывают все признаки и свойства человека. Совокупность всех мутаций в популяции человека называют генетическим грузом человеческих популяций. Генетический груз составляют:

Сегрегационный груз – это рецессивные мутации, передающиеся от родителей детям из поколения в поколение;

Мутационный груз – мутации, которые возникают заново в каждом поколении в зародышевых клетках.

Доля сегрегационного груза, как правило, не превышает 20%. Основную часть груза составляют мутации, возникающие de novo в каждом поколении. Спонтанное возникновение мутаций может быть вызвано ошибками репликации, либо воздействием экзогенных и эндогенных мутагенных факторов, либо дефектами репарации. На частоту мутаций влияет в большей степени возраст матери. Так, частота возникновения хромосомных мутаций у детей, рожденных от матерей старше 35 лет повышается в 10 раз. В некоторых случаях отмечается также зависимость возникновения мутаций и от возраста отца. Например, вероятность рождения ребенка с ахондроплазией (карликовостью) от 50-летнего мужчины увеличивается в 2 раза по сравнению с общепопуляционной.

Миграция. Миграция людей в последние десятилетия резко увеличилась во всех странах. С точки зрения генетики миграция разрушает границы браков и способствует потоку генов. Разрушение границ браков, в свою очередь, приводит к гетерозиготизации популяции и повышению ее стабильности.

Изоляция. Изоляция является фактором, противоположным миграции. В малочисленных изолированных популяциях возрастает степень родства брачных партнеров и повышается гомозиготизация населения. Это приводит к увеличению числа гомозигот по рецессивным патологическим генам и снижает устойчивость популяции, ведет к постепенному вымиранию.

Дрейф генов. Дрейф генов в большей степени проявляется в малочисленных изолированных популяциях. Параллельно уменьшению численности популяции возрастает роль случайных колебаний концентрации отдельных аллелей. Так что в в ряду поколений одни аллели могут быть вовсе утрачены, а другие станут более частыми.

Естественный отбор. В современном человеческом обществе отбор действует слабо в связи с улучшением условий жизни, развитием медицины и др. Это способствует накоплению в популяции рецессивных мутаций. Интенсивность отбора более высокая в эмбриональном периоде. Жесткому отбору подвергаются хромосомные и геномные мутации.

Расы и расогенез.

Первая попытка выделить и описать основные человеческие расы принадлежит Франсуа Бернье (1684), который различал четыре расы: первую - обитающую в Европе, в Северной Африке, в Передней Азии, в Индии; вторую - в остальной части Африки; третью - в Восточной и Юго-Восточной Азии; четвертую - в Лапландии.

В результате накопления к началу XVIII в. большого фактического материала, собранного главным образом путешественниками и врачами в предшествующие периоды, появилась потребность его систематизировать. Систематикой рас занимались не только биологи (Линней, Бюффон) и анатомы, но и представители других отраслей знания, как философы, астрономы и др.

Линней различал в пределах вида Homo sapiens четыре формы - американский, европейский, азиатский и африканский. Достоинство линнеевской классификации в том, что в ней выделены основные расовые типы человечества, которые связаны с определенным ареалом и что географическое распространение каждой расы отражено в ее наименовании. Правильным было его представление о человеческих расах как подразделениях одного вида Homo sapiens.

Учение Ч. Дарвина оказало сильное влияние и на расовые классификации. Это влияние имело как положительные, так и отрицательные стороны. Торжество эволюционного принципа позволило авторам классификаций опираться на более глубокое и продуманное знание закономерностей развития и превращения форм. Аргументация Дарвина в пользу монофилетического происхождения рас, покоившаяся на анализе сходства между ними, в то же время позволяла приблизиться к пониманию того, как могли возникнуть их различия, несмотря на общность происхождения.

Однако этот подход приводил к рассмотрению рас как различных этапов эволюционного развития человека. Те или иные расовые типы объявлялись ближе или дальше стоящими по отношению к ископаемым вымершим формам предков человека, а отсюда часто невольно, без специального желания авторов таких классификаций возникла идея о высших и низших в эволюционном аспекте расах.

