Вид: Инфузория-туфелька Латинское название Paramecium caudatum Ehrhart

	Поиск изображений на Викискладе	ITIS NCBI

Инфузория-туфелька , парамеция хвостатая (лат. Paramecium caudatum ) - вид инфузорий рода Paramecium , простейший одноклеточный организм. Обычно инфузориями-туфельками называют и другие виды рода Paramecium . Водная среда обитания, встречаются в пресных водах. Название получила за удлиненные реснички на заднем конце тела.

По другой классификационной схеме помещают в царство животных в отряд равноресничных (Holotricha ) подкласса ресничных инфузорий (Ciliata ) класса Ciliophora типа простейших (Protozoa ), а по третьей схеме - к отряду Hymenostomatida подкласса Holotrichia. Есть также многочисленные иные схемы классификации инфузорий.

Строение

Размеры разных видов туфелек составляют от 0,1 до 0,5 мм, парамеции хвостатой - обычно около 0,2-0,3 мм. Форма тела напоминает подошву туфли. Наружный плотный слой цитоплазмы (пелликула) включает находящие под наружной мембраной плоские мембранные цистерны (альвеолы), микротрубочки и другие элементы цитоскелета.

На поверхности клетки в основном продольными рядами расположены реснички, число которых - от 10 до 15 тыс. В основании каждой реснички находится базальное тельце, а рядом - второе, от которого ресничка не отходит. С базальными тельцами у инфузорий связана инфрацилиатура - сложная система цитоскелета. У туфельки она включает отходящие назад посткинетодесмальные фибриллы и радиально расходящиеся поперечно исчерченные филаменты. Возле основания каждой реснички имеется впячивание наружной мембраны - парасомальный мешочек.

Между ресничками расположены мелкие веретеновидные тельца - трихоцисты, которые рассматриваются как органоиды защиты. Они расположены в мембранных мешочках и состоят из тела и наконечника. Тело имеет поперечную исчерченность с периодом 7 нм. В ответ на раздражение (нагрев, столкновение с хищником) трихоцисты выстреливают - мембранный мешочек сливается с наружной мембраной, а трихоциста за тысячные доли секунды удлиняется в 8 раз. Предполагается, что трихоцисты, набухая в воде, могут затруднять движение хищника. Известны мутанты туфелек, лишенные трихоцист и вполне жизнеспособные. Всего у туфельки 5-8 тысяч трихоцист. Трихоцисты - разновидность разнообразных по строению органоидов экструсом, наличие которых характерно для инфузорий и некоторых других групп протистов.

У туфельки 2 сократительные вакуоли в пердней и задней части клетки. Каждая состоит из резервуара и оходящих от него радиальных каналов. Резервуар открывается наружу порой, каналы окржены сетью тонких трубочек, по которым жидкость поступает в них из цитоплазмы. Вся система удерживается в определенном участке цитоскелетом из микротрубочек.

У туфельки имется два разных по строению и функциям ядра - диплоидный микронуклеус (малое ядро) округлой формы и полиплоидный макронуклеус (большое ядро) бобовидной формы.

Состоит на 6,8 % из сухого вещества, из которого 58,1 % - белок, 31,7 % - жиры, 3,4 % - зола.

Функции ядер

Микронуклеус содержит полный набор генов, с которых почти не считываются мРНК и, следовательно, его гены не экспрессируются. При созревании макронуклеуса происходят сложные перестройки генома , именно с генов, содержащихся в этом ядре, считываются почти все мРНК; следовательно, именно макронуклеус «управляет» синтезом всех белков в клетке. Туфелька с удаленным или разрушенным микронуклеусом может жить и размножатсья бесполым путем, однако теряет способность к половому размножению. При половом размножении макронуклеус разрушается, а затем восстанавливается заново из диплоидного зачатка.

Движение

Совершая ресничками волнообразные движения, туфелька передвигается (плывет тупым концом вперед). Ресничка движется в одной плоскости и совершает прямой (эффективный) удар в выпрямленном состоянии, а возвратный - в изогнутом. Каждая следующая ресничка в ряду совершает удар с небольшой задержкой по сравнению с предыдущей. Плывя в толще воды, туфелька вращается вокруг продольной оси. Скорость движения - около 2 мм/c. Направление движения может меняться за счет изгибаний тела. При столкновении с препятствием направление прямого удара меняется на противоположное, и туфелька отскакивает назад. Затем она некоторое время "раскачивается" взад-вперед, а затем снова начинает движение вперед. При столкновении с препятствием мембрана клетки деполяризуется, и в клетку входят ионы кальция. В фазе "раскачивания" кальций выкачивается из клетки.

Питание и пищеварение

На теле инфузории имеется углубление - клеточный рот, который переходит в клеточную глотку. Около рта располагаются специализированные реснички околоротовой цилиатуры, "склеенные" в сложные структуры. Они загоняют в глотку вместе с потоком воды основную пищу инфузорий - бактерии . Инфузория находит свою добычу, чувствуя наличие химических веществ, которые выделяют скопления бактерий.

