Глаз млекопитающих - орган чувств, состоящий из большого числа рецепторных клеток (палочек и колбочек сетчатки), сенсорных нейронов, образующих зрительный нерв, и сложной системы вспомогательных приспособлений. Такое устройство позволяет глазу воспринимать свет с различной длиной волны, отражаемый объектами, находящимися в поле зрения на разных расстояниях, и преобразовывать его в электрические импульсы, которые направляются в головной мозг и порождают удивительно точное восприятие.

Свет распространяется в виде волн электромагнитного излучения, и волны, воспринимаемые человеческим глазом, составляют узкую, так называемую видимую часть спектра (длины волн 380-760 нм; см. Приложение 1.7). Свет - один из видов энергии, он испускается и поглощается дискретными порциями - квантами , или фотонами . Каждый квант в видимой части спектра несет энергию, достаточную для того, чтобы вызвать фотохимическую реакцию в чувствительных клетках глаза. Работа глаза основана на тех же перечисленных ниже принципах, что и фотокамера, а именно он 1) контролирует количество света, проходящее внутрь; 2) фокусирует изображения предметов внешнего мира с помощью системы линз; 3) регистрирует изображение на чувствительной поверхности; 4) перерабатывает невидимое изображение во внутренний образ видимой картины мира.

Строение и функция человеческого глаза

Глаза расположены во впадинах черепа, называемых глазницами ; глаз укреплен здесь при помощи четырех прямых и двух косых мышц, управляющих его движениями. Глазное яблоко человека имеет диаметр около 24 мм и весит 6-8 г. Большую часть глаза составляют вспомогательные структуры, назначение которых в том, чтобы проецировать поле зрения на сетчатку - слой фоторецепторных клеток, выстилающий глазное яблоко изнутри.

Стенка глаза состоит из трех концентрических слоев: 1) склеры (белковой оболочки) и роговицы; 2) сосудистой оболочки, ресничного тела, хрусталика и радужки; 3) сетчатки. Форма глаза поддерживается за счет гидростатического давления (25 мм рт. ст.) водянистой влаги и стекловидного тела. Схема строения человеческого глаза приведена на рис. 16.33. Ниже дается краткое перечисление различных его частей и выполняемых ими функций.

Склера - самая наружная оболочка глаза. Это очень плотная капсула, содержащая коллагеновые волокна; защищает глаз от повреждения и помогает глазному яблоку сохранять свою форму.

Роговица - прозрачная передняя сторона склеры. Благодаря искривленной поверхности действует как главная светопреломляющая структура.

Конъюнктива - тонкий прозрачный слой клеток, защищающий роговицу и переходящий в эпителий век. Конъюнктива не заходит на участок роговицы, прикрывающий радужку.

Веко - защищает роговицу от механического и химического повреждения, а сетчатку - от слишком яркого света.

Сосудистая оболочка - средняя оболочка; пронизана сосудами, снабжающими кровью сетчатку, и покрыта пигментными клетками, препятствующими отражению света от внутренних поверхностей глаза.

Ресничное (цилиарное) тело - место соединения склеры и роговицы. Состоит из эпителиальных клеток, кровеносных сосудов и цилиарной мышцы. Цилиарная мышца-кольцо, состоящее из гладких мышечных волокон, кольцевых и радиальных, которые изменяют форму хрусталика при аккомодации.

Цилиарная (циннова) связка - прикрепляет хрусталик к цилиарному телу.

Хрусталик - прозрачное эластичное двояковыпуклое образование. Обеспечивает тонкую фокусировку лучей света на сетчатке и разделяет камеры, заполненные водянистой влагой и стекловидным телом.

Водянистая влага - прозрачная жидкость, представляющая раствор солей. Секретируется цилиарным телом и переходит из глаза в кровь через шлеммов канал.

Радужка - кольцевая мышечная диафрагма, содержит пигмент, определяющий цвет глаз. Разделяет пространство, заполненное водянистой влагой, на переднюю и заднюю камеры и регулирует количество света, проникающего в глаз.

Зрачок - отверстие в радужке, через которое свет проходит внутрь глаза.

Стекловидное тело - прозрачное полужидкое вещество, поддерживающее форму глаза.

Сетчатка - внутренняя оболочка, содержащая фоторецепторные клетки (палочки и колбочки), а также тела и аксоны нейронов, образующих зрительный нерв.

Центральная ямка - наиболее чувствительный участок сетчатки, содержащий только колбочки. В этом участке наиболее точно фокусируются лучи света.

Зрительный нерв - пучок нервных волокон, проводящих импульсы от сетчатки в мозг.

Слепое пятно - место на сетчатке, где из глаза выходит зрительный нерв; оно не содержит ни палочек, ни колбочек и потому не обладает светочувствительностью.

16.8. Перечислите по порядку структуры, через которые проходит свет по пути к сетчатке.

Аккомодация

Аккомодация - это рефлекторный механизм, с помощью которого лучи света, исходящие от объекта, фокусируются на сетчатке. Он включает два процесса, каждый из которых будет рассмотрен отдельно.

Рефлекторное изменение диаметра зрачка. При ярком свете кольцевая мускулатура радужки сокращается, а радиальная расслабляется; в результате происходит сужение зрачка и количество света, по-падающего на сетчатку, уменьшается, что предотвращает ее повреждение (рис. 16.34). При слабом свете, наоборот, радиальная мускулатура сокращается, а кольцевая расслабляется. Дополнительное преимущество, доставляемое сужением зрачка, состоит в том, что увеличивается глубина резкости, и поэтому различия в расстоянии от объекта до глаза меньше сказываются на изображении.

Преломление (рефракция) света. От объекта, удаленного на расстояние больше 6 м, в глаз поступают практически параллельные лучи света, тогда как лучи, идущие от более близких предметов, заметно расходятся. В обоих случаях для того, чтобы свет сфокусировался на сетчатке, он должен быть преломлен (т. е. его путь изогнут), и для близких предметов преломление должно быть более сильным. Нормальный глаз способен точно фокусировать свет от объектов, находящихся на расстоянии от 25 см до бесконечности. Преломление света происходит при переходе его из одной среды в другую, имеющую иной коэффициент преломления, в частности на границе воздух - роговица и у поверхностей хрусталика. Форма роговицы не может изменяться, поэтому рефракция здесь зависит только от угла падения света на роговицу, который в свою очередь зависит от удаленности предмета. В роговице происходит наиболее сильное преломление света, а функция хрусталика состоит в окончательной "наводке на фокус". Форма хрусталика регулируется цилиарной мышцей: от степени ее сокращения зависит натяжение связки, поддерживающей хрусталик. Последняя воздействует на эластичный хрусталик и изменяет его форму (кривизну поверхности), а тем самым и степень преломления света. При увеличении кривизны хрусталик становится более выпуклым и сильнее преломляет свет. Полная картина этих взаимоотношений представлена в табл. 16.8. На рис. 16.35 показаны изменения, происходящие в глазу при аккомодации для восприятия отдаленных и близких предметов.

