План

Введение……………………………………………………….3

Сущность процессов, происходящих в желудочно-кишечном тракте……………………………………………...4

Типы пищеварения…………………………………………....5

Всасывание…………………………………………………….9

Регуляция всасывания……………………………………….11

Заключение…………………………………………………..14

Список литературы………………………………………….15

Введение

Все вещества, необходимые для выполнения физической и умственной работы, поддержания температуры тела, а также роста и восстановления разрушающихся тканей и других функций, организм получает в виде пищи и воды. Пищевые продукты состоят из питательных веществ, основными из которых являются белки, жиры, углеводы, минеральные соли, витамины, вода. Эти вещества входят в состав клеток организма. Большинство пищевых продуктов не может использоваться организмом без предварительной обработки. Она заключается в механической переработке пищи и химическом расщеплении ее на простые растворимые вещества, которые поступают в кровь и поглощаются из нее клетками. Такая обработка пищи называется пищеварением.

Пищеварительная система - это совокупность органов пищеварения у животных и человека. У человека пищеварительная система представлена ротовой полостью, глоткой, пищеводом, желудком, кишечником, печенью и поджелудочной железой.

В ротовой полости пища измельчается (разжевывается), затем подвергается сложной химической обработке пищеварительными соками. Слюнные железы выделяют слюну, железы желудка, поджелудочная и кишечная железы – различные соки, а печень – желчь. В результате воздействия этих соков белки, жиры и углеводы расщепляются до более простых растворимых соединений. Но это возможно лишь при движении пищи по пищеварительному каналу и тщательном ее перемешивании. Перемещение и перемешивание пищи осуществляется благодаря мощным сокращениям мускулатуры стенок пищеварительного канала. Переход питательных веществ в кровь и лимфу выполняется слизистой оболочкой отдельных участков пищеварительного канала.

Сущность процессов, происходящих

в желудочно-кишечном тракте

Ежесуточно взрослый человек должен получать около 80-100 г белков, 80-100 г жира и 400 г углеводов. Они поступают с пищей. Вместе с ними в пище содержатся минеральные соли, микроэлементы, витамины, а также балластные вещества, которые являются ценным компонентом пищи.

Сущность пищеварения (рис.1) заключается в том, что после необходимой механической обра­ботки, т. е. размельчения и растирания пищи во рту, желудке и в тонком кишечнике происходит гидролиз белков, углеводов и жиров. Он проходит в два этапа - вначале в полости пище­варительного тракта происходит разрушение полимера до олигомеров, а затем - в области мем­браны энтероцита (пристеноч­ное, или мембранное пищеваре­ние) - происходит окончатель­ный гидролиз до мономеров - аминокислот, моносахаридов, жирных кислот, моноглицеридов. Молекулы-мономеры с по­мощью специальных механизмов всасываются, т. е. реабсорбируются через апикальную поверх­ность энтероцитов и переходят в кровь или лимфу, откуда посту­пают в различные органы, прохо­дя первоначально через систему воротной вены печени. Все «бал­ластные» вещества, которые не смогли быть гидролизованы фер­ментами желудочно-кишечного тракта, идут в толстый кишеч­ник, где с помощью микроорга­низмов подвергаются дополни­тельному расщеплению (частич­ному или полному), при этом часть продуктов этого расщепле­ния всасывается в кровь макро­организма, а часть идет на пита­ние микрофлоры. Микрофлора способна также продуцировать биологически активные вещества и ряд витаминов, например, витамины группы В.

Заключительным этапом пищеварения является формирование каловых масс и их эвакуация (акт дефекации). В среднем их масса достигает 150-250 г. В норме акт дефекации совершается 1 раз в сутки, у 30% людей - 2 раза и больше, а у 8% - реже 1 раз в сутки. За счет аэрофагии и жизнедеятельности микрофлоры в желудочно-кишечном тракте накапливается около 100-500 мл газа, который частично выделяется при дефекации или вне ее.

Рис.1. Сущность процессов переваривания компонентов пищи.

Типы пищеварения

В зависимости от происхождения гидролитических ферментов различают:

1) собственное пищеварение - оно идет за счет ферментов, вырабатываемых челове­ком или животным;

2) симбионтное - за счет ферментов симбионтов, например, ферментов микроорганизмов, населяющих толстый кишечник;

3) аутолитическое - за счет ферментов, вводимых вместе с пищей. Это, например, характерно для молока матери, в нем содержатся ферменты, необходимые для створаживания молока и гидролиза его компонентов. У взрослого человека главное значение в процессах пищеварения имеет собственное пищеварение.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ различают: внутриклеточное и внеклеточное пищеварение, причем внеклеточное делится на дистантное (или полостное) и контактное (или пристеночное) пищеварение.

Внутриклеточное пищеварение представляет собой процесс, происходящий внутри клетки. Фагоциты - яркий пример использования этого способа гидролиза. Как правило, внутриклеточное пищеварение осуществляется с помощью гидролаз, расположенных в лизосомах. В процессе собственного (истинного) пищеварения у человека основная роль принадлежит полостному и пристеночному пищеварению.

Полостное пищеварение совершается в различных отделах ЖКТ, начиная с ротовой полости, но его выраженность различна. Слюнные железы, железы желудка, панкреатичес­кая железа, многочисленные железы кишечника вырабатывают соответствующие соки (слюну - в ротовой полости), в которых помимо различных компонентов содержатся ферменты - гидролазы, осуществляющие гидролиз соответствующих полимеров - белков, сложных углеводов, жиров. Как правило, гидролиз происходит в водной фазе и во многом он определяется рН среды, температурой, а для липаз - содержанием в среде эмульгатора жира - желчных кислот. Он заканчивается образованием мелких молекул - дисахаридов, дипептидов, жирных кислот, моноглицеридов.

Пристеночное (мембранное) пищеварение - идея о его существовании была высказана А. М. Уголевым в 1963 г. Проводя опыты с отрезком тонкой кишки, он обнаружил, что гидролиз крахмала под влиянием амилазы в присутствии отрезка тонкой кишки крысы, обработанного специальным образом (для удаления собственной амилазы), происхо­дит значительно быстрее, чем без него. А. М. Уголев предположил, что в апикальной части энтероцитов происходит процесс, способствующий окончательному перевариванию питатель­ных веществ. Последующее развитие науки подтвердило правильность этой гипотезы, которая в настоящее время признана аксиомой физиологии пищеварения.

Пристеночное пищеварение осуществляется на апикальной поверхности энтероцита. Здесь, в его мембране, встроены ферменты-гидролазы, которые совершают окончательный гидролиз питательных веществ, например, мальтаза, расщепляющая мальтозу до двух мо­лекул глюкозы, инвертаза, расщепляющая сахарозу до глюкозы и фруктозы, дипептидазы. Эти ферменты состоят из двух частей - гидрофильной и гидрофобной. Гидрофильная часть находится над мембраной, а гидрофобная часть - внутри мембраны, она выполняет «якорную» функцию. Ферменты, которые осуществляют пристеночное пищеварение, как прави­ло, синтезируются внутри самого энтероцита, в том числе мальтаза, инвертаза, изомальтаза, гамма-амилаза, лактаза, трегалаза, щелочная фосфатаза, моноглицеридлипа-за, пептидазы, аминопептидазы, карбоксипептидазы и другие. После синтеза эти ферменты встраиваются в мембрану как типичные интегральные белки. Эффективность пристеночного пищеварения во многом возрастает благодаря тому, что этот процесс сопряжен со следующим этапом - транспортом молекулы через энтероцит в кровь или лимфу, т. е. с процессом всасывания. Как правило, вблизи от фермента-гидролазы находится транспортный механизм («транспортер», по терминологии А. М. Уголева), который, как в эстафете, прини­мает на себя образовавшийся мономер и транспортирует его через апикальную мембрану энтероцита внутрь клетки.