На дне глотки пища попадает в пищеварительную вакуоль . Пищеварительные вакуоли перемещаются в теле инфузории током цитоплазмы по определенному «маршруту» - сначала к заднему концу клетки, затем к переднему и затем снова к заднему. В вакуоли пища переваривается, а переваренные продукты поступают в цитоплазму и используются для жизнедеятельности инфузории. Сначала внутренняя среда в пищеварительной вакуоли становится кислой из-за слияния с ней лизосом, затем она становится более щелочной. По ходу миграции вакуоли от неё отделяются мелкие мембранные пузырьки (вероятно, тем самым увеличивается скорость всасывания переваренной пищи). Оставшиеся внутри пищеварительной вакуоли непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу в задней части тела через особый участок поверхности клетки, лишенный развитой пелликулы - цитопиг, или порошицу. После слияния с наружной мембраной пищеварительная вакуоль тут же отделяется от нее, распадаясь на множество мелких пузырьков, которые по поверхности микротрубочек мигрируют к дну клеточной глотки, формируя там следующую вакуоль.

Дыхание, выделение, осморегуляция

Туфелька дышит всей поверхностью клетки. Она способна существовать за счет гликолиза при назкой концентрации кислорода в воде. Продукты азотистого обмена также выводятся через поверхность клетки и частично через сократительную вакуоль.

Основная функция сократительных вакуолей осморегуляторная. Они выводят из клетки излишки воды, проникающие туда за счет осмоса . Сначала набухают приводящие каналы, затем вода из них перекачивается в резервуар. При сокращении резервуара он отделяется от приовдящих каналов, а воды выбрасывается через пору. Две вакуоли работают в противофазе, каждая при нормальных физиологических условиях сокращается один раз в 10-15 с. За час вакуоли выбрасывают из клетки объем воды, примерно равный объему клетки.

Размножение

У туфельки есть бесполое и половое размножение (половой процесс). Бесполое размножение - поперечное деление в активном состоянии. Оно сопровождается сложными процессами регенерации. Например, одна из особей заново образует клеточной рот с околоротовой цилиатурой, каждая достраивает недостающую сократительную вакуоль, происходит размножение базальных телец и образование новых ресничек и т.п.

Половой процесс, как и у других инфузорий, происходит в форме конъюгации. Туфельки, относящиеся к разным клонам, временно "склеиваются" ротовыми сторонами, и между клетками образуется цитоплазматический мостик. Затем макронуклеусы конъюгирующих инфузорий разрушаются, а микронуклеусы делятся путем мейоза. Из образовавшихся четырех гаплоидных ядер три погибают, а оставшаяся делится митозом. В каждой инфузории теперь есть два гаплоидных пронуклеуса - один из них женский (стационарный), а другой - мужской (мигрирующий). Инфузории обмениваются мужскими пронуклеусами, а женские остаются в "своей" клетке. Затем в каждой инфузории "свой" женский и "чужой" мужской пронуклеусы сливаются, образуя диплоидное ядро - синкарион. При делении синкариона образуется два ядра. Одно из них становится диплоидным микронуклеусом, а второе превращается в полиплоидный макронуклеус. Реально этот процесс проиходит сложнее и сопровождается специальными постконъюгационными делениями.

Геном

В геноме туфельки 40 тысяч генов, тогда как у человека их 25 тысяч.

Источники

Примечания

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Инфузория туфелька" в других словарях:

- (Paramecium caudatum) … Википедия

Инфузория туфелька, инфузории туфельки … Орфографический словарь-справочник

Туфелька, парамеция, стентор, опалина, полигастрика, хилодон, хонотриха, энтодиниоморф, псаммон, сувойка Словарь русских синонимов. инфузория сущ., кол во синонимов: 24 ацинета (1) … Словарь синонимов

Сущ., кол во синонимов: 4 балетка (1) инфузория (24) парамеция (2) … Словарь синонимов

Инфузории - это группа простейших организмов, имеющих более сложное строение. К ним относятся различные виды инфузорий, бурсарий, сувоек и др. Типичным представителем является вид инфузория-туфелька. Большинство инфузорий живет в пресной воде в ее толще или на дне и питается органическими остатками, бактериями и одноклеточными водорослями. Ряд инфузорий могут образовывать колонии.

Инфузории сохраняют постоянную форму тела благодаря наличию клеточной оболочки. Однако форма и размеры тела у разных видов различны. Размеры от 10 мкм до 5 мм.

Инфузория-туфелька

У инфузорий тело покрыто ресничками. У инфузории-туфельки реснички равномерно распределены по всему телу. С их помощью туфелька плавает, ввинчиваясь в воду. У стелонихий реснички собраны в пучки, это дает возможность передвигаться, как бы ползая. Сувойки ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь спиральным стебельком к растениям и различным предметам под водой. Стебелек может сокращаться.

У инфузорий имеется большое и малое ядра (малое может быть не одно). У инфузории есть клеточные рот, глотка и порошица (место удаления остатков). У сократительных вакуолей есть приводящие канальцы.

