В процессе эволюции является одной из причин, которые сделали возможным выход растений на сушу. В нашей статье мы рассмотрим особенности строения и функционирования ее элементов - ситовидных трубок и сосудов.

Особенности проводящей ткани

Когда на планете произошли серьезные изменения климатических условий, растениям пришлось приспосабливаться к ним. До этого все они обитали исключительно в воде. В наземно-воздушной среде стала необходимой добыча воды из почвы и ее транспортировка ко всем органам растения.

Различают два вида проводящей ткани, элементами которой являются сосуды и ситовидные трубки:

1. Луб, или флоэма - расположена ближе к поверхности стебля. По ней органические вещества, образованные в листе во время фотосинтеза, передвигаются по направлению к корню.
2. Второй тип проводящей ткани называется древесина, или ксилема. Она обеспечивает восходящий ток: от корня к листьям.

Ситовидные трубки растений

Это проводящие клетки луба. Между собой они разделены многочисленными перегородками. Внешне их строение напоминает сито. Отсюда и происходит название. Ситовидные трубки растений живые. Это объясняется слабым давлением нисходящего тока.

Их поперечные стенки пронизаны густой сетью отверстий. А клетки содержат много сквозных отверстий. Все они являются прокариотическими. Это означает, что в них нет оформленного ядра.

Живыми элементы цитоплазмы ситовидных трубок остаются только на определенное время. Продолжительность этого периода варьирует в широких пределах - от 2 до 15 лет. Данный показатель зависит от вида растения и условий его произрастания. Ситовидные трубки транспортируют воду и органические вещества, синтезированные в процессе фотосинтеза от листьев к корню.

Сосуды

В отличие от ситовидных трубок, эти элементы проводящей ткани представляют собой мертвые клетки. Визуально они напоминают трубочки. Сосуды имеют плотные оболочки. С внутренней стороны они образуют утолщения, которые имеют вид колец или спиралей.

Благодаря такому строению сосуды способны выполнять свою функцию. Она заключается в передвижении почвенных растворов минеральных веществ от корня к листьям.

Механизм почвенного питания

Таким образом, в растении одновременно осуществляется передвижение веществ в противоположных направлениях. В ботанике этот процесс называют восходящим и нисходящим током.

Но какие силы заставляют воду из почвы двигаться вверх? Оказывается, что это происходит под влиянием корневого давления и транспирации - испарения воды с поверхности листьев.

Для растений этот процесс является жизненно необходимым. Дело в том, что только в почве находятся минералы, без которых развитие тканей и органов будет невозможным. Так, азот необходим для развития корневой системы. В воздухе этого элемента предостаточно - 75 %. Но растения не способны фиксировать атмосферный азот, поэтому минеральное питание так важно для них.

Поднимаясь, молекулы воды плотно сцепляются между собой и стенками сосудов. При этом возникают силы, способные поднять воду на приличную высоту - до 140 м. Такое давление заставляет почвенные растворы через корневые волоски проникать в кору, и далее к сосудам ксилемы. По ним вода поднимается к стеблю. Далее, под действием транспирации, вода поступает в листья.

В жилках рядом с сосудами находятся и ситовидные трубки. Эти элементы осуществляют нисходящий ток. Под воздействием солнечного света в хлоропластах листа синтезируется полисахарид глюкоза. Это органическое вещество растение расходует на осуществление роста и процессов жизнедеятельности.

Итак, проводящая ткань растения обеспечивает передвижение водных растворов органических и минеральных веществ по растению. Ее структурными элементами являются сосуды и ситовидные трубки.

Затем рассмотреть клетки-спутники, находящиеся между ситовидными трубками. Каждая трубка представляет собой ряд удлинённых живых клеток, имеющих на концах ситовидные пластинки, – перегородки с многочисленными отверстиями (ситечками). По степени специализации ситовидных полей и особенностям их распределения ситовидные элементы классифицируются на ситовидные клетки и членики ситовидных трубок.