Энтероцит покрыт микроворсинками, в среднем до 1700-3000 штук на клетку. На 1 мм2 таких ворсинок - около 50-200 млн. За счет них площадь мембраны, на которой совершается пристеночное пищеварение, возрастает в 14-39 раз. В мембранах этих микроворсинок и локализуются ферменты - гидролазы. Между микроворсинками и на их поверхно­сти расположен слой гликокаликса - это перпендикулярно по отношению к поверхности мембраны энтероцита расположенные филаменты (диаметр их от 2 до 5 нм, высота - 0,3-0,5 мкм), которые образуют своеобразный пористый реактор. Периодически, когда гликокаликс чрезмерно загрязнен, он, для очистки поверхности энтероцита, отторгается. При патологии возможны ситуации, когда клетка вообще надолго лишается гликокаликса, и в этом случае нарушается процесс пристеночного пищеварения. Гликокаликс обеспечивает над апикальной мембраной энтероцита своеобразную среду. Гликокаликс является молеку­лярным ситом и ионообменником - расстояния между соседними филаментами гликокаликса таковы, что они не пропускают внутрь гликокаликса крупные частицы, в том числе «недопереваренные» продукты, микроорганизмы, которые населяют тонкий кишечник. Благодаря наличию электрических зарядов (катионов, анионов) гликокаликс является ионообменником. В целом, гликокаликс обеспечивает стерильность и избирательную прохо­димость для среды, расположенной над мембраной энтероцита. Между филаментами гликокаликса расположены ферменты - гидролазы, основная часть которых происходит из соков - кишечного и панкреатического, и здесь они довершают начатый в полости кишечника процесс частичного гидролиза.

Над гликокаликсом имеется также еще один слой - так называемый слой слизистых наложений. Он образован слизью, продуцируемой бокаловидными клетками, и фрагментами слущивающегося кишечного эпителия. В этом слое сорбировано много ферментов панкреа­тического сока, кишечного сока. Этот слой является местом примембранного пищеварения.

Таким образом, переход от полостного пищеварения к пристеночному осуществляется постепенно, через два важных в функциональном отношении слоя - слоя слизистых наложений и слоя гликокаликса. Затем идет собственно слой пристеночного (мембранного) пищеварения, в котором совершается окончательный гидролиз питательных веществ и последующий их транспорт через энтероцит в кровь или лимфу.

Всасывание

Всасывание нутриентов, т. е. питательных веществ является конечной целью процесса пищеварения. Этот процесс осуществляется на всем протяжении ЖКТ - от ротовой поло­сти до толстого кишечника, но его интенсивность различна: в ротовой полости, в основном, всасываются моносахариды, некоторые лекарственные вещества, например, нитроглице­рин; в желудке, в основном, всасываются вода и алкоголь; в толстом кишечнике - вода, хлориды, жирные кислоты; в тонком кишечнике - все основные продукты гидролиза. В 12-перстной кишке всасываются ионы кальция, магния, железа; в этой кишке и в начале тощей кишки идет преимущественно всасывание моносахаридов, более дистально происходит всасывание жирных кислот, моноглицеридов, а в подвздошной кишке - всасывание белка, аминокислот. Жирорастворимые и водорастворимые витамины всасываются в дистальных участках тощей кишки и в проксимальных участках подвздошной (рис.2).

Рис.2. Всасывание продуктов расщепления белков, углеводов и жиров (вероятные варианты). Всасывание в кровь (К).

А - аминокислоты, М - моносахариды в сопряжении с Na, Г - глицерин, Ж - жирные кислоты - синтез уподобленных триглицеридов в эпителиоцитах - формирование Хм - хиломикронов и всасывание в лимфу (ЛК). Жел - желчные кислоты частично возвращаются в полость кишечника, частично всасываются в кровь и возвращаются в печень.

PAGE_BREAK--

Не все области тонкой кишки «заняты» процессом всасывания, дистальные участки обыч­но не участвуют в этом процессе. Однако при патологии проксимальных участков дистальные участки берут на себя эту функцию. Таким образом, в организме существует защитный вариант всасывания.

Механизмы транспорта, т. е. всасывания веществ многообразны. Часть веществ, напри­мер вода, может проходить через межклеточные (межэнтероцитарные) промежутки - это механизм персорбции. Также происходит и процесс реабсорбции воды в собирательных трубках почки. В ряде случаев имеет место механизм эндоцитоза, т. е. поглощение энтероцитом большой, неразрушенной молекулы внутрь клетки, а затем выделение ее в интерстиций и в кровь за счет механизма экзоцитоза. Очевидно, таким способом транспортируются иммуноглобулины у новорожденных и грудных детей, вскармливаемых женским молоком. Не исключено, что у взрослых ряд молекул тоже транспортируется за счет эндо- и экзоцитоза.

Важное место среди механизмов всасывания занимают механизмы пассивного транспорта - диффузия, осмос, фильтрация, а также облегченная диффузия (транспорт без затрат энергии по градиенту концентрации, но с использованием «транспортеров»). Меха­низм осмоса позволяет реабсорбировать большой объем воды - в среднем за сутки около 8 л (2,5 - с пищей, остальная вода - это вода пищеварительных соков): вместе с осмотиче­ски активными веществами, например, с глюкозой, аминокислотами, ионами натрия, каль­ция, калия - в энтероциты входит пассивно вода. Частично вода входит в интерстиций (а затем и в кровь) за счет процессов фильтрации - если гидростатическое давление в полости кишечника превышает осмотическое давление в этой среде, то это создает возможность для реабсорбции воды с помощью фильтрационного механизма.

Основным механизмом, обеспечивающим реабсорбцию различных веществ (глюкозы, аминокислот, солей натрия, кальция, железа) является активный транспорт, для реализации которого необходима энергия, возникающая в результате гидролиза АТФ. Ионы натрия транспортируются за счет механизма первично-активного транспорта, а глюкоза, амино­кислоты и ряд других веществ - за счет вторично-активного транспорта, зависимого от транспорта натрия.

Особое положение в транспорте занимают продукты липолиза и сами жиры. Будучи жирорастворимыми, они могут проходить через мембранные барьеры пассивно, по гради­енту концентрации. Но для этого необходимо «организовать» такой поток, сделать его ре­альным. Очевидно, с этой целью в полости кишки продукты гидролиза липидов - жирные кислоты, имеющие длинные цепочки, 2-моноглицериды, холестерин - объединяются в мицеллы - мельчайшие капельки, которые способны диффундировать через апикальную мембрану энтероцита внутрь его. Процесс образования мицелл связан с действием желч­ных кислот. Внутри энтероцита из вновь синтезируемых липидов образуются структуры, удобные для дальнейшего транспорта - хиломикроны. Не исключено, что для облегчения транспорта мицелл и хиломикрон в мембранах имеются специфические переносчики, т.е. имеет место облегченная диффузия.

Регуляция всасывания

Она осуществляется за счет изменений процессов кровотока через слизистую кишечни­ка, желудка, лимфотока, энергетики, а также за счет синтеза «транспортеров» (насосов и специфических переносчиков).

Кровоток в чревной области во многом зависит от стадии пищеварения. Известно, что в условиях «пищевого покоя» в чревной кровоток поступает 15-20% МОК. При усилении функциональной активности ЖКТ он может возрастать в 8-10 раз. Это способствует не только увеличению продукции пищеварительных соков, моторной активности, но и повы­шает процесс всасывания, т. е. кровоток через ворсинки слизистой кишечника при этом возрастает, и создаются благоприятные условия для оттока крови, богатой всосавшимся нутриентом. Усиление кровотока происходит главным образом за счет продукции вазодилататоров, особенно серотонина - наиболее сильного вазодилататора прекапилляров ЖКТ. Другие гормоны, например, гастрин, гистамин, холецистокинин-панкреозимин тоже спо­собствуют этому процессу. Когда по каким-то причинам системное давление меняется, то кровоток через ворсинку все-таки сохраняется (в диапазоне изменения системного давле­ния от 100 до 30 мм рт. ст.). Это обеспечивается за счет достаточно выраженного механиз­ма ауторегуляции подобно тому, что имеет место в сосудах мозга.

Интенсивность кровотока и, особенно, лимфотока может также регулироваться за счет сократительной активности ворсинки: имеющиеся в ней ГМК при выделении в кровь интестинальных гормонов активируются и вызывают периодическое сокращение ворсинки, про­исходит выдавливание содержимого кровеносного и лимфатического сосудов, что способ­ствует удалению нутриентов от энтероцита. Считается, что таким гуморальным веществом является вилликинин, продуцируемый в тонком кишечнике.

Активность продольной и циркулярной мускулатуры тонкого кишечника способствует перемешиванию химуса, созданию оптимального внутрикишечного давления - все это тоже облегчает процесс всасывания. Поэтому все факторы, положительно влияющие на мотор­ную активность кишечника, повышают эффективность всасывания.