Строение инфузории-туфельки .
1 - пищеварительная вакуоль, 2 - реснички, 3 - кристаллы, 4 - ротовое отверстие, 5 - формирующаяся пищеварительная вакуоль, 6 - порошица, 7 - продольные реснички, 8 - пищеварительная вакуоль, 9 - ядрышко, 10 - ядро, 11 - сократительная вакуоль

Инфузория-туфелька питается бактериями. С помощью согласованного колебания ресничек, окружающих клеточный рот, бактерии попадают туда. Далее через клеточную глотку бактерии попадают в цитоплазму, где происходит образование пищеварительной вакуоли. После переваривания остатки удаляются через порошицу.

Инфузории могут реагировать на различные вещества в воде, свет, температуру и др. Инфузории-туфельки подплывают к скоплениям бактерий, уплывают из соленой воды, плывут в более освещенные места.

Инфузории размножаются делением надвое. Сначала делится их ядра, после это родительская клетка перетягивается в поперечном направлении, и образуются две дочерние клетки.
У сувоек, которые ведут сидячий образ жизни, клетки тоже делятся надвое. При этом дочерние клетки отделяются от стебелька и свободно плавают, их называют «бродяжками». Таким образом сувойки расселяются. «Бродяжка» в новом месте прикрепляется к предметам.

При наступлении неблагоприятных условий (например, при температуре ниже 0 °C) инфузории могут образовывать цисты, которые имеют округлую форму. Цисты могут распространяться с помощью ветра и живых организмов.

Тип Инфузории строение фото простейшие животные ядро клетки рисунок вакуоль органоиды

Латинское название Ciliophora или Infusoria

Тип инфузории - высокоорганизованные одноклеточные с наиболее сложной системой органелл. Они характеризуются наличием двигательных органелл - ресничек, ядерным дуализмом и особой формой полового процесса - конъюгацией.

Общая характеристика

Тип инфузорий объединяет большое количество видов (свыше 6000) наиболее высокоорганизованных простейших.
Для них характерно присутствие ресничек, имеющихся обычно в большом числе. Реснички служат органеллами движения, они могут слипаться вместе, образуя более сложно устроенные органеллы. У некоторых сосущие инфузории реснички имеются только на ранних стадиях жизненного цикла. Для всех инфузорий характерен ядерный дуализм, т. е. двойственность. Это означает, что они имеют не менее двух ядер, различающихся как по размеру, так и по функции. Одно из ядер, значительно более крупное, называется макронуклеусом, а второе, маленькое - микронуклеусом. Некоторые виды инфузорий имеют по нескольку микро- и макронуклеусов. Микронуклеус служит половым, или генеративным, ядром, играющим основную роль в половом процессе. Макронуклеус - соматическое, или вегетативное, ядро, регулирующее все жизненные процессы, кроме полового процесса.
Бесполое размножение инфузорий происходит путем поперечного де-ления. Половой процесс у инфузорий протекает своеобразно, в виде конъюгации, которая не наблюдается у простейших других классов. Конъюгация заключается во временном сближении двух особей и взаимном обмене частями их микронуклеусов.
Инфузории - обитатели главным образом пресных водоемов, но встречаются также в солоноватой воде и в морях, некоторые виды приспособи-лись к существованию во влажной почве. Среди инфузорий много парази-тов (около 1000 видов) беспозвоночных и позвоночных животных.
Класс иразделяется на два класса:

• Ресничные инфузории (Ciliata);
• Сосущие инфузории (Suctoria).

Класс инфузории ресничные

Латинское название Ciliatas

А - обыкновенная туфелька (Paramecium caudatum); 1- реснички; 2 - макронуклеу; 3- микронуклеус; 4- перистом; 5 - рот; 6 - глотка; 7 - образование пищеварительной в,акуолн; 8 - пищеварительные вакуоли; 9 - дефекация; 10 - резервуар сократительной ваку!>ли; 11, 12 - приводящие каналы сократительных вакуолей; 13 - трихоцисты; Б - брюхоре сннчная Stylonichia mytilus; 1 - адоральные мембранеллы; 2, 3, 4 и 5-группы лобных, брюшных, анальных и хвостовых цирр; 6 - ряд маргинальных цирр; 7 - спинные ще тпнкн; 8 - край перистома; 9 - иреоральные реснички; 10 - волнообразная перепонка; 11 - перистом; 12 - приводящий канал сократительной вакуоли; 13 - резервуар сократительной вакуоли; 14 - микронуклеус; 15 - макронуклеус; 16 - пищеварительная вакуоля; В - ползающая сти- лоннхия; 1 - адоральные мембранеллы; 2, 3, 4 и 5 - лобные, брюшные, анальные и XBOCI овые цпрры; 6 - маргинальные цирры; 7 - спинные щетинки; 8 - приводящие каналы; 9 - С(*кра- / тительная вакуоля.