СИТОВИДНЫЕ ТРУБКИ, часть проводящей системы растения, обеспечивающая нисходящий ток органических веществ от листьев к корням. В процессе созревания ситовидных элементов ядро разрушается, но протопласты остаются живыми и активными.

Проводящие ткани. Флоэма

У цветковых растений при основных трубчатых клетках сбоку имеются дополнительные клетки-спутники, выполняющие, предположительно, секреторные функции. СИТОВИДНЫЕ ТРУБКИ - проводящие элементы флоэмы цветковых растений в виде однорядных тяжей из удлиненных клеток с ситовидными отверстиями на конечных стенках.

Ситовидные трубки предназначены преимущественно для проведения пластических веществ

Это сложные ткани, т. к. включают различные по структуре и функциональному значению анатомические элементы. В зрелом состоянии оба типа элементов представляют собой более или менее вытянутые клетки, лишенные протопластов и имеющие одревесневшие вторичные оболочки.

Членики сосудов (трахеи) — это наиболее специализированные водопроводящие элементы, представляющие собой длинные (до многих метров) полые трубки, состоящие из члеников. Флоэма, как и ксилема, состоит из трех типов тканей: 1) собственно проводящей (ситовидные клетки, ситовидные трубки); 2) механической (лубяные волокна); 3) паренхимной.

Органические вещества движутся сверху вниз из клетки в клетку по дезорганизованным протопластам (смесь клеточного сока с цитоплазмой). Они тесно связаны с члениками ситовидной трубки своим происхождением и функцией, заключающейся в регуляции передвижения веществ по флоэме. Ситовидные клетки лишены специализированных сопровождающих клеток и в зрелом состоянии содержат ядра. Их ситовидные поля рассеяны на боковых стенках.

После кольчатого сосуда и участка мелкоклеточной паренхимы видны ситовидные трубки с сопровождающими клетками. При большом увеличении микроскопа найти ситовидные трубки, расположенные ближе к периферии стебля, внутрь от слоя древесинных волокон. Их можно узнать по ситовидным пластинкам. Ксилема и флоэма – это проводящие ткани, состоящие из нескольких типов клеток.

В проводящей ткани имеются как мёртвые, так и живые клетки. Это очень длинные трубки, образовавшиеся в результате «состыковки» ряда клеток; остатки торцевых перегородок всё ещё сохраняются в сосудах в виде ободков. Во флоэме, как и в ксилеме, имеются трубчатые структуры, образованные, однако, живыми клетками. Основой этих структур являются ситовидные трубки, образующиеся в результате соединения ряда клеток. Торцевые стенки клеток ситовидных трубок постепенно покрываются порами и начинают напоминать сито – это ситовидные пластинки.

Ксилема состоит из проводящих элементов: сосудов, или трахей, и трахеид, а также из клеток, выполняющих механическую и запасающую функцию. Трахеиды. Это мертвые вытянутые клетки с косо срезанными заостренными концами (рис. 12). Их одревесневшие стенки сильно утолщены. Они представляют собой длинную полую трубку, состоящую из цепочки мертвых клеток – члеников сосуда, в поперечных стенках которых находятся крупные отверстия – перфорации.

В состав ксилемы кроме проводящих элементов входят также древесинная паренхима и механические элементы – древесинные волокна, или либриформ. Стенки, несущие эти отверстия, называют ситовидными пластинками. Через эти отверстия и осуществляется транспорт органических веществ из одного членика в другой.Рис. Материнская клетка делится продольной перегородкой, и из двух образовавшихся клеток одна превращается в членик ситовидной трубки, а из другой развиваются одна или несколько клеток-спутниц.

При их развитии тонопласты в клетках постепенно разрушаются, вызывая смешивание цитоплазмы с клеточным соком; происходит дегенерация органелл и ядра клетки.

