Глава 9 Ламарковский, дарвиновский и райтовский режимы эволюции, эволюция эволюционируемости, надежность биологических систем и созидательная роль шума в эволюции Пер. Д. ТулиноваДрама ламаркизмаКак уже отмечалось в предисловии к данной книге, одной из ключевых заслуг

Пути эволюции предопределены на молекулярном уровне В наши дни бурное развитие молекулярной биологии привело к тому, что многие важные биологические закономерности, в том числе явление параллельной эволюции, временно оказались как бы за рамками «настоящей серьезной

19. Размножение: бесполое и половое Вспомните!Какие два основных типа размножения существуют в природе?Что такое вегетативное размножение?Какой набор хромосом называют гаплоидным; диплоидным?Каждую секунду на Земле гибнут десятки тысяч организмов. Одни от старости,

Половое размножение Половое размножение – это размножение при помощи специализированных половых клеток – гамет. Обычно при половом размножении происходит слияние гамет двух родительских организмов в процессе оплодотворения. Таким образом, создается новая комбинация

Половое размножение на высоте Многое из того, что предсказывает теория инфекционных заболеваний Гамильтона, совпадает с положениями мутационной теории Алексея Кондрашова, с которой мы столкнулись в предыдущей главе (согласно ней, половое размножение необходимо для

Глава 1. Зачем нужно половое размножение Один пол - хорошо, а два - лучше Человека всегда интересовал вопрос: какие факторы определяют половую принадлежность индивида? Люди гадали и предлагали различные способы, чтобы запрограммировать пол будущего потомства.

Бесполое и половое размножение Что такое пол с биологической точки зрения? Является ли деление по половому принципу универсальным свойством всех живых существ на Земле или некоторые организмы не имеют пола? Зачем вообще нужны половые различия как таковые?Биологи

В пределах одного из типов современных растений - зеленых водорослей - имеются виды, которые можно расположить в определенной последовательности, показывающей, каким путем могла идти эволюция. Все же и после изучения этих видов остается неясным, действительно ли половое размножение впервые возникло у зеленых водорослей и действительно ли эволюция пола происходила именно таким образом.

Простейшие зеленые водоросли, например Protococcus, размножаются только бесполым путем - простым делением клеток. У большинства других зеленых водорослей при бесполом размножении вегетативная клетка превращается в одну или более специализированных репродуктивных клеток, называемых зооспорами. Каждая зооспора снабжена одним или несколькими жгутиками и хорошо приспособлена к тому, чтобы обеспечить распространение вида.

Вегетативная клетка Chlamydomonas, встречающаяся в прудах, озерах и влажной земле, имеет два жгутика и защищена прочной целлюлозной стенкой. В каждой клетке находится по одному чашевидному хлоропласту, который содержит пиреноид, принимающий участие в образовании крахмала; кроме того, в клетке имеется «глазок» (красное пигментное пятно) и две сократительные вакуоли, лежащие вблизи оснований двух жгутиков.

Такая клетка при бесполом размножении делится с образованием внутри целлюлозной стенки зооспор в количестве от 2 до 8. В результате разрыва этой стенки зооспоры освобождаются и плывут в разные стороны, представляя собой самостоятельные растения. Время от времени происходит половое размножение: клетка делится, образуя от 8 до 32 гамет, которые напоминают зооспоры или взрослые клетки, но мельче по размеру. Две из этих гамет сливаются, начиная с места отхождения жгутиков, и образуют зиготу. Сначала у зиготы имеется 4 жгутика (по 2 от каждой гаметы), но со временем они исчезают. Клетка округляется, выделяет толстую клеточную стенку и может в таком состоянии переносить длительные периоды неблагоприятных внешних условий. Как только условия вновь становятся подходящими для роста, зигота делится мейотически с образованием четырех клеток, клеточная стенка растрескивается, у освободившихся таким образом клеток появляются жгутики и они становятся независимыми растениями.