На сетчатке изображение получается перевернутым, но это не мешает правильному восприятию, так как все дело не в пространственном положении изображения на сетчатке, а в интерпретации его мозгом.

Строение сетчатки

Сетчатка развивается как вырост переднего мозга, называемый глазным пузырьком. В процессе эмбрионального развития глаза фоторецепторный участок пузырька впячивается внутрь до соприкосновения с сосудистым слоем. При этом рецепторные клетки оказываются лежащими под слоем тел и аксонов нервных клеток, связывающих их с мозгом (рис. 16.36).

Сетчатка состоит из трех слоев, каждый из которых содержит клетки определенного типа. Самый наружный (наиболее удаленный от центра глазного яблока) светочувствительный слой содержит фоторецепторы - палочки и колбочки , частично погруженные в пигментный слой сосудистой оболочки. Затем идет промежуточный слой , содержащий биполярные нейроны, которые связывают фоторецепторы с клетками третьего слоя. В этом же промежуточном слое находятся горизонтальные и амакриновые клетки, обеспечивающие латеральное торможение. Третий слой - внутренний поверхностный слой - содержит ганглиозные клетки, дендриты которых соединены синапсами с биполярными клетками, а аксоны образуют зрительный нерв.

Строение и функция палочек и колбочек

Палочки и колбочки очень сходны по своему строению: в тех и других светочувствительные пигменты находятся на наружной поверхности внутриклеточных мембран наружного сегмента; и те и другие состоят из четырех участков, строение и функции которых кратко описаны ниже.

Наружный сегмент. Это тот светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал. Весь наружный сегмент заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной и отделившимися от нее. В палочках число этих дисков составляет 600-1000, они представляют собой уплощенные мембранные мешочки и уложены наподобие стопки монет. В колбочках мембранных дисков меньше, и они представляют собой складки плазматической мембраны.

Перетяжка. Здесь наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.

Внутренний сегмент. Это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке расположено ядро.

Синаптическая область. В этом участке клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление, называемое синаптической конвергенцией, уменьшает остроту зрения, но повышает светочувствительность глаза. Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек или колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении.

Различия между палочками и колбочками

Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек (120⋅10 6 и 6-7⋅10 6 соответственно). Распределение палочек и колбочек тоже неодинаково. Тонкие, вытянутые палочки (размеры 50 х 3 мкм) равномерно распределены по всей сетчатке, кроме центральной ямки, где преобладают удлиненные конические колбочки (60 х 1,5 мкм). Так как в центральной ямке колбочки очень плотно упакованы (15⋅10 4 на 1 мм 2), этот участок отличается высокой остротой зрения (разд. 16.4.2). В то же время палочки обладают большей чувствительностью к свету и реагируют на более слабое освещение. Палочки содержат только один зрительный пигмент, не способны различать цвета и используются преимущественно в ночном зрении. Колбочки содержат три зрительных пигмента, и это позволяет им воспринимать цвет; они используются главным образом при дневном свете. Палочковое зрение отличается меньшей остротой, так как палочки расположены менее плотно и сигналы от них подвергаются конвергенции, но именно это обеспечивает высокую чувствительность, необходимую для ночного зрения.

16.9. Объясните, почему конвергенция должна повышать чувствительность глаза к слабому свету.

16.10. Объясните, почему ночью предметы видны лучше, если не смотреть прямо на них.

Механизм фоторецепции

Палочки содержат светочувствительный пигмент родопсин , находящийся на наружной поверхности мембранных дисков. Родопсин, или зрительный пурпур , представляет собой сложную молекулу, образующуюся в результате обратимого связывания липопротеина скотопсина с небольшой молекулой поглощающего свет каротиноида - ретиналя . Последний представляет собой альдегидную форму витамина А и может существовать (в зависимости от освещения) в виде двух изомеров (рис. 16.37).

Установлено, что при воздействии света на родопсин один фотон способен вызывать изомеризацию, показанную на рис. 16.37. Ретиналь играет роль простетической группы, и полагают, что он занимает определенный участок на поверхности молекулы скотопсина и блокирует реактивные группы, участвующие в генерации электрической активности в палочках. Точный механизм фоторецепции пока неизвестен, но предполагается, что он включает два процесса. Первый из них - это превращение 11-цис -ретиналя в полностью - транс - ретиналь под действием света, а второй - расщепление родопсина через ряд промежуточных продуктов на ретиналь и скотопсин (процесс, называемый выцветанием):

После прекращения воздействия света родопсин тотчас же ресинтезируется. Вначале полностью - транс - ретиналь при участии фермента ретиналь - изомеразы превращается в 11 - цис - ретиналь, а затем последний соединяется со скотопсином. Этот процесс лежит в основе темновой адаптации. В полной темноте требуется около 30 мин, чтобы все палочки адаптировались и глаза приобрели максимальную чувствительность. Однако во время этого процесса проницаемость мембраны наружного сегмента для Na + уменьшается, в то время как внутренний сегмент продолжает откачивать ионы Na + наружу, и в результате внутри палочки возрастает отрицательный потенциал, т.е. происходит гиперполяризация (рис. 16.38). Это прямо противоположно тому, что обычно наблюдается в других рецепторных клетках, где раздражение вызывает деполяризацию, а не гиперполяризацию. Гиперполяризация замедляет высвобождение из палочек возбуждающего медиатора, который в темноте выделяется в наибольшем количестве. Биполярные клетки, связанные через синапсы с палочками, тоже отвечают гиперполяризацией, но в ганглиозных клетках, аксоны которых образуют зрительный нерв, в ответ на сигнал от биполярной клетки возникает распространяющийся потенциал действия.

Рис. 16.38. Схема строения палочки, иллюстрирующая предполагаемые изменения проницаемости наружного сегмента для Na + под действием света. Отрицательные заряды на правой стороне палочки соответствуют потенциалу покоя, а на левой стороне - гиперполяризации

Цветовое зрение

В видимой части спектра человеческий глаз поглощает свет всех длин волны, воспринимая их в виде шести цветов, каждый из которых соответствует определенному участку спектра (табл. 16.9). Существуют три типа колбочек - "красные", "зеленые" и "синие", которые содержат разные пигменты и, по данным электрофизиологических исследований, поглощают свет с различной длиной волны.