При построении классификации учитывались: степень морфологического сходства рас, их географическое распространение и по возможность древность их формирования.

Все современное человечество принадлежит к единому полиморфному виду - Homo sapiens. Единство человечества основано на общности происхождения, социально-психического развития, на неограниченной способности к скрещиванию людей даже очень различных рас, а также на практически одинаковом уровне общего физического и умственного развития представителей всех рас. Расовые характеристики являются не более чем отдельными проявлениями общего генетического полиморфизма, выражающегося в сложных морфологических признаках. Некоторые из них адаптивны, другие сформировались на основе коррелятивной изменчивости, но все они касаются лишь ряда второстепенных особенностей (цвета кожи, волос, глаз и т.д.) и не затрагивают таких общечеловеческих признаков, как строение головного мозга, руки как органа труда.

На основании определения числа аллелей, свойственных какой-либо группе организмов, можно определить генетическое расстояние между ними. Эта величина для больших рас человека составляет 0,03. Она меньше, чем у истинных подвидов животных (0,17 - 0,22), и еще меньше, чем межвидовые расстояния (0,5 - 0,6 и более). В животном мире генетическое расстояние, равное 0,03, соответствует обычно генетическим отличиям местных популяций друг от друга. Все эти данные свидетельствуют о том, что понятие расы условно, второстепенно и не позволяет говорить о глубоких биологических различиях между расами.

В основе морфофизиологического полиморфизма человечества лежит полиморфизм наследственного материала на уровне генома и модификационная изменчивость. Эти факторы обеспечивают не только индивидуальное морфофизиологическое многообразие, но и внутривидовую групповую дифференциацию человечества на расы и адаптивные экологические типы. К факторам расогенеза относятся также дрейф генов, изоляция и смешение популяций.

Новая концепция понимания биологического состава человечества получила наименование популяционной. Популяционная концепция объясняет групповую дифференциацию человеческого вида. Весь вид H. sapiens распадается на 3 большие расы - экваториальную (австрало-негроидную), евразийскую (европеоидную) и монголоидную (азиатско - американскую).

Раса - не сумма индивидуумов, а совокупность популяций. Это означает, что сходные морфологически и генетически популяции, образующие ту или иную расовую общность, связаны между собой не случайно, а в силу происхождения или каких-то иных исторических причин. Раса, любая расовая общность состоит из отдельных исторически организованных элементов - популяций. Мозаика расовой изменчивости складывается из мозаики популяционной изменчивости. Обе они в совокупности и создают все богатство изменчивости человеческого вида.

В рамках каждой большой расы выделяются отдельные антропологические типы с устойчивыми комплексами признаков, называющимися малыми расами. Прежде всего, три большие расы подразделяют на пять малых рас: европеоидную, американскую, азиатскую, негроидную и австралоидную, которые, в свою очередь, делятся на еще более мелкие подрасы. Всего их выделяют 22 подрасы (субпопуляции). Еще более малыми популяциями являются локальные естественные общности людей - конкретные этнические образования - нации, народности.

Классификация человеческих рас отражает родственные связи между ними. Степень родства устанавливается на основании изучении морфологических особенностей ныне живущих рас и расположения географических ареалов, на которых они формироВались. Метод гибридизации ДНК между большими выборками представителей малых рас в предеЛах одной большой показал высокую степень гомологии нуклеотидных последовательностей. Гибридизация ДНК представителей пар разных больших рас выявляет их значитеЛьную отдаленность друг от друга. Гибридизация ДНК представителей переходных малых рас показала промежуточные значения, что свидетельствует о гибридогенном их происхождении.

В ходе расообразования наряду с процессами расхождения признаков и их схождения под влиянием внешней среды огромную роль играли процессы смешения , которые нередко сопровождались миграциями вновь возникших смешанных расовых типов. Впоследствии эти смешанные типы могли оказаться в изоляции и подвергнуться воздействию новой среды. Для того, чтобы отразить родственные отношения между расами, необходимо отчетливо предстАвлять историю этих рас.