Половое размножение Chlamydomonas носит чрезвычайно примитивный характер, так как ее гаметы - неспециализированные клетки, внешне ничем не отличающиеся от зооспор и взрослых клеток. У большинства видов Chlamydomonas обе сливающиеся клетки идентичны по размеру и строению; такая форма размножения называется изогамией. У некоторых видов образуются гаметы двух родов, из которых одни крупнее других, но все они имеют жгутики; в результате слияния двух разных по размерам гамет возникает зигота. Такая форма размножения называется гетерогамией.

Другой примитивный тип полового размножения наблюдается у спирогиры, состоящей из длинных нитей гаплоидных клеток, соединенных концами. Осенью, когда обычно происходит размножение, две нити располагаются рядом, параллельно друг другу, и клетки, лежащие одна против другой, образуют направленные друг к другу куполообразные выросты. Эти выросты увеличиваются, сливаются и превращаются в трубку, связывающую обе клетки друг с другом. Одна из клеток округляется, медленно перетекает по трубке и соединяется с другой клеткой. Затем ядра обеих клеток сливаются, и оплодотворение завершается. Образовавшаяся клетка, или зигота, окружается толстой клеточной стенкой и в таком виде может провести зиму. Весной зигота делится мейотически и образует четыре гаплоидных ядра, из которых три ядра дегенерируют. Четвертое ядро сохраняется и после разрыва толстой стенки делится митотически, давая начало новой гаплоидной нити. Половое размножение спирогиры примитивно, так как в нем участвуют неспециализированные клетки (любая клетка одной нити может слиться с клеткой соседней нити), ничем не отличающиеся друг от друга (изогамия).

На примере другой нитчатой зеленой водоросли, Ulothrix, можно проследить следующую предполагаемую ступень в эволюции полового размножения. У этого растения каждая гаплоидная вегетативная клетка в нитевидной цепи содержит один хлоропласт, напоминающий по форме воротничок, и несколько пиреноидов. При делении одной клетки образуются 8 зооспор, каждая из которых несет по 4 жгутика; зооспоры освобождаются и в дальнейшем дают начало новым нитям. Одна из клеток нити может претерпевать несколько делений, в результате чего формируются многочисленные мелкие одинаковые гаметы, напоминающие зооспоры, но отличающиеся от них наличием двух жгутиков вместо четырех.

Как и у Chlamydomonas, две из этих свободно плавающих форм сливаются и образуют зиготу, имеющую первоначально четыре жгутика. Проплавав некоторое время, зигота теряет жгутики, выделяет толстую клеточную стенку и в таком виде способна противостоять холоду и высыханию. В дальнейшем зигота делится мейотически и дает начало четырем клеткам. Последние в конце концов освобождаются от стенки старой зиготы и развиваются в новые нити. Таким образом, у Ulothrix половое размножение изогамное и происходит путем слияния двух одинаковых клеток, но эти клетки специализированы и отличаются от обычных вегетативных клеток.

Половое размножение, наблюдаемое у другой нитчатой водоросли, Oedogonium, представляет собой, по-видимому, третью ступень эволюции. Клетки, сливающиеся с образованием зиготы, неодинаковы: одна из них округлая, неподвижная, богатая запасными веществами яйцеклетка, другая - небольшой подвижный сперматозоид. Половое размножение путем слияния неодинаковых гамет, называемое гетерогамией, характерно для большинства высших растений. Любая вегетативная клетка может превратиться либо в овогоний - клетку, образующую яйцеклетку, либо в антеридий, образующий сперматозоиды. Клетки, формирующие яйцеклетки, - крупные и шарообразные; их протоплазма отходит от твердой клеточной стенки и образует округлую, неподвижную яйцеклетку, переполненную питательными веществами.

