Зоя Александровна Зорина

Доктор биологических наук, руководитель лаборатории физиологии и генетики поведения биологического факультета МГУ. Родилась 29.03.1941 г.

Специальность - Физиология высшей нервной деятельности;
1958 -1963 - учеба на биолого-почвенном ф-те МГУ, кафедра ВНД, научные руководители Н.А. Тушмалова, Д.А. Флесс; "Роль и участие гиппокампа в генезе аудиогенного судорожного припадка";
1965 - 1986 младший научный сотрудник кафедры ВНД
1986 - 1993 старший научный сотрудник кафедры ВНД
1993 - 1997 ведущий научный сотрудник кафедры ВНД
1997 по наст.вр. заведующая лабораторией физиологии и генетики поведения кафедры ВНД
1968 -диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук "Роль и участие гиппокампа в генезе аудиогенных судорог разного происхождения"
1993 -диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук "Рассудочная деятельность птиц"
2001 - звание заслуженного научного сотрудника МГУ

Спецкурсы - "Элементарное мышление животных" для кафедры ВНД, "Основы этологии и зоопсихологии" - для философского факультета.

Подготовала 3 аспирантов, защитивших кандидатские диссертации.

Член ученого совета биолого-химического ф-та МПГУ;

Член бюро рабочей группы по изучению врановых птиц (будет отдельная информация)

Член оргкомитета Московского этологического семинара.

Основные труды:

Крушинский Л.В., Зорина З.А., Полетаева И.И., Романова Л.Г. Введение в этологию и генетику поведения (в соавт) М.: Изд-во МГУ. 198?? …с.

Zorina Z.A. Reasoning in birds. 1998

Зорина З.А. Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. М.: Изд-во МГУ. 1999 …с.

Зорина З.А. Полетаева И.И. Поведение животных. Популярная энциклопедия. М.: Астрелль. 2000

Зорина З.А. Полетаева И.И. Элементарное мышление животных. Пособие по зоопсихологии и высшей нервной деятельности. М.: Аспект Пресс. 2001. 320 с.

Интервью

Наука: к 120-летию со дня рождения зоопсихолога Надежды Ладыгиной-Котс
19 мая 2009 года исполняется 120 лет со дня рождения выдающегося зоопсихолога Надежды Ладыгиной-Котс, автора знаменитой книги "Дитя шимпанзе и дитя человека" Этот труд стал итогом многолетних наблюдений сначала за развитием шимпанзенка Йони, а затем – своего собственного сына Рудольфа. О самых интересных эпизодах жизни и научной работы Ладыгиной – Котс рассказывает профессор биологического факультета МГУ Зоя Зорина. С ней беседуют Ольга Орлова и Александр Марков.
З.А. Зорина

Список работ автора имеющихся на сайте

Элементарное мышление животных.
Элементарное мышление животных: Учебное пособие. М.: Аспект Пресс, 2002.- 320 с. ISBN 5-7567-0135-4. Учебное пособие посвящено элементарному мышлению, или рассудочной деятельности - наиболее сложной форме поведения животных. Впервые вниманию читателя предложен синтез классических работ и новейших данных в этой области, полученных зоопсихологами, физиологами высшей нервной деятельности и этологами
З.А. Зорина , И.И. Полетаева

Основные положения концепции Лоренца
В основу своей первоначальной концепции Лоренц положил деление поведения на врожденное (собственно инстинктивное) и приобретенное (сформированное за счет индивидуального опыта, обучения). Он указывал, что такое дробление в большинстве случаев бывает условным. Каждая последовательность поведенческих актов рассматривается Лоренцом как сцепление инстинктов и обучения. Наследование видоспецифических особенностей в выполнении фиксированных комплексов действий можно анализировать, изучая поведение гибридов первого поколения от скрещивания особей родственных видов, у которых это поведение четко различается, а также (что применимо в основном к насекомым) у особей с локальными мутациями, затрагивающими этот признак.

Из книги З.А.Зориной, И.И.Полетаевой «Элементарной мышление животных: высшая нервная деятельность и зоопсихология»