Инфузории имеют довольно разнообразную форму тела. Однако у многих видов в связи с приспособлением их к плавающему образу жизни форма тела удлиненная, обтекаемая. Примером может служить обыкновенная туфелька (Paramecium caudatum) (рис. 2, А). Размеры также различны, некоторые виды достигают довольно крупных размеров, до 2 мм длины (Spirostomum).
Тело ипокрыто тонкой, но прочной оболочкой - пелликулой, имеющей довольно сложную структуру. Пелликула гибка и эла-стична, поэтому она не служит препятствием для некоторого изменения ЛЬормы тела. Многие инфузории могут изгибать его, протискивать между различными предметами. У крупной инфузории «трубача» (Stentor) (рп\ 43, А) тело вытянуто в виде граммофонной трубы, но оно может сильшЬ сжиматься и принимать шарообразную форму.
(/Р*снички - органеллы движения инфузорий. Они представляют собой очень тонкие и короткие многочисленные плазматические волоски. Ультг4атонкое строение ресничек и жгутиков, изученное с помощью* электронного микроскопа, показало их поразительное сходство.
У одних инфузорий реснички равномерно покрывают все тело. На-пример, у туфельки около 10 000-15 000 ресничек, расположенных правильными рядами. У других реснички сосредоточены в опреде-ленных местах тела."Колебания ресничек представляют, по существу, гребные движения, состоящие из удара назад, при котором ресничка быстро движется в одной ш^кости, и возвращения в исходное положение, когда ресничка медленно двйк&тся вперед, плавно описывая полукруг. При комнатной температуре решшчки совершают около 30 взмахов в секунду. Движения ресничек происходят согласованно, в результате чего получаются правильные вол-нообразные колебания всех рядов ресничек. Туфелька движется со ско-рость^ до 2,5 мм/сек, т. е. за секунду проходит расстояние, в 10-15 раз превышающее длину ее тела.

Рис. 3. Строение пелликулы и ресничного аппарата
А - строение поверхности тела Paramecium nephridiatum; 1 - попарно сидящие реснички; 2 - невроплазматическая сеть; 3 - ребрышки пелликулы; 4 - трихоцисты; 5 - отверстие трихоцисты- Б ресничный аппарат перистома стилонихии (Stylonichia mytilus) с брюшной стороны; Вто же в поперечном разрезе; 1 - предротовые реснички; 2 - ротовые реснички; 3 - предротовая волнообразная перепонка; 4 - внутренняя волнообразная перепонка; 5 - ротовая волнообразная перепонка; 6 - мембранеллы; 7 - спинные щетинки.

Кроме простых ресничек, у них имеются более крупные об-разования, обычно окружающие ротовое углубление или расположенные на других частях тела. Это так называемые мембранеллы (рис. 2, Б). Каждая мембранелла представляет собой ряд ресничек, слипшихся вм* сте в одну пластинку, часто имеющую треугольную форму (рис. 3, Б), ИЙсли слипается более длинный ряд ресничек, образуется волнообразная /пере-понка, или мембрана. Такие перепонки имеются у многих в ротовом углублении или в глотке. Строение ресничного аппарата и рас-положение различных ресничных образований служат важными система-тическими признаками.
Цитоплазма ресничных отчетливо разделяется на наружный, более светлый и плотный слой - эктоплазму и более жидкий и зернистый внутренний слой - эндоплазму (рис. 2).

Рис. 4. Трихоцисты обыкновенной туфельки (Paramecium caudatum): А - выброшенные трихоцисты туфелек, убитых фиолетовыми чернилами; Б - передний конец туфельки (срез при большом увеличении); 1 - макронуклеус; 2 - реснички; 3 - трихоцисты; В - отдельные трихоцисты.

Эктоплазма имеет сложное строение, образуя большое количество органелл. Она выделяет на своей поверхности уже упоминавшуюся ранее эластичную пелликулу. У туфельки пелликула имеет сложную скульптуру: она образована правильными шестигранниками, в центре которых по-мещаются реснички. По-видимому, подобное строение увеличивает прочность наружной оболочки. Эктоплазме также принадлежат реснички и мембранеллы вместе с базальными тельцами. В эктоплазме многих ин-фузорий расположены в большом количестве так называемые трихоцисты (рис. 4). Это удлиненные палочковидные тельца, сильно прелом-ляющие свет. При раздражении трихоцисты выбрасываются через особые канальцы наружу в виде тончайшей струйки жидкости, застывающей в воде тонкой упругой нитью. Трихоцисты - органеллы нападения и защиты. Хищные при помощи трихоцист парализуют добычу; «мирные» - защищаются от нападения хищников. По происхождению трихоцисты представляют собой видоизменение двигательных органелл и образуются из базальных телец.
В эктоплазме при соответствующей обработке можно обнаружить сеть тончайших волоконец, лежащих вблизи базальных телец и трихоцист (рис. 3, А). Полагают, что эти волоконца - нейрофаны - проводят раздражения и обусловливают согласованную работу ресничного аппарата. Однако во многих случаях подобные волоконца имеют опорное значение. Выше было указано., что многие из них могут изменять форму тела. Это обусловлено тем, что в эктоплазме расположены особые со-кратительные нити, или мионемы. Так, у трубача (Stentor) и некоторых других система сократительных мионем состоит из множества продольно расположенных волоконец, идущих вдоль тела и вы-стилающих околоротовое углубление (рис. 5 А). Наибольшей степени сложности достигает система мионем у Caloscolex из желудка жвачных, описанная проф. В. А. Догелем (рис. 5, Б). У сидячих инфузории сувоек имеется довольно сложна устроенный стебелек, внутри которого также проходят мионемы. При раздражении сувоек их стебелек свертывается в спираль (рис. 45).
Определенная форма тела, иногда довольно причудливая, обусловлена присутствием в эктоплазме плотных скелетных образований. Чаще всего это целая система опорных волоконец (рис. 5, В).