Цветовое зрение объясняют с позиций трехкомпонентной теории, согласно которой ощущения различных цветов и оттенков определяются степенью раздражения каждого типа колбочек светом, отражаемым от объекта. Так, например, одинаковая стимуляция всех колбочек вызывает ощущение белого цвета. Первичное различение цветов осуществляется в сетчатке, но окончательный цвет, который будет воспринят, определяется интегративными функциями мозга. Эффект смешения цветов лежит в основе цветного телевидения, цветной фотографии и живописи.

Цветовая слепота. Полное отсутствие или недостаток колбочек какого-либо типа может приводить к различным формам цветовой слепоты или аномалиям цветоощущения. Например, люди, у которых нет "красных" или "зеленых" колбочек, не различают красный и зеленый цвета, а те, у кого имеется недостаточное количество колбочек одного из этих двух типов, плохо различают некоторые оттенки красного и зеленого цвета. Для выявления дефектов цветового зрения применяют тестовые таблицы типа таблиц Исахари, на которых нанесены пятнышки разных цветов. На некоторых таблицах из этих пятнышек составлены цифры. Человек с нормальным цветовым зрением легко различает эти цифры, а лица с нарушенным цветоощущением видят другое число или вообще не видят никакой цифры.

Цветовая слепота передается по наследству как рецессивный признак, сцепленный с Х-хромосомой. Среди мужчин около 2% не различают красный цвет и 6%-зеленый, тогда как среди женщин аномалиями цветового зрения страдают только 0,4%.

16.11. Испытуемый помещает перед одним глазом зеленый фильтр, а перед другим - красный и смотрит на предмет. Используя данные, приведенные в табл. 16.9, опишите его цветовые ощущения.

Бинокулярное зрение и стереоскопическое зрение

Бинокулярное зрение имеет место в том случае, когда зрительные поля обоих глаз перекрываются таким образом, что их центральные ямки фиксируются на одном и том же объекте. Бинокулярное зрение имеет ряд преимуществ по сравнению с использованием одного глаза, в том числе расширяет поле зрения и дает возможность компенсировать повреждения одного глаза за счет другого. Кроме того, бинокулярное зрение снимает эффект слепого пятна и, наконец, лежит в основе стереоскопического зрения. Стереоскопическое зрение обусловлено тем, что на сетчатках двух глаз одновременно возникают слегка различающиеся изображения, которые мозг воспринимает как один образ. Чем больше глаза направлены вперед, тем больше стереоскопическое поле зрения. У человека, например, общее поле зрения охватывает 180°, а стереоскопическое - 140°. У лошади глаза расположены по бокам головы, поэтому их фронтальное стереоскопическое поле зрения ограниченно и используется лишь для рассматривания удаленных предметов. Чтобы лучше рассмотреть близкий предмет, лошадь поворачивает голову и пользуется монокулярным зрением. Для хорошего стереоскопического зрения необходимы глаза, направленные вперед, с центральными ямками, лежащими посередине их полей, что обеспечивает большую остроту зрения. В этом случае стереоскопическое зрение позволяет получать более точное представление о размерах и форме предмета, а также о расстоянии, на котором он находится. В основном стереоскопическое зрение характерно для хищных животных, которым оно абсолютно необходимо, если они ловят добычу, внезапно набрасываясь на нее или пикируя с высоты, как это делают представители семейства кошачьих, ястребы или орлы. У животных, которым приходится спасаться от хищников, глаза, напротив, расположены по бокам головы, благодаря чему они имеют более широкий обзор, но ограниченное стереоскопическое зрение. Например, у кролика общее поле зрения охватывает 360°, а фронтальное стереоскопическое поле - всего 20°. Анализ изображений, получаемых на сетчатке при стереоскопическом зрении, осуществляется в двух симметричных участках, составляющих зрительную кору.

Зрительные пути и зрительная кора

Нервные импульсы, возникающие в сетчатке, поступают по миллиону или около того волокон зрительного нерва в зрительную кору, расположенную в задней части затылочных долей. В этой зоне спроецированы все мельчайшие участки сетчатки, включающие, возможно, всего лишь по нескольку палочек и колбочек, и именно здесь зрительные сигналы интерпретируются и мы "видим". Однако то, что мы видим, приобретает смысл только после обмена сигналами с другими участками коры и прежде всего с височными долями, где хранится предшествующая зрительная информация и где она используется для анализа и идентификации текущих зрительных сигналов (разд. 16.2.4). В мозгу человека аксоны от левых половин сетчатки обоих глаз направляются к левой половине зрительной коры, а аксоны от правых половин сетчатки обоих глаз - к правой стороне зрительной коры. Аксоны, идущие от носовых половин обеих сетчаток, пересекаются; место их пересечения называется зрительным перекрестом или хиазмой (схема зрительных путей представлена на рис. 16.39). Около 20% волокон зрительного нерва не доходит до зрительной коры, а вступает в средний мозг и участвует в рефлекторной регуляции диаметра зрачка и движений глаз.

Как видят млекопитающие

Млекопитающие - класс позвоночных животных,насчитывающий около 5 тыс. видов. Основной отличительной особенностью которых является вскармливание детёнышей молоком. Млекопитающие распространены почти повсеместно. Его представители заселили все среды жизни, включая поверхность суши, почву, морские и пресные водоемы, приземные слои атмосферы.

Зрение млекопитающих - процесс восприятия млекопитающими видимого электромагнитного излучения, его анализа и формирования субъективных ощущений, на основании которых складывается представление животного о пространственной структуре внешнего мира. Отвечает за данный процесс у млекопитающих зрительная сенсорная система, основы которой сложились ещё на раннем этапе эволюции хордовых. Её периферическую часть образуют органы зрения (глаза), промежуточную (обеспечивающую передачу нервных импульсов) - зрительные нервы, а центральную - зрительные центры в коре головного мозга
Распознавание визуальных стимулов у млекопитающих является результатом совместной работы органов зрения и головного мозга. При этом значительная часть зрительной информации обрабатывается уже на уровне рецепторов, что позволяет многократно сократить объём такой информации, поступающей к мозгу. Устранение избыточности количества информации неизбежно: если объём информации, поступающей на рецепторы зрительной системы, измеряется миллионами бит в секунду (у человека - порядка 1·107 бит/с), то возможности нервной системы по её обработке ограничены десятками бит в секунду.
Органы зрения у млекопитающих развиты, как правило, достаточно хорошо, хотя в их жизни они имеют меньшее значение, чем у птиц: обычно млекопитающие обращают мало внимания на неподвижные предметы. Размеры глаз у млекопитающих относительно невелики. Более крупные глаза имеют ночные звери и животные, обитающие в открытых ландшафтах. У лесных зверей зрение не столь острое, а у роющих подземных видов глаза в большей или меньшей мере редуцированы.