Исследование рассудочной деятельности животных важно не только само по себе, но еще и потому, что оно тесно связано с проблемой происхождения психической деятельности человека в процессе эволюции. Представления о зачатках мышления животных и об уровнях его сложности всегда были предметом дискуссии и до сих пор продолжают вызывать разногласия. Вместе с тем к настоящему времени накоплено огромное количество фактов, которые убедительно свидетельствуют о том, что некоторые формы элементарного мышления имеются у достаточно широкого круга позвоночных.
В современной науке явления, которые относятся к элементарной рассудочной деятельности, остаются наименее изученными, тем не менее их описание, анализ и интеграция в общую систему знаний о когнитивных процессах очень важны. Дело в том, что элементарное мышление животных в большей степени, чем другие когнитивные процессы, такие как пространственная память, родственны невербальному мышлению человека. За последние 15-20 лет накоплено огромное количество новых и разноплановых данных, которые позволяют точнее оценить возможности мышления животных, степень развития элементарного мышления у представителей разных видов, степень его близости к мышлению человека.
К настоящему времени сформулированы следующие представления о мышлении животных.
- Элементы мышления проявляются у животных в разных формах. Это может выражаться в выполнении разных операций, таких как обобщение, абстрагирование, сравнение, логический вывод, экстренное принятие решения за счет оперирования эмпирическими законами и др.;
- Разумные акты у животных связаны с обработкой разного рода сенсорной информации (звуковой, обонятельной, разных видов зрительной - пространственной, количественной, геометрической) в разных функциональных сферах - пищедобывательной, оборонительной, социальной, родительской и др.
- Мышление животных - не просто способность к решению той или иной задачи. Это системное свойство мозга, причем чем выше филогенетический уровень животного и соответствующей структурно-функциональной организации его мозга, тем большим диапазоном интеллектуальных возможностей оно обладает.
Определения мышления животных. Каким критериям должен отвечать акт поведения животного, чтобы его можно было отнести к этой категории? Напомним, что в качестве ключевого мы выбрали определение А.Р. Лурия, согласно которому «акт мышления возникает только тогда, когда у субъекта существует соответствующий мотив, делающий задачу актуальной, а решение ее необходимым, и когда субъект оказывается в ситуации, относительно выхода из которой у него нет ГОТОВОГО РЕШЕНИЯ - привычного (т. е. приобретенного в процессе обучения) или врожденного».
Иными словами, речь идет об актах поведения, программа выполнения которых должна создаваться экстренно , в соответствии с условиями задачи, и по своей природе не требует совершения действий, которые представляли бы собой пробы и ошибки.
Мышление человека - процесс многогранный, включающий и развитую до уровня символизации способность к обобщению и абстрагированию, и предвосхищение нового, и решение задач за счет экстренного анализа ее условий и выявления лежащей в ее основе закономерности. Мышление животных - это сложный процесс, который включает как способность к экстренному решению тех или иных элементарных логических задач, так и способность к обобщению. У высокоорганизованных животных (у приматов, дельфинов, а также врановых птиц) мышление не ограничивается способностью к решению отдельных задач, но представляет собой системную функцию мозга, которая проявляется при решении разнообразных тестов в эксперименте и в самых разных ситуациях в естественной среде обитания.
О методе. Для получения адекватной оценки способности к РД (рассудочной деятельности) у тестируемого животного необходимо создавать соответствующее мотивационное состояние. Как правило, опыты проводят на голодных животных при пищевом подкреплении, причем желательно подбирать наиболее привлекательную для каждой особи приманку. По мере привыкания к обстановке опыта степень пищевой депривации делают менее жесткой.
Вопрос о том, какая степень голодания допустима в таких экспериментах, до недавнего времени решался чисто эмпирически. Однако в зарубежных лабораториях установлены правила обращения с лабораторными животными, которые предусматривают, в частности, что они должны сохранять не менее 80% нормального веса. Это правило входит в кодекс этических принципов Американской психологической ассоциации.
В то же время при работе с высшими млекопитающими более целесообразным может быть использование не пищевой мотивации, а стремления к игре и исследованию окружающей среды. В частности, чтобы дельфины решали задачу на оперирование эмпирической размерностью фигур, в качестве приманки использовали не пищу, а мяч. Большинство экспериментов американских исследователей по обучению шимпанзе языкам-посредникам проводится без пищевого подкрепления, за счет удовлетворения их любознательности.
Изучение способности животных к обобщению и абстрагированию. Представленный материал показывает, что у животных разных видов, начиная с рептилий , в той или иной степени обнаружена и изучена способность к операциям обобщения и абстрагирования. Эта способность используется в анализе и обработке признаков разного характера и модальностей. Диапазон уровней обобщения и абстрагирования у разных животных также достаточно широк. С самого начала исследований этого феномена существовало две точки зрения по вопросу о том, какие уровни обобщения доступны животным:
- «допонятийный» уровень обобщения соответствует представлению ряда авторов о том, что животные способны только к абстракции in concreto, «выделению признака в наглядно представленных конкретных объектах». По мнению этих авторов, истинная абстракция животным не доступна, поскольку они «не способны к установлению мысленной связи между одними лишь представлениями и их комбинированию в образы».
- «довербальные понятия», обнаруженные у ряда животных, подтверждают альтернативную точку зрения, высказанную в те же годы другими учеными, которые считали, что не только шимпанзе, но и ряд других позвоночных способны к высоким степеням обобщения, и даже зачаткам «символического мышления человека».
Именно эта вторая точка зрения получает все новые и новые подтверждения в современных исследованиях. Важно подчеркнуть, что способность у высшим степеням абстрагирования обнаруживается не только у человекообразных обезьян, но и у представителей других отрядов млекопитающих (дельфины), а также у некоторых видов птиц (врановые, попугаи). Этот факт нельзя считать неожиданным, т. к. он подтверждается данными о способности этих же животных и к решению ряда элементарных логических задач.
Полученные данные подтверждают гипотезу, что способность к обобщению явилась основой возникновения речи человека в процессе эволюции.
Сравнительная характеристика и морфофизиологические основы мышления животных. Современное исследование любого аспекта поведения только тогда может считаться полноценным, если авторы рассматривают его развитие, механизмы, эволюцию и адаптивное значение, не ограничиваясь наблюдениями и описаниями. Одни формы мышления достаточно примитивны и встречаются у низкоорганизованных животных, другие - более сложные и доступны видам, наиболее продвинутым в эволюционном развитии.
Представляет интерес рассмотреть, на каких этапах филогенеза они возникли, как происходило их усложнение в эволюционном ряду, а также выяснить, какие особенности строения мозга обеспечивают проявление того или иного уровня развития рассудочной деятельности. »Сложное обучение» и уровень развития животных. В многочисленных исследованиях было неоднократно продемонстрировано, что скорость, прочность и «точность» формирования обычных УР (условных рефлексов) (как классических, так и инструментальных) достаточно близки у позвоночных самого разного филогенетического уровня и практически не зависят от сложности строения мозга. Чтобы оценить степень развития более сложных когнитивных функций, необходимо было разработать другие процедуры обучения животных, которые требовали бы улавливания общего «правила», «алгоритма» решения серии однотипных задач. Предполагалось, что их использование могло бы выявить различия в обучении и когнитивных процессах, которые коррелировали бы со сложностью строения мозга.
В лаборатории Л. Г. Воронина в 60-е годы на животных разных таксономических групп (рыбах, пресмыкающихся, птицах и млекопитающих) исследовали скорость формирования «цепных» УР. Оказалось, что «цепи» УР легче вырабатываются и дольше сохраняются у животных с более развитым мозгом.
Методом многократных переделок УР уже в первых работах убедительно показали, что успешность обучения в целом зависит от уровня организации мозга животного, по крайней мере в пределах крупных таксономических групп. При последовательных переделках сигнального значения стимула формирование каждого следующего УР у многих млекопитающих (в том числе у крыс) и некоторых видов птиц ускоряется, т. е. число ошибок при каждом новом сигнальном значении стимулов постепенно и достаточно заметно снижается. В отличие от них, у рыб такого ускорения практически не происходит. Таким образом, способность уловить общее правило, лежащее в основе теста, проявляется у животных с относительно примитивным мозгом (крысы, голуби).
Формирование установки на обучение также позволило выявить различия в способности к обучению у животных разных видов, коррелирующие с уровнем развития мозга. У большинства видов приматов установка на обучение формируется после выработки 150-200 дифференцировок. Иными словами, в этот период доля правильных выборов уже при втором предъявлении новых стимулов (т. е. без дополнительного обучения) доходит до 90%. Несколько больше таких серий обучения требуется беличьим саймири, еще больше - мармозеткам и кошкам. В отличие от них у крыс, кур, голубей и белок правильные ответы при втором предъявлении новой пары стимулов превышали случайный уровень не более чем на 10-15% даже после выработки 1500 различных дифференцировок. Для крыс этот тест оказался мене доступным, чем многократная переделка УР.
Врановые птицы - американские сойки (Cyanocitta cristata) и вороны (Corvus brachyrhynchos), - а также скворцы-майны (Gracula religiosa) по скорости формирования установки на обучение превосходят кошек и саймири и приближаются к мартышковым обезьянам. Скорость формирования установки на обучение соответствует уровню организации мозга: низкая - у грызунов, выше - у хищных млекопитающих и очень высокая - у приматов в целом.
Вместе с тем внутри отряда приматов существуют определенные различия по этому показателю. Наиболее успешно формируют «установку» человекообразные обезьяны, причем шимпанзе опережают в этом отношении других антропоидов, включая горилл, и даже детей с низким коэффициентом интеллектуального развития.
Наряду со столь очевидными различиями показателей решения, которые обнаружены у шимпанзе и грызунов, во многих случаях животные с заведомо по-разному организованным мозгом (например, кошки и макаки) демонстрируют сходные количественные показатели формирования установки. Однако различия между ними выявляются четко, если обратиться к «качественному» анализу, т. е. к сопоставлению стратегий в решении этого теста. Такой анализ провел Д. Уоррен. Кошки действовали достаточно примитивно. Если при первом предъявлении новой пары стимулов кошка случайно выбрала «правильный» стимул, то дальше действовала безошибочно, т. е. придерживалась стратегии «преуспел - делай также» (win-stay). При неудачном выборе кошка не могла адекватно использовать полученную информацию и в следующий раз выбирала наугад, не используя стратегию «проиграл - измени тактику» (lose-shift), а дальше обучалась по принципу «проб и ошибок».
В таких же опытах макаки-резусы вели себя иначе. Даже если при первом предъявлении новой пары стимулов их выбор был неудачным, то при следующих пробах они практически всегда действовали правильно. Иными словами, «неуспех» воспринимался макаками не как ошибка, после которой надо снова пробовать, а как основание для смены стратегии выбора, т. е. они далее действовали по правилу: «проиграл - измени тактику». К тоже, в отличие от кошек, макаки могли гибко переходить от одного правила к другому. Это означало, по-видимому, что они способны полностью уловить принцип задачи. Такую же более совершенную стратегию формирования «установки» проявили представители врановых птиц - сойки: они реагировали на новые стимулы правильно независимо от того, был ли выбор в первой пробе положительным или отрицательным.
Межвидовые различия обнаруживаются и в скорости обучения «выбору по образцу» . Если крысам и голубям требуются сотни сочетаний для формирования и упрочения реакции выбора по сходству, то человекообразным обезьянам нужен гораздо меньший период тренировки, а в некоторых случаях им достаточно первых проб. Методика обучения навыку выбора «по отличию от образца» широко используется в исследованиях обучения и памяти у грызунов; она оказалась пригодной и для оценки особенностей протекания когнитивных процессов у трансгенных мышей.
При сравнении способностей животных разных видов к обучению простым условным рефлексам различий не обнаруживается. В тестах на способность к сложным формам обучения, когда животное должно уловить (понять) общее правило выбора, большего успеха добиваются животные с более высокоорганизованным мозгом.
Сравнительная характеристика уровня элементарной рассудочной деятельности (элементарного мышления) у животных разных таксономических групп. К началу 70-х гг. ХХ в. сформировались экспериментальные подходы, позволившие проводить систематические сравнительные исследования рассудочной деятельности животных. Их особенностью было использование животных большого числа видов в стандартных условиях с применением единых, стандартных тестов, результаты которых доступны точной количественной оценке. Это позволяло сопоставлять показатели решения теста животными разных таксономических групп и анализировать специфику механизмов (стратегии), лежащих в основе решения такой задачи, подобно тому, как это было сделано при сопоставлении стратегий решения теста на «установку».
Способность к экстраполяции. Наиболее полная сравнительная характеристика рассудочной деятельности была получена с помощью теста на способность к экстраполяции, а также некоторых других элементарных логических задач, разработанных Л.В. Крушинским. Задача межвидовых сравнений облегчалась тем, что существовали методы точной количественной оценки результатов этих тестов.
Способность к экстраполяции имеется у многих животных. Совершенно не способными к решению этой задачи оказались только рыбы и земноводные. По данным Е.И. Очинской, задачу на экстраполяцию успешно решали пресмыкающиеся - черепахи, кайманы и зеленые ящерицы. Отметим, что у черепах была выявлена также способность к обобщению отвлеченных пространственных признаков.