В.В. Бунак попытался соотнести историю расообразования с основными периодами всемирно-историчесКого проІесса. Всего выделено четыре этапа.

Первый этап расообразования : выделение первичных очагов и формирование основных расовых стволов - западного (объединяющего европеоидов, негроидов и австралоидов) и восточного (объединяющего азиатских монголоидов и американоидов). Первичные очаги возникли в эпоху нижнего и среднего плеолита. Именно тогда шло формирование человека современного вида, завершившегося к концу верхнего палеолита. Этот этап продолжался, по-видимому, около 200 тысяч лет.

Второй этап расообразования : выделение вторичных очагов и формирование расовых ветвей внутри основных расовых стволов. Он охватывает эпоху верхнего палеолита и частично мезолит и связан со значительным расширением ойкумены (Австралии, Северной и Южной Америки). В этот период осваивались новые экологические ниши, человек проникал в новые области, и адаптивные процессы происходили в совершенно новых условиях. Длительность этого этапа составляет примерно 15 - 20 тысяч лет.

Третий этап расообразования : формирование третичных очагов расообразования. В их пределах складываются локальные расы, иерархически соподчиненные по отношению к расовым ветвям и стволам. В их появлении огромное значение играют адаптивные процессы к условиям новых экологических ниш. К этому периоду вся ойкумена была заселена, за исключением некоторых трудно доступных внутренних районов. Шло увеличение численности населения и интенсивная хозяйственная эксплуатация заселенных территорий.

Третий этап расообразования охватывает конец мезолита и неолитическую эпоху, что составляет приблизительно 10 - 12 тысяч лет. Именно на протяжении третьего и последующих этапов значительную роль в процессах расообразования приобрело смешение между уже дифференцированными расовыми вариантами.

Четвертый этап расообразования : формирование четвертичных очагов и возникновение групп популяций - носителей стабильных расовых сочетаний внутри локальных рас. Происходит дальнейшая дифференциация рас, окончательно оформляется картина расового состава человечества. Продолжительность его - примерно от рубежа IV - III тысячелетия до н. э. и до начала новой эры, т.е. 3 - 3,5 тыс. лет. Усиливается смешение и возникают смешанные по происхождению расы, образовавшиеся при контакте локальных рас.

Лекция 10

Раздел 2. Антропогенное воздействие на биосферу

Глава 6. Место человечества в биосфере

Необходимо отметить неотделимость человека от биосферы. С позиции экологии человечество – общемировая популяция биологического вида, неотъемлемая составная часть экосистемы Земли. Будучи одним из 3 млн. известных ныне биологических видов, человек получил своё место в системе животного царства: класс млекокопитающих, отряд приматов, семейство гоминид, род – человек.

Человек входит в биотический компонент биосферы, где он связан пищевыми цепями с продуцентами, является консументом первого и второго (иногда третьего) порядка, гетеротрофом, пользуется готовым органическим веществом и биогенными элементами, включён в круговорот веществ биосферы и подчиняется закону физико-химического единства вещества В.И. Вернадского – живое вещество физико-химически едино.

Во взаимоотношениях с окружающей средой человеческая популяция чисто биологически проявляет определенную норму реакции , т.е. предсказуемое изменение состояния организма при определенном уровне внешнего воздействия. Норму реакции человека, в свою очередь, определяет генотип , который представляет собой наследственную программу развития. Многообразные взаимодействия генотипа индивида со средой формирует его фенотип – совокупность признаков (в т.ч. внешних) и свойств организма, которые есть следствие указанных взаимодействий.

Все разнообразие людей на Земле является прямым следствием присущих им генетических и средовых различий. Примером этого могут быть расы людей: европеоидная, негроидная, австралоидная и монголоидная.

