Мембранные органеллы . Каждая мембранная органелла представляет структуру цитоплазмы, ограниченную мембраной. Вследствие этого внутри нее образуется пространство, отграниченное от гиалоплазмы. Цитоплазма оказывается таким образом разделенной на отдельные отсеки со своими свойствами - компарт- менты (англ. compartment - отделение, купе, отсек). Наличие компартментов - одна из важных особенностей эукариотичес- ких клеток.

К мембранным органеллам относятся митохондрии, эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Гольджи, лизосомы и пероксисомы.

Митохондрии - «энергетические станции клетки», участвуют в процессах клеточного дыхания и преобразуют энергию, которая при этом освобождается, в форму, доступную для использования другими структурами клетки.

Митохондрии, в отличие от других органелл, обладают собственной генетической системой, необходимой для их самовоспроизведения и синтеза белков. Они имеют свои ДНК, РНК и рибосомы, отличающиеся от таковых в ядре и в других отделах цитоплазмы собственной клетки. В то же время митохондриальные ДНК, РНК и рибосомы весьма сходны с прокариотическими. Это послужило толчком для разработки симбиотической гипотезы, согласно которой митохондрии (и хлоропласты) возникли из сим- биотических бактерий. Митохондриальная ДНК кольцевидная (как у бактерий), на нее приходится около 2% ДНК клетки.

Митохондрии (и хлоропласты ) способны размножаться в клетке путем бинарного деления. Таким образом, они являются самовоспроизводящимися органеллами. Вместе с тем генетическая информация, содержащаяся в их ДНК, не обеспечивает их всеми необходимыми для полного самовоспроизведения белками; часть этих белков кодируется ядерными генами и поступает в митохондрии из гиалоплазмы. Поэтому митохондрии в отношении их самовоспроизведения называют полуавтономными структурами. У человека и других млекопитающих митохондриальный геном наследуется от матери: при оплодотворении яйцеклетки митохондрии спермия в нее не проникают.

Каждая митохондрия образована двумя мембранами - внешней и внутренней (13). Между ними расположено межмембранное пространство шириной 10 - 20 нм. Внешняя мембрана ровная, внутренняя же образует многочисленные кристы, которые могут иметь вид складок, трубочек и гребней. Благодаря кристам площадь внутренней мембраны существенно увеличивается.

Пространство, ограниченное внутренней мембраной, заполнено коллоидным митохондриальныш матриксом. Он имеет мелкозернистую структуру и содержит множество различных ферментов. В матриксе также заключен собственный генетический аппарат митохондрий (у растений, кроме митохондрий, ДНК содержится также и в хлоропластах).

Со стороны матрикса к поверхности крист прикреплено множество электроноплотных субмитохондриальных элементарных частиц (до 4000 на 1 мкм2 мембраны). Каждая из них имеет форму гриба (см. 13). В этих частицах сосредоточены ATP-азы - ферменты, непосредственно обеспечивающие синтез и распад ATP. Эти процессы неразрывно связаны с циклом трикарбоновых кислот (циклом Кребса).

Количество, размеры и расположение митохондрий зависят от функции клетки, в частности от ее потребности в энергии и от места, где энергия расходуется. Так, в одной печеночной клетке их количество достигает 2500. Множество крупных митохондрий содержится в кардиомиоцитах и миосимпластах мышечных волокон. В спермиях богатые кристами митохондрии окружают аксонему промежуточной части жгутика.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭР ), представляет собой единый непрерывный компарт- мент, ограниченный мембраной, образующей множество инвагинаций и складок (14). Поэтому на электронно-микроскопических фотографиях эндоплазматическая сеть выглядит в виде множества трубочек, плоских или округлых цистерн, мембранных пузырьков. На мембранах ЭПС совершаются многообразные первичные синтезы веществ, необходимых для жизнедеятельности клетки. Молекулы этих веществ будут подвергаться дальнейшим химическим превращениям в других компартментах клетки.