Регуляция синтеза «транспортеров» осуществляется, как правило, за счет «классичес­ких» гормонов - альдостерона, глюкокортикоидов, 1,25-дигидрооксихолекальциферола (1,25-витамин Д3) и других гормонов. Например, повышение продукции альдестерона со­провождается увеличением образования в энтероцитах натриевых насосов, способствую­щих активному транспорту натрия. Косвенно это отражается на вторично-активном транспорте аминокислот и моносахаридов. Метаболит витамина Д3-1,25-дигидрооксихолекальциферол повышает синтез кальцийсвязываю-щего белка в кишечнике, способствуя всасыванию ионов кальция. Паратгормон повышает скорость образования этого ме­таболита из витамина Д3 (холекальциферол) и косвенно способствует повышению всасы­вания кальция.

Гормоны, меняющие процесс реабсорбции данно­го вещества в кишечнике, одновременно и в том же направлении меняют и процессы реаб­сорбции этого же вещества в почках, так как механизмы реабсорбции в кишечнике и в поч­ках во многом общие.

Заключение

Пищеварение - это совокупность процессов, обеспечивающих механическое измельчение и химическое (главным образом ферментативное) расщепление пищевых веществ на компоненты, лишённые видовой специфичности и пригодные к всасыванию и участию в обмене веществ организма животных и человека. Поступающая в организм пища всесторонне обрабатывается под действием различных пищеварительных ферментов, синтезируемых специализированными клетками, причём расщепление сложных пищевых веществ (белков, жиров и углеводов) на всё более мелкие фрагменты происходит с присоединением к ним молекулы воды. Белки расщепляются в конечном итоге на аминокислоты, жиры - на глицерин и жирные кислоты, углеводы - на моносахариды. Эти относительно простые вещества подвергаются всасыванию, а из них в органах и тканях вновь синтезируются сложные органические соединения. Известно 3 основных типа пищеварения: внутриклеточное, дистантное (полостное) и контактное (пристеночное). Всасывание нутриентов является конечной целью процесса пищеварения. Этот процесс осуществляется на всем протяжении ЖКТ.

Список литературы

Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснокова С.А. Физиология человека (курс лекций) СПб., СОТИС, 1998.

Мамонтов С.Г. Биология (Учеб. пособие) М., Дрофа, 1997.

Оке С. Основы нейрофизиологии М., 1969.

Сидоров Е.П. Общая биология М., 1997.

Фомин Н.А. Физиология человека М., 1992.

Питание является важнейшим фактором, направленным на поддержание и обеспечение таких основных процессов, как рост, развитие и способность к активной деятельности. Эти процессы возможно поддерживать, используя только рациональное питание. Прежде чем приступить к рассмотрению вопросов, связанных с основами , необходимо познакомиться с процессами пищеварения в организме.

Пищеварение — сложный физиологический и биохимический процесс, в ходе которого принятая пища в пищеварительном тракте подвергается физическим и химическим изменениям.

Пищеварение — важнейший физиологический процесс, в результате которого сложные пищевые вещества пищи под воздействием механической и химической обработки превращаются в простые, растворимые и, следовательно, усвояемые вещества. Дальнейший их путь — использование в качестве строительного и энергетического материала в организме человека.

Физические изменения пищи состоят в ее размельчении, набухании, растворении. Химические — в последовательной деградации питательных веществ в результате действия на них компонентов пищеварительных соков, выделяемых в полость пищеварительного тракта его железами. Важнейшая роль в этом принадлежит гидролитическим ферментам.

Типы пищеварения

В зависимости от происхождения гидролитических ферментов пищеварение делится на три типа: собственное, симбионтное и аутолитическое.

Собственное пищеварение осуществляется ферментами, синтезированными организмом, его железами, ферментами слюны, желудка и поджелудочного соков, эпителия топкой кишки.

Симбионтное пищеварение — гидролиз питательных веществ за счет ферментов, синтезированных симбионтами макроорганизма — бактериями и простейшими пищеварительного тракта. Симбионтное пищеварение осуществляется у человека в толстой кишке. Клетчатка пищи у человека из-за отсутствия соответствующего фермента в секретах желез не гидролизуется (в этом заключается определенный физиологический смысл — сохранение пищевых волокон, играющих важную роль в кишечном пищеварении), поэтому переваривание ее ферментами симбионтов в толстой кишке является важным процессом.

В результате симбионтного пищеварения образуются вторичные пищевые вещества в отличие от первичных, формирующихся в результате собственного пищеварения.

Аутолитическое пищеварение осуществляется за счет ферментов, которые вводятся в организм в составе принимаемой пищи. Роль данного пищеварения существенна при недостаточно развитом собственном пищеварении. У новорожденных собственное пищеварение еще не развито, поэтому питательные вещества грудного молока перевариваются ферментами, поступающими в пищеварительный тракт младенца в составе грудного молока.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ пищеварение делится на внутри- и внеклеточное.

Внутриклеточное пищеварение состоит в том, что транспортируемые в клетку путем фагоцитоза вещества гидролизуются клеточными ферментами.

Внеклеточное пищеварение делится на полостное, которое осуществляется в полостях пищеварительного тракта ферментами слюны, желудочного сока и сока поджелудочной железы, и пристеночное. Пристеночное пищеварение происходит в тонкой кишке с участием большого количества ферментов кишки и поджелудочной железы на колоссальной поверхности, образованной складками, ворсинками и микроворсинками слизистой оболочки.

Рис. Этапы пищеварения

В настоящее время процесс пищеварения рассматривают как трех-этапный: полостное пищеварение — пристеночное пищеварение — всасывание . Полостное пищеварение заключается в начальном гидролизе полимеров до стадии олигомеров, пристеночное обеспечивает дальнейшую ферментативную деполимеризацию олигомеров в основном до стадии мономеров, которые затем всасываются.

Правильная последовательная работа элементов пищеварительного конвейера во времени и пространстве обеспечивается регулярными процессами различного уровня.

Ферментативная активность свойственна каждому отделу пищеварительного тракта и максимальна при определенном значении рН среды. Например, в желудке пищеварительный процесс осуществляется в кислой среде. Переходящее в 12-перстную кишку кислое содержимое нейтрализуется, и кишечное пищеварение происходит в нейтральной и слабощелочной среде, созданной выделяющимися в кишку секретами — желчью, соками поджелудочной железы и кишечным, которые инактивируют желудочные ферменты. Кишечное пищеварение происходит в нейтральной и слабощелочной среде сначала по типу полостного, а затем пристеночного пищеварения, завершающегося всасыванием продуктов гидролиза — нутриентов.

Деградация пищевых веществ по типу полостного и пристеночного пищеварения осуществляется гидролитическими ферментами, каждый из которых имеет выраженную в той или иной степени специфичность. Набор ферментов в составе секретов пищеварительных желез имеет видовую и индивидуальную особенности, адаптирован к перевариванию той пищи, которая характерна для данного вида животного, и тем питательным веществам, которые преобладают в рационе.

Процесс пищеварения

Процесс пищеварения осуществляется в желудочно-кишечном тракте, протяженность которого 5-6 м. Пищеварительный тракт представляет собой трубку, в некоторых местах расширенную. Строение желудочно-кишечного тракта на всем протяжении однотипно, он имеет три слоя:

• наружный — серозный, плотная оболочка, которая в основном имеет защитную функцию;
• средний — мышечная ткань участвует в сокращении и расслаблении стенки органа;
• внутренний — оболочка, покрытая слизистым эпителием, позволяет простым пищевым веществам всасываться через ее толщу; слизистая оболочка часто имеет железистые клетки, которые вырабатывают пищеварительные соки или ферменты.

Ферменты — вещества белковой природы. В желудочно-кишечном тракте имеют свою специфичность: белки расщепляются только под воздействием протеаз, жиры — липаз, углеводы — карбогидраз. Каждый фермент активен только при определенной рН среды.

Функции желудочно-кишечного тракта:

• Двигательная, или моторная — за счет средней (мышечной) оболочки пищеварительного тракта, сокращение-расслабление мышц осуществляет захват пищи, жевание, глотание, перемешивание и продвижение пищи вдоль пищеварительного канала.
• Секреторная — за счет пищеварительных соков, которые вырабатываются железистыми клетками, расположенными в слизистой (внутренней) оболочке канала. Эти секреты содержат ферменты (ускорители реакций), которые осуществляют химическую обработку пищи (гидролиз пищевых веществ).
• Экскреторная (выделительная) функция осуществляет выделение пищеварительными железами в желудочно-кишечный тракт продуктов обмена.
• Всасывательная функция — процесс усвоения пищевых веществ через стенку желудочно-кишечного тракта в кровь и лимфу.