Наличие у пресмыкающихся способности к экстраполяции и обобщению свидетельствует, что зачатки этих форм элементарного мышления сформировались на относительно ранних этапах филогенеза.
Наиболее полно способность к экстраполяции была охарактеризована у млекопитающих. В этого пределах класса можно наблюдать закономерное улучшение решения большинства тестов на рассудочную деятельность. Так, у грызунов в целом способность к экстраполяции крайне ограничена, хищные млекопитающие прекрасно экстраполируют, у приматов эта способность не оценивалась, а у дельфинов она высоко развита.
Тесты на оперирование эмпирической размерностью фигур и Ревеша-Крушинского. Согласно взглядам Л. В. Крушинского, способность к экстраполяции направления движения пищевого (или другого биологически значимого раздражителя) отражает лишь одну из возможных сторон рассудочной деятельности животных. Другой тест - оперирование эмпирической размерностью фигур - основан на понимании геометрических свойств предметов. Его использование позволило углубить сравнительную характеристику рассудочной деятельности исследованных видов животных. Его могут решить животные лишь немногих видов. Удивительно, что с ним не справляются хищные млекопитающие (за исключением медведей). Врановые птицы решали задачу на уровне, близком к обезьянам, медведям и дельфинам. Эти опыты, так же как и результаты исследования способности врановых птиц к обобщению и символизации, свидетельствуют о сходстве уровня рассудочной деятельности этих птиц и приматов.
Тест Ревеша-Крушинского был предназначен для выявления способности животных экстренно определять положение спрятанной приманки на основе информации о ее перемещении, полученной в ходе теста. Все исследованные виды (крысы, врановые птицы, некоторые виды низших обезьян и человекообразные обезьяны) ведут себя практически одинаково - безошибочно решают задачу лишь в единичных случаях, однако все животные (и крысы, и приматы) способны оптимизировать поиск в пределах первого же теста.
Наряду со способностью к экстренной реорганизации независимых навыков тест Ревеша-Крушинского - это еще одна форма рассудочной деятельности, доступная низкоорганизованным животным - крысам.
«Градации» элементарного мышления. Способность к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения, обнаружена у представителей пресмыкающихся, млекопитающих и птиц, но выражена в разной степени. На этом основании Л. В. Крушинский выделил несколько градаций в степени ее развития: они различались не только по количественным показателям (от 65 % у некоторых линий мышей до 90 % у хищных млекопитающих), но и по способности решать различные усложненные варианты этой задачи. Появление данных о способности к решению задачи на оперирование эмпирической размерностью фигур позволило дать еще более подробную характеристику уровня развития элементарного мышления.
Л. В. Крушинский высказал гипотезу, что усложнение рассудочной деятельности животных в процессе эволюции происходило за счет увеличения числа «эмпирических законов», которыми может оперировать животное, и, следовательно, росло число элементарных логических задач, которые они способны были решать.
Исходя из этого, Крушинский полагал, что для сравнительной характеристики рассудочной деятельности животных необходимо использовать батареи разнообразных тестов. Результаты исследования элементарного мышления животных, накопленные к настоящему времени показали плодотворность и информативность такого подхода.
Элементарное мышление животных исследуют с помощью двух групп тестов. Первая из них оценивает способность животного к решению задачи в экстренно сложившейся обстановке, основанному на понимании логической структуры задачи (к таким задачам относится и тест на экстраполяцию). Л. В. Крушинский предложил набор (или батарею) тестов разной сложности для комплексной оценки элементарной рассудочной деятельности животных. Его работы позволили выявить градации таких способностей в ряду позвоночных. Вторая группа тестов анализирует способности животных к обобщению и абстрагированию. Данные, полученные в экспериментах по обучению животных многократным переделкам и «установке на обучение», также выявили градации этих способностей у животных разного уровня организации и показали сходный характер различий между разными таксономическими группами
Млекопитающие. Грызуны - характеризуются
низшей градацией элементарного мышления. Способность к экстраполяции обнаружена у диких крыс-пасюков, некоторых генетических групп мышей и бобров, причем в большинстве случаев правильные решения лишь незначительно превышают случайный уровень. Тем не менее, эти решения по своему механизму принципиально отличаются от обучения сходной задаче и представляют собой проявления более сложной, чем обучение когнитивной способности. Наряду со слабой способностью к экстраполяции, у грызунов крайне ограничена способность к обобщению, и они не могут формировать установки на обучение. В то же время некоторые когнитивные задачи им доступны - крысы способны к решению задач на экстренную реорганизацию независимо сформированных навыков и к оптимизации стратегии при поиске приманки в тесте Ревеша-Крушинского.
К следующей градации относятся хищные млекопитающие. Все исследованные виды этого отряда (кошки, собаки, волки, лисы, песцы, медведи) успешно решают задачу на экстраполяцию. Это совпадает с их выраженной способностью к формированию установки на обучение и к достаточно высокому уровню обобщений. Вместе с тем, важно подчеркнуть, что большинство хищных млекопитающих не способны к решению теста на оперирование размерностью фигур. Это объективно отражает специфику их когнитивных способностей и отличие уровня развития хищных от приматов.
Следующую (3) градацию элементарного мышления можно обнаружить у более высокоорганизованных млекопитающих - обезьян и дельфинов. Дельфины хорошо экстраполируют направление движения раздражителя, что согласуется с данными об их способности к быстрому формированию установки на обучение, к высоким степеням обобщения и другим сложным когнитивным функциям
Птицы. В пределах класса птиц обнаружены сходные с млекопитающими градации способности к экстраполяции - от полного ее отсутствия у голубей до высокого уровня ее развития (на уровне хищных млекопитающих и дельфинов) у врановых птиц. Хищные птицы (Falco tinunculus, F. vespertilus, Pernis aviporus и др. виды) занимают промежуточное положение: у них уровень успешных решений при первом предъявлении лишь незначительно (хотя и достоверно) превышает случайный.
Эта характеристика становится более полной и убедительной в сопоставлении с данными по другим видам элементарного мышления у врановых и голубей.
Врановые птицы достигают уровня развития приматов по следующим видам когнитивных тестов:
- по скорости и стратегии образования установки на обучение;
- по способности к оперированию эмпирической размерностью фигур;
- по возможности образования довербальных понятий;
- по способности к употреблению символов.
В отличие от них голуби - значительно более примитивно организованные представители класса птиц. Они не способны к решению элементарных логических задач, к формированию установки на обучение и обладают крайне ограниченной способностью к допонятийному уровню обобщения. Тем не менее, даже у них проявляется способность к решению наиболее простой задачи - к экстренной интеграции независимо образованных навыков.
Способность к экстраполяции представляет собой относительно универсальную когнитивную функцию, в той или иной степени доступную широкому диапазону видов позвоночных, начиная с рептилий. Таким образом, самые первые и примитивные биологические предпосылки мышления человека возникли на ранних этапах филогенеза позвоночных.
Более высокоорганизованные животные способны к решению большего числа когнитивных тестов, и справляются с более сложными логическими задачами. Это соответствует представлениям Л. В. Крушинского о том, что эволюция элементарной рассудочной деятельности животных шла, по-видимому, в направлении увеличения числа законов, которыми животное способно оперировать.
Рассудочная деятельность и сложность строения мозга. Л.В. Крушинский и его сотрудники в 70-е годы ХХ века предприняли исследование морфофизиологических основ элементарной рассудочной деятельности животных. Эти работы включали сопоставление сложности строения высших ассоциативных структур переднего мозга птиц и млекопитающих с уровнем развития у них способности к рассудочной деятельности. На основе таких сопоставлений было предпринято экспериментальное исследование роли отдельных образований мозга в способности к экстраполяции и в способности к обучению. Ряд экспериментальных работ были специально посвящены сравнению способности животных к решению элементарных логических задачи и к обучению.
«Цефализация», сложность нейронного строения и уровень рассудочной деятельности. В лаборатории Л. В. Крушинского изучалась связь сложности организации мозга и общего уровня эволюционного развития в классах птиц и млекопитающих. Нейроморфологические данные, накопленные к 70-м годам ХХ в., свидетельствовали, что индекс цефализации - относительный объем высших отделов мозга (новой коры у млекопитающих и гипер- и неостриатума у птиц) растет по мере повышения уровня эволюционного развития вида. Л. В. Крушинский показал, что как у птиц, так и у млекопитающих степень цефализации в пределах каждого класса позвоночных представляет собой существенный параметр, определяющий уровень развития рассудочной деятельности.
А. Портман получил следующие величины индексов относительного объема полушарий птиц: голубь -4,0; курица - 3,27; утка (Anas platirhinchos) - 6,08, сокол (Falco tinninculus) - 8,24, канюк (Buteo buteo) - 9,78; сорока (Pica pica) - 15,81; грач (Corvus frugilegus) - 15,68; ворона (C. corоne) - 15,38.
У млекопитающих также обнаруживается зависимость между уровнем развития элементарной рассудочной деятельности и относительным размером мозга. Л. В. Крушинский приводит следующие величины квадратического показателя головного мозга (по Я. Я. Рогинскому) для ряда видов млекопитающих: мышь - 0,0088; крыса - 0, 0123, кролик - 0, 0705; кошка - 0,195; собака - 0,464. Приматы и дельфины обладают наиболее дифференцированным и крупным мозгом среди млекопитающих.
В ряду млекопитающих происходит также увеличение площади ассоциативных зон коры больших полушарий, в частности префронтальной (лобной) области. Это также является индикатором усложнения строения высших отделов мозга. Такая же закономерность описана и в отношении ассоциативных областей мозга птиц.
В этой связи следует отметить и еще одно немаловажное обстоятельство. Сравнительные исследования Л. В. Крушинского и его сотрудников показали, что нет прямой и непременной связи между степенью развития элементарной рассудочной деятельности и уровнем развития новой коры». Мозг птиц построен по иному плану, чем мозг млекопитающих. В процессе филогенеза особого развития у них достигли особые, отсутствующие у млекопитающих, отделы стриатума, в то время как у млекопитающих сформировалась новая кора. Именно за счет этих отделов стриатума увеличился объем полушарий и переднего мозга врановых птиц
Наряду с увеличением относительных размеров высших отделов мозга, другим важным фактором, определяющим степень развития рассудочной деятельности, следует считать сложность нейронной организации мозга. В филогенетическом ряду позвоночных наблюдается увеличение разнообразия нейронного строения мозга, с прогрессирующим увеличением числа так называемых звездчатых нейронов, а также усложнение систем контактов между нейронами. Были выявлены особенности цитоархитектоники переднего мозга вороны и голубя.
Особенно сложным строением отличаются нейроны гиперстриатума вороны. Они имеют более длинные и более извилистые дендриты, что определяет большее число контактов с другими клетками. Количество шипиков на дендритах также значительно больше, чем на дендритах нейронов мозга голубя.
Специфическая особенность строения мозга птиц - так называмые мультинейронные комплексы. Это клеточные ассоциации сложной пространственной структуры, состоящие, по-видимому, из функционально связанных нервных элементов. Исследования демонстрируют конкретное строение таких мультинейронных комплексов: у ворон они могут включать до 20 нейронов, у голубей до 10.
В двух классах позвоночных - млекопитающих и птиц - усложнение строения мозга в ряду видов, коррелирует с повышением уровня развития их элементарного мышления. Это прослеживается и в увеличении числа тестов, которые более развитые животные способны решать, и в повышении уровня их сложности.
Сопоставление способности к экстраполяции и к обучению. Роль экологических факторов в успешности решения тестов. Решение элементарных логических задач, даже при их повторных предъявлениях, представляет собой самостоятельный феномен, по своей природе отличный от других форм индивидуально-приспособительного поведения, в частности от инструментального обучения. Об этом свидетельствуют отличия в поведении животных в контрольных тестах, которые по своей структуре сходны с элементарной логической задачей, за исключением того, что в них отсутствовала логическая структура. «Решить» такой тест при первом предъявлении невозможно, безошибочного выполнения его можно достичь только путем обучения методом проб и ошибок.
В поведении мышей при обучении навыку отыскания исчезнувшего корма и при решении теста на экстраполяцию также оказались существенными. Была обнаружена группа мышей, носителей хромосомной мутации, у которых доля правильных решений теста на экстраполяцию достоверно превышала случайный уровень. Их поведение сравнивали с мышами линии СВА, которые решали тест на 50%-м случайном уровне.
В тесте на экстраполяцию мышь может следить за направлением исчезновения корма, затем идет либо в «правильном» направлении - в сторону исчезновения корма, к соответствующему боковому отверстию в стенке камеры, либо в противоположном направлении. Контрольный тест на обучение навыку обходить ширму с определенной стороны проводился в той же камере, что и исследование способности к экстраполяции, и был сходен с тестом на экстраполяцию по структуре. Мышь также начинала пить молоко из поилки, которую от нее закрывали (т. е. как и в основном тесте прекращали доступ к корму), однако никакого движения кормушки в поле зрения мыши не происходило. Подкрепление мышь находила всегда около одного из боковых из отверстий. После этого она снова подходила к центральному отверстию и т. д., 10 раз за опытный день.
Уже после трех дней обучения у мышей обеих групп время подхода к поилке сократилось, у них сформировался инструментальный пищедобывательный УР на место подкрепления. В тестах на экстраполяцию за такой же период время подхода к поилке у мышей разных групп изменилось по-разному: у «способных» к экстраполяции мышей с хромосомной мутацией оно практически не изменилось, тогда как у неспособных мышей СВА оно сократилось.