В простейшем случае з рительное восприятие сводится к оценке светлоты (видимой яркости), цветового тона (собственно цвета) и насыщенности (показателя, пропорционального степени отличия цвета от серого равной светлоты) отраженного поверхностью света. Основные механизмы восприятия цвета врожденные, они локализуются на уровне подкорковых образований мозга.

Исследование цветового зрения является одним из направлений основного русла изучения зрительного восприятия. Почти полностью доказано, что ни одно млекопитающее, включая приматов, не обладает цветовым зрением, и если некоторые из их представителей и имеют цветовое зрение, то лишь в весьма рудиментарной форме. Восприятие цвета у млекопитающих происходит через фоточувствительные рецепторы, содержащие пигменты с различной спектральной чувствительностью. У большинства приматов, близких к людям, обнаружено несколько типов фоточувствительных пигментов. За цветное зрение отвечают рецепторы опсины, находящиеся в светочувствительных клетках – колбочках. Откуда принимается, что видение цвета у большинства приматов - «трихроматики» (три вида колбочек). Остальные приматы и часть млекопитающих, с точки зрения трёхкомпонентной теории цветовосприятия - «дихроматики». То есть они имеют всего два вида колбочек в глазах для восприятия цвета.

Ночные млекопитающие снабжены развивающимся цветным зрением, так как адекватный свет и цвет, воспринимаемый колбочками, даёт им возможность приспосабливаться должным образом к окружающей среде. Это связано с тем, что первые млекопитающие вынуждены были вести преимущественно ночной образ жизни (в частности, из-за конкуренции с динозаврами), где восприятие цвета несущественно. Поэтому часть колбочек атрофировалась. Впоследствии в эволюционной линии приматов ген, отвечающий за один из оставшихся двух типов колбочек, дуплицировался (раздвоился), благодаря чему большинство людей сегодня не являются дальтониками (в отличие, например, от собак). Механизмы цветовосприятия сильно зависят от эволюционных факторов, из которых самым очевидным, является удовлетворительное определение источников пищи. У травоядных приматов, цветное восприятие связано с поиском надлежащих (съедобных) листьев и плодов. Большинство млекопитающих не отличают красный цвет от зеленого. Они давно утратили эту способность, присущую птицам, рыбам и рептилиям. Ведь их далекие предки, населявшие планету в одно время с динозаврами, заняли особую экологическую нишу - стали вести ночной образ жизни. Холодными ночами температура тела динозавров резко падала, как и их активность. Зато теплокровные млекопитающие ближе к полуночи выбирались из своих нор и укрытий и, осмелев, бродили в поисках пищи. За эту вольность они платили дефектами зрения. Им было все равно, как окрашена добыча. Их мир был серым, черным, белесым, но никак не разноцветным.

Восприятие света (цвета)
Восприятие «белого» цвета (света) обычно происходит благодаря воздействию всего спектра видимого света, или является реакцией глаза при воздействии нескольких длин волн, типа красного, зелёного, и синего, или даже, смешением только пары цветов, типа синего и жёлтого. Восприятие света обеспечивают находящиеся на сетчатке фоторецепторы: палочки отвечают только за восприятие света, а колбочки обеспечивают цветоразличение
У млекопитающих плохо (по сравнению с рыбами, рептилиями и птицами) развит пинеальный орган: так называемый "третий глаз", отвечающий за восприятие интенсивности света. Его функции пока не слишком хорошо изучены, но, очевидно он помогает отлаживать суточные ритмы в зависимости от солнечного света (млекопитающие меньше от них зависят), а также ориентироваться на местности (опять-таки, птицам и рыбам куда важнее, чем, например, львам).

УФ-зрение
У предков современных млекопитающих хрусталик пропускал ультрафиолетовый свет, и имелся фоторецептор чувствительный к нежесткому ультрафиолету. Но в ходе эволюции у некоторых приматов, в частности у человека, хрусталик перестал пропускать фотоны с длиной волны короче 400 нм, и этот рецептор оказался не у дел.
Из-за этого люди не могут видеть особые узоры на цветах, открытые для насекомых, или следы мочи, оставляемые грызунами. Ученые исследовали хрусталики млекопитающих на способность пропускать свет разных длин волн. Оказалось, что у многих животных нет внутреннего УФ-фильтра. Среди них кошки, собаки, окапи, хорьки и ежи. Это означает, что все они, в отличие от людей, должны воспринимать эту часть светового спектра.

Зрение млекопитающих уступает в некоторых отношениях (дальность видения, широта зрительного поля) зрению птиц, но превосходит его (в особенности у высших форм) по точности восприятия особенностей предметов (форма, окраска и т.д.).
Несмотря на то, что зрение млекопитающих не достигает такой остроты, как у птиц, можно предполагать, что у млекопитающих с бинокулярным зрением при рассматривании окружающих предметов глаза движутся координированно. Такие движения глаз называются содружественными. Как правило, различают два типа движения глаз. В одном случае оба глаза движутся в одном направлении по отношению к координатам головы, в другом случае, когда попеременно смотрят на близкие и далекие предметы, каждое из глазных яблок совершает приблизительно симметричные движения относительно координат головы. При этом угол между зрительными осями обоих глаз меняется: при фиксации далекой точки зрительные оси почти параллельны, при фиксации близкой точки - сходятся. Компенсаторные движения глаз при движениях головы рассмотрены выше; при разглядывании разноудаленных предметов движения - глаз конвергентные и дивергентные. При рассматривании объектов внешнего мира глаза совершают быстрые и медленные следящие движения.

Млекопитающие имеют разное расположение глаз . Так, боковое зрение кролика и лошади увеличивает поле зрения. У обезьян и человека оно ограничено, но за счет одновременного видения предмета двумя глазами расстояние и величина предметов оценивается лучше. У форм, ведущих сумеречный или ночной образ жизни, глаза либо достигают очень крупных размеров, например, у лемуров-долгопятов, сов или козодоев, либо невелики, как, например, у летучих мышей. Тогда недостаток зрения компенсируется высоко развитым слухом, обонянием, осязанием. У роющих подземных видов - кротов, слепцов, гоферов глаза в большей или меньшей степени редуцированы.