Большинство веществ синтезируется на наружной поверхности мембран ЭПС. Затем эти вещества переносятся через мембрану внутрь компартмента и там транспортируются к местам дальнейших биохимических превращений, в частности к комплексу Гольджи. На концах трубочек ЭПС они накапливаются и затем отделяются

от них в виде транспортных пузырьков. Каждый пузырек окружен, таким образом, мембраной и перемещается в гиалоплазме к месту назначения. Как всегда, в транспорте принимают участие микротрубочки.

Различают два типа ЭПС: гранулярную (зернистую, шероховатую) и агра- нулярную (гладкую). Обе они представляют собой единую структуру.

Наружная, обращенная к гиалоплазме сторона мембраны гранулярной ЭПС покрыта рибосомами. Здесь осуществляется синтез белков. В клетках, специализирующихся на синтезе белков, гранулярная эндо- плазматическая сеть выглядит в виде параллельных окончатых (фенестри- рованных), сообщающихся между собой и с перинуклеарным пространством ламеллярных структур, между которыми лежит множество свободных рибосом.

Поверхность гладкой ЭПС лишена рибосом. Сама сеть представляет собой множество мелких трубочек диаметром около 50 нм каждая.

На мембранах гладкой сети синтезируются углеводы и липиды, среди них - гликоген и холестерин. Являясь депо ионов кальция, гладкая эндоплазматическая сеть участвует в сокращении кардио- миоцитов и волокон скелетной мышечной ткани. Она же разграничивает будущие тромбоциты в мегакариоцитах. Чрезвычайно важна ее роль в детоксикации гепатоцитами веществ, которые поступают из полости кишки по воротной вене в печеночные капилляры.

По просветам эндоплазматической сети синтезированные вещества транспортируются к комплексу Гольджи (но просветы сети не сообщаются с просветами цистерн последнего). К комплексу Гольджи вещества поступают в пузырьках, которые сначала от- шнуровываются от сети, транспортируются к комплексу и, наконец, сливаются с ним. От комплекса Гольджи вещества транспортируются к местам своего использования также в мембранных пузырьках. Следует подчеркнуть, что одной из важнейших функций эндоплазматической сети является синтез белков и липи- дов для всех клеточных органелл.

Чаще всего в КГ выявляются три мембранных элемента: уплощенные мешочки (цистерны), пузырьки и вакуоли (15). Основные элементы комплекса Гольджи - диктиосомы (греч. dyction - сеть). Число их колеблется в разных клетках от одной до нескольких сотен. Концы цистерн расширены. От них отщепляются пузырьки и вакуоли, окруженные мембраной и содержащие различные вещества.

Наиболее широкие уплощенные цистерны обращены в сторону ЭПС. К ним присоединяются транспортные пузырьки, несущие вещества - продукты первичных синтезов. В цистернах приносимые макромолекулы модифицируются. Здесь происходит синтез полисахаридов, модификация олигосахаридов, образование белково-углеводных комплексов и ковалентная модификация переносимых макромолекул.

По мере модификации вещества переходят из одних цистерн в другие. На боковых поверхностях цистерн возникают выросты, куда перемещаются вещества. Выросты отщепляются в виде пузырьков, которые удаляются от КГ в различных направлениях по гиалоплазме.

Сторону КГ, куда поступают вещества от ЭПС, называют цис- полюсом (формирующаяся поверхность), противоположную - транс-полюсом (зрелая поверхность). Таким образом, комплекс Гольджи структурно и биохимически поляризован.

Судьба пузырьков, отщепляющихся от КГ, различна. Одни из них направляются к поверхности клетки и выводят синтезированные вещества в межклеточный матрикс. Часть этих веществ представляет собой продукты метаболизма, часть же - специально синтезированные продукты, обладающие биологической активностью (секреты). В процессе упаковки веществ в пузырьки расходуется значительное количество материала мембран. Сборка мембран - еще одна из функций КГ. Эта сборка совершается из веществ, поступающих, как обычно, от ЭПС.

Во всех случаях вблизи комплекса Гольджи концентрируются митохондрии. Это связано с происходящими в нем энергозависимыми реакциями.