В результате многократного деления другой вегетативной клетки образуется ряд коротких дисковидных клеток, дающих сперматозоиды. При этом протоплазма каждой из таких клеток делится и дает два небольших сперматозоида, несущих на переднем конце венчик жгутиков. Сперматозоид подплывает к яйцеклетке, привлекаемый химическими веществами, которые она выделяет. Через разрыв в клеточной стенке сперматозоид проникает в яйцеклетку и сливается с последней. И яйцеклетка, и сперматозоид гаплоидны, и при их слиянии образуется диплоидная зигота. Зигота выделяет вокруг себя толстую клеточную стенку, и в такой форме она может переносить периоды, неблагоприятные для роста. В конце концов зигота претерпевает мейоз с образованием четырех гаплоидных клеток, каждая из которых несет на переднем конце венчик жгутиков и напоминает зооспоры - клетки, служащие для бесполого размножения. Зооспоры как полового, так и бесполого происхождения прорастают, делятся и дают новую нить Oedogonium.

С последней ступенью эволюции полового размножения можно ознакомиться при изучении других водорослей, например Volvox, а также высших растений и животных, у которых специализированные гаметы продуцируются только специализированными клетками тела - половыми органами, а не вегетативными клетками, как у Ulothrix или Oedogonium. Volvox - колониальная водоросль, имеющая форму полого шара, который состоит из клеток, несущих каждая по два жгутика и связанных с соседними клетками тонкими нитями протоплазмы. В одной такой колонии может быть до 40 000 клеток, большинство которых одинаково и несет только вегетативные функции. Небольшого размера подвижные сперматозоиды с двумя жгутиками образуются только особыми органами - антеридиями (этот термин применяют также для обозначения органов высших растений, продуцирующих сперматозоиды). Единственная крупная неподвижная яйцеклетка формируется внутри особого органа - овогония.

Покинув антеридий, подвижный сперматозоид подплывает к яйцеклетке; в результате их слияния получается диплоидная зигота; вокруг зиготы образуется толстая клеточная стенка, способная защитить ее от неблагоприятных внешних воздействий. При прорастании зигота делится мейотически с образованием гаплоидных клеток. Последние после ряда митотических делений дают начало новой колонии. У одних видов Volvox в одной и той же колонии имеются и антеридии и овогонии; у других же видов в каждой колонии имеются либо только антеридии, либо только овогонии, и в зависимости от этого она называется «мужской» или «женской». У таких форм эволюция полового размножения дошла до стадии дифференциации полов.

Эволюция шла, таким образом, по разным направлениям, каждое из которых привело к различного рода специализации. Первое направление - переход от формирования одинаковых гамет (изогамия) к формированию разных гамет (гетерогамия); это дает явные преимущества, способствующие выживанию вида: многочисленность и подвижность сперматозоидов обеспечивают их встречу с яйцеклеткой, а большие размеры и запасы питательных веществ яйцеклетки обеспечивают питанием зиготу до тех пор, пока она не станет способной к самостоятельному питанию. Второе направление эволюции - специализация клеток колонии или многоклеточного тела, с тем чтобы одни клетки выполняли только вегетативные функции, а другие - только репродуктивные. Третье направление развития привело к дифференциации полов. У рассмотренных примитивных растений одно и то же растение может размножаться как половым, так и бесполым путем в зависимости от окружающих условий. Четвертое направление эволюции привело к удержанию оплодотворенной неподвижной яйцеклетки в организме материнского растения. У наиболее высокоорганизованных водорослей и у всех высших растений наблюдается четко выраженное и регулярное чередование поколения растений, размножающихся половым путем, и поколения размножающихся бесполым путем - спорами. Возникновение такой смены поколений - результат пятого направления эволюции, начало которого следует искать у зеленых водорослей. Так, «морской салат» Ulva представлен растениями двоякого рода, идентичными по размерам и строению. Однако одни из этих растений - диплоидные спорофиты, образующие путем мейоза гаплоидные зооспоры, которые развиваются в гаплоидные гаметофиты. Эти последние (вторая форма) продуцируют гаметы, сливающиеся с образованием диплоидной зиготы, которая развивается в диплоидный спорофит.