Приведенный пример влияния условий среды обитания на организм человека можно дополнить и более свежими примерами, например акселерацией – массовым увеличением среднего роста людей, возникшим после окончания второй мировой войны, причем в самых различных регионах планеты. Как считают ученые, указанное явление обусловлено, прежде всего, улучшением качества питания в результате усиления торгового обмена, перевозок продовольствия из одних районов в другие. Помимо акселерации приспособление человеческого организма к изменениям темпов и характера развития социальных процессов находит свое подтверждение в ретардации (замедлении процессов старения) и пролонгации (расширении репродуктивного периода развития человека).

Таким образом, экологическое сходство человеческой популяции с популяциями всех других биологических видов заключается в том, что человечеству присущи та же генетическая цель (продолжение рода) и весь спектр экологических связей, которые выявлены в природных популяциях. Следовательно, человек как вид неотделим от биосферы.

Анализируя отличия человеческой популяции от популяций иных видов, даже наиболее близких, например человекообразных обезьян, отметим только человечеству присущую принципиально новую форму внутрипопуляционных коммуникативных связей – членораздельную речь и сопутствующее ей образное, абстрактное (понятийное) мышление. Главное преимущество речи перед иными сигналами состоит в её практически беспредельной «информационной ёмкости».

Подчиняясь, подобно всему живому, общим экологическим законам, человечество следует еще и специфическим, т.е. видовым законам. Среди них главным является социальность , которая воздействует на все проявления жизнедеятельности людей: от их индивидуальности в морфологическом аспекте до семейных отношений, типов и форм развития общества включительно.

Важно и нужно подчеркнуть при этом, что благополучие физического существования в коллективе каждого человека в существенной степени определено степенью полезности его для других людей. Удивительно, но постоянное причинение вреда другим лицам способствует включению механизма саморазрушения организма вредителя, что обусловлено эволюционным развитием популяции. Этот феномен есть частное проявление общебиологического закона, согласно которому естественный отбор уничтожает особей, которые приносят вред своему виду.

Согласно мнению многих ученых, огромную положительную роль в развитии человечества сыграло развитие сугубо человеческого качества – альтруизма , т.е. способности к бескорыстной заботе о других людях.

Животные любых видов получают энергию для поддержания жизни двумя основными путями: потреблением пищи и согреванием под лучами Солнца. Соответственно и выполняемая ими работа осуществляется только в результате мускульной силы. Человек, будучи представителем животного царства, являет собой единственное исключение: сначала он освоил запасы законсервированной солнечной энергии в виде органического топлива (древесина, уголь, нефть и газ), а ныне приступил к использованию атомной и иной энергии. По образному сравнению В. Небела существование современного человека при переводе затрачиваемой им энергии на мускульную силу обеспечивается трудом 80…100 условных рабов.

Все виды живых организмов, обитающих на Земле, вынуждены адаптироваться (приспосабливаться) к среде обитания, к изменяющимся условиям жизни. И только человек, используя освоенную им дополнительную энергию, приспосабливает всю целиком среду своего обитания к собственным потребностям, существенным образом и в относительно короткие сроки преобразует природу в планетарных масштабах. В этом проявляется еще одно коренное экологическое отличие человеческой цивилизации.

Подобно любой популяции, человеческая популяция определенным образом воздействует на среду своего обитания, изменяет ее, и, в свою очередь, испытывает ответное сопротивление. Однако давление человечества на природную среду ныне по своим масштабам превышает сопротивление среды и часто подавляет его. Растущий дисбаланс между антропогенным давлением на природу и ответным ее сопротивлением есть одна из основных экологических особенностей человеческой популяции. Именно в нем таится угроза полного разрушения природных экосистем, в том числе и глобальной – Земли.

Принцип территориальности, который является, как известно, важным фактором регулирования численности любой популяции, практически не срабатывает в отношении человечества, так как природные ресурсы относительно легко перемещаются по различным территориям.

В отличие от биологических популяций, например животных, если где и имеет место регулирование численности (Китай, Индия), оно происходит за счет осознанного воздействия на рождаемость, а не как реакция на имеющуюся численность.