Желудочно-кишечный тракт начинается в ротовой полости, далее пища поступает в глотку и пищевод, которые осуществляют только транспортную функцию, пищевой комок опускается в желудок, далее в тонкий кишечник, состоящий из 12-перстной кишки, тощей и подвздошной кишки, где в основном происходит окончательный гидролиз (расщепление) пищевых веществ и они через стенку кишечника всасываются в кровь или лимфу. Тонкий кишечник переходит в толстый, где практически отсутствует процесс пищеварения, но функции толстого кишечника также очень важны для организма.

Пищеварение в ротовой полости

От процесса переваривания пищи в ротовой полости зависит дальнейшее пищеварение в других отделах желудочно-кишечного тракта.

В полости рта происходит начальная механическая и химическая обработка пищи. Она включает в себя измельчение пищи, смачивание ее слюной, анализ вкусовых свойств, начальное расщепление углеводов пищи и формирование пищевого комка. Пребывание пищевого комка в ротовой полости составляет 15-18 с. Пища, находящаяся в полости рта, возбуждает вкусовые, тактильные, температурные рецепторы слизистой оболочки ротовой полости. Это рефлекторно обусловливает активацию секреции не только слюнных желез, но и желез, расположенных в желудке, кишечнике, а также выделение сока поджелудочной железы и желчи.

Механическая обработка пищи в полости рта осуществляется с помощью жевания. В акте жевания принимают участие верхняя и нижняя челюсти с зубами, жевательные мышцы, слизистая полости рта, мягкое небо. В процессе жевания нижняя челюсть перемещается в горизонтальной и вертикальной плоскостях, нижние зубы контактируют с верхними. При этом передние зубы откусывают пищу, а коренные — раздавливают и размалывают ее. Сокращение мышц языка и щек обеспечивает подачу пищи между зубными рядами. Сокращение мышц губ препятствует выпадению пищи из ротовой полости. Акт жевания осуществляется рефлекторно. Пища раздражает рецепторы ротовой полости, нервные импульсы от которых по афферентным нервным волокнам тройничного нерва поступают в центр жевания, располагающийся в продолговатом мозге, и возбуждает его. Далее по эфферентным нервным волокнам тройничного нерва нервные импульсы поступают к жевательным мышцам.

В процессе жевания происходит оценка вкусовых качеств пищи и определение ее съедобности. Чем полнее и интенсивнее осуществляется процесс жевания, тем активнее протекают секреторные процессы как в ротовой полости, так и в нижележащих отделах пищеварительного тракта.

Секрет слюнных желез (слюна) образуется тремя парами крупных слюнных желез (подчелюстными, подъязычными и околоушными) и мелкими железками, расположенными в слизистой оболочке щек и языка. В сутки образуется 0,5-2 л слюны.

Функции слюны следующие:

• Смачивание пищи , растворение твердых веществ, пропитывание слизью и формирование пищевого комка. Слюна облегчает процесс глотания и способствует формированию вкусовых ощущений.
• Ферментное расщепление углеводов благодаря наличию а-амилазы и мальтазы. Фермент а-амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до олигосахаридов и дисахаридов (мальтозы). Действие амилазы внутри пищевого комка продолжается и при попадании его в желудок до тех пор, пока в нем сохраняется слабощелочная или нейтральная среда.
• Защитная функция связана с наличием в слюне антибактериальных компонентов (лизоцима, иммуноглобулинов различных классов, лактоферрина). Лизоцим, или мурамидаза, представляет собой фермент, разрушающий клеточную стенку бактерий. Лактоферрин связывает ионы железа, необходимые для жизнедеятельности бактерий, и таким образом приостанавливает их рост. Муцин тоже выполняет защитную функцию, так как предохраняет слизистую оболочку полости рта от повреждающего действия пищевых продуктов (горячих или кислых напитков, острых приправ).
• Участие в минерализации эмали зубов - кальций поступает в зубную эмаль из слюны. В ней имеются белки, связывающие и транспортирующие ионы Са 2+ . Слюна предохраняет зубы от развития кариеса.

Свойства слюны зависят от режима питания и вида пищи. При приеме твердой и сухой пищи выделяется более вязкая слюна. При попадании в ротовую полость несъедобных, горьких либо кислых веществ выделяется большое количество жидкой слюны. Ферментный состав слюны также может изменяться в зависимости от количества углеводов, содержащихся в пище.

Регуляция слюноотделения. Глотание. Регуляция слюноотделения осуществляется вегетативными нервами, иннервирующими слюнные железы: парасимпатическим и симпатическим. При возбуждении парасимпатического нерва слюнной железы образуется большое количество жидкой слюны с низким содержанием органических веществ (ферментов и слизи). При возбуждении симпатического нерва образуется небольшое количество вязкой слюны, содержащей много муцина и ферментов. Активация слюноотделения при приеме пищи вначале происходит по механизму условного рефлекса при виде пищи, подготовке к ее приему, вдыхании пищевых ароматов. При этом от зрительных, обонятельных, слуховых рецепторов нервные импульсы по афферентным нервным путям поступают в слюноотделительные ядра продолговатого мозга (центр слюноотделения ), которые посылают эфферентные нервные импульсы по парасимпатическим нервным волокнам к слюнным железам. Поступление пищи в ротовую полость возбуждает рецепторы слизистой оболочки и это обеспечивает активацию процесса слюноотделения по механизму безусловного рефлекса. Торможение активности центра слюноотделения и уменьшение секреции слюнных желез происходит во время сна, при утомлении, эмоциональном возбуждении, а также при лихорадке, обезвоживании организма.

Завершается пищеварение в ротовой полости актом глотания и поступлением пищи в желудок.

Глотание представляет собой рефлекторный процесс и состоит из трех фаз:

• 1-я фаза — ротовая - является произвольной и заключается в поступлении сформированного в процессе жевания пищевого комка на корень языка. Далее происходит сокращение мышц языка и проталкивание пищевого комка в глотку;
• 2-я фаза — глоточная - является непроизвольной, осуществляется быстро (в течение приблизительно 1 с) и находится под контролем центра глотания продолговатого мозга. В начале этой фазы сокращение мышц глотки и мягкого неба поднимает небную занавеску и закрывает вход в носовую полость. Гортань смещается вверх и вперед, что сопровождается опусканием надгортанника и закрытием входа в гортань. Одновременно происходит сокращение мышц глотки и расслабление верхнего пищеводного сфинктера. В результате пища попадает в пищевод;
• 3-я фаза — пищеводная - медленная и непроизвольная, происходит за счет перистальтических сокращений мышц пищевода (сокращение циркулярных мышц стенки пищевода выше пищевого комка и продольных мышц, располагающихся ниже пищевого комка) и находится под контролем блуждающего нерва. Скорость перемещения пищи по пищеводу составляет 2 — 5 см/с. После расслабления нижнего пищеводного сфинктера пища поступает в желудок.

Пищеварение в желудке

Желудок представляет собой мышечный орган, где осуществляется депонирование пищи, перемешивание ее с желудочным соком и продвижение ее к выходному отверстию желудка. Слизистая оболочка желудка имеет четыре вида желез, которые выделяют желудочный сок, соляную кислоту, ферменты и слизь.

Рис. 3. Пищеварительный тракт

Соляная кислота сообщает желудочному соку кислотность, которая активизирует фермент пепсиноген, превращая его в пепсин, участвуя в гидролизе белка. Оптимальная кислотность желудочного сока — 1,5-2,5. В желудке белок расщепляется до промежуточных продуктов (альбумозы и пептоны). Жиры расщепляются липазой, только находясь в эмульгированном состоянии (молоко, майонез). Углеводы практически там не перевариваются, так как ферменты углеводов нейтрализуются кислым содержимым желудка.

В течение суток выделяется от 1,5 до 2,5 л желудочного сока. Пища в желудке переваривается от 4 до 8 часов в зависимости от состава пищи.

Механизм секреции желудочного сока — сложный процесс, он делится на три фазы:

• мозговая фаза, действующая через головной мозг, участвует как безусловный, так и условный рефлекс (вид, запах, вкус, поступление пищи в ротовую полость);
• желудочная фаза — при поступлении пищи в желудок;
• кишечная фаза, когда некоторые виды пищи (мясной бульон, капустный сок и т.д.), поступая в тонкий кишечник, вызывают выделение желудочного сока.

Пищеварение в 12-перстной кишке

Из желудка небольшие порции пищевой кашицы поступают в начальный отдел тонкого кишечника — 12-перстную кишку, где пищевая кашица подвергается активному воздействию поджелудочного сока и желчных кислот.