Под циклом развития данного вида понимают биологические процессы развития, протекающие в период между определенной стадией жизненного пути организма и той же стадией жизненного пути его потомства. У бактерий, сине-зеленых водорослей и протококковых, размножающихся путем простого деления, цикл развития крайне прост. Нитчатые зеленые водоросли, например Ulothrix, на протяжении большей части цикла своего развития представляют собой колонии гаплоидных клеток, размножающихся бесполым путем. Митотические деления этих клеток приводят к образованию либо новых вегетативных клеток нити, либо гаплоидных гамет, либо - при бесполом размножении - гаплоидных зооспор, которые после ряда делений дают начало новым гаплоидным колониям. Единственная диплоидная клетка - это зигота, которая делится мейотически, образуя гаплоидные вегетативные клетки.

Системы органов размножения у различных животных построены по единому в своей основе плану, хотя и с многочисленными вариациями. Половые железы и их протоки могут быть одиночными, парными или множественными. Сперматозоиды, образующиеся в семенниках, выходят по протокам во внешнюю среду; часто они бывают взвешены в семенной жидкости, выделяемой придаточными железами половой системы.

Александр Марков

Сперматозоиды могут объединяться в небольшие плотные стайки, что позволяет им обгонять конкурентов-одиночек. Это пример взаимопомощи с элементами альтруизма, потому что из всей стаи только один сперматозоид в итоге сможет оплодотворить яйцеклетку. Как выяснилось, у американских хомячков Peromyscus maniculatus, у которых самки спариваются с несколькими самцами подряд, сперматозоиды умеют отличать родню от чужаков и объединяются преимущественно со «своими». У близкородственного моногамного вида P. polionotus сперматозоиды лишены подобной избирательности, что полностью соответствует предсказаниям теории родственного отбора.

Константин Попадьин

Самки большинства видов животных активно выбирают себе самцов, руководствуясь при этом такими неадаптивными признаками, как размер хвоста (у павлинов), песня и окраска (у птиц), выраженность которых связана с «качеством» самца. Однако, когда выбора у самки нет (например, в случае насильственного оплодотворения), она может инвестировать в потомство разное количество энергии в соответствии с качеством самца.

Ричард Докинз

В книге Докинза в популярной и доходчивой форме показано, как из первозданной Простоты, без участия какого-либо высшего разумного существа может возникнуть высокоорганизованная Сложность. Часовщик, упомянутый в заглавии книги, взят из известного трактата богослова XVIII века Уильяма Пейли, доказывавшего, что часы не могут появиться самопроизвольно и спонтанно, а только как плод разума и усилий сознательного существа (часовщика); таким образом, еще более сложные (чем часы) живые существа могут быть созданы лишь волей и разумом Творца. Докинз в своей книге показывает, что естественный отбор, оперирующий спонтанными вариациями простых исходных форм, на протяжении сотен и тысяч поколений может породить не менее впечатляющую сложность. В книге также показываются конкретные механизмы, реализующие такой нарастающий отбор, даются ответы на часто задаваемые вопросы касательно эволюции.

Половой процесс

Конъюгация гамет

Половой процесс , или оплодотворение , или амфимиксис (др.-греч. ἀμφι- - приставка со значением обоюдности, двойственности и μῖξις - смешение) - процесс слияния гаплоидных половых клеток, или гамет , приводящий к образованию диплоидной клетки зиготы . Не следует смешивать это понятие с половым актом (встречей половых партнёров у многоклеточных животных).

Половой процесс закономерно встречается в жизненном цикле всех организмов, у которых отмечен мейоз . Мейоз приводит к уменьшению числа хромосом в два раза (переход от диплоидного состояния к гаплоидному), половой процесс - к восстановлению числа хромосом (переход от гаплоидного состояния к диплоидному).

