Ehdollinen refleksi- tämä on koko organismin luonnollinen reaktio, joka on hankittu elämän aikana aiemmin välinpitämättömään (välinpitämättömään) ärsykkeeseen. Ehdollisessa refleksissä toistetaan joko ehdoton refleksireaktio tai täysin uusi, aiemmin tuntematon toimintatyyppi (instrumentaaliset refleksit).

Ehdollisten refleksien tyypit. Yleisimmät ominaisuudet, joiden avulla voimme luokitella ehdolliset refleksit, ovat:

• a) refleksiärsykkeiden (luonnollisten ja keinotekoisten) laadullinen koostumus;
• b) vastauksen luonne (peritty tai hankittu);
• c) refleksin taso (järjestys).

Luonnolliset ehdolliset ärsykkeet ovat ominaisuuksia tai ominaisuuksia, jotka ovat luontaisia ​​ehdolliselle aineelle. Esimerkiksi lihan haju on luonnollinen ehdollinen ruokarefleksien ärsyke. Ruoan ehdollinen refleksi lihan hajulle kehittyy, kun sen vaikutus osuu ehdoittamattomaan, ts. lihan maku, sen ravintoarvo eläimelle. Ehdollisia refleksejä, jotka on kehitetty luonnollisten ehdollisten ärsykkeiden toimintaan, kutsutaan luonnollisiksi. Keinotekoisissa ehdollisissa reflekseissa vahvistavat signaalit ovat ärsykkeitä, jotka eivät liity ehdoittamattomalle aineelle ominaisiin ominaisuuksiin.

Ehdollisia refleksejä, joissa toimeenpaneva linkki on synnynnäinen aistivasteen muoto ärsykkeisiin, kutsutaan sensorisiksi. Tällaisten refleksien uusi, hankittu osa on vain niiden afferentti linkki - ensimmäisen tyyppinen refleksi. Esimerkkejä tällaisista reflekseistä ovat kaikki ruoka-, puolustus-, seksuaaliset, suuntautumisrefleksit, jotka on kehitetty uudella afferentilla pohjalla (esimerkiksi ehdollinen ruokarefleksi ääniärsykkeelle).

Toisen tyyppisissä ehdollisissa reflekseissa vaste ei ole synnynnäistä, toisin sanoen sekä afferentti että toimeenpaneva linkki muodostuvat täysin uusina refleksireaktion komponentteina.

Toisen tyypin refleksien motorinen toiminta on tyypillinen välinpitämätön ärsyke, mutta vahvistuessaan siitä voi tulla ehdollinen signaali mistä tahansa eläimen tai ihmisen käytettävissä olevasta toiminnasta. Ihmisen vapaaehtoinen motorinen aktiivisuus, joka on tyypillistä urheilulle, on sen fysiologisten mekanismien osalta toisentyyppisten refleksien ketju, joka monimutkaistuu.

Ehdollisen refleksin alkuperäinen ensisijainen muoto on ensimmäisen asteen refleksi. Vahvistava aine näissä ehdollisissa reflekseissä on ehdoton, pääasiassa luonnollinen ärsyke. Toisen asteen ehdollisissa reflekseissa vahvistusaine on ensimmäisen asteen ehdolliset refleksit.

Korkeamman asteen refleksit (kolmas, neljäs jne.) kehitetään saman periaatteen mukaan: korkeamman asteen refleksien vahvistavat aineet ovat ehdollisia ärsykkeitä, joihin aiemmat refleksit kehitettiin.

Ehdolliset refleksit luokitellaan useiden muiden ominaisuuksien mukaan. Reseptoriperiaatteen mukaan ne voidaan jakaa eksteroseptiivisiin, proprioseptiivisiin, interoseptiivisiin; efektorin mukaan - erittävä, motorinen, ekstrapolointi, automaattinen. Eritys- ja motorisissa reflekseissä lopputuloksena on eritys tai motorinen toiminta.

Automaattiset refleksit muodostuvat, kun ehdollinen ärsyke yhdistetään kemiallisten aineiden toimintaan. Apomorfiinin käyttö aiheuttaa gag-refleksin. Naarmuuntumisen ja apomorfiinin lisäämisen yhdistelmä johtaa automaattisen gag-refleksin kehittymiseen raapimiseen.

Ekstrapolaatiorefleksien monimutkaiset muodot ("ennakointirefleksit") ovat tyypillisiä käyttäytymisreaktioita, joissa aivojen analyyttis-synteettisen toiminnan elementit paljastuvat. Eläin ennakoi suoritettujen toimien tulokset aiempien kokemusten jälkien perusteella, jotka päättyivät hyödyllisen (ehdoitta) refleksin saavutuksiin.

Ehdollisten refleksien muodostumisen edellytykset. Yksi tärkeimmistä ehdoista tilapäisen ehdollisen yhteyden muodostumiselle luonnollisissa olosuhteissa on ehdollisten ja ehdollisten ärsykkeiden yhteensopivuus ajassa. Laboratoriokokeessa ehdollinen ärsyke edeltää ehdollisen ärsykkeen toimintaa. Mutta myös tässä tapauksessa osan ajasta he toimivat yhdessä. Muita ehtoja ovat toistettavuus, riittävä ärsykkeiden voimakkuus ja hermoston kiihtyvyys.

Ehdollisten ja ehdollisten tekijöiden yhdistelmien toistaminen edistää ehdollisen hermoyhteyden lujittamista. Tämä edellyttää myös ehdottoman ärsykkeen riittävää voimaa. Vahvisteella tulee olla biologista sisältöä, ts. tyydyttää kaikki fysiologiset tarpeet.

Ehdollisen refleksin muodostumisnopeus riippuu keskushermoston kiihtyvyystasosta. Kaikki välinpitämättömät ärsykkeet voivat saada signaaliarvon nälkäiselle eläimelle, jos niitä vahvistetaan ruoalla. Sama aine, joka vahvistaa ehdollista refleksiä, menettää kuitenkin biologisen merkityksensä ruokitun eläimen kannalta, mikä liittyy ravintokeskuksen alhaiseen kiihtyvyystasoon. Tarvittava hermoston kiihtyvyys saavutetaan myös poistamalla vieraita ärsykkeitä. Tämä on erityisen tärkeää, kun opettelet liikkumaan.

Hallitseva asenne uuden liikkeen oppimiseen nopeuttaa oppimisprosessia. Ja päinvastoin, sivuärsykkeet, jotka häiritsevät päätehtävän ratkaisua, vaikeuttavat tätä prosessia ja tuhoavat olemassa olevan liikkeen oppimisen sarjan.

Hermoston sulkeutumismekanismit. Välinpitämättömän ärsykkeen vaikutuksesta viritys tapahtuu aivokuoren vastaavalla sensorisella alueella. Signaaliärsykkeen jälkeinen ehdoton vahvistus saa aikaan voimakkaan virityksen fokuksen aivokuoren keskuksissa ja niiden aivokuoren projektioissa. Vahva fokus dominanssiperiaatteen mukaan "houkuttelee" jännitystä heikommalta. Hermoyhteydet sulkeutuvat aivokuoren ja aivokuoren virityspesäkkeiden välillä ehdollisten ja ehdollisten tekijöiden aiheuttamana.