Способность к производству пищи – принципиальное экологическое отличие человека от всех биологических видов, одно из главных проявлений его социальных особенностей.

Климат во всем его многообразии оказывает огромное влияние на жизнедеятельность любых живых организмов. Тем не менее, ныне человек не имеет себе равных среди биологических видов по способности заселять любые климатические зоны.

Наконец, укажем еще на одно экологическое отличие человека от других видов живых существ, населяющих Землю. Это заложенное в его генетической программе осознанное стремление к освоению новых сред обитания, изначально чуждых и даже смертельно опасных для него по ряду своих показателей.

Гиперэврибионтность, т.е. чрезвычайно широкая экологическая валентность человека, как и практически неограниченная экологическая ниша, способствовали формированию по сути супервида, способного подчинять своим интересам другие виды и даже уничтожать их (преднамеренно или без умысла). Подобное абсолютно чуждо видам, которые существуют в границах экосистем и занимают определенные места в цепях питания, поскольку уничтожение других видов адекватно самоуничтожению. Согласно Н.А. Воронкову, это один из важнейших парадоксов развития человека как биосоциального существа. Поэтому, как это ни парадоксально и трагично, но человек – это уникальное творение природы – является одним из первых кандидатов на уход с арены жизни в результате им же вызываемых изменений среды обитания. Указанный вывод согласуется с правилом социально-экологического равновесия: «Общество развивается до тех пор и постольку, поскольку сохраняет равновесие между своим давлением на среду и восстановлением этой среды – природно-естественным и искусственным».

Размножение человека осуществляется половым путем, а репродуктивные ареалы в той или иной степени ограничены определенной группой населения. Это позволяет выделить в человечестве сообщества, аналогичные популяциям в биологическом понимании этого термина. В антропогенетике популяцией называют группу людей, занимающих общую территорию и свободно вступающих в брак. Изоляционные барьеры, препятствующие заключению брачных союзов, нередко носят выраженный социальный характер (например, различия в вероисповедании). Благодаря этому в формировании популяций людей главную роль играет не общность территории, а социальные факторы.

Размер, уровень рождаемости и смертности, возрастной состав, экономическое состояние, уклад жизни являются демографическими показателями популяций людей. Генетически они характеризуются генофондами (аллелофондами). Демографические показатели оказывают серьезное воздействие на состояние генофондов человеческих популяций, главным образом через структуру браков. Большое значение в определении структуры браков имеет размер группы.

Популяции из 1500-4000 человек называют демами , популяции численностью до 1500 человек - изолятами .

Для демов и изолятов типичен относительно низкий естественный прирост населения -соответственно порядка 20% и не более 25% за поколение. Частота внутригрупповых браков в них составляет 80-90% и свыше 90%, а приток лиц из других групп сохраняется на уровне 1-2% и менее 1%. В силу высокой частоты внутригрупповых браков члены изолятов, просуществовавших четыре поколения (примерно 100 лет) и более, являются не менее чем троюродными братьями и сестрами (сибсами).

Любая популяция характеризуется определенными показателями или свойствами. А так как популяция - это надорганизменная структура, то ей свойственны показатели, характерные как для отдельных организмов (например, рост, развитие), так и характеризующие ее как группу особей (рождаемость, смертность, плотность). Наиболее существенными характеристиками являются численность, плотность, рождаемость, смертность, рост, прирост, структура.

Численность популяции - это общее число особей (или их биомасса, или связанная в биомассе энергия) на данной территории или в данном объеме. Этот показатель варьирует и колеблется в широких пределах. Зависит от условий обитания, наличия пищи, врагов, соотношения полов в популяции, размеров, составляющих ее особей.

Плотность - это количество особей популяции (либо биомасса), отнесенное к единице занимаемого пространства или объема (количество деревьев на 1 га, масса циклопов в 1 м 3 воды). Этот показатель свидетельствует о различиях в условиях обитания организмов: чем они благоприятнее, тем выше плотность. Рождаемость - число новых особей, родившихся за определенный промежуток времени, отнесенное к определенному количеству особей популяции (у людей - на 1000 человек населения). Рождаемость характеризует способность популяции к увеличению численности.