З. А. Зорина, А. А. Смирнова

О чем рассказали «говорящие» обезьяны: Способны ли высшие животные оперировать символами?

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова

Биологический факультет

Кафедра высшей нервной деятельности

Научный редактор И. И. Полетаева

Зоя Александровна Зорина

Доктор биологических наук. Заведует лабораторией физиологии и генетики поведения животных кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова. Изучает элементарное мышление животных, в том числе способность к обобщению и символизации у врановых птиц, читает лекции в МГУ и ряде институтов. Автор монографии и ряда печатных работ по рассудочной деятельности птиц, а также учебных пособий «Основы этологии и генетики поведения» (М., 1999/2002, в соавторстве); «Зоопсихология: элементарное мышление животных» (М., 2001/2003, совместно с И. И. Полетаевой) и популярной книги «Поведение животных» в серии «Я познаю мир» (М., 2001, совместно с И. И. Полетаевой).

Анна Анатольевна Смирнова

Кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории физиологии и генетики поведения животных кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова. Занимается экспериментальным изучением мышления животных.

Они говорят или обезьянничают? (предисловие издателя)

0. Идея издания этой книги была подсказана одной телепередачей Александра Гордона, осуществившего несколько лет назад замечательный проект: серию интервью с отечественными учеными, которые в живой и доступной форме рассказывали о своих исследованиях и связанных с этими исследованиями проблемах. Передача была посвящена способностям человекообразных обезьян понимать и использовать естественный (человеческий) язык. В ней известные ученые доктор биол. наук З. А. Зорина (исследователь разумного поведения животных) и доктор исторических наук М. Л. Бутовская (специалист в области антропологии и этологии приматов) рассказывали о наиболее интересных достижениях зарубежных, главным образом американских, биологов в этой области.

Достижения эти меня поразили. Они оказались настолько неожиданными и, более того, невероятными, что, если бы не авторитет ученых и академический стиль изложения (детальное обсуждение условий каждого эксперимента, многоаспектный анализ его результатов, осторожность в общих оценках и пр.), их рассказ вполне можно было бы принять за псевдонаучную сенсацию.

Приведу лишь два эпизода из этой беседы – так, как они описаны уже в настоящей книге.

1. В первом эпизоде речь шла об эксперименте американских ученых, четы Алана и Беатрис Гарднеров, которые в 1966 году взяли жить в свою семью 10-месячную самку шимпанзе по имени Уошо. Их целью было выяснить, способны ли шимпанзе освоить простейшие элементы языка-посредника амслен – упрощенного языка жестов американских глухонемых (как известно, голосовой аппарат антропоида не приспособлен для воспроизведения звуков человеческой речи).

Спустя короткое время стало очевидно, что Уошо – не пассивное лабораторное животное, а существо, наделенное потребностью учиться и общаться. Она не просто овладевала словарем, а задавала вопросы, комментировала собственные действия и действия своих учителей, сама заговаривала с ними, т. е. вступила в полноценное двустороннее общение с людьми. Словом, Уошо превзошла ожидания экспериментаторов, и… после трех лет обучения употребляла уже около 130 знаков… Она к месту употребляла «слова», объединяла их в небольшие предложения, придумывала собственные знаки, шутила и даже ругалась.

…В случае ошибок Уошо себя поправляла. Вот типичный пример: она показала на картинку, сделала знак «ЭТО ЕДА», потом внимательно посмотрела на свою руку и изменила «высказывание» на «ЭТО ПИТЬЕ», что и было правильно. <…>

Уошо точно различала знак собственного имени и местоимения 1-го лица. Она регулярно использовала жесты «МНЕ», «Я», «ТЫ» и притяжательные местоимения – «МОЙ», «ТВОЙ» (это были разные знаки). <…> Она хорошо представляла себе разницу между действующим субъектом и объектом его действий и демонстрировала это понимание при использовании не только имен собственных, но и местоимений. Обращаясь с какой-то просьбой, Уошо ставила «ТЫ» перед «МНЕ» в 90 % случаев: «ТЫ ВЫПУСТИТЬ Я»; «ТЫ ДАЙ МНЕ», но «Я ДАМ ТЕБЕ». Когда ей знаками говорили «Я ЩЕКОТАТЬ ТЕБЯ», она ждала, что ее будут щекотать. Но когда ей говорили «ТЫ ЩЕКОТАТЬ МЕНЯ», она, в свою очередь, бросалась щекотать собеседника. <…>

Уошо… очень быстро обобщила один из своих первых знаков «ОТКРОЙ» и спонтанно переносила его на большое количество объектов (референтов). Например, первоначально Уошо обучали этому знаку применительно к открыванию трех конкретных дверей. Не сразу, но она спонтанно стала им пользоваться для открывания всех дверей, включая дверцы холодильников и буфета… Потом она применяла этот знак для открывания вообще всяческих контейнеров, в том числе ящиков, коробок, портфеля, бутылок, кастрюль. В конце концов, она совершила настоящее открытие – подала этот знак, когда ей потребовалось повернуть водопроводный кран!

Завершающий штрих -

…способность к употреблению жестов в переносном значении. Так, Уошо «назвала» служителя, долго не дававшего ей пить, «ГРЯЗНЫЙ ДЖЕК», и слово «ГРЯЗНЫЙ» очевидно было употреблено не в смысле «запачканный», а в качестве бранного. В других случаях разные шимпанзе и гориллы относили «ГРЯЗНЫЙ» к бездомным котам, надоедливым гиббонам и ненавистному поводку для прогулок. Коко (горилла. – А. К. ) также называла одного из служителей «ТЫ ГРЯЗНЫЙ ПЛОХОЙ ТУАЛЕТ» (с. 159–163).

Другой эпизод относится к более позднему времени – ко второй половине 80-х годов. В нем участвовал знаменитый ныне Канзи – представитель недавно открытого подвида карликовых шимпанзе бонобо. Канзи был «билингвом». Во-первых, его целенаправленно обучали новому языку-посреднику йеркиш. Вместо жестов амслена здесь используется специальная компьютерная клавиатура с условными (не иконическими) клавишами-значками («лексиграммами»), обозначающими слова английского языка. При нажатии клавиши значок слова отображается на мониторе (без звукового воспроизведения слова). Тем самым оба участника видят весь диалог и могут исправлять или дополнять свои реплики. Кроме того, Канзи наряду с лексиграммами непроизвольно (без специального обучения) усвоил и звучание около 150 английских слов и, по мнению руководителя проекта доктора Сью Сэвидж-Рамбо, мог непосредственно, без обращения к монитору и лексиграммам, воспринимать и понимать звучащую речь. Однако это наблюдение требовало убедительного экспериментального подтверждения. Ведь

общаясь с людьми, обезьяны настолько преуспевают в восприятии невербальных аспектов коммуникации, что часто догадываются о намерениях говорящего, на самом деле не понимая значения слов. С. Сэвидж-Рамбо иллюстрирует это удачным примером: если вы следите за «мыльной оперой» с выключенным звуком, то почти всегда вы и без слов понимаете смысл того, о чем идет речь. Способность «читать» информацию в конкретной ситуации из разных источников, включая жесты, взгляды, действия, интонацию и знание уже имевших место аналогичных обстоятельств, у обезьян развита очень хорошо. Отсюда часто рождается заблуждение, что они понимают слова, поскольку, сосредоточенные прежде всего на языке, люди забывают о существовании других каналов информации (с. 224).

Чтобы получить такое подтверждение, С. Сэвидж-Рамбо провела уникальный эксперимент, позволивший

сравнить понимание произносимых человеком предложений у Канзи и у ребенка – девочки Али. <…> В начале тестирования (оно продолжалось с мая 1988 г. до февраля 1989 г.) Канзи было 8 лет, а Але 2 года. Им предложили в общей сложности по 600 устных заданий, каждый раз новых, в которых и слова, и синтаксические конструкции систематически менялись в каждой пробе. Фразы одного типа (в разных вариантах) повторялись не реже, чем через несколько дней. Обстановка тестирования была разнообразной. Это мог быть прямой контакт, когда обезьяна и человек сидели рядом на полу среди груды игрушек. В части таких опытов экспериментатор надевал шлем, закрывающий лицо, чтобы невольной мимикой или взглядом не подсказать нужное действие или предмет (что вообще было маловероятно). В других опытах, также во избежание вольных или невольных подсказок, экзаменатор находился в соседней комнате, наблюдая за происходящим через стекло с односторонней видимостью. В этих случаях Канзи тоже слушал задания через наушники, причем их произносили разные люди, а иногда применяли даже синтезатор речи.