IP Pavlovin ajatusten mukaisesti stereotyyppisesti toistuvat ulkoisen ympäristön vaikutukset aiheuttavat sen yksittäisten osien tiukasti määrätyn virityssekvenssin aivokuoressa. Hermostoprosesseista muodostuu dynaaminen stereotyyppi, jossa reaktiota ärsykkeeseen määrää ei niinkään sen sisältö kuin sen paikka vaikutusjärjestelmässä. Dynaaminen stereotyyppi muodostuu johtuen hermoyhteyksien sulkeutumisesta edellisen signaalin vaikutuksesta peräisin olevan jälkivirityksen ja sitä seuraavan ehdollisen ärsykkeen välillä.

Sulkeutumismekanismeissa tärkeä rooli on samanaikaisesti virittyneiden hermokeskusten biosähköisen toiminnan avaruudellisella synkronoinnilla. Spatiaalinen synkronointi on hermosolujoukkojen (tähtikuvioiden) biopotentiaalien yhteensopivuutta ajassa ja vaiheessa; se on seurausta huomattavan määrän hermopiirejä muodostavien hermosolujen labilisuuden lähentymisestä.

Oletetaan, että afferentit vaikutteet, joilla on erilainen sensorinen sisältö ja biologinen merkitys, ts. ehdolliset ja ehdottomat signaalit aiheuttavat aivokuoren hermosolujen yleisen aktivoitumisen aivorungon retikulaarisen muodostuksen kautta. Se tarjoaa myös kahden virityskeskuksen keskinäisen päällekkäisyyden. Niiden välistä yhteyttä voi helpottaa sähköisen resistanssin merkittävä pudotus hermorateissa, jotka yhdistävät aivojen samanaikaisesti virittyneitä pisteitä.

Erityinen rooli on nousevien herätteiden lähentymisellä ehdottomasta ärsykkeestä. Ne kattavat laajoja aivokuoren alueita, ja niillä on kemiallisesti stabiloiva vaikutus kaikkiin hermosoluihin, jotka vastaanottavat tietoa välinpitämättömästä ärsykkeestä.

Välinpitämättömien ja ehdottomien herätteiden lähentymisen vuoksi kaksi niille ominaista kemiallista prosessia tulevat vuorovaikutukseen. Tämän vuorovaikutuksen tuloksena on uusien proteiinirakenteiden tehostunut biosynteesi synapseissa ja presynaptisissa terminaaleissa, mikä helpottaa uusien assosiaatioiden muodostumista ja lujittamista. Siten presynaptisten aksonipäätteiden myelinisoituminen lisää virityksen johtumisnopeutta.

Erityinen rooli aivojen sulkeutumisen säätelyssä on neuropeptideillä. Niillä on merkittävä vaikutus muistiprosesseihin, säätelevät unta ja joitain käyttäytymisreaktioita. Neuropeptideillä, jotka toimivat kuten morfiini - endorfiinit ja enkefaliinit - on kipua lievittävä vaikutus, joka on kymmenen kertaa vahvempi kuin morfiini. Evoluutiokehityksen prosessissa hermoyhteyksien sulkeutumisaste muuttuu. Ihmisillä ja korkeammilla eläimillä se heijastuu aivokuoreen ja lähimpiin kortikaalikeskuksiin. Alemmilla eläimillä ehdolliset refleksit ovat suljettuja diffuusissa ja ganglionisessa hermostossa sekä aivorungon eri tasoilla. Toisin sanoen ilmastointi ei ole erityinen aivokuoren prosessi. Ehdollinen refleksi toimii universaalina adaptiivisena reaktiona, joka on myös alempien eläinten saatavilla.

Ehdollisen refleksin toiminnan estyminen. Keskushermoston eston löytö kuuluu I.M. Sechenov. Jarrutusprosessi I.M. Sechenov on tulosta erityisten estokeskusten virityksestä. Kuten myöhemmissä töissä on osoitettu, esto ei ole alkuperältään yksiselitteinen prosessi. Fysiologisen sisällön mukaan esto on aktiivinen hermostoprosessi, joka tukahduttaa toimintaa, "ei salli ulkoisia työvaikutuksia" (P.K. Anokhin).

Hermosolussa ylläpidetään jatkuvasti epävakaa tasapainoa, joka määräytyy virityksen ja eston suhteen. Jonkin prosessin hallitseminen johtaa hermosolun aktiiviseen tai estävään tilaan. Eston kehittämisessä tärkeä rooli annetaan biologisesti aktiivisille aineille - välittäjille.

Esiintymisolosuhteista riippuen erotetaan ehdoton ja ehdollinen esto. Ehdoton sisältää ulkoisen ja transsendenttisen eston. Toisin kuin ehdoton esto, sisäinen esto on ehdollinen, hankittu organismin yksilöllisen kehityksen prosessissa. Perimmäinen ero ehdottoman ja ehdollisen eston välillä on niiden lokalisaatiossa. Ehdottoman eston lähde on ehdollisten ajallisten yhteyksien rajojen ulkopuolella, se toimii suhteessa niihin ulkoisena ärsykkeenä.

Ulkoinen jarrutus kehittyy ulkopuolisten, pääsääntöisesti voimakkaiden ulkoisten ärsykkeiden vaikutuksesta. Ulkoisen eston syy voi olla emotionaalinen kiihottuminen, kipu, maiseman muutos. Toistuvien ärsykkeiden vaikutuksesta ulkoinen esto heikkenee.

Sisäinen jarrutus lokalisoituvat ehdollisissa refleksihermoliitoksissa. Se kehittyy ehdollisen refleksin lakien mukaan. On olemassa extinction-, differentiaali-, hidastettu ja ehdollinen (ehdollinen jarrutus) esto.

Hiipuva jarrutus kehittyy sen seurauksena, että ehdollista ärsykettä ei ole vahvistettu ehdoittamattomalla vahvistusaineella. Tämä ei ole tuhoa, vaan vain tilapäistä muodostuneiden väliaikaisten yhteyksien estämistä. Jonkin ajan kuluttua refleksi palautuu. Ehdollisten refleksien sammuminen ihmisillä tapahtuu hitaasti. Monet ehdollisen refleksin toiminnan muodot, jopa ilman vahvistusta, jatkuvat koko elämän (työtaidot, erikoisurheilulajit).

Tasauspyörästön jarrutus aiheuttaa eron samankaltaisista ärsykkeistä, jotka aluksi aiheuttavat samantyyppisen reaktion (yleistetty vaste). Yhden ärsykkeen vahvistaminen useista samankaltaisista antaa sinun eristää (erottaa) vasteen vain yhteen ehdollisista signaaleista. Koira voi kehittyä erilaistuneena useisiin harmaan sävyihin. Elämän prosessissa ihminen kehittää tuhansia ja kymmeniä tuhansia erilaistumista sekä todellisiin (ensisijainen signaali) että epäsuoriin (toinen signaali) ärsykkeisiin.