Образуются из прокамбия и камбия. К С. т. цветковых растений примыкают функционально и генетически тесно связанные с ними живые сопровождающие клетки, сохраняющие ядра и выполняющие, видимо, секреторные функции. Некоторые клетки этих тканей остаются живыми на протяжении всей жизни, а другие отмирают, сохраняя определенные функции. Трахеиды — это прозенхимные клетки со скошенными концами.

Они образуются из вертикального ряда прозенхимных меристематических клеток прокамбия. Их боковые стенки с возрастом одревесневают и неравномерно утолщаются, а поперечные — образуют сквозные отверстия (перфорации). У покрытосеменных растений в первичной ксилеме обычно развиваются трахеиды, а во вторичной — сосуды. Обратить внимание на форму и расположение клеток трахеид; типы пор и их расположение.

Основным элементом флоэмы являются ситовидные трубки. Располагаются вдоль продольных стенок членика ситовидной трубки. Протопласты ситовидных трубок содержат ряд включений. Каждая ситовидная трубка состоит из ряда отдельных клеток, соединенных между собой поперечными стенками. В некоторых ситовидных трубках находили пластиды и митохондрии.

8.2.2. Флоэма (луб)

Флоэма сходна с ксилемой в том отношении, что и в ней имеются трубчатые структуры, модифицированные в соответствии с их проводящей функцией. Однако эти трубки составлены из живых клеток, имеющих цитоплазму; механической функции они не несут. Во флоэме различают пять типов клеток: членики ситовидных трубок, клетки-спутницы, паренхимные клетки, волокна и склереиды.

Ситовидные трубки и клетки-спутницы

Ситовидные трубки - это длинные трубчатые структуры, по которым движутся в растении растворы органических веществ, главным образом растворы сахарозы. Они образуются путем соединения конец в конец клеток, которые называются члениками ситовидных трубок . В апикальной меристеме, где закладываются первичная флоэма и первичная ксилема (проводящие пучки), можно наблюдать развитие рядов этих клеток из прокамбиальных тяжей.

Первая возникающая флоэма, называемая протофлоэмой , появляется, так же как и протоксилема, в зоне роста и растяжения корня или стебля (рис. 21.18 и 21.20). По мере того как растут окружающие ее ткани, протофлоэма растягивается и значительная ее часть отмирает, перестает функционировать. Одновременно, однако, образуется новая флоэма. Эта флоэма, созревающая уже после того, как закончится растяжение, называется метафлоэмой .

Членики ситовидных трубок имеют весьма характерное строение. У них тонкие клеточные стенки, состоящие из целлюлозы и пектиновых веществ, и этим они напоминают паренхимные клетки, однако их ядра при созревании отмирают, а от цитоплазмы остается только тонкий слой, прижатый к клеточной стенке. Несмотря на отсутствие ядра, членики ситовидных трубок остаются живыми, но их существование зависит от примыкающих к ним клеток-спутниц, развивающихся из одной с ними меристематической клетки. Членик ситовидной трубки и его клетка-спутница составляют вместе одну функциональную единицу; у клетки-спутницы цитоплазма очень густая и отличается высокой активностью. Подробно строение этих клеток, выявленное при помощи электронного микроскопа, описано в гл. 14 (см. рис. 14.22 и 14.23, а также разд. 14.2.2).

Характерной чертой ситовидных трубок является наличие ситовидных пластинок . Эта их особенность сразу же бросается в глаза при рассматривании в световом микроскопе. Ситовидная пластинка возникает в месте соединения торцевых стенок двух соседних члеников ситовидных трубок. Вначале через клеточные стенки проходят плазмодесмы, но затем их каналы расширяются и образуют поры, так что торцевые стенки приобретают вид сита, через которое раствор перетекает из одного членика в другой. В ситовидной трубке ситовидные пластинки располагаются через определенные промежутки, соответствующие отдельным членикам этой трубки. Строение ситовидных трубок, клеток-спутниц и лубяной паренхимы, выявленное с помощью электронного микроскопа, показано на рис. 8.12.