В подавляющем большинстве случаев Канзи без какой-либо специальной тренировки правильно выполнял каждый раз новые инструкции. Ниже мы приводим типичные примеры.

Положи булку в микроволновку;

Достань сок из холодильника;

Дай черепахе картошки;

Достань платок из кармана Х.

При этом часть заданий давали в двух вариантах, смысл которых менялся в зависимости от порядка слов в предложении:

Выйди на улицу и найди там морковку;

Вынеси морковь на улицу;

Налей кока-колу в лимонад;

Налей лимонад в кока-колу.

Многие обращенные к нему фразы провоцировали совершение необычных (или даже обычно наказуемых) действий с обычными предметами:

Выдави зубную пасту на гамбургер;

Найди собачку и сделай ей укол;

Нашлепай гориллу открывалкой для банок;

Пусть змея (игрушечная) укусит Линду (сотрудницу) и т. д.

Ежедневные занятия с Канзи постоянно были направлены на то, чтобы снова и снова выяснять пределы его понимания происходящего. Например, во время прогулки его могли попросить:

Набери сосновых иголок в рюкзак;

Положи мячик на иголки,

а через несколько дней:

Насыпь иголок на мячик.

<…> Достижения Канзи несомненно подтвердили способность шимпанзе к спонтанному пониманию синтаксиса. Оказалось, что, как и его коллега по эксперименту девочка Аля, он практически безошибочно понимал все предложенные вопросы и задания. В среднем Канзи выполнил правильно 81 % заданий, тогда как Аля – 64 % (с. 233–237).

Зорина З. А., Смирнова А. А

О чем рассказали «говорящие» обезьяны: Способны ли высшие животные оперировать символами?

Они говорят или обезьянничают?

(Предисловие издателя)

0

Идея издания этой книги была подсказана одной телепередачей Александра Гордона, осуществившего несколько лет назад замечательный проект: серию интервью с отечественными учеными, которые в живой и доступной форме рассказывали о своих исследованиях и связанных с этими исследованиями проблемах. Передача была посвящена способностям человекообразных обезьян понимать и использовать естественный (человеческий) язык. В ней известные ученые доктор биол. наук З. А. Зорина (исследователь разумного поведения животных) и доктор исторических наук М. Л. Бутовская (специалист в области антропологии и этологии приматов) рассказывали о наиболее интересных достижениях зарубежных, главным образом американских, биологов в этой области.

Достижения эти меня поразили. Они оказались настолько неожиданными и, более того, невероятными, что, если бы не авторитет ученых и академический стиль изложения (детальное обсуждение условий каждого эксперимента, многоаспектный анализ его результатов, осторожность в общих оценках и пр.), их рассказ вполне можно было бы принять за псевдонаучную сенсацию.

Приведу лишь два эпизода из этой беседы - так, как они описаны уже в настоящей книге.

1

В первом эпизоде речь шла об эксперименте американских ученых, четы Алана и Беатрис Гарднеров, которые в 1966 году взяли жить в свою семью 10-месячную самку шимпанзе по имени Уошо. Их целью было выяснить, способны ли шимпанзе освоить простейшие элементы языка-посредника амслен - упрощенного языка жестов американских глухонемых (как известно, голосовой аппарат антропоида не приспособлен для воспроизведения звуков человеческой речи).

Спустя короткое время стало очевидно, что Уошо - не пассивное лабораторное животное, а существо, наделенное потребностью учиться и общаться. Она не просто овладевала словарем, а задавала вопросы, комментировала собственные действия и действия своих учителей, сама заговаривала с ними, т. е. вступила в полноценное двустороннее общение с людьми. Словом, Уошо превзошла ожидания экспериментаторов, и… после трех лет обучения употребляла уже около 130 знаков… Она к месту употребляла «слова», объединяла их в небольшие предложения, придумывала собственные знаки, шутила и даже ругалась.

… В случае ошибок Уошо себя поправляла. Вот типичный пример: она показала на картинку, сделала знак «ЭТО ЕДА», потом внимательно посмотрела на свою руку и изменила «высказывание» на «ЭТО ПИТЬЕ», что и было правильно. (…)

Уошо точно различала знак собственного имени и местоимения 1-го лица. Она регулярно использовала жесты «МНЕ», «Я», «ТЫ» и притяжательные местоимения - «МОЙ», «ТВОЙ» (это были разные знаки). (…) Она хорошо представляла себе разницу между действующим субъектом и объектом его действий и демонстрировала это понимание при использовании не только имен собственных, но и местоимений. Обращаясь с какой-то просьбой, Уошо ставила «ТЫ» перед «МНЕ» в 90 % случаев: «ТЫ ВЫПУСТИТЬ Я»; «ТЫ ДАЙ МНЕ», но «Я ДАМ ТЕБЕ». Когда ей знаками говорили «Я ЩЕКОТАТЬ ТЕБЯ», она ждала, что ее будут щекотать. Но когда ей говорили «ТЫ ЩЕКОТАТЬ МЕНЯ», она, в свою очередь, бросалась щекотать собеседника. (…)

Уошо… очень быстро обобщила один из своих первых знаков «ОТКРОЙ» и спонтанно переносила его на большое количество объектов (референтов). Например, первоначально Уошо обучали этому знаку применительно к открыванию трех конкретных дверей. Не сразу, но она спонтанно стала им пользоваться для открывания всех дверей, включая дверцы холодильников и буфета… Потом она применяла этот знак для открывания вообще всяческих контейнеров, в том числе ящиков, коробок, портфеля, бутылок, кастрюль. В конце концов, она совершила настоящее открытие - подала этот знак, когда ей потребовалось повернуть водопроводный кран!

Завершающий штрих -

… способность к употреблению жестов в переносном значении. Так, Уошо «назвала» служителя, долго не дававшего ей пить, «ГРЯЗНЫЙ ДЖЕК», и слово «ГРЯЗНЫЙ» очевидно было употреблено не в смысле ‘запачканный’, а в качестве бранного. В других случаях разные шимпанзе и гориллы относили «ГРЯЗНЫЙ» к бездомным котам, надоедливым гиббонам и ненавистному поводку для прогулок. Коко (горилла. - А. К.) также называла одного из служителей «ТЫ ГРЯЗНЫЙ ПЛОХОЙ ТУАЛЕТ» (с. 159–163).

Другой эпизод относится к более позднему времени - ко второй половине 80-х годов. В нем участвовал знаменитый ныне Канзи - представитель недавно открытого подвида карликовых шимпанзе бонобо. Канзи был «билингвом». Во-первых, его целенаправленно обучали новому языку-посреднику йеркиш. Вместо жестов амслена здесь используется специальная компьютерная клавиатура с условными (не иконическими) клавишами-значками («лексиграммами»), обозначающими слова английского языка. При нажатии клавиши значок слова отображается на мониторе (без звукового воспроизведения слова). Тем самым оба участника видят весь диалог и могут исправлять или дополнять свои реплики. Кроме того, Канзи наряду с лексиграммами непроизвольно (без специального обучения) усвоил и звучание около 150 английских слов и, по мнению руководителя проекта доктора Сью Сэвидж-Рамбо, мог непосредственно, без обращения к монитору и лексиграммам, воспринимать и понимать звучащую речь. Однако это наблюдение требовало убедительного экспериментального подтверждения. Ведь общаясь с людьми, обезьяны настолько преуспевают в восприятии невербальных аспектов коммуникации, что часто догадываются о намерениях говорящего, на самом деле не понимая значения слов. С. Сэвидж-Рамбо иллюстрирует это удачным примером: если вы следите за «мыльной оперой» с выключенным звуком, то почти всегда вы и без слов понимаете смысл того, о чем идет речь. Способность «читать» информацию в конкретной ситуации из разных источников, включая жесты, взгляды, действия, интонацию и знание уже имевших место аналогичных обстоятельств, у обезьян развита очень хорошо. Отсюда часто рождается заблуждение, что они понимают слова, поскольку, сосредоточенные прежде всего на языке, люди забывают о существовании других каналов информации (с. 224).

Чтобы получить такое подтверждение, С. Сэвидж-Рамбо провела уникальный эксперимент, позволивший сравнить понимание произносимых человеком предложений у Канзи и у ребенка - девочки Али. (…) В начале тестирования (оно продолжалось с мая 1988 г. до февраля 1989 г.) Канзи было 8 лет, а Але 2 года. Им предложили в общей сложности по 600 устных заданий, каждый раз новых, в которых и слова, и синтаксические конструкции систематически менялись в каждой пробе. Фразы одного типа (в разных вариантах) повторялись не реже, чем через несколько дней. Обстановка тестирования была разнообразной. Это мог быть прямой контакт, когда обезьяна и человек сидели рядом на полу среди груды игрушек. В части таких опытов экспериментатор надевал шлем, закрывающий лицо, чтобы невольной мимикой или взглядом не подсказать нужное действие или предмет (что вообще было маловероятно). В других опытах, также во избежание вольных или невольных подсказок, экзаменатор находился в соседней комнате, наблюдая за происходящим через стекло с односторонней видимостью. В этих случаях Канзи тоже слушал задания через наушники, причем их произносили разные люди, а иногда применяли даже синтезатор речи.

Зорина Зоя Александровна. Полетаева Инга Игоревна.

Элементарное мышление животных.

Элементарное мышление животных: Учебное пособие. М.: Аспект Пресс, 2002.- 320 с.

ISBN 5-7567-0135-4.

Учебное пособие посвящено элементарному мышлению, или рассудочной деятельности - наиболее сложной форме поведения животных. Впервые вниманию читателя предложен синтез классических работ и новейших данных в этой области, полученных зоопсихологами, физиологами высшей нервной деятельности и этологами. В пособии нашло отражение содержание лекционных курсов, которые авторы в течение многих лет читают в Московском Государственном университете им. М. В. Ломоносова и других вузах. Обширный список литературы предназначен для желающих самостоятельно продолжить знакомство с проблемой.