Смертность характеризует гибель особей популяции и показывает число погибших за единицу времени, рассчитанное на определенное количество живущих особей (антипод рождаемости). Минимальная смертность наблюдается в идеальных условиях, экологическая - в конкретных.

Прирост популяции - это разница между рождаемостью и смертностью. Его считают показателем жизненности популяции. При высокой рождаемости высокая смертность не всегда является для популяции отрицательным явлением. Прирост говорит о перспективности развития популяции, о возможности человека эксплуатировать такую популяцию без риска ее уничтожения

Рост популяции означает увеличение ее численности. На этот показатель оказывают влияние многочисленные внешние и внутренние факторы, и прежде всего - соотношение рождаемости и смертности. Рост популяции сдерживают неблагоприятные условия, недостаток корма, хищники

Действие эволюционных факторов на популяции человеческих: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, дрейф генов, естественный отбор.

В синтетической теории эволюции рассматриваются 4 основных элементарных фактора эволюции, способные влиять на генотипический состав популяций: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор.

Мутационный процесс

1. Разнообразные возникающие мутанты являются носителями элементарных единиц наследственной изменчивости - мутаций; в сумме они являются элементарным эволюционным материалом. Но, сам процесс их возникновения в количественном и качественном отношении характеризуется совершенно определенными чертами. Он оказывает определенное давление (количественное воздействие) на популяции всех живых организмов. Поэтому мутационный процесс считается элементарным эволюционным фактором - «поставщиком» нового элементарного материала в популяции.

Мутационный процесс имеет эволюционное значение, прежде всего, с количественной стороны. Именно так определяется степень возможных давлений, оказываемых этим фактором на популяцию.

2. Следует особенно подчеркнуть, что действие значительной части мутаций, на жизнедеятельность особей, как правило, отрицательно. Имеется довольно высокий процент вновь возникающих мутаций представленный резко патогенными и даже летальными в гомозиготном состоянии.

3. Мутационный процесс как эволюционный фактор поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций. Однако, мутации возникают «случайно»; и различных направлениях, а их действие неопределенно. Поэтому этот процесс не имеет направляющего влияния на протекание эволюционных изменений.

4. Существуют и ограничивающие условия на протекание мутационного процесса. Поэтому, их разнообразие не представляет собой бесконечное множество.

5. Таким образом, мутационный процесс является лишь фактором-поставщиком элементарного эволюционного материала.

Популяционные волны

1. Следующий элементарный эволюционный фактор, который может быть назван «популяционные волны», имеет совершенно иную природу. В то же время, подобно мутационному процессу, имеет и статистическую значимость

2. Действие популяционных волн, встречающихся во всех популяциях любых живых организмов, имеют разное значение. Прежде всего, волны жизни совершенно случайно (статистично) и резко изменяют концентрацию всех редко встречающихся в популяциях мутаций и генотипов. Когда популяция находится в малочисленном состоянии работают процессы дрейфа генов. При этом, естественно, ряд присутствовавших в малых концентрациях мутаций по воле случая (безотносительно к их селективной ценности) исчезнет из популяции, а другие, также находившиеся в предыдущем пике в очень малых концентрациях и также случайно оставшиеся в значительно более высокой концентрации ко времени спада, резко повысят свою концентрацию.

В состав генофонда восстанавливающейся после спада численности популяции включаются лишь те мутации и генотипы, которые в определенных количественных отношениях сохранились в репродуктивной совокупности, создавая соотношения аллелей и генных комплексов, несколько отличающиеся от таковых, создавшихся в предыдущих пиках численности. Хотя эти процессы идут в пределах генетического гомеостаза, популяционные волны, совершенно случайно, но резко меняют набор мутаций и особенно влияют на их концентрацию в популяциях.

3. Популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала под действие относительно интенсивного отбора.

4. Эти популяции являются, как бы «передовыми отрядами» расширяющего границы своего ареала вида. Они формируют новые взаимоотношениями с окружающей средой, с ранее не встречавшимися виду комплексами биоценозов и физико-географическими условиями5. Популяционные волны действуют совершенно иначе, чем мутационный процесс. Однако их действие аналогично. Эволюционное значение популяционных волн оценивается как фактор - поставщик эволюционного материала. Давление этого фактора может быть весьма различно даже в разных популяциях одного и того же вида и, вероятно, превышает таковое спонтанного мутационного процесса.

Дрейф генов - это случайное изменение генных частот в небольшой, полностью изолированной популяции. Дрейф генов происходит случайным образом, при этом частота аллелей в популяции из поколения в поколение несколько варьирует.

Изоляция - ограничение или нарушение свободного скрещивания индивидов и перемешивания разных форм организмов. Изоляция - один из элементарных факторов эволюции.

В макроэволюционном плане изоляция обусловлена нескрещиваемостью разных видов. В микроэволюционном плане, на внутривидовом уровне, различают 2 основные группы изоляции:

географическую, к которой относится возникновение преград между разными частями популяции или разными популяциями (водные барьеры для сухопутных и суша для водных организмов, горы для долинных и долины для горных видов и пр.),

биологическую (экологическую, анатомо-морфо-физиологическую и генетическую).

Конечным результатом изоляции является образование новых подвидов, а затем и видов.

Естественный отбор - основной эволюционный процесс, в результате действия которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время, как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается. В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. Естественный отбор - единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.

сновывается на возникновении соответствующих биологических различий.

Человеческая популяция – группа людей, занимающих общую территорию и свободно вступающих в брак.

Популяциям присущи определенные конкретные генетические и экологические признаки , отражающие способность систем поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях: рост, развитие, устойчивость.

Популяции могут занимать разные по размеру площади и условия обитания также могут быть неодинаковы.

По этому признаку выделяют 3 типа популяций :

Элементарная (локальная ) – совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной площади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией.(Одна из нескольких стай рыб одного вида в озере)

Экологическая – совокупность элементарных популяций; внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Обмен генетической информацией происходит между ними довольно часто. (Популяции белок в сосновых, елово-пихтовых и широколиственных лесах одного района)

Географическая – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы; существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генетической информацией происходит редко. На этом уровне происходит формирование рас, разновидностей. (У вида "белка обыкновенная" насчитывается около 20 географических популяций, или подвидов)

Генетические характеристики человеческих популяций:

Генофонд – совокупность аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность или полиморфизм), генетическое единство, динамическое равновесие долей особей с разными генотипами

Генетическая гетерогенность – наличие в популяции разных аллелей генов.

Внутрипопуляционный полиморфизм : внутри единой популяции существуют резко различимые, наследственно обусловленные фенотипы.

Наследственное разнообразие (гетерогенность или полиморфизм) связано с наличием в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Оно создается мутационным процессом. Мутации, будучи обычно рецессивными и не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют «резерв наследственной изменчивости». Благодаря комбинативной изменчивости этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей.

Виды полиморфизма :

а) половой – различие полов по внешним признакам, обусловленное генетическими факторами

б) адаптационный

в) гетерозиготный Пр: серповидноклеточная анемия

Генетическое единство обуславливается достаточным уровнем панмиксии.

В пределах генофонда популяции доля генотипов, содержащих разные аллели одного гена, при соблюдении некоторых условий из поколения в поколение не изменяется.

Миграция – это поток генов популяции в популяциях. Они и создают генетический груз – часть наследственной изменчивости популяции, которая определяет появление менее приспособленных особей, подвергающихся избирательной гибели в процессе естественного отбора в зависимости от происхождения :

Мутационный – вновь возникшие мутации

Сегрегационный – мутации, длительное время передающиеся из поколения в поколение, скрытые в гетерозиготном состоянии

Рекомбинационный – мутации на основе рекомбинации генов

Миграционный – мутации, передающиеся миграцией особей в популяции.