Рис. 8.12. Строение флоэмы. А. Схематическое изображение флоэмы в поперечном разрезе. Б. Микрофотография первичной флоэмы стебля Helianthus в поперечном разрезе; × 450. В. Схематическое изображение флоэмы в продольном разрезе. Г. Микрофотография первичной флоэмы стебля Cucurbita в продольном разрезе; × 432

Членики ситовидной трубки (обычно они длиннее, чем здесь показано).

Примечание: Клетки на препаратах видны обычно в состоянии плазмолиза.

Вторичная флоэма, развивающаяся, как и вторичная ксилема, из пучкового камбия, по своему строению сходна с первичной флоэмой, отличаясь от нее лишь тем, что в ней видны тяжи одревесневших волокон и сердцевинные лучи паренхимы (рис. 21.25 и 21.26). Выражена, однако, вторичная флоэма не столь сильно, как вторичная ксилема, и к тому же она постоянно обновляется (разд. 21.6).

Лубяная паренхима, лубяные волокна и склереиды

Лубяная паренхима и лубяные волокна имеются только у двудольных, у однодольных они отсутствуют. По своему строению лубяная паренхима сходна с любой другой, но клетки ее обычно вытянуты. Во вторичной флоэме паренхима присутствует в виде сердцевинных лучей и вертикальных рядов, так же как и описанная выше древесинная паренхима. Функции у лубяной и древесинной паренхимы одни и те же.

Лубяные волокна ничем не отличаются от описанных выше волокон склеренхимы. Иногда они обнаруживаются в первичной флоэме, но чаще их можно встретить во вторичной флоэме двудольных. Здесь эти клетки образуют вертикальные тяжи. Как известно, вторичная флоэма во время роста испытывает растяжение; возможно, что склеренхима помогает ей противостоять этому воздействию.

Склереиды во флоэме, особенно в более старой, представлены весьма обильно.

Флоэма – ткань сосудистых растений, которая проводит органические вещества. Первичная флоэма образуется из прокамбия; ее подразделяют на протофлоэму и метафлоэму. Вторичная образуется из камбия и имеет сердцевидные лучи.

Состав флоэмы:

1) Проводящие элементы (ситовидные клетки, ситовидные трубки с клетками спутницами);

2) Лубяные волокна – выполняют механическую функцию;

3) Лубяная паренхима - протекают обменные реакции и запасаются некоторые эргастические вещества.

Ситовидные клетки – длинные с заостренными концами, имеют ситовидные поля – по продольным стенкам, лишены клеток-спутниц, ядро уменьшено или фрагментирует. Характерно для споровых и голосеменных.

Ситовидные трубки - состоят из клеток-члеников, расположенных друг над другом и соединены между собой ситовидными пластинками, имеют ситовидные поля – на поперечных стенках, каждая клетка-членик имеет 1-2 клетки спутницы, в зрелом состоянии лишены ядра.

Ситовидное поле соединяет протопласт соседних клеток-члеников.

Органические вещества должны транспортировать только по живым клеткам с затратой энергии АТФ.

Функции: регуляция работы клеток-члеников и поставщика энергии выполняют клетки-спутницы, т.к. они содержат ядро и множество митохондрий.

Скорость движения по ситовидным трубкам 50 -150 см/ч – выше скорости диффузии.

Гистогенез ситовидных трубок:

Членики ситовидных трубок формируются из вытянутых клеток прокамбия или камбия. Клетка-предшественница (меристематическая клетка) – А делится в продольном направлении; одна из них дифференцируется в клетку-членик и быстро растет, другая – в клетку спутник и растет медленно – Б. При достижении окончательного размера клеточная стенка утолщается, но не одревесневает (нет лигнификации); формируются ситовидные пластинки и в этих областях накапливается коллоза; ядерная оболочка, тонопласт клетки-членика и содержание клеточного сока смешивается с гиалоплазмой. Накапливается особый флоэмный белок (Ф – белок или слизевые тельца), фибриллы которых протягиваются через цитоплазматические мостики (через перфорации) – В, Г. Клетка-спутница сохраняет ядро и митохондрии (может делиться или не делиться).