Пособие предназначено для студентов и преподавателей биологических и психологических факультетов университетов и педагогических вузов

Глава 1. ВВЕДЕНИЕ.

1.1. Основные направления науки о поведении животных.

1.2. Классификации основных форм поведения.

1.3. Мышление человека: Определения и классификация.

Глава 2. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ МЫШЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ.

2.1. Донаучный период накопления знаний. Представления о «разуме» и «инстинкте» животных в трудах естествоиспытателей XVIII - первой половины XIX века.

2.2. Ф. Кювье об «уме» и инстинкте животных.

2.3. Влияние эволюционного учения Ч. Дарвина на исследование повеления. Книга Дж. Роменса. «Канон Ллойда-Моргана».

2.4. Объективные методы изучения поведения и психики животных.

2.4.1. И. П. Павлов - основоположник учения о высшей нервной деятельности.

2.4.2. Сравнительная характеристика обучения животных методом «проб и ошибок» в исследованиях Торндайка.

2.4.3. Бихевиоризм. Работы Дж. Уотсона, Б. Скиннера и других.

2.4.4. Когнитивные процессы у животных. Исследования Э. Толмена и И. С. Бериташвили.

2.5. Сравнительная психология и зоопсихология в России.

2.5.1. «Объективный биологический метод» изучения поведения животных в трудах В. А. Вагнера.

2.5.2. Зоопсихологические исследования Н. Н. Ладыгиной-Котс.

2.5.3. Исследования поведения и психики приматов в СССР.

2.6, Описание «инсайта» в опытах В. Келера.

2.7. Учение о высшей нервной деятельности и проблема мышления животных.

2.8. Исследование зачатков мышления у животных-неприматов в первой половине XX века. Работы Н. Майера и О. Келера.

2.9. Исследования высших когнитивных функций животных во второй половине XX века.

2.9.1. Концепция Л. В. Крушинского о физиолого-генетических основах рассудочной деятельности.

2.9.2. «Говорящие» обезьяны и проблема происхождения второй сигнальной системы.

2.10. Генетика поведения.

2.11. Этология.

2.11.1. Основные направления этологических исследований.

2.11.2. Основные положения этологии.

2.11.3. Значение работ этологов для оценки рассудочной деятельности животных.

2.11.4. Исследование поведения человекообразных обезьян в естественной среде обитания.

2.12. Основные гипотезы об эволюции психики.

Глава 3. ИНДИВИДУАЛЬНО-ПРИСПОСОБИТЕЛЬНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЖИВОТНЫХ: Ассоциативное обучение, когнитивные процессы.

3.1. Обучение и пластичность.

3.2. Классификация форм индивидуально-приспособительной деятельности.

3.2.1. Неассоциативное обучение (привыкание).

3.2.2. Ассоциативное обучение.

3.3. Дифференцировочные условные рефлексы.

3.3.1. Последовательные переделки сигнального значения дифференцировочных стимулов.

3.3.2. Формирование «установки на обучение».

3.3.3. формирование «систем» дифференцировочных условных рефлексов.

3.4. Когнитивные (познавательные) процессы 3.4.1. Общая характеристика.

3.4. Когнитивные (познавательные) процессы.

3.4.1. Общая характеристика.

3.4.2. Латентное обучение.

3.4.3. Пространственное обучение. Современная теория «когнитивных карт».

3.4.4. Обучение и память животных в ситуациях, приближенных к естественным.

3.4.5 Обучение «выбору по образцу».

3.4.6. Заучивание последовательностей стимулов.

3.4.7. Инсайт-обучение.

Глава 4. ЭЛЕМЕНТАРНОЕ МЫШЛЕНИЕ, ИЛИ РАССУДОЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ, ЖИВОТНЫХ: Основные понятия и методы изучения.

4.1. Определения понятия «мышление животных».

4.2. Основные направления изучения элементов мышления у животных. Экспериментальные модели.

4.3. Каким требованиям должны удовлетворять тесты на рассудочную деятельность.

4.4. Классификация тестов, применяемых для изучения рассудочной деятельности (мышления) животных.

4.5. Способность к достижению приманки, находящейся в поле зрения.

4.5.1. Достижение приманки с помощью орудий.

4.5.2. Достижение приманки с помощью сооружения «пирамид» («вышек»).

4.5.3. Использование орудий в опыте с «тушением огня» и в других ситуациях.

4.5.4. Орудийные действия антропоидов в естественной среде обитания.

4.5.5. Орудийные действия у позвоночных, не относящихся к приматам.

4.6. Методики, разработанные Л. В. Крушинским для изучения способности животных к поиску приманки, исчезающей из поля зрения.

4.6.1. Понятие об «мпирических законах» и элементарной логической задаче.

4.6.2. Методика изучения способности животных к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения («задача на экстраполяцию»).

4.6.3. Методики изучения способности животных к оперированию пространственно-геометрическими признаками предметов.

4.7. Изучение способности животных к экстренному определению алгоритма изменений положения скрытой приманки. Тест Ревеша-Крушинского.

4.8. Изучение способности к экстренной интеграции ранее образованных независимых навыков.

4.8.1. Способность к «рассуждению» у крыс.

4.8.2. Задача для голубей на «доставание банана».

4.8.3. Тест на экстренное сопоставление стимулов, ранее связанных с разным числом единиц подкрепления: выбор по признаку «больше, чем».

Глава 5. ИЗУЧЕНИЕ СПОСОБНОСТИ ЖИВОТНЫХ К ОБОБЩЕНИЮ И АБСТРАГИРОВАНИЮ.

5.1. Общие сведения.

5.2. Методические основы экспериментов по изучению операций обобщения и абстрагирования. 5.3. Оценка уровня обобщения и абстрагирования в тестах на перенос.

5.4. Уровни обобщения и абстрагирования, доступные животным. 5.5. Признаки, доступные обобщению животных.

5.5.1. Обобщение абсолютных признаков.

5.5.2. Естественные стимулы и «естественные» (перцептивные) понятия.

5.5.3. Обобщение относительных признаков «больше», «правее».

5.5.4. Обобщение относительных признаков «сходство» и «соответствие».

5.5.5. Выбор стимулов по аналогии.

Глава 6. СПОСОБНОСТЬ ЖИВОТНЫХ К СИМВОЛИЗАЦИИ.

6.1. Языки животных и язык человека.

6.2. Исследование способности животных к символизации (на примере «счета») с помощью лабораторных тестов.

6.2.1. Способность к символизации у приматов.

6.2.2. Способность к символизации у птиц семейства врановых.

6.3. Обучение животных языкам-посредникам.

6.3.1. Какими свойствами должны обладать языки-посредники?

6.3.2. Обучение человекообразных обезьян амслену.

6.4. Понимают ли обезьяны смысл знаков и синтаксис языка-посредника?

6.5. Обучение языкам-посредникам других животных.

Глава 7. ИЗУЧЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ СОЗНАНИЯ У ЖИВОТНЫХ.

7.1. Основные характеристики сознания.

7.2. Способность к самоузнаванию у человекообразных обезьян.

7.3. Самоузнавание и использование другой информации, полученной с помощью зеркала, у животных других видов.

7.4. Способность животных к оценке знаний и намерений других особей («theory of mind»).

7.5. «Социальные знания» и жизнь в сообществе.

Глава 8. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МЫШЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ.

8.1. «Сложное обучение» и уровень развития животных.

8.2. Сравнительная характеристика уровня элементарной рассудочной деятельности (элементарного мышления) у животных разных таксономических групп.

8.3. Рассудочная деятельность и сложность строения мозга.

8.3.1. «Цефализация», сложность нейронного строения и уровень рассудочной деятельности.

8.3.2. Повреждение участков мозга и способность к экстраполяции.

8.4. Сопоставление способности к экстраполяции и к обучению. Роль экологических факторов в успешности решения тестов.

8.5. Элементарное мышление человекообразных и низших обезьян.

Глава 9. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭЛЕМЕНТАРНОЙ РАССУДОЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И ДРУГИХ КОГНИТИВНЫХ СПОСОБНОСТЕЙ ЖИВОТНЫХ.

9.1. Индивидуальные различия в проявлении когнитивных способностей животных.

9.2. Роль генотипа в формировании способности к рассудочной деятельности.

9.3. Методы и объекты генетики поведения.

9.4. Изменчивость поведения и выявление роли генотипа.

9.5. Генетические исследования способности к обучению.

9.6. Психогенетика человека и генетика поведения животных.

Заключение. ГЛОССАРИЙ. ЛИТЕРАТУРА.

Посвящается памяти нашего учителя- Леонида Викторовича Крушинского

Прдисловие.

Отличительная особенность этого учебного пособия состоит в том, что оно посвяшено описанию преимущественно одной, но важной и фундаментальной функции мозга животных - элементарному (довербальному) мышлению, которое называют также «разумом», «рассудочной деятельностью», «разумным» или

«рассудочным поведением».

Исследование рассудочной деятельности животных важно не только само по себе, но еще и потому, что оно тесно связано с проблемой происхождения психической деятельности человека в процессе эволюции. Представления о зачатках мышления животных и об уровнях его сложности всегда были предметом дискуссии и до сих пор продолжают вызывать разногласия. Вместе с тем к настоящему времени накоплено огромное количество фактов, которые убедительно свидетельствуют о том, что некоторые формы элементарного мышления имеются у достаточно широкого круга позвоночных. У ближайших родственников человека - человекообразных обезьян - в той или иной степени присутствуют элементы всех наиболее сложных когнитивных функций человека: обобщения, абстракции, усвоения символов, а также преднамеренности коммуникаций и самоузнавания. Очевидно, изучение физиологии высшей нервной деятельности и зоопсихологии невозможно без усвоения этой суммы знаний, что, в свою очередь, диктовало необходимость написания данного учебного пособия.