Различают несколько форм полового процесса:

• изогамия - гаметы не отличаются друг от друга по размерам, подвижны, жгутиковые или амебоидные;
• анизогамия (Гетерогамия) - гаметы отличаются друг от друга по размерам, но оба типа гамет (макрогаметы и микрогаметы) подвижны и имеют жгутики ;
• оогамия - одна из гамет (яйцеклетка) значительно крупнее другой, неподвижна, деления мейоза , приводящие к её образованию, резко асимметричны (вместо четырёх клеток формируется одна яйцеклетка и два абортивных «полярных тельца»); другая (спермий, или сперматозоид) подвижна, обычно жгутиковая или амебоидная.

Биологическое значение амфимиксиса непосредственно связано с биологической сущностью определенных сторон процесса оплодотворения. Дарвин , открывший «великий закон природы», говорил о прогрессивном значении появления полового процесса в истории органического мира, рассматривая при этом перекрёстное опыление как источник обогащения наследственности. Благодаря бипариентальному наследованию (материнское - от яйцеклетки и отцовское - от спермия) в результате амфимиксиса получаются более жизнеспособные организмы, обладающие более широким спектром изменчивости по сравнению с апомиктичными растениями.

Иное использование термина

Иногда под половым процессом подразумевают не столько оплодотворение, сколько рекомбинацию генетической информации между особями одного вида, притом не обязательно сопряженную с размножением . В этом случае к разновидностям полового процесса относят конъюгацию у протистов и парасексуальный процесс у бактерий , также называемый конъюгацией .

См. также

Ссылки

Примечания

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Половой процесс" в других словарях:

половой процесс - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС – комплекс событий, приводящий к такому изменению ядерного аппарата, которое заканчивается изменением наследственного материала клетки. Половой процесс обеспечивает комбинативную изменчивость как одну из основ … Общая эмбриология: Терминологический словарь

Эдуар Анри Авриль Половой акт (также совокупление, коитус, соитие или пен … Википедия

Совокупление мужчины и женщины в разрезе (ок. 1492) представление Леонардо да Винчи как художника о том, что происходит внутри человеческого тела при соитии. Половой акт (лат. coitus соитие) у человека генитальный контакт двух индивидуумов с… … Википедия

ПОЛОВОЙ ЧЛЕН - ПОЛОВОЙ ЧЛЕН, penis (по лат. буквально хвост), membrum virile, мужской половой член. П. ч. орган с двойной физио л. функцией: акта совокупления с выделением семени и выведения мочи из мочевого пузыря. В мужском П. ч. человека различают задний… …

ПОЛОВОЙ ВОПРОС - (половая проблема, сексуальная проблема) охватывает в наст, время в буржуазных странах обширный круг вопросов, касающихся физиологии, психологии, психопатологии, евгеники, этнологии, права, социологии и социальной гигиены половой жизни. П. в. в… … Большая медицинская энциклопедия

ПОЛОВОЙ ОТБОР, процесс жизнедеятельности животных, основанный на успешном поиске пары и производстве потомства. Половой отбор сходен с ЕСТЕСТВЕННЫМ ОТБОРОМ, однако в отличие от него здесь большое значение имеют ВТОРИЧНЫЕ ПОЛОВЫЕ ПРИЗНАКИ.… … Научно-технический энциклопедический словарь

- (F фактор, фактор фертильности) плазмида (см. Плазмиды), контролирующая синтез секс пили, конъюгацию и перенос генов хромосомы и нетрансмиссивных плазмид от донора реципиенту. Клетки, содержащие П.ф., обозначают Р+ штаммами, не содержащие его F… … Словарь микробиологии

I Половой член (penis) наружный мужской половой орган. Образован двумя пещеристыми телами и одним губчатым. Различают головку, тело и корень П. ч. Пещеристые тела имеют цилиндрическую форму. Их задние концы заострены, расходятся в стороны в виде… … Медицинская энциклопедия

Эта статья содержит информацию по анатомии человека. Об общей анатомии смотри статью: Репродуктивная система. Репродуктивная система комплекс органов и систем, которые участвуют в производстве половых продуктов, обеспечивают процесс… … Википедия