Лизосомы . Каждая лизосома представляет собой мембранный пузырек диаметром 0,4 - 0,5 мкм. В нем содержится около 50 видов различных гидролитических ферментов в дезактивированном состоянии (протеазы, липазы, фосфолипазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфатазы, в том числе кислая фосфатаза; последняя является маркером лизосом). Молекулы этих ферментов, как всегда, синтезируются на рибосомах гранулярной ЭПС, откуда переносятся транспортными пузырьками в КГ, где модифицируются. От зрелой поверхности цистерн КГ отпочковываются первичные лизосомы.

Все лизосомы клетки формируют лизосомное пространство, в котором с помощью протонного насоса постоянно поддерживается кислая среда - рН колеблется в пределах 3,5-5,0. Мембраны лизосом устойчивы к заключенным в них ферментам и предохраняют цитоплазму от их действия.

Функция лизосом - внутриклеточный лизис («переваривание») высокомолекулярных соединений и частиц. Захваченные частицы обычно окружены мембраной. Такой комплекс называют фа- госомой.

Процесс внутриклеточного лизиса осуществляется в несколько этапов. Сначала первичная лизосома сливается с фагосомой. Их комплекс называют вторичной лизосомой (фаголизосомой). Во вторичной лизосоме ферменты активируются и расщепляют поступившие в клетку полимеры до мономеров. Продукты расщепления транспортируются через лизосомную мембрану в цитозоль. Непереваренные вещества остаются в лизосоме и могут сохраняться в клетке очень долго в виде остаточных телец, окруженных мембраной.

Остаточные тельца относят не к органеллам, а к включениям. Возможен и другой путь превращений: вещества в фагосоме расщепляются полностью, после чего мембрана фагосомы распадается. Вторичные лизосомы могут сливаться между собой, а также с другими первичными лизосомами. При этом иногда образуются своеобразные вторичные лизосомы - мультивезикулярные тельца.

В процессе жизнедеятельности клетки на разных иерархических уровнях ее организации, начиная от молекул и кончая орга- неллами, постоянно происходит перестройка структур. Вблизи поврежденных или требующих замены участков цитоплазмы, обычно по соседству с комплексом Гольджи, образуется полулунная двойная мембрана, которая растет, окружая со всех сторон поврежденные зоны. Затем эта структура сливается с лизосомами. В такой аутофагосоме (аутосоме) совершается лизис структур органеллы.

В других случаях в процессе макро- или микроаутофагии подлежащие перевариванию структуры (например, гранулы секрета) впячиваются в лизосомную мембрану, окружаются ею и подвергаются перевариванию. Образуется аутофагическая вакуоль. В результате множественной микроаутофагии тоже формируются мультивезикулярные тельца (например, в нейронах мозга и карди- омиоцитах). Наряду с аутофагией в некоторых клетках происходит и кринофагия (греч. krinein - просеивать, отделять) - слияние

Состоит из системы трубочек и канальцев и их утолщений, которые соединяются между собой и пронизывают всю клетку и соединены с мембранами. Утолщения эндоплазматической сети называются цистернами . Компоненты ЭПС полярны: выходят с одного конца, распадаются с другого.

Известно два вида ЭПС. Если на поверхности есть рибосомы, она называется гранулярной (шероховатой ) , если нет – агранулярной , (гладкой ) . Могут переходить одна в другую. Гладкая эндоплазматическая сеть является производной шероховатой.

Функции Эндоплазматической сети

Синтез и транспорт по разным частям клетки, к комплексу Гольджи веществ (у гранулярной – белков, принимает участие в синтезе гликопротеидов, фосфолипидов и т. п.; в агранулярной – углеводов, липидов, стероидных гормонов), формирование ядерной оболочки в период между делениями клетки. В полостях гладкой ЭПС накапливаются продукты, среди них – токсичные (в клетках печени), может происходить обмен некоторых полисахаридов (гликогена). Токсичные продукты с помощью ферментов обезвреживаются и выводятся.