Viivejarrutus tarjoaa viiveen ehdollisen signaalin toiminnan vasteajalle. Sen avulla eläin viivyttää ehdollista vastausta saadakseen hyödyllisen tuloksen (esimerkiksi odottamalla sopivaa hetkeä saaliin kimppuun saalistajissa).

Koeolosuhteissa viivästynyt esto kehittyy signaaliärsykkeen asteittaisella lisääntymisellä ja sen ehdottomalla vahvistamisella. Ihmisillä hidastunut esto ilmenee kaikissa toimissa "viiveellä päättyneellä". Impulsiivisuus, hetkellinen reaktio ihmisessä korvataan tietoisella viiveellä, jos sen sanelevat nykyiset elämänolosuhteet.

Ehdollinen esto (ehdollinen jarru) muodostuu negatiivisena ehdollisena refleksinä. Jos signaaliyhdistelmä uudella ärsykkeellä annetaan ennen vahvistavaa ainetta ja tätä yhdistelmää ei vahvisteta, niin tästä uudesta ärsykkeestä tulee hetken kuluttua ehdollinen estäjä. Sen esiintyminen signalointiaineen jälkeen estää aiemmin kehittyneen refleksin.

Ehdollisen refleksin väliaikaisen yhteyden muodostumismekanismi

Ehdollisen refleksin fysiologinen perusta on tilapäisen yhteyden sulkemisprosessi, uusien polkujen murtaminen keskushermoston reaktiivisimmissa muodostelmissa - sen korkeammissa osastoissa.

Väliaikainen yhteys - se on joukko neurofysiologisia, biokemiallisia ja rakenteellisia muutoksia aivoissa, jotka tapahtuvat ehdollisten ja ehdollisten ärsykkeiden yhdistämisprosessissa ja muodostavat tiettyjä suhteita eri aivokeskusten välille.

Tällä hetkellä ei ole olemassa yhtä näkemystä väliaikaisen yhteyden sulkemisen mekanismeista. I.P. Pavlov uskoi, että tilapäisten yhteyksien sulkeutuminen tapahtuu vaakatasossa aivokuoren tasolla ehdollisen ärsykkeen havaitsevan hermokeskuksen ja ehdollisen refleksin kortikaalisen esityksen välillä. Signaali ja vahvistavat ärsykkeet aiheuttavat omia ehdottomia reaktioitaan: ehdollinen signaali on orientoiva refleksi ja vahvistava ärsyke vastaava ehdoton refleksi. Juuri nämä refleksit muodostavat ehdollisen refleksin neurosubstraatin. Ehdollisten ja ehdollisten ärsykkeiden toistuvalla yhdistelmällä suuntautuva vaste signaaliin häviää.

Ehdollisen refleksin muodostumisprosessissa signaalin ja vahvistavien ärsykkeiden aivokuoren projektioissa tapahtuu toiminnallista uudelleenjärjestelyä. Tämän seurauksena oman ehdottoman pohdiskelun kynnys nousee.

vääntöreaktio signaaliin, ja se alkaa aiheuttaa aiemmin epätyypillisen ehdollisen reaktion.

I.P. Pavlov päätteli, että tilapäisten yhteyksien muodostuminen on aivokuoren funktio, koska eläimet, joilta on riistetty aivokuoren projektioalueet, kehittävät vain alkeellisimmat, epävakaimmat ehdolliset refleksit, jotka vaativat pitkäaikaista kehitystä.

Nykyaikaiset sähköfysiologiset tutkimukset ovat osoittaneet, että ajallisen yhteyden sulkeutuminen eri aivokuoren alueiden välillä ei tapahdu vaakatasossa, kuten Pavlov ehdotti, vaan pystytasossa, aivokuoren alaisten rakenteiden kautta. On todettu, että aivokuoren alueet, retikulaarinen muodostus ja limbinen järjestelmä osallistuvat ehdollisiin refleksireaktioihin. Jos vanhan ja muinaisen aivokuoren rakenteet poistetaan eläimistä, ehdollisten refleksien kehittyminen tulee mahdottomaksi. Nämä tosiasiat mahdollistivat P.K. Anokhin tekee oletuksen ajallisen yhteyden sulkeutumisen pystysuorasta kortikaali-subkortikaalisesta luonteesta ja muotoile hypoteesi ehdollisen refleksin konvergentista sulkeutumisesta (kuva 2).

Aivokuori

A B

US-reseptorit BP-reseptorit

Riisi. 2 Ehdollisen refleksin konvergentin sulkemisen kaavio

CS - ehdollisen signaalin hermokeskus; CPU - ehdottoman vahvistuksen hermokeskus; - tietyt subkortikaaliset keskukset (talamus); - retikulaarinen muodostuminen; US - ehdollinen signaali; BP - ehdoton vahvistus;

- aivokuoren neuronit, joihin ehdollisten ja ehdollisten ärsykkeiden vaikutukset sulkeutuvat; MUTTA – erityinen reitti virityksen johtamiseksi signaalin havaitsevista reseptoreista signaalin aivokuoren keskustaan; B - spesifinen reitti virityksen johtamiseksi reseptoreista, jotka havaitsevat ehdollista vahvistusta ehdollisten refleksien aivokuoren keskukseen; - ei-spesifinen reitti ohjatun signaalin aiheuttaman virityksen johtamiseksi retikulaarimuodostelman ytimistä aivokuoreen; - epäspesifinen väylä ehdottoman vahvistuksen aiheuttaman virityksen johtamiseksi retikulaarimuodostelman ytimistä aivokuoreen.

Se perustuu hermosolujen kykyyn reagoida eri modaliteettien ärsykkeisiin, ts. polysensorisen konvergenssin ilmiö. P.K:n mukaan Anokhin, ehdolliset ja ehdoittaiset ärsykkeet aiheuttavat laajalle levinnyt aivokuoren neuronien aktivaatio johtuen retikulaarimuodostelman sisällyttämisestä, jolla on epäspesifinen aktivoiva vaikutus aivokuoreen. Tämän seurauksena nousevat signaalit (ehdolliset ja ehdottomat ärsykkeet) menevät päällekkäin, ts. näiden viritysten kohtaaminen (konvergenssi) tapahtuu samoissa aivokuoren neuroneissa. Ehdollinen ja ehdoton heräte, joka saavuttaa neuronit, kiinnittyy niihin vahvojen kemiallisten yhdisteiden muodossa, joiden muodostuminen on mekanismi ehdollisen refleksiyhteyden sulkemiseksi. Viritysten lähentymisen seurauksena ehdollisten ja ehdollisten ärsykkeiden aivokuoren esitysten välillä syntyy tilapäisiä yhteyksiä, jotka stabiloituvat.