Пищеварительные органеллы инфузорий начинаются ртом, или цитостомо м, представляющим собой отверстие в пелликуле. У многих рот помещается на дне особого углубления - околоротовой впадины, или перистома (рис. 26, А). У многих, питающихся мелкими организмами (бактериями), перис-том окружен спирально расположенным венчиком мембранелл (разноресничные и кругоресничные). В перистоме может быть расположена волнообразная перепонка (рис. 26 и 3, Б).

Мерцательные движения ресничек и мембранелл вызывают токи воды, которыми пищевые частицы (бактерии и пр.) подносятся ко рту. У многих хищных перистома нет, и пищу они заглатывают сильно рас-тягивающимся ртом (рис. 40, В).
Рот ведет в «глотку», или цитофаринкс, представляющую собой короткий канал, иногда также выстланный ресничками. У внутреннего края глотки образуется пузырек, состоящий из капельки жидкости, выделяемой эндоплазмой, в которую попадают накапливающиеся на дне глотки пищевые частицы. Так образуется пищеварительная вакуоля (рис. 2, А).
У туфельки при изобилии пищи примерно каждую минуту образуется новая пищеварительная вакуоля. Содержащие пищу вакуоли отрываются от глотки и перемещаются в эндоплазме инфузории, совершая определенный путь. Так, у туфельки каждая пищеварительная вакуоля сначала описывает малый круг в задней половине тела, а затем большой круг, доходя до переднего конца тела. Во время передвижения в вакуоле происходит переваривание пищи и всасывание переваренной пищи в эндоплазму. В пищеварительные вакуоли эндоплазма выделяет ферменты.

Рис. 6. Хищные инфузории, питающиеся другими инфузориями
А - Bursaria truncatella; Б - Dileptus unser; В - Spathidium spatula; Г - Didinium, пожирающие туфельку.

Установлено, что на разных этапах пищеварения кислотность содержимого вакуоли различна. Вначале содержимое вакуоли имеет кислую реакцию, затем щелочную.

Вакуоли, содержащие непереваренные остатки пищи, подходят к поверхности эктоплазмы. У многих инфузорий на определенном месте тела, ближе к заднему концу, в пелликуле имеется особое отверстие - цитопрокт, через которое и совершается дефекация (рис. 2, А). Процесс дефекации происходит значительно реже процесса образования пищеварительных вакуолей (через 7-10 мин), так как перед дефекацией несколько вакуолей с непереваренными остатками пищи сливаются в одну. Весь процесс пищеварения у туфельки, от образования вакуолей до дефекации, длится в зависимости от температуры от 1 до 3 ч.

Как было сказано выше, среди инфузорий немало хищников, питающихся другими (рис. 6). Например, крупная хищная Bursaria заглатывает туфелек и других, загоняя их в глотку движением мембранелл. У других хищников заглатывание происходит иначе. Рот их сильно растяжим, и они заглатывают и втягивают довольно крупных инфузорий. Некоторые хищные могут поедать инфузорий, значительно превышающих их собственные размеры. Так, сравнительно небольшие Didinium (рис. 40, Г) нападают на туфелек, убивают их особым хоботком, затем постепенно втягивают и переваривают.
Выделительные органеллы представлены у них одной, двумя или несколькими сократительными вакуолями, расположенными в определенных частях тела (рис. 2). Сократительные вакуоли часто имеют довольно сложное строение (рис. 7). Помимо самой вакуоли, периодически сжимающейся (состояние систолы) и расширяющейся (диастолы), к ней ведут расположенные в эндоплазме приводящие каналы. Благодаря этому выделяющиеся вещества поступают в сократительную вакуолю из различных частей тела инфузории. От вакуоли к пелликуле ведет выводной проток, открывающийся особым отверстием наружу (рис. 7).

Рис. 7. Строение сократительных вакуолей
А - сократительные вакуоли и приводящие каналы Paramecium caudatum; Б - сократи¬тельные вакуоли Campanella umbel- laria в состоянии диастолы (слева) и систолы (справа); В - схема строения сократительной вакуоли Cycloposthium; вакуоля открывается наружу постоянным каналом, окруженным осо¬быми мионемами-замыкателями (2); 2 - пелликула; Г - сократительная вакуоля Parame¬cium trichium с извитым выводным каналом (2).

При наличии двух вакуолей (например, у туфельки) они сокращаются поочередно. При 16°С каждая вакуоля сокращается через 20-25 сек (у туфельки).