Комплекс Гольджи

Есть во всех эукариотических клетках. Состоит из тела и пузырьков Гольджи. Основной структурой тела является стопка (от 5 до 20 и больше) уплощенных цистерн (мешочков) из однослойной мембраны. Цистерны полярны: к одному полюсу постоянно поступают пузырьки от ЭПС, с другого полюса – отделяются пузырьки. Цистерны с ЭПС содержат продукты синтеза, отдают свое содержимое цистернам комплекса Гольджи. Образуется комплекс Гольджи с ЭПС.

Функции Комплекса Гольджи

Накопление, преобразование, синтез веществ, образование пузырьков (лизосом, микротелец, вакуолей и т. п.), транспорт соединений к другим участкам клетки или вывод их (секреция) за его границы, принимает участие в построении плазматической мембраны и других клеточных мембран. Вещества, которые попадают в комплекс Гольджи, сортируются по химическому составу и назначению. К таким молекулам временно прикрепляются соединения – маркеры . Именно они и сигнализируют о назначении этих веществ. Отсортированные молекулы поступают в следующую цистерну комплекса, где дозревают, а потом поступают в следующую цистерну и отделяются. Транспортируются пузырьки с участием микротрубочек. Комплекс Гольджи во время деления клетки распадается на отдельные структурные единицы, которые случайно распределяются между дочерними клетками.

Лизосомы

Лизосомы (от греч. лизис – растворение). Это одномембранные пузырьки, внутри которых находятся гидролитические ферменты, синтезированные на мембранах шероховатой эндоплазматической сети. Имеют диаметр 100-800 нм. Гидролитические ферменты способны расщеплять органические соединения (белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты). В клетке содержатся разные типы лизосом, которые отличаются по функциям.

При участии комплекса Гольджи формируются первичные лизосомы. Они сливаются с пиноцитозными или фагоцитозными пузырьками и образуют вторичные лизосомы (образуют вакуоли). Ферменты первичных лизосом активируются. Содержимое пищеварительных вакуолей переваривается. Нерасщепленные полностью соединения или микроорганизмы превращаются в остаточные тельца , которые или выводятся из клетки, или остаются в ней.

Лизосомы, принимающие участие в переваривании отдельных компонентов клеток, целых клеток, называются аутолизосомами . С их помощью уничтожаются поврежденные, дефектные органеллы, мертвые клетки, исчезает хвост у головастиков, хрящи при образовании костей, происходит преобразование личинки в куколку у насекомых и т. п.

Функции Лизосом

Активация пищеварительных вакуолей, переваривание (лизис) веществ, частиц, старых органелл и т. п.

Вакуоли

Вакуоли (от лат. vacuus – полый). Это одномембранные заполненные жидкостью полости в цитоплазме. Существуют разные типы вакуолей в клетках эукариот.

В растительных клетках содержатся особые вакуоли, которые сливаются и образуют одну большую, которая смещает содержимое клетки к стенке. Заполнены они клеточным соком – водным раствором органических и неорганических соединений. Могут содержаться пигменты. Оболочка этих вакуолей называется тонопластом . Возникают вакуоли из пузырьков, отделяющихся от эндоплазматической сети.

Функции Вакуолей

Поддержка тургора в клетке, которая оказывает содействие сохранению постоянной формы клетки, частичное переваривание, накопление запасных питательных веществ, токсичных продуктов метаболизма.

Вакуоли животных клеток более мелкие, бывают двух видов: сократительные и пищеварительные . Сократительные характерны в основном для пресноводных одноклеточных животных и водорослей. Они выводят излишки воды с продуктами метаболизма наружу. Образуются в комплексе Гольджи. Самое сложное строение сократительных вакуолей имеют инфузории.

Пищеварительные образуются временно для переваривания веществ и разных частиц, когда пиноцитозные и фагоцитозные пузырьки сливаются с лизосомами.

Комплекс Гольджи - это мембранная органелла общего назначения (рисунок 3). Присутствует во всех клетках (кроме эритроцитов и роговых чешуек). Расположен возле ядра. Если клетка полярна, то комплекс Голь­джи ориетирован в сторону выведения продукта.