Impulssit reseptoreista, jotka havaitsevat ehdollisia ja ehdollisia ärsykkeitä, tulevat aivokuoreen spesifisten aivokuoren muodostelmien kautta aiheuttaen siinä kahden kiihtyneen pesäkkeen muodostumisen: signaalikeskuksen ja vahvistuskeskuksen. Samanaikaisesti viritys subkortikaalisista ytimistä välittyy retikulaarimuodostelman hermosoluille, jolla on ylöspäin epäspesifinen yleistynyt vaikutus aivokuoreen. Seurauksena on ehdollisten ja ehdollisten ärsykkeiden lähentyminen samoissa hermosoluissa ja aivojen spatiaalisesti etäisten osien toiminnan synkronointi, jotka sisältyvät tämän ehdollisen refleksin systeemiseen organisaatioon. Korkeamman hermoston aktiivisuuden yleinen malli on ehdollisten refleksien muodostuminen suorilla ja palauteyhteyksillä. Jos käytät kahden ärsykkeen parittaista yhdistelmää, joista kumpikin aiheuttaa tyypillisen ehdottoman refleksin (esimerkiksi räpyttely tai verisuonimotorinen ja ruoka), kehittyy ehdollinen refleksi, jossa on kaksisuuntainen ajallinen yhteys. Tässä tapauksessa jokaisesta yhdistetyn ärsykkeen parista tulee ehdollinen signaali kumppaniärskkeen refleksille, ts. kutsuu sen efektorilausekkeen.

Kaikissa ehdollisissa reflekseissä ilmenee taipumus analysoida ja synteesiä. Tämän seurauksena ehdollinen refleksi paranee jatkuvasti. Se syntyy likimääräisenä ja epämääräisenä, ja siitä tulee vähitellen täsmällinen ja selvä. Tällainen ehdollisen refleksin parantaminen liittyy ensin sen yleistämisen ja sitten erikoistumisen hallitsemiseen. Ehdollisten refleksien muodostumisen ensimmäisissä vaiheissa eläin reagoi samanlaisilla reaktioilla signaaleihin, jotka ovat samankaltaisia ​​kuin ehdollinen ärsyke. Joten jos ehdollinen ruokarefleksi kehitetään sävelen DO mukaan, niin aluksi mikä tahansa muu sävel aiheuttaa saman refleksin. Tämä vaihe, jota kutsutaan ehdollisen refleksin yleistymisvaiheeksi, heijastaa synteettisiä prosesseja aivokuoressa. Mutta koska ruoka vahvistaa vain säveltä DO, muut vahvistamattomat nuotit eivät enää aiheuta ehdollista syljeneritystä. Tätä vaihetta kutsutaan ehdollisen refleksin erikoistumisvaiheeksi, joka perustuu aivokuoren analyyttisiin prosesseihin, jotka varmistavat äänien tunnistamisen.

Yleistysvaiheelle on ominaista se tosiasia, että kaikki ärsykkeet, jotka ovat fysikaalisten parametrien suhteen lähellä ehdollista, johtavat ehdollisen refleksin ilmenemiseen; tämä johtuu viritysprosessin säteilyn ominaisuudesta. Ehdollisen refleksin yleistymisvaiheen fysiologinen mekanismi koostuu vahvistusreaktion toissijaisten väliaikaisten yhteyksien muodostumisesta signaalipisteiden kanssa, jotka ovat lähellä pääreaktiota.

Jotkut ihmisen henkisen toiminnan yleistymisprosessit liittyvät yleistämisen ilmiöön. Motorisissa ehdollisissa reflekseissa, esimerkiksi motoristen taitojen muodostumisessa, yleistymisilmiö ilmenee huomattavan määrän lihasten osallistumisesta motoriseen toimintaan, jonka supistuminen ei ole välttämätöntä.

Erikoistumisvaiheelle on ominaista se, että ehdollisen refleksin kehittämisprosessissa erilaiset ärsykkeet, paitsi ehdollinen, muuttuvat tehottomiksi eivätkä aiheuta ehdollista refleksiä. Se perustuu virityksen keskittymisprosessiin.

Ehdollisten refleksien erikoistumisen myötä pääsignaali vahvistuu, kun taas viereisiä signaaleja ei vahvisteta, ts. olosuhteet eroavat eston kehittymiselle. Tämän seurauksena pääasiallinen ajallinen yhteys vahvistuu, kun taas toissijaiset heikkenevät. Näin ollen ehdollisen refleksin erikoistumisvaiheen fysiologinen mekanismi koostuu sivullisten väliaikaisten yhteyksien sammumisesta kaikkiin ulkopuolisiin ärsykkeisiin differentiaalisen eston kehittymisen vuoksi. Pääsignaalin ehdollinen heräte on keskittynyt tarkalleen sen analysaattoripisteeseen.

Ehdollisten refleksien muodostumisen aikana ihmisillä yleistymisilmiöt ovat verraten vähemmän ilmeisiä kuin eläimillä. Keskittymisprosessit, jotka ilmenevät ihmisissä paljon enemmän kuin eläimissä, mahdollistavat ehdollisten refleksien välittömästi eliminoinnin vaikutuksiin, jotka eroavat merkittävästi ärsykkeestä, johon tämä ehdollinen refleksi kehittyy.

Kun ehdollinen refleksi kehittyy, monien aivokuoren hermosolujen toiminnan yleistyminen sekä subkortikaaliset rakenteet vähenevät. Stabiilin ehdollisen refleksin muodostumisen viimeisessä vaiheessa tähän prosessiin vedetään vain ne neuronit, jotka osallistuvat ehdollisen refleksireaktion toteuttamiseen. Aivokuoren tason ajallisen yhteyden rakenne sisältää signaalikeskuksen ja vahvistuskeskuksen hermosolujen lisäksi ne hermosolut, joissa on tapahtunut verkkomuodostelman kautta välittyneiden ehdollisten ja ehdollisten ärsykkeiden konvergenssi.

Sähköfysiologisten tutkimusten tietojen mukaan tilapäisen yhteyden muodostumisprosessissa aivopotentiaalien jatkuvasti käynnissä olevat värähtelyt (sen taustaaktiivisuus) muuttavat niiden luonnetta. Ehdollisen refleksin kehittymisen alussa tapahtuu päärytmin desynkronointi (aktivointi). Ehdollisen refleksin yleistymisvaiheessa tapahtuu desynkronointireaktio, joka kattaa laajan aivokuoren alueen, mukaan lukien sekä ehdollisten että ehdollisten ärsykkeiden projektiot. Kun väliaikainen yhteys muodostuu, rytmin synkronointireaktio muodostuu ensin signaalin aivokuoren projektioissa, sitten vahvistusvyöhykkeellä, ja ehdollisen refleksin vahvistuessa se pienenee signaalin projektioalueella, mutta jatkuu vahvistuksessa. projisointivyöhykettä pitkään. Tässä tapauksessa rytmin assimilaatio tapahtuu ensin aivokuoren ylemmissä ja sitten alemmissa kerroksissa. Synkronointiindikaattorit osoittavat hermoprosessien säteilytystä ehdollisen refleksin alkuyleistyksen aikana ja sen erikoistuessa niiden lisääntyvää keskittymistä.