Инфузории, подобно другим простейшим, способны реагировать на разнообразные внешние раздражения. В отличие от многих жгутиковых инфузории не имеют светочувствительных органелл. Роль чувствительных органелл играют главным образом реснички и мембранел- лы. У одних реснички сохраняют при этом двигательную функцию; у других же, например у стилонихии, спинные реснички служат только осязательными органеллами.
Реакция на раздражение выражается в замедлении или ускорении, а также в изменении направления движения (туфельки), в свертывании перистома и сжатии тела (стенторы, сувойки), в сокращении стебелька
(сувойки) и т. п. Инфузории весьма чувствительны к малейшему прикосновению посторонних пре-метов. Они очень чувствительны и к изменению химического состава среды, причем различные вещества действуют на них по-разному, вызывая либо положительную, либо отрицательную реакцию. Способность различно реагировать на разные химические вещества имеет большое значение в жизни инфузорий при нахождении необходимой им пищи и наиболее благоприятных условий существования. Для дыхания оний необходимо достаточное количество растворенного в воде кислорода. Они,
как и другие простейшие, дышат всей поверхностью тела. Поэтому инфузории положительно реаги-руют на попадание в капельку воды пузырька воздуха, собираясь возле него. Инфузории реагируют положительно или отрицательно на изменение температуры среды, причем каждый вид характеризуется приспособленностью к опре-
стоит из одного или нескольких макронуклеусов, имеющих различную форму (рис. 2 и 43), и одного или нескольких микронуклеусов. В деталях строение ядерного аппарата сильно варьирует. Так, обыкновенная туфелька (Paramecium caudatum) имеет один крупный макронуклеус и один микронуклеус, помещающийся в углублении макронуклеуса. У другого вида этого же рода - Р. aurelia - имеются два микронуклеуса. У сувоек макронуклеус имеет подковообразную форму, а у трубача, кроме очень удлиненного четковидного макронуклеуса, есть несколько микронуклеусов (рис. 43). Дифференцировка ядерного аппарата на вегетативное ядро - макронуклеус и на половое, или генеративное, ядро - микронуклеус характерна для всех ресничных инфузорий.
Микронуклеус отличается от макронуклеуса не только размером, но и числом хромосом. В то время как микронуклеус обладает диплоидным набором хромосом, макронуклеус полиплоиден, т. е. набор хромосом повторен у него много раз. Так, у туфельки Paramecium caudatum макронуклеус является 80-плоидным (по другим данным, 160-плоидным), а у близкого вида Р. aurelia - 1000-плоидным. У некоторых степень плоидности может доходить до 10-15 тыс.
Таким образом, ресничные инфузории по сравнению с другими простейшими имеют очень сложное строение. Оно усложняется в двух направлениях. Мы видели, что у инфузорий имеется большое число различных органелл, часто образующих целые системы, например систему пище-варительных, выделительных органелл и т. п. С другой стороны, для инфузорий характерно умножение, или полимеризация, многих органелл. Несомненно, реснички с базальными тельцами по происхождению соответствуют жгутиковому аппарату жгутиковых. Но по сравнению с полимеризацией локомоторных органелл у многожгутиковых, у инфузорий полимеризация идет значительно дальше. Развивается сложная система органелл, состоящая из огромного количества ресничек, частью превращающихся в мембранеллы, цирры и т. п. При этом сложность организации выражается в согласованном функционировании всего двигательного аппарата. Для инфузорий характерно также умножение числа ядер. Они имеют не менее двух ядер. Однако, в отличие от многожгутиковых, этот процесс усложняется еще дифференцировкой ядер.

Сосущие инфузории Suctoria

Рис. Сосущие инфузории
А - сосущая Dendrocometes para¬doxus; 1 - пойманная добыча; 2 - разветв¬ленные щупальца; 3 - сократительная вакуоля; 4- макронуклеус; Б - сосательное щупальце Dendrocometes; 1- пеллику¬ла; 2- канальцы; 3- цитоплазма; В- Sphaerophrya, сосущая нескольких ресничных.

Инфузория-туфелька – вид простейших одноклеточных животных из класса ресничных инфузорий типа инфузории. Свое название данный вид получил за внешнее сходство с подошвой туфельки.

Инфузории-туфельки обитают в пресных водоемах любого типа со стоячей водой и наличием в воде массы разлагающихся органических веществ. Также данные организмы встречаются в аквариумах. В этом можно убедиться, отобрав пробы воды с илом из аквариума и рассмотрев их под микроскопом.

В строении инфузории-туфельки отмечаются характерные особенности. Это относительно крупный организм, размеры тела достигают 0,5 мм. Минимальные размеры особей – от 0,1 мм. Форма тела, как уже было отмечено, напоминает туфельку. Внешней оболочкой этого простейшего является наружная мембрана. Под ней находится пелликула – плотный слой цитоплазмы с уплощенными мембранными цистернами (альвеолами), микротрубочками и другими составляющими цитоскелета.

Всю поверхность клетки инфузории-туфельки покрывают реснички, число которых колеблется от 10 до 15 тысяч. В основании каждой реснички расположено так называемое базальное тельце. Все базальные тельца составляют сложную систему цитоскелета инфузории-туфельки. Между ресничками имеются органеллы, выполняющие защитную функцию – веретеновидные тельца (трихоцисты). В их структуре различают тело и наконечник, заключенные в мембранный мешочек. Ответной реакцией трихоцисты на раздражение (нагревание, контакт с хищником) является моментальное ее удлинение (в 6-8 раз) при слиянии наружной мембраны с мембранным мешочком трихоцисты, что выглядит как «выстрел». В водной среде трихоцисты затрудняют передвижение приблизившегося к инфузории хищника. У одной особи данного вида может быть от 5 до 8 тысяч трихоцист.