Представлен сплющенными цистернами, собранными в стопку. Имеет вьтуктую и вогнутую поверхности. Выпуклая (цис-) поверхность формиро­вания обращена в сторону ядра, вогнутая (транс-) - поверхность созревания обращена в сторону плазмолеммы. Цистерны не сообщаются друг с другом. В центре мембраны сближены и идут параллельно, а на периферии форми­руют расширения или ампулы, от которых отшнуровываются пузырьки. 5-10 плоских цистерн формируют диктиосому. Кроме цистерн в комплексе Голь­джи присутствуют транспортные и секреторные пузырьки.

Везикулы - небольшие округлые мешочки, в которые упакован зре­лый продукт, готовый к отправке из клетки или использованию внутри ее. Они расположены в периферической части цистерн, чаще встречаются на во-пгутой транс-поверхности созревания, содержимое их светлое, прозрачное.

Вакуоли - большие мешки. Это расширенные цистерны, заполнен­ные продуктом, недавно поступившим из мест синтеза (гранулярной ЭПС) для доработки или упаковки. Вакуоли встречаются чаще возле выпуклой цис-поверхности.

Отличия комплекса Гольджи от ЭПС:

На гранулярной ЭПС в отличие от комплекса Гольджи: есть рибосо­мы, нет \тсладки в стопку, расположена она по всей клетке, а не возле ядра.

Для агранулярной ЭПС уплощенные цистерны не типичны, харак­терно распределение в виде пузырьков или вакуолей по всей цитоплазме.

Функции комплекса Гольджи:

Накопление, химическая перестройка и созревание синтезирован­ных продуктов.

Процессинг молекул.

Обеспечение новообразованных гранул мембранами.

Обновление клеточных мембран, замещение дефектов плазмолеммы.

Синтез полисахаридов и гликопроитеидов (гликокаликса, слизи).

Источник образования первичных лизосом (гидролазных пузырь­ков), ферменты которых синтезируются на гранулярной ЭПС.

Рисунок 4.1 -Десмосома на границе двух эпителиальных клеток

(увеличение в 100 000 раз):

1 - десмосома; 2 - цитолеммы контактирующих клеток;

3 - электронноплотный слой десмосомы;

4 - прикрепительная пластинка; 5 - тонофиламенты

Рисунок 4.2 - Десмосома

а - расположение в клетке; б - схема ультраструктуры;

1 - плазмолемма; 2 - десмоглеиновый слой; 3 - слой десмоплакина;

4 - промежуточные филаменты; Д - десмосома; ПД - полудесмосома

Десмосома на границе двух эпителиальных клеток

Десмосомы являются характерными контактами для кардиомиоцитов, эпителиальных и других клеток, обеспечивающими их прочное сцепление.

На данной электронограмме (рисунки 4.1, 4.2) представлены несколь­ко клеток шиповатого слоя эпидермиса. Места их контактов укреплены десмосомами.

В межклеточной щели в области десмосомы располагается электрон­но-плотный слой, образованный взаимодействующими молекулами инте­гральных гликопротеинов (десмоглеинов) плазмолемм соседних клеток. Для сцепления используются катионы кальция. Со стороны гиалоплазмы в зоне десмосомы располагается электронно-плотный слой белка - десмоп-лакина. в который вплетаются промежуточные филаменты питоскелета.

Элементы десмосомы:

1 Щель между плазмолеммами контактирующих клеток. Она соот­ветствует гликокаликсам соседних клеток. Щель в 4 раза шире, чем тол­щина плазмолеммы.

Электронно-плотная полоска соответствует линии, по которой пе­реплетаются нити десмоглеина, отходящие от наружной поверхности электронно-плотных пластинок.

Электронно-плотные пластинки прикрепления -утолщения плаз­ молеммы контактирующих клеток за счет наложения электронно-плотного материала (белок - десмоплакин) на плазмолеммы со стороны цитоплазмы.