Каллоза выполняет функцию регуляции диаметра перфораций. Пример: по завершению функционирования клетки-членика ситовидной трубки, каллоза закупоривает перфорацию, ситовидные трубки сдавливаются, погибают, отмирают. На их место приходят новые ситовидные трубки, образованные камбием. После закупорки перфораций образуется мозолистое тело.

Срок функционирования ситовидных трубок:

· Двудольные – 1-2 года;

· Папоротники – 5-10 лет;

· Однодольные – 1 год (искл. некоторые пальмы – 100 лет).

Знаки препинания при обособленных несогласованных определениях

Несогласованные определения обособляются:

1. если определяемое слово уже имеет впереди стоящие согласованные определения.

Напр.: Дверь отворяется, и в комнату входит маленький, сухой старик, с острой, седой бородкой, в тяжелых очках на красном, хрящеватом носу, в белом, длинном переднике и с лампой в руке (М. Г.); В альбоме был большой фотографический снимок: внутренность какой-то пустой часовни, со сводами, с блестящими стенами из гладкого камня (Бун.); Был сухой морозный день начала ноября, с серо-свинцовым спокойным небом и реденькими, почти считанными снежинками (Б. Паст.); Был последний холодный предвесенний день, с ветром, хлещущим изморосью (А. Цвет.);

2. если несогласованные определения включаются в ряды однородных членов вместе с согласованными определениями (определяемое слово в таком случае может и не иметь впереди стоящего определения).

Напр.: Художник, ростом невысокий, юношески легкий вопреки своему росту, в берете и бархатной куртке, прошелся из угла в угол (Бун.).

Примечание. Если же определяемое имя не имеет других (согласованных) определений, то обособление несогласованных определений факультативно. В таком случае обособлению способствует необходимость указания на вполне конкретные, частные признаки предмета или признаки временно́го характера, приписываемые предмету в данный момент: Крошки, размером с конопляное зерно, должны быть тщательно подобраны (Вороб.); Доктор, со шпагою в руке, выбежал в спальню (Тын.). Ср., однако: Продавец в чистом белом халате и синей шапочке обслуживал... клиента (Булг.).
При обозначении постоянных признаков определение не обособляется: На табуретках с золочеными ножками сидел целый ряд дам (Булг.).
3. если относятся к сочетаниям существительных и распространяющих их необособленных определений.

Напр.: Но вот к крыльцу подъехал господин в пенсне, с изумленными глазами, в черном бархатном берете, из-под которого падали зеленоватые кудри, и в длинной дохе блестящего каштанового меха (Бун.) - определяется словосочетание господин в пенсне; Рядом со школой я построила общежитие на двадцать человек, с комнатой для дядьки, удобной столовой и светлой кухней (Сол.) - определяется словосочетание общежитие на двадцать человек.

Примечание. Несогласованное определение может не обособляться, если определяемое нарицательное имя само по себе не способно полноценно выразить смысл в данном контексте: И пришел как-то утром, в приемные часы, в кабинетишко Корнилова человек в очках и в странной какой-то, то ли летней, то ли зимней, очень мятой шляпе (Зал.); Впереди него стоял мужчина в шляпе (Шукш.) - слова человек и мужчина в данных контекстах требуют конкретизации путем указания на отличительные признаки (человек в очках и в странной шляпе, мужчина в шляпе).

4. если относятся к собственным именам, поскольку собственное имя само по себе характеризует лицо как единственное и вполне конкретное; определение указывает на признаки, приписываемые лицу в данный момент.

Напр.: Через минуту Иван Маркович и Саша, в пальто и в шапках, спускаются вниз по лестнице (Ч.); Шабашкин, с картузом на голове, стоял подбочась (П.).