Весь комплекс современных знаний о мышлении животных оформился в результате усилий специалистов разных направлений на протяжении всего XX века. Первоначально пальма первенства принадлежала, несомненно, зоопсихологам и сравнительным психологам, которые заложили основы представлений об интеллекте животных. С середины 30-х годов по инициативе И. П. Павлова в работу включились физиологи высшей нервной деятельности. В 70-90-е годы существенный вклад в понимание этой проблемы внесли и этологи, поскольку именно они подробно изучили поведение многих видов животных в естественной среде обитания.

Особенно интенсивно эти работы развиваются, к сожалению, за пределами России. В последнее десятилетие одна задругой появились монографии, посвященные разным аспектам высших когнитивных функций и мышления животных. В новейших зарубежных руководствах по поведению животных (Domjan, 1993; Manning, Dawkins, 1998; Pearce, 1998), пока не переведенных на русский язык,

эта область исследований получает все более полное освещение. Многие исследования российских ученых в этих книгах практически не упоминаются, равно как и в отечественной учебной литературе сколько-нибудь полное и систематизированное освещение этой области знаний отсутствует.

Принципиальная новизна данного пособия заключается в том, что в нем обобщены современные представления о мышлении животных и сделаны доступными для изучения студентами разных специальностей и разного уровня подготовки. Оно может быть использовано при изучении таких дисциплин, как сравнительная психология и зоопсихология (специальности 52. 100 и 02. 04. 00), физиология высшей нервной деятельности (специальность 03. 00. 13), этология и пр.

В книге достаточно подробно описаны те многообразные методические приемы, использование которых привело к современному пониманию проблемы разума животных (тесты на элементарную рассудочную деятельность животных, предложенные Л. В. Крушинским, выбор по образцу, обучение обезьян языкампосредникам и др.). Особое внимание уделяется тем конкретным ситуациям, когда поведение животного выходит за рамки выполнения наследственно обусловленной видоспецифической программы или использования результатов той или иной формы индивидуального опыта.

В пособии дана характеристика развития рассудочной деятельности позвоночных животных с разным уровнем структурно-функциональной организации мозга. Наряду с описанием экспериментов на грызунах и голубях (имеющих достаточно

примитивный мозг), рассматриваются результаты многочисленных исследований на более сложных животных - хищных млекопитающих, низших и человекообразных обезьянах (в этом ряду строение и функция их мозга усложняются). Помимо данных, полученных на обычных лабораторных объектах, приведены подробные итоги последних экспериментов на врановых птицах. Эта группа видов интересна тем, что представляет собой одну из вершин эволюционного развития в классе птиц и известны особой пластичностью поведения в естественной среде.

Весомый творческий вклад в разработку проблемы рассудочной деятельности, или мышления, животных внес наш учитель Леонид Викторович Крушинский (1911

1984) - ведущий отечественный специалист в изучении поведения животных. Ему принадлежит оригинальная концепция нейробиологических основ рассудочной деятельности, которая органически связана как с классической этологией, так и с генетикой поведения. По мере появления новых работ в области изучения сложных когнитивных функций животных, проводимых в том числе и в созданной им лаборатории, представления Леонида Викторовича получают убедительные подтверждения.

В пособие включена глава, где рассматриваются основы нейроге-нетики и генетики поведения, на которых базируются современные представления о психической деятельности животных. Более детально эти проблемы изложены в нашем учебнике «Основы этологии и генетики поведения» (Зорина, Полетаева, Резникова, 1999).

Основу настоящего пособия составил спецкурс «Рассудочная деятельность животных как эволюционная предпосылка мышления человека», который 3. А. Зорина с середины 80-х годов читает на кафедре высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ, а с конца 90-х и в некоторых других вузах (факультет психологии МГУ, Псковский педагогический университет и др.).

В помощь тем, кто заинтересован в более углубленном изучении проблемы, в пособии приводится подробный список первоисточников.

Для облегчения восприятия текста книги в каждой главе мы особо выделяем определения и выводы. Кроме того, для терминов, не имеющих устоявшихся русских эквивалентов, мы в скобках приводим английское название. В конце книги дан словарь терминов (Глоссарий).

Значительная часть фактов, представленных в этой книге, получена благодаря экспериментальным исследованиям наших коллег по лаборатории физиологии и генетики поведения биологического факультета МГУ, основанной Л. В. Крушинским, - Л. С. Бондарчука, Б. А. Дашевского, Л. П. Доброхотовой, Т. С. Калининой, О. Ф. Лазаревой, Н. В. Маркиной, Л. Н. Молодкиной, Е. И. Очинской, М. Г. Плескаче-вой, Н. В. Поповой, Н. П. Поповой, Л. Г. Романовой, А. Ф. Семиохиной, А. А. Смирновой, И. Б. Федотовой, Д. А. Флесса, О. О. Якименко.

Мы сердечно признательны И. В. Равич-Щербо, благодаря дружеским советам и настойчивости которой появилась эта книга, а также Н. А. Григорьян и В. В. Шульговскому за консультации и доброжелательную критику.

Выражаем глубокую благодарность И. А. Шевелеву и Н. Н. Даниловой, нашим рецензентам, за внимательное ознакомление с рукописью и благожелательные отзывы. Благодарим А. А. Смирнову, О. Ф. Лазареву и М. Г. Плескачеву за участие в написании ряда разделов книги, а также Н. Ф. Еремина за помощь в подготовке рукописи к изданию.

Наши исследования последних лет стали возможны благодаря финансовой поддержке фондов РФФИ (гранты 95-04-11099-а, 97-04-62069-и и 98-04-48440-а),

Университеты России (1992-1997), ISFJKE-100, «Фундаментальные проблемы естествознания и техники» Министерства образования РФ (№ 97-10-277), Швейцарского национального научного фонда (1Р№ 051224), а также NATO Science Programme, Cooperative Science & Technology Sub-programme, Collobo-rative Linkage Grant № 97-5824.

Глава 1. ВВЕДЕНИЕ.

Основные представления и понятия науки о поведении животных в целом, а также связанные с изучением мышления животных в особенности. Краткая характеристика основных направлений науки о поведении и вклад каждого из них в изучение проблемы мышления животных. Некоторые классификации форм поведения, в том числе позволяющие выделить мышление животных как самостоятельное явление. Наиболее распространенные определения мышления человека и основные направления в изучении мышления животных. Подчеркивается, что все проявления мышления животных являются лишь элементами и зачатками соответствующих функций человека, что заставляет использовать для их обозначения более корректный термин «рассудочная деятельность».

1.1. Основные направления науки о поведении животных.

Поведение животных изучают биологи разного профиля, а также психологи, поэтому исследования существенно различаются по своим теоретическим предпосылкам и методическим подходам, а также по вниманию к тем или иным сторонам поведения. Столь же неравнозначен вклад разных специалистов в анализ проблемы рассудочной деятельности (мышления) животных. Однако постепенно все эти первоначально разрозненные исследования находят точки соприкосновения и сливаются в единую современную науку о поведении животных. Эта наука пока еще не имеет «устоявшегося» названия. Иногда ее называют этологией, однако это представляется нам не вполне корректным. Дело в том, что существующее понятие «этология» относится только к видоспецифическим формам поведения, практически лишь в малой степени касаясь обучения во всех его разнообразных формах и еще меньше - зачатков мышления (см. 2.11). Нередко употребляют другое название -нейробиология, объединяющее широкий комплекс наук (его границы установить пока еще трудно), нацеленных на вскрытие общебиологических закономерностей поведения животных. Наконец, существует терминнейронауки (neurosciences) - результат интеграции сведений, полученных в смежных областях знаний о мозге и поведении.

В изучении поведения животных выделилось несколько самостоятельных, исторически сложившихся направлений. Это зоопсихология и сравнительная психология, бихевиоризм, физиология высшей нервной деятельности, гештальтпсихология, этология и генетика поведения.

Во второй главе их связь с проблемой элементарного мышления животных рассмотрена более подробно.

Зоопсихология - направление отечественной психологии, изучающее

проявления, закономерности и эволюцию психического отражения у животных разного уровня развития. Предметом исследований зоопсихологов является происхождение и развитие (фило- и онтогенез) психических процессов у животных,

а также предпосылки и предыстория человеческого сознания.Большой фактический материал, накопленный зоопсихологией, изложен в учебнике К. Э. Фабри (1976), а также в работах его учеников (Дерягина, 1986; Мешкова, Федорович, 1996).

Примерно такие же задачи имеет и сравнительная психология - направление исследований, в которых сопоставляются способности к обучению животных различных эволюционных ступеней развития (см.: Ярошевский, 1997). Сравнительно-психологическими в иностранной научной литературе обычно называют исследования способностей животных к обучению и рассудочной деятельности, проводящиеся в условиях лаборатории.

Бихевиоризм (от англ.behavior - поведение) - основанное Дж. Уотсоном направление американской экспериментальной психологии. Согласно его радикальной концепции все поведение животного (и человека)сводится к комплексу секреторных и мышечных реакций организма на внешние стимулы (концепция «стимул-реакция»).

Бихевиоризм не занимается анализом происходящих в мозге процессов, а делает акцент на возможно более точной регистрации поведения и его количественном анализе. «Обучение», «интеллект», «представления» - эти понятия бихевиоризм намеренно игнорирует.

Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) - основанное в начале XX

века И. П. Павловым научное направление, связанное с объективным изучением физиологических основ психики (в том числе и человека)методом условных рефлексов. Со временем содержание этого понятия претерпело существенные изменения.

В настоящее время предметом физиологии ВНД считается

экспериментальное исследование закономерностей и нейрофизиологических

механизмов поведения, процессов обучения и памяти.