В 12-перстную кишку из поджелудочной железы поступает поджелудочный сок, имеющий щелочную реакцию (рН 7,8-8,4). Сок содержит ферменты трипсин и химотрипсин, которые расщепляют белки — до полипептидов; амилаза и мальтаза расщепляют крахмал и мальтозу до глюкозы. Липаза воздействует только на эмульгированные жиры. Процесс эмульгирования происходит в 12-перстной кишке в присутствии желчных кислот.

Желчные кислоты являются компонентом желчи. Желчь вырабатывается клетками самого крупного органа — печени, масса которой от 1,5 до 2,0 кг. Печеночные клетки постоянно вырабатывают желчь, которая накапливается в желчном пузыре. Как только пищевая кашица достигает 12-перстной кишки, желчь из желчного пузыря по протокам попадает в кишечник. Желчные кислоты эмульгируют жиры, активизируют ферменты жиров, усиливают моторную и секреторную функции тонкой кишки.

Пищеварение в тонком кишечнике (тощая, подвздошная кишка)

Тонкий кишечник является самым длинным отделом пищеварительного тракта, длина его составляет 4,5-5 м, диаметр от 3 до 5 см.

Кишечный сок является секретом тонкого кишечника, реакция — щелочная. В кишечном соке содержится большое количество ферментов, принимающих участие в пищеварении: пеитидаза, нуклеаза, энтерокиназа, липаза, лактаза, сахараза и т.д. Тонкий кишечник благодаря различному строению мышечного слоя обладает активной двигательной функцией (перистальтикой). Это позволяет пищевой кашице продвигаться подлинному просвету кишечника. Этому способствует и химический состав пищи — наличие клетчатки и пищевых волокон.

Согласно теории кишечного пищеварения процесс усвоения пищевых веществ делится на полостное и пристеночное (мембранное) пищеварение.

Полостное пищеварение присутствует во всех полостях желудочно-кишечного тракта за счет пищеварительных секретов — желудочного сока, поджелудочного и кишечного сока.

Пристеночное пищеварение присутствует только на определенном отрезке тонкого кишечника, где слизистая оболочка имеет выпячивание или ворсинки и микроворсинки, увеличивающие внутреннюю поверхность кишки в 300-500 раз.

Ферменты, участвующие в гидролизе пищевых веществ, расположены на поверхности микроворсинок, что значительно увеличивает эффективность процесса всасывания пищевых веществ на этом участке.

Тонкий кишечник является органом, где большая часть пищевых веществ, растворимых в воде, проходя через стенку кишечника, всасывается в кровь, жиры первоначально поступают в лимфу, а далее в кровь. Все пищевые вещества по воротной вене попадают в печень, где, очистившись от ядовитых веществ пищеварения, используются для питания органов и тканей.

Пищеварение в толстом кишечнике

Передвижение кишечного содержимого в толстой кишке составляет до 30-40 часов. Пищеварение в толстой кишке практически отсутствует. Здесь всасывается глюкоза, витамины, минеральные вещества, которые остались неусвоенными за счет большого количества микроорганизмов, находящихся в кишечнике.

В начальном отрезке толстого кишечника происходит почти полное усвоение поступившей туда жидкости (1,5-2 л).

Большое значение для здоровья человека имеет микрофлора толстого кишечника. Более 90 % составляют бифидобактерии, около 10% — молочнокислые и кишечные палочки, энтерококки и т.д. Состав микрофлоры и ее функции зависят от характера питания, времени движения по кишечнику и приема различных медикаментов.

Основные функции нормальной микрофлоры кишечника:

• защитная функция — создание иммунитета;
• участие в процессе пищеварения — окончательное пищеварение пищи; синтез витаминов и ферментов;
• поддержание постоянства биохимической среды желудочно-кишечного тракта.

Одной из важных функций толстого кишечника является образование и выведение из организма каловых масс.

Страница 1

В зависимости от происхождения гидролитических ферментов различают:

1) собственное пищеварение - оно идет за счет ферментов, вырабатываемых челове­ком или животным;

2) симбионтное - за счет ферментов симбионтов, например, ферментов микроорганизмов, населяющих толстый кишечник;

3) аутолитическое - за счет ферментов, вводимых вместе с пищей. Это, например, характерно для молока матери, в нем содержатся ферменты, необходимые для створаживания молока и гидролиза его компонентов. У взрослого человека главное значение в процессах пищеварения имеет собственное пищеварение.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ различают: внутриклеточное и внеклеточное пищеварение, причем внеклеточное делится на дистантное (или полостное) и контактное (или пристеночное) пищеварение.

Внутриклеточное пищеварение

представляет собой процесс, происходящий внутри клетки. Фагоциты - яркий пример использования этого способа гидролиза. Как правило, внутриклеточное пищеварение осуществляется с помощью гидролаз, расположенных в лизосомах. В процессе собственного (истинного) пищеварения у человека основная роль принадлежит полостному и пристеночному пищеварению.

Полостное пищеварение

совершается в различных отделах ЖКТ, начиная с ротовой полости, но его выраженность различна. Слюнные железы, железы желудка, панкреатичес­кая железа, многочисленные железы кишечника вырабатывают соответствующие соки (слюну - в ротовой полости), в которых помимо различных компонентов содержатся ферменты - гидролазы, осуществляющие гидролиз соответствующих полимеров - белков, сложных углеводов, жиров. Как правило, гидролиз происходит в водной фазе и во многом он определяется рН среды, температурой, а для липаз - содержанием в среде эмульгатора жира - желчных кислот. Он заканчивается образованием мелких молекул - дисахаридов, дипептидов, жирных кислот, моноглицеридов.

Пристеночное (мембранное) пищеварение

Идея о его существовании была высказана А. М. Уголевым в 1963 г. Проводя опыты с отрезком тонкой кишки, он обнаружил, что гидролиз крахмала под влиянием амилазы в присутствии отрезка тонкой кишки крысы, обработанного специальным образом (для удаления собственной амилазы), происхо­дит значительно быстрее, чем без него. А. М. Уголев предположил, что в апикальной части энтероцитов происходит процесс, способствующий окончательному перевариванию питатель­ных веществ. Последующее развитие науки подтвердило правильность этой гипотезы, которая в настоящее время признана аксиомой физиологии пищеварения.

Пристеночное пищеварение осуществляется на апикальной поверхности энтероцита. Здесь, в его мембране, встроены ферменты-гидролазы, которые совершают окончательный гидролиз питательных веществ, например, мальтаза, расщепляющая мальтозу до двух мо­лекул глюкозы, инвертаза, расщепляющая сахарозу до глюкозы и фруктозы, дипептидазы. Эти ферменты состоят из двух частей - гидрофильной и гидрофобной. Гидрофильная часть находится над мембраной, а гидрофобная часть - внутри мембраны, она выполняет «якорную» функцию. Ферменты, которые осуществляют пристеночное пищеварение, как прави­ло, синтезируются внутри самого энтероцита, в том числе мальтаза, инвертаза, изомальтаза, гамма-амилаза, лактаза, трегалаза, щелочная фосфатаза, моноглицеридлипа-за, пептидазы, аминопептидазы, карбоксипептидазы и другие. После синтеза эти ферменты встраиваются в мембрану как типичные интегральные белки. Эффективность пристеночного пищеварения во многом возрастает благодаря тому, что этот процесс сопряжен со следующим этапом - транспортом молекулы через энтероцит в кровь или лимфу, т. е. с процессом всасывания. Как правило, вблизи от фермента-гидролазы находится транспортный механизм («транспортер», по терминологии А. М. Уголева), который, как в эстафете, прини­мает на себя образовавшийся мономер и транспортирует его через апикальную мембрану энтероцита внутрь клетки.

Энтероцит покрыт микроворсинками, в среднем до 1700-3000 штук на клетку. На 1 мм2 таких ворсинок - около 50-200 млн. За счет них площадь мембраны, на которой совершается пристеночное пищеварение, возрастает в 14-39 раз. В мембранах этих микроворсинок и локализуются ферменты - гидролазы. Между микроворсинками и на их поверхно­сти расположен слой гликокаликса - это перпендикулярно по отношению к поверхности мембраны энтероцита расположенные филаменты (диаметр их от 2 до 5 нм, высота - 0,3-0,5 мкм), которые образуют своеобразный пористый реактор. Периодически, когда гликокаликс чрезмерно загрязнен, он, для очистки поверхности энтероцита, отторгается. При патологии возможны ситуации, когда клетка вообще надолго лишается гликокаликса, и в этом случае нарушается процесс пристеночного пищеварения. Гликокаликс обеспечивает над апикальной мембраной энтероцита своеобразную среду. Гликокаликс является молеку­лярным ситом и ионообменником - расстояния между соседними филаментами гликокаликса таковы, что они не пропускают внутрь гликокаликса крупные частицы, в том числе «недопереваренные» продукты, микроорганизмы, которые населяют тонкий кишечник. Благодаря наличию электрических зарядов (катионов, анионов) гликокаликс является ионообменником. В целом, гликокаликс обеспечивает стерильность и избирательную прохо­димость для среды, расположенной над мембраной энтероцита. Между филаментами гликокаликса расположены ферменты - гидролазы, основная часть которых происходит из соков - кишечного и панкреатического, и здесь они довершают начатый в полости кишечника процесс частичного гидролиза.