Органы зрения млекопитающих отличаются сравнительно простым строением, лишены гребешка, и аккомодация достигается исключительно изменением формы хрусталика под влиянием сокращения ресничной мышцы.
В противоположность слуху и обонянию зрение у млекопитающих развито сравнительно слабо, но обезьяны и многие звери открытых пространств в этом отношении представляют исключение. С другой стороны, роющие млекопитающие имеют недоразвитые глаза: у слепыша они скрыты под кожей, а у сумчатого крота совсем атрофировались.

Наряду с этим у млекопитающих развиваются новые прогрессивные приспособления - бинокулярное зрение, т. е. фокусирование обоих глаз на одном предмете, дающее стереоскопическое зрение, в то время как у большинства позвоночных каждый глаз смотрит отдельно. Кроме того, в затылочных долях полушарий головного мозга развиваются новые вторичные зрительные центры, как уже сказано выше, являющиеся центрами ассоциативной деятельности. Наконец, соответственно экологическим особенностям, строение и функция глаз резко различны у млекопитающих, ведущих ночной и дневной образ жизни. У ночных животных резко повышается чувствительность зрения, что достигается мощным разрастанием хрусталика, заполняющего большую часть глазного яблока. Благодаря этому получается концентрация рассеянного света на небольшом количестве чувствительных клеток. У дневных животных прогрессивно развивается зоркость зрения, что достигается обратным приспособлением.

Полость глазного яблока у них (как и у человека) очень велика, а хрусталик мал, по этому происходит рассеивание изображения на большое число чувствительных клеток.
Как и у других позвоночных, глаз млекопитающего развивается из переднего мозгового пузыря и имеет округлую форму (глазное яблоко). Снаружи глазное яблоко защищено белковой фиброзной оболочкой, передняя часть которой прозрачна (роговица), а остальная - нет (скалера). Следующий слой - сосудистая оболочка, спереди переходящая в радужную оболочку с отверстием в центре - зрачком. Большая часть глазного яблока занята стекловидным телом, заполненным водянистой жидкостью. Поддержание формы глазного яблока обеспечивается за счёт жёсткой склеры и внутриглазного давления, создаваемого этой жидкостью. Эта водянистая жидкость регулярно обновляется: она выделяется в заднюю камеру глаза эпителиальными клетками цилиарного тела, откуда попадает в переднюю камеру через зрачок и далее попадает в венозную систему.

Строение глаза млекопитающего:

1 - скалера,

3 -канал Шлемма,

4 - корень радужной оболочки,

5 - роговица,

6 - радужная оболочка,

7 - зрачок,

8 -передняя камера,

9 -задняя камера,

10 - цилиарное тело,

11 -хрусталик,

12 - стекловидное,

13 - сечатка,

14 - зрительный нерв,

15 - цинновы связки.

Через зрачок отражённый от объектов свет проникает внутрь глаза. Количество пропускаемого света определяется диаметром зрачка, просвет которого автоматически регулируется мышцами радужной оболочки.Хрусталик , удерживаемый на месте цилиарным пояском, фокусирует прошедшие через зрачок лучи света на сечатке - внутреннем слое оболочки глаза, содержащем фоторецепторы - светочувствительные нервные клетки . Сетчатка состоит из нескольких слоёв (изнутри наружу): пигментный эпителий, фоторецепторы, горизонтальные клетки Кахаля, биполярные клетки, амакриновые клетки и ганглионарные клетки.

Окружающие хрусталик мышцы обеспечивают аккомодацию глаза. У млекопитающих для достижения высокой резкости изображения хрусталик при наблюдении близких объектов принимает выпуклую форму, при наблюдении удалённых - почти плоскую. У пресмыкающихся и птиц аккомодация, в отличие от млекопитающих, включает не только изменение формы хрусталика, но и изменение расстояния между хрусталиком и сетчаткой. В целом способность глаза млекопитающего к аккомодации значительно уступает таковой у птиц: у человека она в детстве не превышает 13,5 дптр и заметно снижается с возрастом, а у птиц (особенно ныряющих) она может достигать 40-50 дптр. У мелких грызунов из-за незначительности обзора способность к аккомодации практически утрачена.

Роль защитных образований для глаз играют веки. снабжённые есницами. У внутреннего угла глаза размещается ардерова железа, выделяющая жировой секрет, а в наружном углу - слезная железа, выделения которой (слёзная жидкость) омывают глаз. Слёзная жидкость улучшает оптические свойства роговицы, сглаживая шероховатости её поверхности, а также защищает её от пересыхания и других неблагоприятных воздействий. Эти железы наряду с веками и глазными мышцами относят к вспомогательному аппарату глаза

Как видят млекопитающие

Особенности зрения млекопитающих

Задание 2.2

Зрение млекопитающих

Органы зрения у млекопитающих развиты, как правило, достаточно хорошо, хотя в их жизни они имеют меньшее значение, чем у птиц: обычно млекопитающие обращают мало внимания на неподвижные предметы, так что к стоящему без движения человеку даже столь осторожные звери, как лисица или заяц,могут подойти вплотную. Размеры глаз у млекопитающих относительно невелики; так, у человека масса глаз составляет 1 % от массы головы, в то время как у скворца достигает 15 %. Более крупные глаза имеют ночные звери (например,долгопят) и животные, обитающие в открытых ландшафтах. У лесных зверей зрение не столь острое, а у роющих подземных видов (кроты,гоферы,слепушонки,цокоры,златокроты) глаза в большей или меньшей мере редуцированы, в некоторых случаях (сумчатые кроты,слепыш,слепой крот) даже затянуты кожистой перепонкой.

Строение глаза Млекопитающих

1 - склера,

2 - сосудистая оболочка,

3 - канал Шлемма,

4 - корень радужной оболочки,

5 - роговица,

6 - радужная оболочка,

7 - зрачок,

8 - передняя камера,

9 - задняя камера,

10 - цилиарное тело ,

11 - хрусталик,

12 - стекловидное тело,

13 - сетчатка,

14 - зрительный нерв,

15 - цинновы связки.

Зрение человека

По разным данным, от 70% до более 90% информации человек получает с помощью зрения.

Из-за большого числа этапов процесса зрительного восприятия его отдельные характеристики рассматриваются с точки зрения разных наук - оптики (в том числе биофизики),

Глаза - это особый орган, которым наделены все живые существа на планете. Мы знаем, в каких красках видим мир, а вот каким его видят животные? Какие цвета видят кошки, а какие нет? Черно-белое ли зрение у собак? Знания о зрении животных помогут нам шире посмотреть на окружающий нас мир и понять особенности поведения своих домашних питомцев.