Необходимо отметить неотделимость человека от биосферы. С позиции экологии человечество - общемировая популяция биологического вида, неотъемлемая составная часть экосистемы Земли. Будучи одним из 3 млн. известных ныне биологических видов, человек получил своё место в системе животного царства: класс млекокопитающих, отряд приматов, семейство гоминид, род - человек.

Человек входит в биотический компонент биосферы, где он связан пищевыми цепями с продуцентами, является консументом первого и второго (иногда третьего) порядка, гетеротрофом, пользуется готовым органическим веществом и биогенными элементами, включён в круговорот веществ биосферы и подчиняется закону физико-химического единства вещества В.И. Вернадского - живое вещество физико-химически едино.

Во взаимоотношениях с окружающей средой человеческая популяция чисто биологически проявляет определенную норму реакции, т.е. предсказуемое изменение состояния организма при определенном уровне внешнего воздействия. Норму реакции человека, в свою очередь, определяет генотип, который представляет собой наследственную программу развития. Многообразные взаимодействия генотипа индивида со средой формирует его фенотип - совокупность признаков (в т.ч. внешних) и свойств организма, которые есть следствие указанных взаимодействий.

Приведенный пример влияния условий среды обитания на организм человека можно дополнить и более свежими примерами, например акселерацией - массовым увеличением среднего роста людей, возникшим после окончания второй мировой войны, причем в самых различных регионах планеты. Как считают ученые, указанное явление обусловлено, прежде всего, улучшением качества питания в результате усиления торгового обмена, перевозок продовольствия из одних районов в другие. Помимо акселерации приспособление человеческого организма к изменениям темпов и характера развития социальных процессов находит свое подтверждение в ретардации (замедлении процессов старения) и пролонгации (расширении репродуктивного периода развития человека).

Анализируя отличия человеческой популяции от популяций иных видов, даже наиболее близких, например человекообразных обезьян, отметим только человечеству присущую принципиально новую форму внутрипопуляционных коммуникативных связей - членораздельную речь и сопутствующее ей образное, абстрактное (понятийное) мышление. Главное преимущество речи перед иными сигналами состоит в её практически беспредельной «информационной ёмкости».

Подчиняясь, подобно всему живому, общим экологическим законам, человечество следует еще и специфическим, т.е. видовым законам. Среди них главным является социальность, которая воздействует на все проявления жизнедеятельности людей: от их индивидуальности в морфологическом аспекте до семейных отношений, типов и форм развития общества включительно.

Согласно мнению многих ученых, огромную положительную роль в развитии человечества сыграло развитие сугубо человеческого качества - альтруизма, т.е. способности к бескорыстной заботе о других людях.

Способность к производству пищи - принципиальное экологическое отличие человека от всех биологических видов, одно из главных проявлений его социальных особенностей.

Гиперэврибионтность, т.е. чрезвычайно широкая экологическая валентность человека, как и практически неограниченная экологическая ниша, способствовали формированию по сути супервида, способного подчинять своим интересам другие виды и даже уничтожать их (преднамеренно или без умысла). Подобное абсолютно чуждо видам, которые существуют в границах экосистем и занимают определенные места в цепях питания, поскольку уничтожение других видов адекватно самоуничтожению. Согласно Н.А. Воронкову, это один из важнейших парадоксов развития человека как биосоциального существа. Поэтому, как это ни парадоксально и трагично, но человек - это уникальное творение природы - является одним из первых кандидатов на уход с арены жизни в результате им же вызываемых изменений среды обитания. Указанный вывод согласуется с правилом социально-экологического равновесия: «Общество развивается до тех пор и постольку, поскольку сохраняет равновесие между своим давлением на среду и восстановлением этой среды - природно-естественным и искусственным».

Портал для школьника. Самоподготовка

СХОЖИЕ СТАТЬИ