Описание экосистемы пресного водоема
Растительными остатками и развивающимися на них бактериями питаются простейшие, которых поедают мелкие рачки. Рачки, в свою очередь, служат пищей рыбам, а последних могут поедать хищные рыбы. Пищевые цепи сложно переплетены. Если какой-ни...

Описание экосистемы океана
В питании животных океана преимущественное значение имеет планктон. Водорослями и простейшими питаются веслоногие рачки. Рачков поедают сельди и другие рыбы. Сельди идут в пищу хищным рыбам и чайкам. Исключительно планктоном питаются усат...

Античная наука о природе
Впервые наука в истории человечества возникает в Древней Греции в VI веке до н. э. В отличие от ряда древних цивилизаций (Египта, Вавилона, Ассирии) именно в культуре Древней Греции обнаруживаются характерные особенности зарождающейся нау...

Под внутриклеточным пищеварением понимаются все случаи, когда нерасщепленный или частично расщепленный субстрат проникает внутрь клетки, где подвергается гидролизу не выделяемыми за ее пределы ферментами. Внутриклеточное пищеварение может быть разделено на два подтипа - молекулярный и везикулярный. Молекулярное внутриклеточное пищеварение характеризуется тем, что ферменты, находящиеся в цитоплазме, гидролизуют проникающие в клетку небольшие молекулы субстрата, главным образом димеры и олигомеры, причем проникают такие молекулы пассивно или активно. Например, с помощью специальных транспортных систем, активно, переносятся через клеточную мембрану дисахариды и дипептиды у бактерий. Допускается, что и у высших организмов, в частности у млекопитающих, некоторые дипептиды могут активно транспортироваться внутрь кишечных клеток - энтероцитов. Если внутриклеточное пищеварение происходит в специальных вакуолях, или везикулах, которые образуются в результате эндоцитоза (пиноцитоза или фагоцитоза), то оно определяется как везикулярное, или эндоцитозное. При везикулярном внутриклеточном пищеварении эндоцитозного типа происходит впячивание определенного участка (участков) мембраны вместе с поглощаемым веществом. Далее этот участок постепенно отделяется от мембраны, и образуется внутриклеточная везикулярная структура. Как правило, такая везикула сливается с лизосомой, содержащей широкий спектр гидролитических ферментов, действующих на все основные компоненты пищи. В образовавшейся новой структуре - фагосоме и происходят гидролиз поступивших субстратов и последующее всасывание образующихся продуктов. Непереваренные остатки фагосомы обычно выбрасываются за пределы клетки путем экзоцитоза. Таким образом, внутриклеточное пищеварение - это механизм, за счет которого реализуется не только переваривание, но и поглощение клеткой пищевых веществ, в том числе крупных молекул и надмолекулярных структур. Внутриклеточное пищеварение лимитировано проницаемостью мембраны и процессами эндоцитоза. Последние характеризуются низкой скоростью и, по-видимому, не могут играть существенной роли в обеспечении нутритивных потребностей высших организмов. Как мы обратили внимание еще в 1967 г. (Уголев, 1967), с точки зрения энзимологии внутриклеточное пищеварение везикулярного типа представляет собой сочетание микрополостного и мембранного пищеварения. Везикулярное внутриклеточное пищеварение выявлено у всех типов животных - от простейших до млекопитающих (особенно большую роль оно играет у низших животных), а молекулярное - у всех групп организмов.

Анатомически к системе пищеварения относится совокупность органов, осуществляющих поступление пищи в организм, транзит пищи по желудочно-кишечному тракту, переваривание и всасывание питательных веществ, выброс остатков во внешнюю среду.

Академик А.Д. Ноздрачев в структурном и функциональном отношении пищеварительную систему подразделяет на эффекторную (исполнительную) и регулятор ную (управляющую) части. Первая объединяет клеточные элементы, осуществляющие процессы сокращения (гладкомышечные клетки), секреции (секреторные клетки), мембранного гидролиза и транспорта (кишечные клетки - энтероциты). Вторая состоит из нервных и эндокринных элементов, осуществляющих нейрогуморальную регуляцию деятельности пищеварительной системы.

В современном животном мире существует три различных типа пищеварения –внутриклеточное

–внеклеточное (дистантное)

–мембранное (пристеночное, контактное).

Внутриклеточное пищеварение . Гидролиз (ферментативное расщепление в водной среде) пищевых веществ при этом типе пищеварения осуществляется внутри клетки. Внутриклеточное пищеварение распространено у простейших и наиболее примитивных многоклеточных организмов (губки, плоские черви). У немертин, иглокожих, кольчатых червей и моллюсков оно является дополнительным механизмом гидролиза. У высших позвоночных животных и человека внутриклеточное пищеварение имеет ограниченное значение и выполняет защитные функции (фагоцитоз).

Внеклеточное дистантное пищеварение . При данном типе пищеварения ферменты, синтезированные секреторными клетками, выделяются во внеклеточную среду, где и реализуется их гидролитический эффект в отношении пищевых веществ. Этот тип пищеварения является основным у организмов, стоящих на более высоком, чем плоские черви, этапе эволюционного развития. Он преобладает у кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих, оболочников, хордовых и особенно развит у высокоорганизованных животных и человека. Внеклеточное пищеварение называют дистантным, так как у перечисленных организмов секреторные клетки удалены от полостей, в которых реализуется действие ферментов.

Дистантное пищеварение может осуществляться не только в специальных полостях (полостное пищеварение), но и за пределами организма, которому принадлежат клетки, продуцирующие ферменты. Так, некоторые насекомые вводят пищеварительные ферменты в обездвиженную добычу, а бактерии выделяют различные ферменты в культуральную среду.

Мембранное пищеварение . Мембранное пищеварение, открытое А. М. Уголевым в 1957 г., пространственно занимает промежуточное положение между внеклеточным и внутриклеточным пищеварением и осуществляется ферментами, локализованными на структурах мембраны кишечных клеток.

По современным представлениям, ни один из трех названных типов пищеварения не может считаться филогенетически более новым или более древним. На всех уровнях организации животных (от простейших до млекопитающих) встречаются все три основных типа пищеварения, хотя у высокоорганизованных животных внутриклеточное пищеварение как механизм усвоения пищевых веществ практически ничтожен. Типы пищеварения характеризуют не только по месту действия, но и по источникам ферментов. По этому критерию выделяют:

1) собственное пищеварение, когда источником ферментов является сам организм;

2) симбионтное пищеварение, которое реализуется за счет микроорганизмов желудочно-кишечного тракта;

3) аутолитическое пищеварение.

Человек и многие виды животных в основном обладают собственным пище варением. Симбионтное пищеварение у них связано с продукцией витаминов и некоторых незаменимых аминокислот микроорганизмами желудочно-кишечного тракта.

У жвачных животных симбионтное пищеварение преобладает. Начальные отделы их сложного желудка (рубец и сетка) заполнены микрофлорой, которая участвует в переваривании целлюлозы и других компонентов растительной пищи. Из рубца и сетки микроорганизмы попадают в сычуг, в котором происходит переваривание микробных тел, заканчивающееся в кишке. Симбионтное пищеварение характерно также для сумчатых и широко распространено у низших организмов, в частности у членистоногих. Симбионтами некоторых животных (гигантский двустворчатый моллюск, турбеллярия, кораллы и др.) кроме микроорганизмов могут быть водоросли, поставляющие хозяину пищевые вещества.

Термином аутолитическое пищеварение обозначают переваривание пищи за счет содержащихся в ней ферментов. Например, при поедании травоядными животными свежих кормов расщепление компонентов последних частично осуществляется ферментами, находящимися в клетках этих растений. Определенную роль в пищеварении у новорожденных детей могут иметь гидролитические ферменты, содержащиеся в материнском молоке.