Особенности зрения

И все-таки, как животные видят? По отдельным показателям у животных зрение более совершенное, чем у человека, но зато оно уступает в возможности различать цветовую гамму. Большинство зверей видят только в определенной для их вида палитре. Так, например, долгое время считалось, что собаки видят только в черно-белых тонах. А змеи вообще слепы. Но последние исследования доказали, что животные видят разную длину волны, в отличие от человека.

Мы, благодаря зрению, получаем более 90% информации о мире, который нас окружает. Глаза для нас - преобладающий орган чувств. Интересно, что зрение животных по своей остроте существенно превышает человеческую. Не секрет, что пернатые хищники видят в 10 раз лучше. Орел способен обнаружить добычу в полете с расстояния в несколько сот метров, а сапсан выслеживает голубя с высоты в километр.

Отличие также состоит в том, что большинство животных отлично видят в темноте. Фоторецепторные клетки сетчатки их глаза фокусируют свет, и это позволяет животным, ведущим ночной образ жизни, улавливать потоки света в несколько фотонов. А то, что глаза многих зверей светятся в темноте, объясняется тем, что под сетчаткой расположен уникальный светоотражающий слой называемый тапетум. А теперь давайте рассмотрим отдельные виды животных.

Лошади

Грациозность лошади и ее выразительные глаза вряд ли кого-то могут оставить равнодушным. Но часто тем, кто учится ездить верхом, говорят, что подходить к лошади сзади опасно. Но почему? Как животные видят, что у них происходит за спиной? Да никак - у лошади за спиной находится и поэтому она легко может испугаться и взбрыкнуть.

Глаза лошади расположены так, что она способна видеть в двух ракурсах. Ее зрение как бы разделено надвое - каждый глаз видит свою картинку, из-за того что глаза расположены по бокам головы. Но если лошадь смотрит вдоль носа, то она видит одно изображение. Также это животное имеет периферийное зрение и превосходно видит в сумерках.

Добавим немножко анатомии. В сетчатке любого живого существа находятся рецепторы двух видов: колбочки и палочки. От количества колбочек зависит цветовое зрение, а палочки отвечают за периферическое. У лошадей количество палочек преобладает над тем, какое находится у человека, а вот рецепторы-колбочки сопоставимы. Это говорит о том, что у лошадей также есть цветное зрение.

Кошки

Многие дома держат животных, и самые распространенные, конечно, кошки. Зрение животных, а особенно семейства кошачьих, значительно отличается от человеческого. Зрачок у кошки не круглый, как у большинства животных, а вытянутый. Он остро реагирует на большое количество яркого света сужением до небольшой щели. Этот показатель говорит, что в сетчатке глаза животных находится большое количество палочек-рецепторов, за счет которых они прекрасно видят в темноте.

А как же цветное зрение? Какие цвета видят кошки? До недавнего времени считалось, что кошки видят в черно-белом цвете. Но исследования показали, что хорошо различает серые, зеленые и синие цвета. К тому же видит множество оттенков серого - до 25 тонов.

Собаки

Зрение собак отличается от того, к чему мы привыкли. Если снова вернуться к анатомии, то в глазах человека находятся три вида колбочек-рецепторов:

• Первый воспринимает длинноволновое излучение, которое отличает оранжевый и красный цвета.
• Второй - средневолновое. Именно на этих волнах мы видим желтый и зеленый.
• Третий, соответственно, воспринимает короткие волны, на которых различимы голубой и фиолетовый.

Глаза животных отличаются наличием двух видов колбочек, поэтому собаки не видят оранжевые и красные цвета.

Это отличие не единственное - собаки дальнозорки и видят лучше всего движущиеся предметы. Расстояние, с которого они видят неподвижный предмет, насчитывает до 600 метров, а вот движущийся объект собаки замечают уже с 900 метров. Именно по этой причине лучше всего не убегать от четырехлапых охранников.

Зрение практически не является основным органом у собаки, по большей части они идут за запахом и слухом.

А теперь давайте подведем итог - какие цвета видят собаки? В этом они похожи на людей-дальтоников, видят голубой и фиолетовый, желтый и зеленый, а вот смесь цветов может казаться им просто белой. Но лучше всего собаки, как и кошки, различают серые цвета, причем до 40 оттенков.

Коровы

Многие верят, и нам часто преподносят, что домашние парнокопытные остро реагируют на красный цвет. В действительности же глаза этих животных воспринимают цветовую палитру в очень размытых нечетких тонах. Поэтому быки и коровы больше всего реагируют на движение, чем на то, как окрашена ваша одежда или каким цветом машут перед их мордой. Интересно, а кому понравится, если перед его носом начнут махать какой-либо тряпкой, втыкая, впридачу, в загривок копья?

И все-таки, как животные видят? Коровы, судя по строению их глаз, способны различать все цвета: белый и черный, желтый и зеленый, красный и оранжевый. Но только слабо и размыто. Интересно, что у коров зрение похоже на увеличительное стекло, и именно по этой причине они часто пугаются, увидев неожиданно подходящих к ним людей.

Ночные животные

Многие животные, ведущие ночной образ жизни, имеют Например, долгопят. Это маленькая обезьянка, которая выходит на охоту ночью. Размер ее не превышает белку, но это единственный в мире примат, питающийся насекомыми и ящерицами.

Глаза этого животного огромны и не поворачиваются в глазницах. Но при этом у долгопята очень гибкая шея позволяющая ему вращать головой на все 180 градусов. Он также имеет необыкновенное периферийное зрение, позволяющее видеть даже ультрафиолетовое излучение. Но цвета различает долгопят очень слабо, как и все

Хочется сказать и о наиболее распространенных обитателях городов в ночное время - летучих мышах. Долгое время предполагалось, что они не пользуются зрением, а летают только благодаря эхолокации. Но последние исследования показали, что у них отличное ночное зрение, и более того - летучие мыши способны выбирать, лететь ли им на звук или включать ночное видение.

Рептилии

Рассказывая, как животные видят, нельзя умолчать о том, как видят змеи. Сказка про Маугли, где удав своим взглядом завораживает обезьян, приводит в трепет. Но правда ли это? Давайте разберемся.

У змей очень слабое зрение, на это влияет защитная оболочка, покрывающая глаз рептилии. От этого названные органы кажутся мутными и принимают тот ужасающий вид, о котором слагают легенды. Но зрение для змей не главное, в основном, они нападают на движущиеся объекты. Поэтому в сказке и говорится, что обезьяны сидели как в оцепенении - они инстинктивно знали, как спасаться.