Исследования реализуются, как правило, на основе комплексного подхода - использования нейрофизиологических, нейрохимических, молекулярнобиологических методов (Симонов, 2000).

Психофизиология - пограничная область психологии, примыкающая к физиологии высшей нервной деятельности. Она ориентирована наустановление корреляций между психическими явлениями, или состояниями, о которых узнают по словесному отчету либо другой произвольной реакции субъекта, ифизиологическими процессами (вегетативными и двигательными реакциями), которые регистрируют объективными методами.

Психофизиология - направление, исследующее преимущественно человека, поскольку только он может дать отчет о своих субъективных переживаниях и психическом состоянии. Цели, методы исследования и понятийный аппарат психофизиологии в целом те же, что и у физиологии высшей нервной деятельности. Несмотря на то что термин имеет более узкое значение, существует ошибочная тенденция употреблять его вместо термина «высшая нервная деятельность».

Этология (от греч.ethos - нравы, характер) - наукао поведении особи в естественной для данного вида среде обитания. Она сформировалась в 30-е годы

XX века на базе зоологии и эволюционной теории.

Ее основатели - австрийский исследователь Конрад Лоренц (1903- 1989) и голландец, всю жизнь проработавший в Великобритании, Николас Тинберген (1907-1988). Этология развивалась в тесном контакте с физиологией, популяционной генетикой, генетикой поведения и др. Возникнув как направление описательное, связанное преимущественно с изучением «врожденных» действий,

этология превратилась в целостную концепцию, включающую анализ поведения в онто- и филогенезе, изучение его механизмов и приспособительного значения.

Гештальтпсихология - направление, возникшее в 20-е годы в Германии и подобно бихевиоризму пытавшееся создать антитезу методуинтроспекции (см.Глоссарий в конце книги).

Первичными элементами психической деятельности гештальтпсихология считала не отдельные ощущения, а целостные образы - гештальты igestalt), которые

характеризуются константностью и устойчивостью.

В основе этого направления лежал тезис о несводимости гештальта к сумме составляющих его частей, о значении целостного восприятия зрительного поля в структуре психической деятельности, о роли оперирования целостными зрительными образами. В отличие от рассмотренных выше направлений именно гештальтпсихология в период своего возникновения была непосредственно связана с разработкой проблемы мышления, и именно благодаря ей произошел решительный перелом в экспериментальном изучении интеллекта животных. Один из наиболее известных гештальтпсихологов - Вольфганг Келер (1925) - первым доказал наличие элементов мышления («инсайта») у животных.

Генетика поведения. Феномен наследования особенностей поведения животных,хорошо известный тем, кто так или иначе постоянно наблюдает за ними, был интуитивно понятен многим ученым довольно давно.

Направление, получившее название генетики поведения, с самого своего зарождения занималось анализом генетических механизмов поведения и, в частности, когнитивных способностей животных и человека.

Генетика поведения, или, как ее иногда называют теперь, «генетика мозга» - направление нейробиологии, исследующее физиологические основы процессов поведения генетическими методами. Вклад генетики поведения в понимание сложных форм поведения животных базируется на использовании генетических моделей тех или иных когнитивных процессов (подробнее см. гл. 9).

1.2. Классификации основных форм поведения.

Поведение животных бесконечно разнообразно по своим формам, проявлениям и механизмам. В настоящее время накоплен большой материал, который характеризует поведение как совокупность разных форм приспособительной деятельности.

Существующие в настоящее время системы классификации поведения многообразны, так как число критериев, которые могут быть положены в ее основу, практически безгранично.

Классификация Д. Дьюсбери (1981), частично переработанная авторами, подразделяет поведение на три основные группы - индивидуальное, репродуктивное и социальное.

Индивидуальное поведение включает разнообразные акты, направленные на выживание и жизнеобеспечение отдельной особи:

♦ Локомоция - перемещения животного в пространстве, необходимые для выполнения практически любых приспособительных функций.

♦ Манипуляционная активность - совокупность действий особи с предметом, направленная на его адекватное использование в приспособительной деятельности.

Составляет необходимый компонент пищевого, гнездостроительного, исследовательского, орудийного, а также других сфер поведения животного. Представляет собой систему определенным образом интегрированных элементов разного иерархического уровня. Сложность этой системы определяется не только морфологическими особенностями эффекторов (например, развитие кисти у обезьян или превращение передних конечностей в крылья у птиц), но так же и общим уровнем организации поведения и психики животного (Дерягина, 1986).

♦ Исследовательская активность - комплекс реакций, которые знакомят животное с окружающей средой или источником раздражения и создают основу для «индивидуального программирования поведения» (Тинберген, 1963).

♦ Кормовое (или пищедобывательное) поведение- сложный, иерархически организованный многоуровневый комплекс двигательных актов, направленных на отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование с ней.

В кормовом поведении действия с наследственно обусловленной видоспецифической программой тесно переплетены с действиями, приобретенными в результате индивидуального приспособления к среде. На пищедобывательных реакциях основано большинство методик изучения высшей нервной деятельности животных.

♦ Поведение, направленное на поиск оптимального температурного режима,

которое обеспечивает процессы терморегуляции.

♦ Защитное поведение, связанное с поисками убежища, избеганием опасностей, охраной детенышей.

♦ Гигиеническое поведение направлено на поддержание чистотытела, а также осуществление уринации и дефекации.

♦ Игра - совокупность специфически ювенильных проявлений всех форм поведения взрослого животного, характерная главным образом для молодых особей (Фабри, 1976; 1993), или та форма деятельности, «в которой складывается и совершенствуется управление поведением на основе ориентировочной деятельности» (Эльконин, 1997).

♦ Орудийная деятельность - особая категория индивидуального поведения, когда одни предметы окружающей среды используются для воздействия на другие в качестве средств, повышающих эффективность поведения в какой-либо сфере жизнеде ятельности или даже уровень всего поведения в целом (Фабри, 1980). Это, несомненно, важная категория поведения, особенно в связи с проблемой разума животных. Однако она не столь универсальна, как рассмотренные выше, потому что к использованию орудий прибегают относительно немногие животные, причем в определенных и достаточно редких ситуациях.

Репродуктивное поведение связано с образованием брачных пар, выведением потомства и его воспитанием (его рассмотрение не входит в нашу задачу).

Социальное поведение включает все типы взаимодействий животных в сообществе, диапазон которых очень широк. Одни животные ведут исключительно одиночный образ жизни, большинство других образует разнообразные по численности (до многих тысяч особей)и уровню сложности сообщества. Многие виды в течение года переходят от одиночного к общественному образу жизни. Такие переходы характерны для многих видов птиц, некоторых грызунов и хищных млекопитающих (волки).

Один из аспектов социальных взаимоотношений животных связан с проблемой высших когнитивных функций. Речь идет о структуре индивидуализированных сообществ, все члены которых различают друг друга «в лицо» и сложность

организации которых зависит от уровня рассудочной деятельности вида (Крушинский, 1986; Гудолл, 1992).

Проявление всех форм поведения находится под влиянием суточных, сезонных и других биологических ритмов.

Другие классификации поведения. Наиболее часто употребляемые классификации поведения подробно рассмотрены в фундаментальном руководстве Р. Хайнда «Поведение животных» (1975, гл. 2). Назовем некоторые из них.

♦ По непосредственным причинам, вызывающим тот или иной поведенческий акт. Например, все виды активности, частота или интенсивность которых достоверно повышаются под действием мужского полового гормона, можно объединить и обозначить как «половое поведение самца». Подобно этому все виды взаимодействия самцов с соперниками могут быть описаны как «агонистическое поведение».

♦ По функциям - группировка различных форм поведения в зависимости от той роли, которую они играют в жизни животного. Этот способ позволяет выделить такие категории, как угроза, ухаживание, добывание пищи и т. д.

♦ По происхождению в филогенезе - широко используется этологами при рассмотрении проблем эволюции поведения, в частности эволюции собственно инстинктивных действий. В ее основе лежит тщательное сравнительное изучение поведения видов с разной степенью родства.

♦ По способу формирования в онтогенезе - одна из важнейших и наиболее распространенных. Учитывает особенности проявления данного поведенческого акта в процессе индивидуального развития. Согласно этой классификации поведение традиционно подразделяют на врожденное (инстинктивное) и приобретенное в результате научения.Это приближается к принятому в физиологии ВНД выделению двух видов деятельности - условно- и безусловнорефлекторной. Врожденное поведение обеспечивает приспособление особи к условиям среды, обычно характерным для вида в целом. Приобретенное поведение - способ индивидуального приспособления особи к меняющимся условиям среды.

Классификация форм поведения, предложенная Л. В. Крушинским.

Практически в любом исследовании поведения возникает вопрос о том, является ли данный поведенческий акт врожденным или приобретается в процессе накопления индивидуального опыта. Для точного ответа на вопрос о соотношении врожденных и приобретенных компонентов в поведении требуется специальный анализ с применением генетических методов и депривационных экспериментов (воспитание в изоляции от действия тех или иных факторов внешней среды). Ответ в каждом конкретном случае особый, причем наибольшие трудности возникают, когда речь идет о сложных когнитивных функциях (соотношение влияний генотипа и среды на психические особенности человека, а также на некоторые признаки поведения животных рассмотрено в гл. 9). Зачастую само деление на «врожденное» и «приобретенное» производится совершенно неправомерно. Например, во многих случаях, когда поведенческий акт сформировался без явного участия ассоциативного обучения, его относят к категории врожденных, следуя примитивной логике дихотомического подразделения. Однако это далеко не всегда верно, поскольку, вопервых, не все индивидуальные приспособительные поведенческие реакции есть результат обучения, и, во-вторых, если для появления поведенческого акта не требуется обучения, это еще не значит, что он осуществляется по готовой генетической программе. Здесь мы сталкиваемся с довольно распространенным вариантом смешения понятий. Объяснение этому дает классификация форм