Передвижение инфузории-туфельки возможно, благодаря волнообразным движениям ресничек. Так она плывет притупленным краем вперед со скоростью примерно 2 мм/с. В основном, инфузория-туфелька передвигается в одной плоскости, при этом в толще одной массы особь может вращаться вокруг продольной оси. Простейшие меняют направления движения, благодаря изгибам своего тела. Если инфузория сталкивается с препятствием, она моментально начинает двигаться в противоположную сторону.

Чем питается инфузория-туфелька? Питание данного простейшего имеет характерные особенности. Основой пищевого рациона инфузории-туфельки являются бактерии, скопления которых привлекают инфузорию выделением особых химических веществ. Также инфузории могут проглатывать другие взвешенные в воде частицы, даже не имеющие особой питательной ценности. В организме простейшего различают клеточный рот, переходящий в клеточную глотку. Возле рта находятся специальные реснички, собранные в сложные комплексы. При волнообразных движениях ресничек данного типа пища с потоком воды попадает в глотку. У основания глотки формируется крупная пищеварительная вакуоль. Эта вакуоль, как и все последующие новообразованные, мигрируют в цитоплазме организма особи по определенному «пути» - спереди назад, а затем сзади кпереди (как бы по кругу), при этом крупная вакуоль распадается на более мелкие. Таким образом, ускоряется всасывание питательных веществ. Переваренные вещества поступают в цитоплазму, где используются для нужд организма. Ненужные вещества выводятся в окружающую среду через порошицу в задней части клетки – участок с недоразвитой пелликулой.

В клетке инфузории-туфельки имеются две сократительные вакуоли спереди и сзади тела. В структуре такой вакуоли различают резервуар и канальцы. Через канальцы вода поступает из цитоплазмы в резервуар, из которого выталкивается наружу через пору. Благодаря цитоскелету из микротрубочек весь данный комплекс постоянно находится в определенном участке клетки. Главная функция сократительных вакуолей – осморегуляторная. Черех них из клетки удаляется избыточное количество воды, а также продукты азотистого обмена.

Дыхание инфузории-туфельки происходит через всю поверхность тела. А при пониженной концентрации кислорода в воде инфузория живет за счет гликолиза.

Два ядра инфузории-туфельки имеют разное строение и выполняют различные функции. Малое ядро диплоидное, имеет округлую форму; большое ядро полиплоидное, имеет бобовидную форму. Малое ядро отвечает за половое размножение, а большое ядро руководит синтезом всех белков клетки инфузории-туфельки.

Бесполое размножение происходит путем деления клетки пополам. Половое размножение осуществляется посредством конъюгации. Две туфельки соединяются и при сложных превращениях ядер образуются новые особи.

Инфузория-туфелька относится к типу инфузорий (Infusoria), который насчитывает свыше 7 тысяч видов. По сравнению с другими группами простейших инфузории имеют наиболее сложное строение, являясь вершиной организации одноклеточных животных. Инфузория-туфелька обитает почти во всех пресноводных водоемах и являются составной частью "пыли". Их легко можно обнаружить под микроскопом среди иловых частиц и остатков гниющих растений, взятых из аквариума.

Среди простейших инфузории-туфельки - довольно крупные организмы, размеры которых обычно колеблются от 0,1 до 0,3 мм. Свое название инфузория-туфелька получила благодаря форме своего тела, напоминающего дамскую туфельку.

Она сохраняет постоянную форму тела благодаря тому, что наружный слой ее цитоплазмы плотный. Все тело инфузории покрыто продольными рядами многочисленных мелких ресничек, которые совершают волнообразные движения. С их помощью туфелька плавает тупым концом вперед. От переднего конца до середины тела проходит желобок с более длинными ресничками. На конце желобка имеется ротовое отверстие, ведущее в глотку. Питаются инфузории главным образом бактериями, подгоняя их ресничками ко рту. Ротовое отверстие всегда открыто. Мелкие пищевые частицы проникают через рот в глотку и скапливаются на ее дне, после чего пищевой комок вместе с небольшим количеством жидкости отрывается от глотки, образуя в цитоплазме пищеварительную вакуоль. Последняя проделывает в теле инфузории сложный путь, в процессе которого осуществляется переваривание пищи.

Помимо бактерий инфузории питаются дрожжами и водорослями. При кормлении их водорослями следует избегать влияния прямого солнечного света, так как кислород, выделяемый только что заглоченными водорослями, может разорвать инфузории. Следует учитывать, что инфузории могут отфильтровывать и заглатывать любые частицы, не зависимо от их питательности. Поэтому следует избегать наличия в сосуде с инфузориями посторонних взвешенных частиц, поскольку переполнив свое ротовое отверстие посторонней взвесью, инфузории могут погибнуть.

Инфузория туфелька достаточно подвижна. Скорость ее перемещения при комнатной температуре составляет 2,0 - 2,5 мм/сек. Это большая скорость: за 1 секунду туфелька преодолевает расстояние, превышающее длину ее тела в 10- 15 раз. Это обстоятельство необходимо учитывать при выкармливании мелких, малоподвижных личинок некоторых икромечущих рыб, которые даже при высокой концентрации инфузорий могут оставаться голодными.