Не все змеи имеют своеобразные тепловые датчики, но все же инфракрасное излучение и цвета они различают. Змея обладает бинокулярным зрением, а значит, она видит две картинки. А мозг, быстро обрабатывая полученную информацию, дает ей представление о размерах, расстоянии и очертаниях потенциальной жертвы.

Птицы

Птицы поражают разнообразием видов. Интересно, что и зрение у этой категории живых существ тоже сильно различается. Все зависит от того, какой образ жизни ведет птица.

Так, всем известно, что хищники обладают чрезвычайно острым зрением. Некоторые виды орлов могут замечать свою добычу с высоты более километра и камнем падать вниз, чтобы ее поймать. А известно ли вам, что отдельные виды хищных птиц способны видеть ультрафиолет, который позволяет им находить в темноте ближайшие норки

А живущий у вас дома волнистый попугайчик имеет великолепное зрение и способен видеть все в цвете. Исследования доказали, что данные особи различают друг друга при помощи яркого оперения.

Конечно, эта тема очень широка, но, надеемся, что и приведенные факты пригодятся вам для понимания того, как видят животные.

Мы видим мир вокруг и, нам кажется, что он именно такой. Сложно даже представить, что кто - то видит его по-другому, в черно - белых тонах, или без синего и красного. Сложно поверить, что для кого - то наш привычный мир совсем другой.

Но это именно так.

Давайте посмотрим на окружающий мир глазами животных, разберемся, как животные видят, в каких цветах они воспринимают мир.

Итак, для начала разберем, что такое зрение и какие функциональные способности оно включает.

Что такое зрение?

Зрение - процесс обработки изображения объектов окружающего мира.

• осуществляется зрительной системой
• позволяет получать представление о величине, форме и цвете предметов, их взаимном расположении и расстоянии между ними

Зрительный процесс включает:

• проникновение светового потока через преломляющие среды глаза
• фокусировка света на сетчатке
• трансформация световой энергии в нервный импульс
• передача нервного импульса от сетчатки в головной мозг
• обработка информации с формированием увиденного образа

Зрительные функции:

• светоощущение
• восприятие движущих объектов
• поля зрения
• острота зрения
• цветовое восприятие

Светоощущение - способность глаза воспринимать свет и определять различную степень его яркости.

Процесс приспособления глаза к различным условиям освещения называется адаптацией. Различают два вида адаптации:

• к темноте - при понижении уровня освещенности
• и к свету - при повышении уровня освещенности

Светоощущение является основой всех форм зрительного ощущения и восприятия, особенно в темноте. На светоощущение глаза также влияют такие факторы как:

• распределение палочек и колбочек (у животных центральный участок сетчатки в25 ° состоит, преимущественно, из палочек, что улучшает ночное восприятие)
• концентрация светочувствительных зрительных веществ в палочках (у собак чувствительность к свету палочек 500-510нм, у человека 400нм)
• наличие тапетума (tapetum lucidum) - особый слой сосудистой оболочки глаза (тапетум направляет назад прошедшие на сетчатку фотоны, заставляя их ещё раз воздействовать на рецепторные клетки, повышая светочувствительность глаза, что в условиях малого освещения такая оказывается весьма ценно) у кошек глаз отражает в 130 раз больше света, чем у человека (Paul E. Miller, DVM, and Christopher J. Murphy DVM, PhD)
• форма зрачка - форма, размер и положение зрачка у различных животных (зрачок бывает круглый, щелевидный, прямоугольный, вертикальный, горизонтальный)
• форма зрачка может рассказать относится ли животное к хищникам или жертвам (у хищников зрачок сужается в вертикальную полоску, у жертв в горизонтальную - эту закономерность ученые обнаружили, сравнив формы зрачков у 214 видов животных)

Итак, какие бывают формы зрачков:

Как животные воспринимают движущие объекты?

Восприятие движения имеет жизненно важное значение, т.к. движущиеся объекты являются сигналами либо опасности, либо потенциальной пищи и требуют быстрого соответствующего действия, в то время как неподвижные объекты могут быть игнорированы.

Например, собаки могут распознать движущиеся объекты (благодаря большому количеству палочек) на расстоянии 810 до 900 м, а неподвижные объекты только на расстоянии 585 м.

Как животные реагируют на мелькающий свет (например, в телевизоре)?

Реакция на мелькающий свет дает представление о функции палочек и колбочек.

Человеческий глаз способен улавливать колебания 55 герц, а собачий глаз улавливает колебания на частоте 75 герц. Поэтому, в отличие от нас, собаки, скорее всего, видят лишь мерцание и большая часть из них на изображение в телевизоре не обращают внимание. Изображения предметов в обоих глазах проецируются на сетчатке и передаются в кору головного мозга, где происходит их слияние в одно изображение.

Какие у животных поля зрения?

Поле зрения - пространство, воспринимаемое глазом при неподвижном взгляде. Можно выделить два основных типа зрения:

• бинокулярное зрение - восприятие окружающих предметов двумя глазами
• монокулярное зрение - восприятие окружающих предметов одним глазом

Бинокулярное зрение имеется далеко не у всех видов животных и зависит от строения и взаиморасположения глаз на голове. Бинокулярное зрение позволяет совершать тонкие координированные движения передними конечностями, прыжки, легко передвигаться.

Хищникам бинокулярное восприятие объектов охоты помогает правильно оценить расстояние до намеченной жертвы и выбрать оптимальную траекторию нападения. У собак, волков, койотов, лисиц, шакалов угол бинокулярного поля равен 60-75°, у медведей 80-85°. У кошек 140°(зрительные оси обоих глаз почти параллельны).

Монокулярное зрение с большим полем позволяет потенциальным жертвам (сурки, суслики, зайцы, копытные и т. п.) вовремя заметить опасность. достигает у грызунов 360°, у копытных 300-350°, у птиц достигает более 300°. Хамелеоны и морские коньки умеют смотреть сразу в двух направлениях, т.к. их глаза двигаются независимо друг от друга.

Острота зрения

• способность глаза воспринимать две точки, расположенные на минимальном расстоянии друг от друга, как отдельные
• минимальное расстояние, при котором две точки будут видны раздельно, зависит от анатомо-физиологических свойств сетчатки

От чего зависит острота зрения?