Ehdollisten refleksien muodostuminen heijastuu ei vain aivokuoren, vaan myös aivokuoren rakenteiden sähköiseen aktiivisuuteen. Kun aivokuoren alueiden, talamuksen ytimien ja retikulaarimuodostelman biopotentiaalit rekisteröitiin samanaikaisesti, havaittiin, että desynkronisaatio- ja synkronointireaktiot ilmenevät aivokuoressa (retikulaarinen muodostuminen) jopa aikaisemmin kuin aivokuoressa.

Ehdollisten refleksien muodostumisen perusedellytykset .

Ehdolliset refleksit muodostuvat hyvin vain tietyissä olosuhteissa. Tärkeimmät niistä ovat:

1) Toistuva yhdistelmä aiemmin välinpitämättömän ehdollisen ärsykkeen vaikutuksesta vahvistavan ehdollisen tai aiemmin hyvin kehittyneen ehdollisen ärsykkeen toiminnan kanssa;

2) Välinpitämättömän tekijän toiminnan ajallinen etusija vahvistavan ärsykkeen vaikutukseen nähden;

3) Iloinen kehon tila;

4) muuntyyppisen voimakkaan toiminnan puute;

5) ehdoittamattoman tai hyvin kiinnitetyn ehdollisen vahvistavan ärsykkeen riittävä kiihtyvyysaste;

6) Ehdollisen ärsykkeen kynnyksen ylittävä intensiteetti.

Ehdolliset refleksit muodostuvat vain, jos näiden vahvistavien refleksien keskusten kiihtyvyys on riittävä. Esimerkiksi koirilla kehitettäessä elintarvikkeiden ehdollisia refleksejä kokeet suoritetaan olosuhteissa, joissa ruokakeskus on korkealla kiihtyvyydellä (eläin on nälkäisessä tilassa).

Ehdollisen refleksiyhteyden syntyminen ja vahvistuminen tapahtuu tietyllä hermokeskusten viritystasolla. Tässä suhteessa ehdollisen signaalin voimakkuuden tulisi olla riittävä - kynnyksen yläpuolella, mutta ei liiallinen. Heikkoihin ärsykkeisiin ehdolliset refleksit eivät kehity ollenkaan tai muodostuvat hitaasti ja niille on ominaista epävakaus. Liian voimakkaat ärsykkeet aiheuttavat suojaavan (transsendentaalisen) eston kehittymisen hermosoluissa, mikä myös vaikeuttaa tai eliminoi ehdollisten refleksien muodostumisen.

Menetelmä ehdollisten refleksien kehittämiseen .

Ehdollisten refleksien kehittämismenetelmä on yhdistelmien ja harjoitusten järjestelmä tietyssä työtavassa ottaen huomioon koiran yksilölliset ominaisuudet.

Palvelukoiria koulutettaessa ehdollisten refleksien kehittämistekniikka eroaa jonkin verran pavlovilaisesta tekniikasta.

Ensinnäkin, valmiita käyttäytymisreaktioita, joiden monimutkaisuus vaihtelee, käytetään ehdollisten refleksien kehittämiseen.

Toiseksi ehdollisten refleksien kehittymistä vaikeuttaa erilaisten olosuhteiden luominen ja suuri valikoima ärsykkeitä, joita käytetään vakaan dynaamisten taitojen muodostamiseksi koirassa.

Kolmanneksi taitojen nopean muodostumisen tarve ja niiden ilmentymisen luotettavuus velvoittaa sisällyttämään lisäaktivointi- ja stimulaatiotekijöitä, joita kutsutaan vahvistuksiksi.

Ehdollisten refleksien kehittämisen menetelmän komponentit ja pääsäännökset palvelukoirien koulutuksessa ovat:

1. Ehdollisten ja ehdollisten ärsykkeiden optimaalisen yhdistelmän määrittäminen ja käytännön soveltaminen alkuperäisen ehdollisen refleksin kehittämisessä;

2. Järkevän harjoitusjärjestelmän määrittely ja käytännön soveltaminen taidon muodostamiseksi;

3. Erilaisten menetelmien valinta ja taitava soveltaminen ehdollisen ärsykkeen ja ehdottoman ärsykkeen yhdistelmien vahvistamiseksi ja niistä aiheutuvien ehdollisten refleksien vahvistamiseksi;

4. Työskentelytavan määrittäminen ajan ja työkuorman voimakkuuden suhteen, jotta koiralle kehitetään työskentelytapaa vastaava työolosuhde koiraa palvelussa käytettäessä.

Metodologia ehdollisten refleksien kehittämiseksi koiran koulutuksessa edellyttää ehdollisen refleksin muodostumiseen tarvittavien ehtojen pakollista täyttämistä: yhdistelmäjärjestelmän, harjoitusten, vahvistusmenetelmien, työ- ja lepojärjestelyjen määrittäminen kolmessa vaiheessa, muodostumisen valvonta. alkuehdollista refleksiä ja taidon oikeaa muodostumista.

Ehdollisia refleksejä kehitettäessä otetaan huomioon ehdollisten refleksien keskinäiset suhteet monimutkaisissa taidoissa ja niiden muodostumisen piirteet ympäristön ärsykkeiden vaikutuksesta.

Ehdollisen refleksin muodostumisvaiheet ja taidon muodostuminen .

Ehdollinen refleksi ei muodostu heti, vaan vähitellen vaiheittain. Ehdollisen refleksin muodostamiseen tarvitaan tietty määrä yhdistelmiä ja aikaa.

Ehdollisen refleksin muodostumisessa on kolme vaihetta :

1. Yleistyksen ensimmäinen vaihe tai yleistetty vastaus.

Yhdistelmien alussa, kun hermoyhteys muodostuu aivokuoressa kahden virityskeskuksen välille, ehdollista refleksiä ei toisteta itsenäisesti.

Ensimmäisten reaktioiden ilmaantuminen ehdolliseen ärsykkeeseen on ehdollisen refleksin muodostumisen alku. Aluksi virityksen säteilytyksen seurauksena syntynyt ehdollinen refleksi ilmenee yleistyneesti sekä ehdolliseen signaaliin että kaikkiin sen kaltaisiin ärsykkeisiin.

Tässä vaiheessa ehdollinen refleksi estyy helposti, havaitaan epätarkkoja reaktioita kouluttajan käskyyn tai eleeseen, eikä se välttämättä näy ollenkaan olosuhteiden tai olosuhteiden muuttuessa.
2. Keskittymisen toinen vaihe tai ehdollisen refleksin erikoistuminen.

Kun ärsykeyhdistelmiä toistetaan edelleen toistuvasti, virityksen säteilytys rajoittuu estoon, ja kiihottava prosessi alkaa keskittyä yhteen hermokeskukseen. Mitä enemmän ehdollinen refleksi on kiinteä, sitä vähemmän yleistyminen on ilmiö, ja ehdollinen refleksi erikoistuu tiettyyn ehdolliseen ärsykkeeseen.