Книги

• Быстрое восстановление здоровья мужчины. Мысли, творящие красоту и молодость женщины. Создание новой молодости мужчины (количество томов: 3) , Сытин Георгий , Быстрое восстановление здоровья мужчины. Мужская сила - синоним здоровья, молодости и успеха мужчины в жизни. Вернуть ее и сохранить на долгие годы можно без применения медикаментов и… Категория: Омоложение. Долголетие Серия: Издатель: Весь ,
• Создание новой молодости мужчины , Сытин Георгий , Оставаться молодым, сильным и привлекательным мужчиной до 100 лет и дальше - звучит как фантастика и, тем не менее, уже сегодня такая перспектива реальна для любого. Георгий Сытин, автор… Категория:

Тайны пола [Мужчина и женщина в зеркале эволюции] Бутовская Марина Львовна

Механизмы возникновения полового размножения

У животных, размножающихся половым путем, в половых органах вырабатывается только два типа гамет - мужские (маленькие и подвижные) и женские (крупные и неподвижные). Ни при каких обстоятельствах половые клетки не бывают промежуточными по типу, совмещающими в себе свойства мужских и женских гамет.

Почему в процессе эволюции сформировалось два пола - мужской и женский? Почему не три, не четыре и более? И почему, собственно, половые клетки не могут быть промежуточного размера? Л. Миле, Р. Трайверс и др., дают следующее объяснение. Дело в том, что половое размножение сформировалось под действием особой формы естественного отбора (половой отбор) при котором из исходной популяции последовательно устранялись особи, производящие половые клетки промежуточного размера (Рис. 1.2). Происходило это потому, что индивиды, производящие мелкие гаметы, отбирались только при условии, что они вступали в половые связи с индивидами, носителями крупных гамет и наоборот. Отбор на размеры гамет происходил в комплексе с отбором на избирательность полового партнера.

Рис. 1.2. Эволюция анизогамии путем дизруптивного отбора на размеры гамет. По оси абсцисс даны размеры гамет, по оси ординат частота встречаемости родительского типа гамет. (Дано по Mealey. 2000).

Допустим, существует вид животных, размножающихся половым путем, у которого одни индивиды производят крупные, богатые питательными веществами гаметы, другие - мелкие и подвижные, а третьи - гаметы промежуточного типа. Индивиды, производящие мелкие гаметы, могут произвести их в значительно большем количестве, чем индивиды, продуцирующие гаметы крупного или среднего размера. Они способны размножаться значительно чаше, чем производители крупных и средних гамет. Поэтому постепенно в популяции данного вида должно происходить увеличение доли особей, производящих мелкие, бедные питательными веществами половые клетки.

Однако у мелких гамет имеется один существенный недостаток: объединение с такими же по размеру половыми клетками практически не дает зиготе никаких шансов на выживание. Даже если такие «протосамцы» и спариваются существенно чаще «протосамок», производящих крупные гаметы, их успешность в оставлении потомства мала. В популяции, изобилующей протосамцами, любые протосамки получат существенные преимущества: ведь у них имеется вдоволь «кавалеров», а шансы на выживание их оплодотворенной крупной по размеру яйцеклетки наибольшие. В итоге, в популяции вектор отбора смещается в другом направлении - начинают отбираться особи, продуцирующие крупные гаметы. На этом фоне, гаметы среднего размера не получают никакого преимущества при любом раскладе и постепенно вымываются из популяции.

Предпосылки возникновения лечебной кинологии. Интердисциплинарный анализ Предложенный нами метод лечебной кинологии имеет интердисциплинарный аспект. Именно поэтому нам хотелось бы подойти к описанию этого вопроса с разных сторон, так как не представляется

Предпосылки возникновения лечебной кинологии. Интердисциплинарный анализ Предложенный нами метод лечебной кинологии имеет интердисциплинарный аспект. Именно поэтому нам хотелось бы подойти к описанию этого вопроса с разных сторон, так как не представляется возможным