Тонофиламенты - это разновидность промежуточных филамен-тов. которые в эпителиальной ткани состоят из предшественников кера­ тина. Каждый тонофиламент подходит к электронно-плотной пластинке и прошивает ее поворачивая обратно, не прошивая плазмолемму насквозь.

Тонофибриллы - это пучки тонофиламентов. Видны не только в области десмосом, т.к. участвуют в образовании цитоскелета и кератина.

12

Рисунок 5 - Лизосомы (увеличение в 26 000 раз):

1 - лизосомы с электронноплотными частицами;

2 - митохондрии; 3 - эндопла шатическая сеть

Мембранных органоид клетки эукариот, предназначенный для преобразования и комплектации веществ, называется аппаратом или комплексом Гольджи. Органелла названа в честь первооткрывателя - итальянского учёного Камилло Гольджи (1898 год).

Строение

Аппарат Гольджи образован системой пузырьков, трубочек и мембранных взаимосвязанных мешочков - цистерн. Мембранная цистерна - структурная и функциональная единица, называемая диктиосомой. Органоид находится рядом с ядром клетки или клеточным центром.

Рис. 1. Комплекст Гольджи.

У растений, простейших и некоторых беспозвоночных животных органелла представляет собой рассеянные мелкие образования и пузырьки. Комплекс Гольджи у животных (позвоночных) сосредоточен в одном месте и имеет форму плотных мембранных стопок, соединённых трубочками.

Аппарат Гольджи состоит из трёх отделов, в каждом из которых располагается свой набор ферментов. Подробно об отделах и ферментах органеллы представлено в таблице.

Отдел	Расположение	Ферменты	Функции
Цис-отдел	Самый близкий к ядру	Фосфогликозидаза	Присоединяет фосфат к моносахариду
Медиальный	Промежуточный между двумя крайними отделами. Состоит из нескольких мембранных стопок	Манназидаза	Отщепляет моносахарид
		N-ацетилглюкозаминтрансфераза	Присоединяет специфичные углеводы
Транс-отдел	Максимально отдалён от ядра	Пептидаза	Участвует в гидролизе белков
		Трансфераза	Переносит группы химических соединений

Через аппарат Гольджи проходят мембранные белковые пузырьки (везикулы), отделяющиеся от промежуточной эндоплазматической сети (ЭПС). Незрелые белки попадают в цис-отдел, где разделяются на две группы. В медиальном отделе белки проходят модификацию. В транс-отделе происходит синтез и разделение (сегрегация) веществ по функциональному признаку.

Функции

Попавшие в комплекс Гольджи белки разделяются на три потока:

ТОП-1 статья которые читают вместе с этой

• лизосомный;
• регенерационный;
• секреторный.

В соответствии с потоками выделяют важные функции аппарата Гольджи:

• модификация поступивших органических веществ;
• обновление и замещение дефектных участков клеточной мембраны (плазмолеммы);
• формирование белковых секретов;
• образование лизосом.

Кроме того, аппарат Гольджи накапливает, синтезирует и упаковывает в мембранные пузырьки липиды, углеводы, белки.

Наиболее важной функцией является формирование и модификация секретов. Поэтому аппарат Гольджи наиболее развит в секреторных клетках, которые выводят различные секреты в межклеточное вещество.

Процесс отделения готовых продуктов от органелл и выведения их за пределы клетки называется экзоцитозом. Процесс поглощения клеточной мембраной веществ из внешней среды и образования везикул называется эндоцитозом.

Рис. 2. Экзоцитоз и эндоцитоз.

Лизосомы

Органеллы, представленные в форме одномембранного пузырька с гидролитическими ферментами, называются лизосомами. Размеры лизосом варьируют от 0,2 до 0,8 мкм.
Органеллы могут быть двух видов:

• первичные;
• вторичные.

Комплекс Гольджи формирует первичные лизосомы посредством модификации и упаковки белков, полученных от шероховатой ЭПС. Отделившись от транс-отдела, первичная лизосома сливается с эндоцитозными пузырьками, поступившими из внешней среды, и превращается во вторичную лизосому или пищеварительную вакуоль.