Tässä vaiheessa ehdollinen refleksi alkaa ilmentyä automaattisesti täsmällisenä ja spesifisenä vastauksena kouluttajan käskyyn tai eleeseen, eikä se esiinny vastauksena muihin ehdollisen kaltaisiin ärsykkeisiin. Kun olosuhteet ja olosuhteet muuttuvat, ehdollinen refleksi ei estä.
3. Ehdollisen refleksin stabiloinnin kolmas vaihe tai taidon muodostuminen.

Taito muodostuu ehdollisen refleksin toistumisesta vaihtelevan monimutkaisuuden ympäristössä. Refleksin automaattinen ilmentyminen ehdolliseen ärsykkeeseen ei enää vaadi sen ehdottoman ärsykkeen jatkuvaa vahvistamista.

Tässä vaiheessa ehdollinen refleksi muuttuu tottumukseksi ja muuttuu stereotyyppiseksi. Hän ilmaisee itsensä aktiivisesti vastauksena kouluttajan käskyyn tai eleeseen missä tahansa monimutkaisessa ympäristössä.

Tietolähde http://dogs-planet.ru/

Näyttely CC "Romul" KChF RFSS, Elena Kryukovan (Venäjä) asiantuntemuksella - Charei iz Forzabello (RBL Roquefort x Hestia iz Forzabello) - erinomainen, 1. sija, LUK, VSP, VSP Iso KIITOS asiantuntijalle näin korkeasta arviosta pojallemme! Onnittelut Tatjanalle pojan menestyksestä Bravo Vera! Kuten aina hieno tulos!

Ehdollinen refleksi - tämä on kehon reaktio, joka on saatu elämän aikana välinpitämättömän (välinpitämättömän) ärsykkeen ja ehdottoman ärsykkeen yhdistelmän seurauksena. Ehdollisen refleksin fysiologinen perusta on tilapäisen yhteyden sulkemisprosessi. Ajallinen yhteys on joukko neurofysiologisia, biokemiallisia ja ultrarakenteisia muutoksia aivoissa, jotka tapahtuvat ehdollisten ja ehdollisten ärsykkeiden yhdistämisprosessissa ja muodostavat tiettyjä suhteita eri aivomuodostelmien välille.

Ärsyke - mikä tahansa aineellinen tekijä, ulkoinen tai sisäinen, tietoinen tai tiedostamaton, joka toimii ehtona organismin seuraaville tiloille. Signaaliärsyttävä (alias. välinpitämätön) -ärsyke, joka ei aiemmin aiheuttanut vastaavaa reaktiota, mutta tietyissä olosuhteissa ehdollisen refleksin muodostumiselle, joka alkaa aiheuttaa sen. Tällainen ärsyke itse asiassa aiheuttaa suuntautuvan ehdottoman refleksin. Kuitenkin toistuvan ärsytyksen toistuessa suuntausrefleksi alkaa heikentyä ja katoaa sitten kokonaan.

Ärsyke - vaikutus, joka määrää yksilön henkisten tilojen (reaktion) dynamiikan ja liittyy siihen seuraussyynä.

Reaktio - mikä tahansa organismin vaste ulkoisen tai sisäisen ympäristön muutokseen yksittäisen solun biokemiallisesta reaktiosta ehdolliseen refleksiin.

Ehdollisen refleksin vaiheet ja mekanismi . Klassisen ehdollisen refleksin muodostusprosessi käy läpi kolme päävaihetta:

1. 
   Vaihe esigeneralisointi - lyhytaikainen vaihe, jolle on ominaista
   voimakas virityksen keskittyminen ja ehdollisen käyttäytymisen puuttuminen
   reaktiot.
2. 
   Vaihe yleistys . Tämä on ilmiö, joka ilmenee alkuvaiheessa
   ehdollisen refleksin kehittyminen. Vaaditun reaktion tässä tapauksessa ei aiheuta vain vahvistettu ärsyke, vaan myös muut enemmän tai vähemmän lähellä olevat ärsykkeet. Yleistysvaiheessa ehdollisia vasteita esiintyy signaaliin ja muihin ärsykkeisiin (afferentin yleistyksen ilmiö) sekä ehdollisen ärsykkeen esitysten välissä. Tämän vaiheen ytimessä on virityksen säteilytys. Tänä aikana aivokuoressa ja subkortikaalisissa rakenteissa
   tapahtuu biosähköisiä siirtymiä (alfarytmin esto, epäsynkronointi,

theta-rytmi ja herätetyt potentiaalit). Lisäksi biosähköisen aktiivisuuden synkronointia havaitaan monilla aivokuoren ja aivokuoren rakenteiden alueilla - etäsynkronointi biopotentiaalit.

3. Vaihe erikoisalat . Tänä aikana reaktio tapahtuu vain signaaliin

ärsyttävä ja biopotentiaalien jakautumistilavuus pienenee. Aluksi I. P. Pavlov oletti, että ehdollinen refleksi muodostuu "korteksin - aivokuoren muodostelmien" tasolla. Myöhemmissä teoksissa hän selitti ehdollisen refleksiyhteyden muodostumista tilapäisen yhteyden muodostumisella ehdollisen refleksin aivokuoren keskuksen ja analysaattorin kortikaalisen keskuksen välille. Tässä tapauksessa aivokuoren interkalaariset ja assosiatiiviset neuronit toimivat ehdollisen refleksin muodostumismekanismin tärkeimpinä soluelementteinä, ja kiihtyneiden keskusten välisen hallitsevan vuorovaikutuksen prosessi on ajallisen yhteyden sulkemisen taustalla. Nykyaikaisen neurofysiologian tiedot osoittavat erilaisten sulkemistasojen mahdollisuuden: "aivokuori-aivokuori", "aivokuori-subkortikaaliset muodostelmat", "subkortikaaliset muodostelmat-subkortikaaliset muodostelmat". E.A. Asratyan, joka tutki ehdotonta refleksiä, esitti hypoteesin ehdollisen refleksin rakenteesta ehdollisten refleksien synteesiprosessina.

Säännöt ehdollisen refleksin muodostamiseksi . Ehdollisen refleksin muodostamiseksi on noudatettava seuraavia sääntöjä:

1. 
   Välinpitämättömän ärsykkeen on oltava tarpeeksi vahva
   tiettyjen reseptorien virittäminen. Reseptori on perifeerinen
   analysaattorin erikoisosa, jonka kautta vaikutus
   ulkoisen maailman ärsykkeet ja kehon sisäinen ympäristö muuttuvat
   hermostuneen jännityksen prosessissa. Analysaattori on hermostolaite,
   suorittaa ärsykkeiden analysointi- ja synteesitoimintoja. Se sisältää
   reseptoriosa, reitit ja analysaattoriydin aivokuoressa.
   Liian voimakas ärsyke ei kuitenkaan välttämättä aiheuta ehdollista refleksiä. Ensinnäkin sen toiminta aiheuttaa negatiivisen induktion lain mukaan aivokuoren kiihottumisen vähenemisen, mikä johtaa BR:n heikkenemiseen, varsinkin jos ehdoittamattoman ärsykkeen voimakkuus oli pieni. Toiseksi, liian voimakas ärsyke voi aiheuttaa aivokuoressa virityskohteen sijaan estokohteen, toisin sanoen tuoda vastaavan aivokuoren osan
   äärimmäisen eston tila.
2. 
   Välinpitämätön ärsyke on vahvistettava ehdottomalla
   ärsyke, ja on toivottavaa, että se edeltää jonkin verran tai

esitetään samaan aikaan jälkimmäisen kanssa. Ensin ehdollisen ärsykkeen vaikutuksesta ja sen jälkeen välinpitämättömän ehdollisen refleksin vaikutuksesta, jos se muodostuu, se pysyy yleensä erittäin hauraana. Kun molemmat ärsykkeet sisällytetään samanaikaisesti, ehdollisen refleksin kehittäminen on paljon vaikeampaa.