• от размеров колбочек, рефракции глаза, ширины зрачка, прозрачности роговицы, хрусталика и стекловидного тела (составляют светопреломляющий аппарат), состояния сетчатой оболочки и зрительного нерва, возраста
• диаметр колбочки определяет величину максимальной остроты зрения (чем меньше диаметр колбочек, тем больше острота зрения)

Угол зрения -универсальная основа для выражения остроты зрения. Предел чувствительности глаза большинства людей в норме равен 1. У человека для определения остроты зрения используют таблицу Головина-Сивцева, содержащую буквы, цифры или знаки различной величины. У животных остроту зрения определяют с помощью (Ofri ., 2012):

• поведенческого теста
• электроретинографии

Острота зрения собак оценивается в 20-40% от остроты зрения людей, т.е. собака узнает объект с 6 метров, тогда как человек - с 27 м.

Почему собака не обладает остротой зрения человека?

У собак, как и у всех других млекопитающих, за исключением обезьяны и человека, отсутствует центральная ямка сетчатки (область максимальной остроты зрения). Большинство собак слегка дальнозорки (гиперметропия: +0,5 Д), т.е. они могут различать мелкие предметы или их детали на расстоянии не ближе 50-33 см; все предметы, расположенные ближе, кажутся расплывчатыми, в кругах рассеивания. Кошки близоруки, то есть они не видят дальние объекты также хорошо. Способность хорошо видеть вблизи больше подходит для охоты на добычу. Лошадь имеет невысокую остроту зрения и относительно близорука. Хорьки близоруки, что является, без сомнения, реакцией на их адаптацию к норному образу жизни и поиску добычи по запаху. Близорукое зрение хорьков является таким же острым как и наше и, может быть, даже немного острее.

Таким образом,самое острое зрение у орла, затем в порядке убывания: сокол, человек, лошадь, голубь, собака,кошка,кролик,корова, слон,мышь.

Цветовое зрение

Цветовое зрение - это восприятие цветового многообразия окружающего мира. Вся световая часть электромагнитных волн создает цветовую гамму с постепенным переходом от красного до фиолетового (цветовой спектр). Осуществляется цветовое зрение колбочками. В сетчатке глаза человека есть три вида колбочек:

• первый воспринимает длинноволновые цвета – красный и оранжевый
• второй тип лучше воспринимает средневолновые цвета – жёлтый и зелёный
• третий тип колбочек отвечает за коротковолновые цвета – синий и фиолетовый

Трихромазия - восприятие всех трех цветов
Дихромазия - восприятие только двух цветов
Монохромазия - восприятие только одного цвета

Как воспринимают цвет животные?

Вид животного	Короткая длина волны, нм	Средняя длина волны,нм	Источник
Собака	454	561	Loop et al. (1987) Guenther &Zrenner (1993)
Кошка	429-435	555	Neitz et al. (1989); Jacobs et al. (1993)
Лошадь	428	539	Carroll et al. (2001); Timney&Macuda (2001)
Свинья	439	556	Neitz&Jacobs (1989) Корова 451 555 Jacobsetal. (1998)

Цветовое зрение собак:

Цветовое зрение кошек:

Цветовое зрение лошади:

Зрение служит третьим основным чувством млекопитающих. Для некоторых зверей, ведущих преимущественно дневной образ жизни и населяющих открытые биотопы, большая часть воспринимаемой информации поступает через зрительный канал. Значение зрения уменьшается у обитателей лесов, зарослей или травянистого покрова. У норников глаза иногда перестают функционировать, зарастая кожей (некоторые кроты, слепыши), или регистрируют лишь изменения освещенности (слепушонки, прометеева полевка). У китообразных глаза используются лишь для ближней ориентации.

Глаза млекопитающих расположены либо по бокам головы, обеспечивая почти круговой обзор, при котором бинокулярное зрение ограничено небольшим сектором, либо фронтально. В последнем случае общий обзор сокращается, но поле бинокулярного зрения увеличивается. Первый тип преобладает у копытных и грызунов, постоянно ожидающих нападения врагов; второй характерен для обезьян, ведущих древесный образ жизни, которым необходимо точно определять расстояния при прыжках с ветки на ветку, и для части хищников, особенно кошачьих, которые, нападая из засады, должны точно фиксировать расстояние до жертвы. Относительная величина глаз возрастает у животных с более острым зрением и у зверей с ночной активностью. Глаз млекопитающих одет наружной оболочкой (склерой) из волокнистой ткани. В передней части склера переходит в прозрачную роговицу. Под склерой лежит сосудистая оболочка с кровеносными сосудами, питающими, глаз. Между склерой и сосудистой оболочкой у некоторых, зверей имеется слой клеток с кристалликами, образующий отражающее световые лучи зеркальце (tapetum), обусловливающее -свечение- глаза отраженным светом (хищники, копытные). Утолщаясь, сосудистая оболочка спереди переходит в радужину и ресничное тело (мышцы), при помощи которой происходит аккомодация глаза изменением формы хрусталика. Радужина играет роль диафрагмы, регулируя освещенность сетчатки изменением величины зрачка. Хрусталик линзообразной формы относительно мал у дневных млекопитающих и резко увеличивается у ведущих ночной образ жизни. К внутренней стороне сосудистой оболочки прилегает сетчатка из наружного пигментного и внутреннего светочувствительного слоев. Колбочки не содержат жировых капель. Отличия между видами сводятся к вариациям в соотношении палочек и колбочек, колебаниях общего числа рецепторных клеток и их количестве на одно волокно зрительного нерва. У норных животных число рецепторных клеток и волокон нерва минимально (по Никитенко, 1969): у слепыша во всей сетчатке 800 тыс. рецепторов и 1900 волокон в зрительном нерве (соотношение 420: 1). У ночных видов и обитателей зарослей оно выше: у ежа 6,7 млн- рецепторов на 8400 волокон (760: 1), у желтогорлой мыши 19,6 млн. и 28 800 (680: 1). Еще больше это число у обитателей открытых ландшафтов: так, у зайца- русака 192,6 млн. рецепторов и 167 400 волокон (115: 1). У макаки- резуса (приматы) 124,4 млн. рецепторов на 1,2 млн. волокон (105: 1), а у кожана (летучие мыши) лишь 8,9 млн. рецепторов на 6900 волокон (ИЗО: 1). Количество рецепторных клеток, в среднем приходящихся на одно нервное волокно зрительного нерва, наименьшее у приматов; это позволяет выявлять в рассматриваемом объекте больше деталей. Многие млекопитающие обладают способностью различать цвета , но, видимо, слабее, чем птицы. С этим связана в среднем менее разно образная расцветка млекопитающих. В то же время млекопитающие распознают особенности формы предметов или их частей, а также движения, позу и мимику. Это обеспечено не усложнением строения сетчатки, а зрительным анализатором в головном мозге, который у млекопитающих сложнее, чем у других позвоночных. Основную роль играет зрительный центр коры полушарий переднего мозга, тогда как значение