Неотъемлемой и важнейшей составляющей пищеварительной системы является совокупность сереторных желез (экзокринная функция). Среди них отмечается поджелудочная железа, печень и желудочные и кишечные железы, расположенные в стенках пищеварительного тракта.

Пищеварительные железы трубчатого типа характерны для желудка и кишки, а ацинарные железы, группы клеток, объединенных вокруг протоков, свойственны слюнным железам, печени, поджелудочной железы.

Клетки пищеварительных желез по характеру продуцируемого ими секрета подразделяются на белок-, мукоид- и минерал-секретирующие. В составе секрета желез в полость желудочно-кишечного тракта поступают ферменты, осуществляющие гидролиз пищевых веществ, соляная кислота (НСl) и гидрокарбонат, создающие оптимальный для гидролиза уровень рН в полости желудочно-кишечного тракта, желчные соли, играющие важную роль в переваривании и всасывании жиров, а также мукоидные вещества, составляющие основу желудочной слизи.

Секреторный цикл . Периодически повторяющиеся в определенной последовательности процессы, которые обеспечивают поступление из кровеносного русла в клетку воды, неорганических и низкомолекулярных органических соединений, синтез из них секреторного продукта и выведение его из клетки, составляют секреторный цикл.

Наиболее изучен секреторный цикл белоксинтезирующих клеток. В нем выделяют несколько фаз. После поступления в клетку через базальную мембрану исходных веществ на рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума секретируется первичный секреторный продукт, созревание которого происходит в аппарате Гольджи. Секрет накапливается в конденсирующих вакуолях, которые затем превращаются в гранулы зимогена . Последние представляют собой неактивные ферменты (проферменты), окруженные липопротеиновой оболочкой. После накопления гранул наступает фаза выхода их из клетки (дегрануляция). Выведение зимогена из клетки происходит посредством экзоцитоза : гранула подходит к апикальной части клетки, оболочка гранулы сливается с мембраной и через образовавшееся в ней отверстие содержимое гранулы выходит наружу. Клеточные механизмы секреции у позвоночных и беспозвоночных животных сходны.

В зависимости от временного соотношения фаз секреторного цикла секреция может быть непрерывной или прерывистой. Первый тип секреции присущ поверхностному эпителию пищевода и желудка, секреторным клеткам печени, Поджелудочная и крупные слюнные железы образованы клетками с прерывистым типом секреции. Возбуждение большинства секреторных клеток сопровождается деполяризацией их мембраны. Исключение составляют клетки слюнных желез, в которых преобладает гиперполяризация, а возникающая в начале фаза деполяризации весьма кратковременна. Секреция пищеварительных желез характеризуется адаптацией к пищево му рациону.

Желудочный сок продуцируется неоднородными в морфологическом отношении клетками, входящими в состав желудочных желез, и клетками поверхностного эпителия. Железы, располагающиеся в области дна (свода) и тела желудка, содержат клетки трех типов:

1) главные, вырабатывающие комплекс протеолитических ферментов;

2) обкладочные, продуцирующие НС1;

3) добавочные (мукоидные) клетки, секретирующие слизь (муцин), мукополисахариды, гастро-мукопротеин («внутренний фактор») и гидрокарбонат. В антральном отделе (при-вратниковой пещере) желудка железы состоят в основном из мукоидных клеток.

Секреторные клетки дна и тела желудка выделяют кислый и щелочной секрет, а клетки антрального отдела - только щелочной. У человека объем суточной секреции желудочного сока составляет 2,0-3,0 л. Натощак реакция желудочного сока нейтральная или щелочная; после приема пищи - сильно кислая (рН 0,8-1,5).

Протеолитические ферменты. В главных клетках желез желудка синтезируется пепсиноген - неактивный предшественник пепсина, являющегося основным протеолитическим ферментом желудочного сока. Синтезированный на рибосомах профермент накапливается в виде гранул зимогена и путем экзоци-тоза выбрасывается в просвет желудочной железы. В полости желудка от пепсиногена отщепляется ингибирующий белковый комплекс и профермент превращается в пепсин. Активация пепсиногена запускается НСl, а в дальнейшем протекает аутокаталитически: пепсин сам активирует свой профермент.

Термином пепсин в настоящее время обозначают смесь нескольких протео-литических ферментов. Так, у человека обнаружено 6-8 различных ферментов, различающихся иммуногистохимически. В желудочном соке человека имеется также другой протеолитический фермент - гастриксин.

Клетки поверхностного эпителия желудка наряду с муцином секретируют гидрокарбонаты, что обеспечивает образование слизисто-гидрокарбонатного барьера, предотвращающего повреждающее воздействие на слизистую оболочку желудка НСl и пепсина. Секреция гидрокарбонатов происходит по типу активного транспорта. Предполагают, что ионы НСО з - выходят через апикальную мембрану клеток в обмен на ионы Сl - . В процессах генерации и секреции ионов НС0 3 - важную роль играет, карбоангидраза клеток поверхностного эпителия.

Соляная кислота (НС1) продуцируется обкладочными клетками. Характерной особенностью обкладочных клеток является наличие в них секреторных канальцев. В активной секретирующей клетке секреторные канальцы увеличиваются в размерах.

Концентрация ионов Н + в желудочном соке составляет примерно 150-170 ммоль/л, а в плазме крови - 0,00005 ммоль/л. Из сопоставления этих величин следует, что градиент концентрации водородных ионов в желудочном соке и плазме может достигать 3 х 10 6 .

Существуют две гипотезы, объясняющие возникновение градиента ионов Н + : окислительно-восстановительная и энергетическая. В соответствии с первой гипотезой атом водорода превращается в протон в результате отщепления электрона и переноса его на кислород с образованием ионов ОН – , которые при участии фермента карбоангидразы в свою очередь превращаются в ионы НСО 3 – . Согласно второй гипотезе, ионы Н + выводятся из клетки с помощью энергозависимого ионного насоса. При этом ионы ОН – остаются внутри клетки, где они, соединяясь с С0 2 при участии карбоангидразы, образуют НСОз – .

Эти гипотезы основаны на следующих экспериментальных данных: 1) выделение одного иона Н + в просвет желудка соответствует появлению в плазме крови одного иона НСОз – . 2) для образования ионов Н + и НСОз – необходима карбоангидраза, так как подавление активности этого фермента приводит к угнетению секреции НС1; 3) высокий градиент концентрации Н + создается в результате активного транспорта, требующего затрат энергии, и для образования двух ионов Н + требуется приблизительно 1 моль О 2 .

В регуляции желудочной секреции выделяют три фазы - мозговую, желудочную и кишечную - в зависимости от места действия раздражителя.

Стимулами для возникновения секреции желудочных желез в мозговой фазе являются все факторы, сопровождающие прием пищи. При этом условные рефлексы, возникающие на вид, запах пищи, обстановку, предшествующую ее приему, комбинируются с безусловными рефлексами, возникающими при жевании и глотании. Доказательство мозговой фазы желудочной секреции было получено в работах И. П. Павлова, выполненных на эзофаготомиро-ванных собаках с изолированным желудочком, выкроенным из тела и дна желудка и сохраняющим иннервацию волокнами блуждающего нерва. В опытах с мнимым кормлением проглоченная собакой пища выпадает из перерезанного пищевода, не попадая в желудок. Тем не менее, при этом наблюдается обильная секреция желудочного сока изолированным желудочком (мозговая фаза, безусловнорефлекторный компонент). Если мнимое кормление собаки сочетается со звуковым раздражителем, через несколько дней вырабатывается условный рефлекс: выделение слюны и желудочного сока возникает в ответ на один звук (мозговая фаза, условнорефлекторный компонент).

В желудочной фазе стимулы секреции возникают в самом желудке. Секреция усиливается при растяжении желудка (механическая стимуляция) и действии на его слизистую оболочку продуктов гидролиза белка, некоторых аминокислот, а также экстрактивных веществ мяса и овощей. Активация желудочных желез растяжением желудка осуществляется с участием как местного (интрамурального), так и вагусного рефлекса. Афферентные и эфферентные пути последнего проходят по блуждающим нервам. Конечным медиатором этих рефлексов является ацетилхолин. В реакцию на раздражение механорецепторов желудка могут вовлекаться гистамин и гастрин, высвобождающиеся под влиянием ацетилхолина.