1. 
   Ehdollisena ärsykkeen tulee olla
   heikompi kuin ehdoton.
2. 
   Ehdollisen refleksin kehittämiseksi tarvitaan myös aivokuoren ja subkortikaalisten rakenteiden normaalia toimintaa ja merkittävien patologisten prosessien puuttumista kehossa.

5. Ehdollisen refleksin kehittäminen edellyttää voimakkaiden ulkopuolisten ärsykkeiden puuttumista.
UR-muodostusnopeus riippuu eläimen yksilöllisistä ominaisuuksista,

stimulaation taajuudesta, itse aivokuoren ja sen osien toimintatilasta, ehdollisten ja ehdollisten ärsykkeiden voimakkuuksien suhteesta, ympäristöstä ja siinä tapahtuvista muutoksista.

Ehdollisten refleksien yleiset ominaisuudet . Tietyistä eroista huolimatta ehdollisille reflekseille on tunnusomaista seuraavat yleiset ominaisuudet (ominaisuudet):

1. 
   kaikki ehdolliset refleksit ovat yksi organismin mukautuvien reaktioiden muodoista muuttuviin ympäristöolosuhteisiin;
2. 
   ehdolliset refleksit kuuluvat yksilöllisen elämän aikana hankittujen refleksireaktioiden luokkaan ja eroavat yksilöllisestä spesifisyydestä;
3. 
   kaikentyyppiset ehdolliset refleksit ovat signaaleja
   varovainen luonne;
4. 
   ehdolliset refleksireaktiot muodostuvat ehdollisten refleksien perusteella; ilman
   vahvistus ehdolliset refleksit heikkenevät ja tukahdutetaan ajan myötä.

Positiiviset ja negatiiviset vahvistajat. Vahvistaminen - ehdoton ärsyke, joka aiheuttaa biologisesti merkittävän reaktion, edellyttäen että se yhdistetään ennakoivaan välinpitämättömään ärsykkeeseen, jonka seurauksena kehittyy klassinen ehdollinen refleksi. Kehoa vahingoittavaa vahvistusta kutsutaan negatiivinen (rangaistus). Ruoan muodossa tapahtuvaa vahvistamista kutsutaan positiivinen (palkinto).

Ehdollisen refleksin muodostumismekanismi.

1. E.A.Asratyanin teoria. E.A. Asratyan, tutkiessaan ehdottomia refleksejä, tuli siihen tulokseen, että ehdottoman refleksikaaren keskusosa ei ole yksilinjainen, se ei kulje minkään aivojen yhden tason läpi, vaan sillä on monitasoinen rakenne, eli keskiosa Ehdottoman refleksikaari koostuu monista haaroista, jotka kulkevat keskushermoston eri tasojen läpi (selkäydin, pitkittäisydin, varren alueet jne.). Lisäksi kaaren korkein osa kulkee aivokuoren läpi tämän ehdottoman refleksin aivokuoren esityksen läpi ja edustaa vastaavan toiminnon kortikolisaatiota. Lisäksi Asratyan ehdotti, että jos signaali ja vahvistavat ärsykkeet aiheuttavat omia ehdottomia refleksiään, ne muodostavat ehdollisen refleksin neurosubstraatin. Itse asiassa ehdollinen ärsyke ei ole ehdottoman välinpitämätön, koska se itsessään aiheuttaa tietyn ehdottoman refleksireaktion. - suuntaa-antava ja merkittävällä voimalla tämä ärsyke aiheuttaa ehdottomia viskeraalisia ja somaattisia reaktioita. Orientoivan refleksin kaarella on myös monikerroksinen rakenne, jossa on oma aivokuoren esitys.

Siksi, kun välinpitämätön ärsyke yhdistetään ehdolliseen (vahvistavaan) ärsykkeeseen, kahden ehdollisen refleksin (suuntaava ja vahvistava) aivokuoren ja subkortikaalisen haaran välille muodostuu väliaikainen yhteys, eli ehdollisen refleksin muodostuminen on synteesi kaksi tai useampi ehdoton refleksi.

2. V.S.:n teoria Rusinova. V.S. Rusinovin opetusten mukaisesti ehdollistettu refleksi tulee ensin hallitsevaksi ja sitten – ehdollinen refleksi. Jos aivokuoren osan suoran polarisaation avulla luodaan virityskeskus, niin mikä tahansa välinpitämätön ärsyke voi saada aikaan ehdollisen refleksireaktion.

Ehdollisen refleksin toiminnan mekanismi . Tutkimukset ovat osoittaneet, että on kaksi mekanismia ehdollinen refleksitoiminta:

1. ylärakenne , aivojen tilan säätely ja hermokeskusten tietyn tason herättävyys ja suorituskyky;

2. kantoraketti , joka käynnistää tietyn ehdollisen vastauksen.

Vasemman ja oikean pallonpuoliskon suhde ehdollisen refleksin kehittymisessä tapahtuu corpus callosumin, camissures, intertubercular fuusio, quadrigemina ja reticular muodostuminen aivorungon kautta. Solu- ja molekyylitasolla ajallinen yhteys suljetaan muistimekanismien avulla. Ehdollisen refleksin kehityksen alussa viestintä tapahtuu lyhytaikaisen muistin mekanismeja - virityksen leviämistä kahden kiihtyneen aivokuoren keskuksen välillä. Sitten se muuttuu pitkäaikaiseksi, eli hermosoluissa tapahtuu rakenteellisia muutoksia.