5. если относятся к личным местоимениям.

Напр: Сегодня она, в новом голубом капоте, была особенно молода и внушительно красива (М. Г.); Я посмотрела в окно сквозь ветви ясеней и вижу: река вся голубая от луны, а он, в белой рубахе и в широком кушаке с распущенными на боку концами, стоит одной ногой в лодке, а другой на берегу (М. Г.); В половине января, ночью, в том же самом пальто, но с оборванными пуговицами, я жался от холода в моем дворике (Булг.).

6. если отделены от определяемых слов - существительных и местоимений - другими членами предложения.

Напр.: Тотчас, вся в летнем прозрачном солнце, склонилась над ним Мария Щербатова (Пауст.); В легком воздушном платье, вошла она в комнату и села напротив окна.

7. если выражены сравнительной степенью прилагательных (они имеют значение уточнения).

Напр.: ...Там плыли тени, их было много, и одна из них, темней и гуще, чем другие, плыла быстрей и ниже сестер (М. Г.). - Ср. которая была темней и гуще, чем другие; Иногда в общей гармонии плеска слышится более повышенная и шаловливая нота - это одна из волн, посмелее, подползла к нам (М. Г.). - Ср.: которая была посмелее; Длинная, ниже колен, рубаха старика ослепительно белела под луной (Шукш.); Ему показалось, что к дороге, по которой он идет, пристроилась другая, поменьше (Пелев.).

8. если относятся к определениям-прилагательным и имеющие значение уточнения.

Напр: Сквозь нее [зелень] просвечивает голубое, в серебре, небо (М. Г.); Прошел в горницу, разделся, бережно повесил праздничные, с лампасами, шаровары (Шол.); Справа, у подножия сопок, расстилалось большое поле, покрытое высокой, в рост человека, травой (Чак.); Именно в тот канунный, перед бурей, год случились некоторые значительные для Ивана Матвеича происшествия (Леон.).

При отсутствии значения уточнения такие определения не обособляются: Красное в горошек платье выделяло ее в толпе.

Несогласованные определения, выраженные инфинитивом, обычно не обособляются, они образуют вместе с именем существительным словосочетание.

Напр.: желание учиться, приказ выехать, идея создать общество милосердия, мечта заняться искусством, распоряжение выполнить задание. Например: Я дал команду залечь и приступить к изучению оборонительной системы противника (Зл.); Нужно иметь мужество признать и свою неудачу (Копт.); Кирилл Иванович ощущал в себе желание повторять каждое слово по нескольку раз, но почему-то боялся делать это (М. Г.).

Инфинитив в качестве определения отделяется от определяемого слова знаком тире, если определяемое имя уже имеет при себе определение. Инфинитивное определение в таком случае приобретает смысл дополнительного разъяснения (возможна вставка слов а именно).

Напр.: Сбывалась старая вихровская мечта - еще раз прикоснуться щекой к суховатой, вскормившей его груди (Леон.).

Обособленные инфинитивные определения, распространенные и нераспространенные, располагаются в конце предложения.

Напр.: - Я наложу на всех одну обязанность - творить (М. Г.); А почему бы вам, скажем, не задаться простой и очень важной целью - сэкономить средства, выделенные государством вашей школе (газ.).

При расположении внутри предложения инфинитивные определения, даже при наличии дополнительных определений при определяемом имени, не обособляются.

Напр.: Но, может быть, моя способность постигать окружающий мир для того и дана мне, чтобы когда-нибудь перенести меня в другое пространство? (Зал.).

При расположении внутри предложения инфинитивные определения могут приобретать характер вставных конструкций с уточняюще-разъяснительным значением и тогда выделяются с двух сторон тире (или скобками).

Напр.: Два эти сами по себе совершенно разные события - покинуть родную землю и ступить на землю Франции, - каждое из которых должно бы явиться самостоятельным грандиозным событием, сливаются в два-три общих слова телеграфного текста: «Долетел благополучно» (Сол.).