Для разведения инфузорий в домашних условиях лучше использовать чистую культуру, предварительно убедившись под микроскопом в ее чистоте. При отсутствии чистой культуры ее можно получить самому. Для этого на стекло помещают несколько капель взвеси ила с растительными остатками, взятыми со дна аквариума, к которым добавляют каплю молока или крупинку соли. Рядом с ней со стороны света, капают каплю свежей отстоянной воды. Обе капли соединяют водным мостиком с помощью отточенной спички. Туфелька устремляется в сторону свежей воды и света с большей скоростью, чем все остальные микроорганизмы. Размножаются туфельки очень быстро: для достижения максимальной их концентрации в 40 тыс. экз./см от одной единственной особи, при оптимальных условиях культивирования, необходимо менее месяца.

Для разведения туфельки обычно используют цельностеклянные сосуды объемом от 3 л. Хорошие результаты достигаются при комнатной температуре, но пик размножения инфузорий наблюдается при 22 - 26°С. В первые дни культивирования желательна слабая продувка, однако при этом не должен подниматься со дна банки осадок. При наличии продувки инфузории располагаются в нижней части банки, а при недостатке кислорода они устремляются к поверхности воды. Это их свойство обычно используют для концентрирования инфузорий перед скармливанием их личинкам.

В качестве корма для инфузорий можно использовать сенный настой, высушенные корки банана, тыквы, дыни, желтой брюквы, нарезанную кружками морковь, гранулы рыбьего комбикорма, молоко, сушеные листья салата, кусочки печени, дрожжи, водоросли, т.е. те субстанции, которые или непосредственно потребляются туфельками (дрожжи, водоросли), или являются субстратом для развития бактерий.

При использовании сена, его берут 10 г и помещают в 1 л воды, кипятят в течение 20 мин, затем фильтруют и разбавляют равным количеством или двумя третями отстоянной воды. Во время кипячения погибают все микроорганизмы, но сохраняются споры бактерий. Через 2 - 3 дня из спор развиваются сенные палочки, служащие пищей для инфузорий. По мере необходимости настой добавляют в культуру. Настой хранится в прохладном месте в течение месяца.

Туфельку можно разводить на сушеных листьях салата или кусочках печени, помещенных в мешочек из марли.
Кожуру спелых, неповрежденных бананов, дынь, брюквы, тыквы высушивают и хранят в сухом месте. Перед внесением в культуру берут кусочек размером 1 - 3 см, ополаскивают и заливают 1 л воды. Гидролизные дрожжи вносят из расчета 1 г на 100 литров. Наиболее простым способом является разведение туфелек на снятом, кипяченом или сгущенном (без сахара) молоке: его вносят в культуру 1 - 2 капли на 1 л) один раз в неделю. Туфельки используют молочнокислых бактерий.

При использовании вышеуказанных кормов важно не передозировать питание. В противном случае быстро размножающиеся бактерии оставят инфузорий без кислорода. При выращивании инфузории на бактериях они обладают положительным фототаксисом, т.е. стремятся к свету. Можно разводить инфузорий на водорослях сценедесмусе и хлорелле. Хороших результатов можно добиться при культивировании инфузорий со слабой продувкой, когда на 1 л водорослей вносится 1 гранула карпового комбикорма. Инфузории, накормленные водорослями, обладают отрицательным фототаксисом: они стремятся в темноту. Это их свойство можно использовать при выкармливании тенелюбивых личинок рыб. Используют культуру инфузорий, как правило, не дольше 20 дней. Для постоянного поддержания культуры ее заряжают в двух банках с интервалом в неделю, при этом каждую банку перезаряжают каждые две недели. Для длительного хранения культуры инфузорий, ее помещают в холодильник и хранят при температуре + 3°- + 10°С.

Сбор инфузорий производят в местах наивысшей их концентрации с помощью резинового шланга. Концентрировать инфузорий можно при помощи аккуратного внесения в культуру солевого раствора, который, опускаясь на дно банки, заставляет инфузорий концентрироваться у поверхности. Более простой способ сбора инфузорий заключается во внесении в культуру молока с одновременным отключением продувки. Через 2 часа инфузории концентрируются у поверхности с освещенной стороны банки.

Особенно хороших результатов можно добиться, если культуру поместить в цилиндр, добавив в него молоко и соль. В этом случае на поверхность жидкости кладут вату и затем на вату осторожно доливают свежую воду, при этом верхнюю часть цилиндра освещают. Через полчаса большинство туфелек перемещается в свежую воду и эту воду с инфузориями переносят в сосуд с личинками рыб. Для выкармливания многих харациновых и ряда других рыб, личинки которых не выносят присутствия бактерий, инфузорий в чистой воде выдерживают сутки-двое. За это время туфельки поедают всех бактерий и таким образом дезинфицируют воду.

Для постоянного поступления инфузорий в аквариум с личинками рыб, банку с инфузориями помещают над аквариумом и из нее по шлангу с зажимом вода с инфузориями по каплям поступает в аквариум с личинками. Можно воду с инфузориями переливать не шлангом, а по смоченной льняной нитке. Кормление инфузориями личинок большинства рыб обычно осуществляется всего лишь в течение первых двух-трех суток с постепенным добавлением (на вторые сутки) более крупных кормовых организмов.