В желудочно-кишечном тракте пища подвергается фи зической (размельчение, набухание, растворение) и химической обработке. Последняя заключается в гидролизе питательных веществ до стадии мономеров. При этом компоненты пищи, сохраняя пластическую и энергетическую ценность, утрачивают видовую специфичность, поступают в кровь и включаются в обменные процессы. Гидролиз пищевых веществ осуществляется в определенной последовательности и в различных отделах желудочно-кишечного тракта имеет свои особенности.

Пищеварение в полости рта. Пищеварение в ротовой полости является начальным этапом в процессах переваривания пищи.

После откусывания фрагмента пищи и ее пережевывания начинается начальный гидролиз полисахаридов (крахмала, гликогена), под воздействием α-амилазы слюны. α-амилаза специфически воздействует на гликозидные связи гликогена и молекул амилозы и амилопектина, входящих в структуру крахмала, с образованием декстринов. Действие амилазы продолжается и в желудке до тех пор, пока кислая реакция среды ее не инактивирует.

Пищеварение в желудке . После попадания из пищевода в желудок пища подвергается депонированию и воздействию желудочного сока. Новые порции пережеванной пищи после локализации предыдущих около желудочной стенки накапливаются поверх их таким образом, что занимают объем ближе к середине. Эвакуация пищи из желудка происходит из порции, примыкающей к стенке у большой кривизны. На смену ей к стенке желудка «прижимается» новая порция.

Вжелудке происходит начальный гидролиз белков под воздействием пептидаз – протеолитических ферментов желудочного сока (пепсина, гастриксина, химозина) с образованием полипептидов. Здесь гидролизуется около 10% пептидных связей. Указанные ферменты активны лишь в кислой среде, создаваемой НС1. Оптимальная величина рН для пепсина составляет 1,2-2,0, для гастриксина - 3,2-3,5.Хлористоводородная кислота вызывает набухание и денатурацию белков, что облегчает их последующее расщепление протеолитическими ферментами. Действие протеолитических ферментов реализуется главным образом в поверхностных слоях пищевой массы, прилежащих к стенке желудка. По мере переваривания этих слоев пищевая масса сдвигается в пилорический отдел, откуда после частичной нейтрализации эвакуируется в двенадцатиперстную кишку.

Пищеварение в тонкой кишке. К тонкому кишечнику относится двенадцатиперстная, тощая, подвздошная кишка. Химус (пища, уже подвергнутая действию желудочного сока) в двенадцатиперстной и далее в тощей кишке подвергается действию ферментов поджелудочной железы и собственных кишечных ферментов. Оптимальная для их активности среда создается в результате воздействия на кислый химус желудка щелочных секретов, сока поджелудочной железы, желчи, кишечного сока. У человека рН в двенадцатиперстной кишке колеблется в пределах 4,0-8,5; в тонкой кишке он сохраняется в диапазоне 6,5-7,5.

В тонкой кишке реализуется окончательное переваривание углеводов . Карбоангидразы образуются в кишечных секреторных клетках, а также поступают в тонкий кишечник из поджелудочной железы. а-Амилаза поджелудочной железы гидролизует декстрины до мальтозы и изомальтозы. При этом образуется лишь небольшое количество глюкозы. Высвобождаемые а -амилазой сахариды подвергаются дальнейшему гидролизу кишечными карбогидразами (мальтазой, изомальтазой, сахаразой, лактазой, трегалазой) до моносахаридов (глюкозы, галактозы, фруктозы). Эти ферменты, синтезируются непосредственно в кишечных клетках

Пептидазы, или протеолитические ферменты сока поджелудочной железы (трипсин, химотрипсин, эластаза, карбоксипептидазы А и В) реализуют в кишечнике дальнейшее переваривание белков . Трипсин, химотрипсин и эластаза, как и пепсин, являются эндопептидазами (эндоферментами). Они расщепляют главным образом внутренние белковые связи, в результате чего образуются более или менее крупные фрагменты (поли- и олигопептиды). Эти фрагменты белковых молекул поступают в пристеночную (примукозальную) зону, которая образована слоем слизи (слизистыми наложениями). В слизи содержатся в значительном количестве ферменты, которые по мере перемещения пептидов к апикальной мембране энтероцитов гидролизуют их до дипептидов. Гидролиз последних до мономеров (аминокислот) происходит на апикальной поверхности мембран энтероцитов собственно кишечными ферментами. Экзоферменты (карбоксипептидазы А и В, аминопептидаза, дипептидазы) отщепляют от пептидной цепи концевые аминокислоты, в результате чего образуются свободные аминокислоты и малые пептиды, способные к всасыванию. Аминопептидаза и дипептидазы являются кишечными ферментами и локализуются в зоне щеточной каймы энтероцитов, где они участвуют в мембранном гидролизе.

Гидролиз жиров . Начальные этапы гидролиза жиров (из которых основное значение имеют триглицериды) протекают в полости двенадцатиперстной кишки под действием липазы сока поджелудочной железы. Имеются данные о наличии желудочной липазы, которая, однако, действует лишь на эмульгированные жиры, например на жиры молока. В процессе гидролитического расщепления жира большое значение имеет процесс эмульгирования. Он увеличивает поверхность жира, на которой реализуется ферментативная активность липазы. В процессе эмульгирования жира в кишечнике важную роль отводят желчи. Показано, что смешанные мицеллы, образованные желчными солями и триглицеридами, более доступны для действия липазы поджелудочной железы.

Липаза гидролизует триглицериды с образованием преимущественно 2-моно-глицеридов и жирных кислот. В результате действия фермента эмульгированные жиры в форме моноглицеридов и жирных кислот постепенно переходят в мицел-лярное состояние. Одновременно с расщеплением триглицеридов происходит гидролиз холестеридов до холестерина и свободных жирных кислот под действием холестеразы при рН 6,6-8,0. Фосфолипиды (преимущественно лецитин) расщепляются фосфолипазой А. Она гидролизует эфирную связь глицерина и жирной кислоты, превращая лецитин в изолецитин и жирную кислоту. Кишечная моноглицеридлипаза гидролизует эфирные связи 2-моногли-церидов.

Кроме указанных групп ферментов, участвующих в процессе переваривания пищевых веществ, имеется ряд других. Это щелочная фосфатаза, гидролизующая моноэфиры ортофосфорной кислоты, нуклеазы (РНКаза и ДНКаза), нуклеотидазы, нуклеозидазы и другие ферменты, расщепляющие полинуклеотиды и нуклеиновые кислоты. Общей закономерностью, справедливой, видимо, для огромного большинства живых существ, является первоначальное переваривание пищи в кислой среде и последующий гидролиз и всасывание в нейтральной или слабощелочной среде.

Характерной особенностью кишечных клеток является наличие щеточной каймы, которая образована микроворсинками – выростами цитоплазмы, ограниченными мембраной. Щеточная кайма энтероцитов - универсальная структура, свойственная различным животным и человеку. На апикальной поверхности каждого энтероцита находится около 3-4 тыс. микроворсинок; на 1 мм 2 поверхности кишечного эпителия приходится до 50-100 млн. микроворсинок. У человека и других млекопитающих высота микроворсинок составляет в среднем 1 мкм, диаметр - около 0,1 мкм. У низших позвоночных, включая амфибий, микроворсинки могут быть длиннее.

Внешняя поверхность плазматической мембраны энтероцитов покрыта гликокалик сом, который образует на апикальной поверхности кишечных клеток слой толщиной до 0,1 мкм. Гликокаликс состоит из множества мукополисахаридных нитей, связанных кальциевыми мостиками. В гликокаликсе адсорбирован целый ряд пищеварительных ферментов. Именно на внешней (апикальной) поверхности кишечных клеток, образующей щеточную кайму с гликокаликсом, осуществляется мембранное пищеварение .

Активные центры ферментов мембраны энтероцитов ориентированы определенным образом по отношению к мембране и полости тонкой кишки. Вследствие этого свободная ориентация каталитических центров ферментов по отношению к гидролизуемым молекулам невозможна, что является характерной чертой мембранного пищеварения. Они все являются, таким образом, мембранносвязанными, что усиливает их каталитическую активность. В зону мембранного пищеварения проникают небольшие молекулы, бактерии в эту область попасть не могут.

Начальные стадии пищеварения осуществляются исключительно в полостях желудочно-кишечного тракта. Мелкие молекулы (олигомеры), образующиеся в результате полостного гидролиза поступают в зону щеточной каймы, где происходит их дальнейшее расщепление. В результате мембранного гидролиза образуются преимущественно мономеры, которые и транспортируются в циркуляторное русло. Согласно современным представлениям, усвоение пищевых веществ осуществляется в три эта па: полостное пищеварение - мембранное пищеварение - всасывание.