Рис. 3. Лизосома.

Эндоцитозные пузырьки или эндосомы образуются в ходе эндоцитоза одним из трёх способов:

• фагоцитозом - захват твёрдых частиц;
• пиноцитозом - поглощение жидких веществ;
• рецептор-опосредованным эндоцитозом - захват специфических веществ.

Лизосомы выполняют функцию пищеварения в клетке, расщепляя органические соединения и уничтожая ненужные продукты жизнедеятельности клетки.

Что мы узнали?

Аппарат Гольджи - сложная органелла, отвечающая за множество процессов в клетке. Органоид образован цистернами, состоящими из мембран и пузырьков. Располагается рядом с ядром и ЭПС. Главные функции комплекса - формирование секретов, которые клетка выделяет во внешнюю среду, образование лизосом, осуществляющих переваривание органических веществ, и регенерация плазмалеммы.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.5 . Всего получено оценок: 283.

Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям, и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько, соединённых трубками, стопок.

1. Накапливает и выводит органические вещества, синтезируемые в эндоплазматической сети

2. Образует лизосомы

3. Формирование углеводных компонентов гликокаликса - в основном, гликолипидов.

Лизосомы представляют собой неотъемлемую часть состава клетки. Они являются разновидностью везикул. Эти клеточные помощники, являясь частью вакуома, покрыты оболочкой из мембраны и наполнены гидролитическими ферментами. Важность существования лизосом внутри клетки обеспечена секреторной функцией, которая необходима в процессе фагоцитоза и аутофагоцитоза.

Выполняют пищеварительную функцию - переваривают пищевые частицы и удаляют отмершие органоиды.

Первичные лизосомы - это мелкие мембранные пузырьки, которые имеют деаметр около ста нм, заполненные гомогенным мелкодисперсным содержимым, являющим собой набор гидролитических ферментов. В лизосомах есть около сорока ферментов.

Вторичные лизосомы образуются при слиянии первичных лизосом с эндоцитозными либо с пиноцитозными вакуолями. Если сказать иначе, то вторичные лизосомы - это внутриклеточные пищеварительные вакуоли, ферменты которых поставляются первичными лизосомами, а материал для переваривания - эндоцитозной (пиноцитозной) вакуолью.

19. Эпс, ее разновидности, роль в процессах синтеза веществ.

Эндоплазматическая сеть в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул. Стенка этих образований состоит из билипидной мембраны и включенных в нее некоторых белков и отграничивает внутреннюю среду эндоплазматической сети от гиалоплазмы.

Различают две разновидности эндоплазматической сети:

зернистая (гранулярная или шероховатая);

незернистая или гладкая.

На наружной поверхности мембран зернистой эндоплазматической сети содержатся прикрепленные рибосомы. В цитоплазме могут быть обе разновидности эндоплазматической сети, но обычно преобладает одна форма, что и обуславливает функциональную специфичность клетки. Следует помнить, что названные две разновидности являются не самостоятельными формами эндоплазматической сети, так как можно проследить переход зернистой эндоплазматической сети в гладкую и наоборот.

Функции зернистой эндоплазматической сети:

синтез белков, предназначенных для выведения из клетки ("на экспорт");

отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы;

конденсация и модификация синтезированного белка;

транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса или непосредственно из клетки;

синтез билипидных мембран.

Гладкая эндоплазматическая сеть представлена цистернами, более широкими каналами и отдельными везикулами, на внешней поверхности которых отсутствуют рибосомы.

Функции гладкой эндоплазматической сети:

участие в синтезе гликогена;

синтез липидов;

дезинтоксикационная функция - нейтрализация токсических веществ, посредством соединения их с другими веществами.

Пластинчатый комплекс Гольджи (сетчатый аппарат) представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул, ограниченных билипидной мембраной. Пластинчатый комплекс подразделяется на субъединицы - диктиосомы. Каждая диктиосома представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. При этом, в каждой уплощенной цистерне периферическая часть несколько расширена, а центральная сужена.