Riisi. 1. Kaavio ehdollisesta refleksikaaresta kaksisuuntaisella tiedonsiirrolla (E.A. Asratyanin mukaan):

a - vilkkuvan refleksin kortikaalinen keskus; 6 - ruokarefleksin kortikaalinen keskus; c, d - kortikaaliset vilkkumis- ja ruokarefleksikeskukset, vastaavasti; I - suora väliaikainen yhteys;

II - aikapalaute
Erot ehdollisten refleksien ja ehdollisten refleksien välillä

Ehdottomia refleksejä

Synnynnäinen, heijastaa organismin lajin ominaisuuksia

Ehdolliset refleksit

Koko elämän ajan hankittu, heijastaa kehon yksilöllisiä ominaisuuksia

Suhteellisen vakio koko yksilön elämän ajan

Muodostuvat, muuttuvat ja kumoutuvat, kun niistä tulee riittämättömiä elämän olosuhteisiin

Toteutettu geneettisesti määritettyjä anatomisia reittejä pitkin

Toteutettu toiminnallisesti organisoiduilla tilapäisillä (sulkevilla) yhteyksillä

Ne ovat ominaisia ​​kaikille keskushermoston tasoille, ja niitä suorittavat pääasiassa sen alaosat (selkäydin, varren osa, kortikaaliset ytimet)

Niiden muodostuminen ja toteuttaminen edellyttävät aivokuoren eheyttä, erityisesti korkeammissa nisäkkäissä.

Jokaisella refleksillä on oma erityinen vastaanottava kenttä ja erityiset ärsykkeet.

Refleksit voivat muodostua mistä tahansa vastaanottavasta kentästä monenlaisiin ärsykkeisiin

Reagoi nykyisen ärsykkeen toimintaan, jota ei voida enää välttää

Mukauta keho vielä kokemattoman ärsykkeen toimintaan, eli niillä on varoitusarvo

EHDOTETTUJEN REFLEKSIEN MUODOSTUS

Korkeamman hermoston pääasiallinen perustoimi on ehdollisen refleksin muodostuminen. Tässä otetaan huomioon nämä ominaisuudet, samoin kuin kaikki korkeamman hermoston fysiologian yleiset lait, käyttämällä esimerkkiä koiran ehdollisista sylkireflekseistä.

Ehdollistettu refleksi on korkealla paikalla väliaikaisten yhteyksien kehityksessä, jotka ovat yleismaailmallinen mukautuva ilmiö eläinmaailmassa. Ilmeisesti alkeellisin mekanismi yksilön sopeutumiseen muuttuviin elämänolosuhteisiin on solunsisäiset väliaikaiset yhteydet alkueläimet. Siirtomaamuodot kehittyvät solujen välisten väliaikaisten yhteyksien alkua. Alkukantaisen, verkkomaisen rakenteen hermoston syntyminen aiheuttaa hajahermoston tilapäiset yhteydet, löytyy suolistosta. Lopuksi hermoston keskittyminen selkärangattomien solmuihin ja selkärankaisten aivoihin johtaa nopeaan edistymiseen. väliaikaiset keskushermoston yhteydet ja ehdollisten refleksien syntyminen. Tällaiset erilaiset ajalliset yhteydet toteutetaan ilmeisesti eri luonteisten fysiologisten mekanismien avulla.

Ehdollisia refleksejä on lukemattomia. Asianmukaisten sääntöjen mukaisesti mikä tahansa havaittu ärsyke voidaan tehdä ärsykkeeksi, joka laukaisee ehdollisen refleksin (signaalin), ja mikä tahansa kehon toiminta voi olla sen perusta (vahvistus). Signaalien ja vahvistusten tyypin sekä niiden välisen suhteen mukaan ehdollisille reflekseille on luotu erilaisia ​​luokituksia. Mitä tulee tilapäisten yhteyksien fysiologisten mekanismien tutkimukseen, tutkijoilla on täällä paljon tehtävää.

Ehdollisten refleksien yleiset merkit ja tyypit

Koirien syljenerityksen systemaattisen tutkimuksen esimerkissä on hahmoteltu ehdollisen refleksin yleisiä merkkejä sekä erityyppisten ehdollisten refleksien erityisiä merkkejä. Ehdollisten refleksien luokitus määritettiin seuraavien erityispiirteiden mukaan: 1) muodostumisolosuhteet, 2) signaalin tyyppi, 3) signaalin koostumus, 4) vahvistustyyppi, 5) aikasuhde. ehdollinen ärsyke ja vahvistus.

Ehdollisten refleksien yleiset merkit. Mitkä merkit ovat yleisiä ja pakollisia kaikille ehdollisille reflekseille? Ehdollinen refleksi a) on yksilöllinen korkeampi sopeutuminen muuttuviin elämänolosuhteisiin; b) keskushermoston korkeammat osat suorittavat; c) on hankittu tilapäisten hermoyhteyksien kautta ja katoaa, jos sen aiheuttaneet ympäristöolosuhteet ovat muuttuneet; d) on varoitussignaalireaktio.

Niin, ehdollinen refleksi on adaptiivinen toiminta, jota keskushermoston korkeammat osat suorittavat muodostamalla väliaikaisia ​​yhteyksiä signaalistimulaation ja signaloidun reaktion välille.

Luonnolliset ja keinotekoiset ehdolliset refleksit. Signaaliärsykkeen luonteesta riippuen ehdolliset refleksit jaetaan luonnollisiin ja keinotekoisiin.

luonnollinen kutsutaan ehdollisiksi reflekseiksi, jotka muodostuvat vasteena tekijöiden vaikutuksille, jotka ovat luonnollisia merkkejä signaloidusta ehdottomasta ärsytyksestä.

Esimerkki luonnollisesta ehdollisesta ruokarefleksistä on koiran syljeneritys lihan hajuun. Tämä refleksi kehittyy väistämättä luonnollisesti koiran elämän aikana.

keinotekoinen joita kutsutaan ehdollisiksi reflekseiksi, jotka muodostuvat vasteena sellaisten tekijöiden vaikutukselle, jotka eivät ole luonnollisia merkkejä signaloidusta ehdottomasta ärsytyksestä. Esimerkki keinotekoisesta ehdollista refleksistä on koiran syljeneritys metronomin ääneen. Elämässä tällä äänellä ei ole mitään tekemistä ruoan kanssa. Kokeilija teki siitä keinotekoisesti syömissignaalin.

Luonto kehittää luonnollisia ehdollisia refleksejä sukupolvelta toiselle kaikissa eläimissä niiden elämäntavan mukaan. Tuloksena luonnolliset ehdolliset refleksit muodostuvat helpommin, vahvistuvat todennäköisemmin ja kestävämpiä kuin keinotekoiset. Pentu, joka ei ole koskaan maistanut lihaa, on välinpitämätön sen ulkonäön suhteen. Hänelle riittää kuitenkin lihan syöminen kerran tai kahdesti, ja luonnollinen ehdollinen refleksi on jo kiinteä. Lihan nähdessään pentu alkaa vuotaa sylkeä. Ja keinotekoisen ehdollisen syljenerityksen refleksin kehittämiseksi vilkkuvan hehkulampun muodossa tarvitaan kymmeniä yhdistelmiä. Tästä syystä tulee selväksi niiden tekijöiden "biologisen riittävyyden" merkitys, joista ehdollisten refleksien ärsykkeet muodostuvat.

Selektiivinen herkkyys ympäristön kannalta riittäville signaaleille ilmenee aivohermosolujen reaktioissa.

Exteroseptiiviset, interoseptiiviset ja proprioseptiiviset ehdolliset refleksit. Ehdollisia refleksejä ulkoisiin ärsykkeisiin kutsutaan eksteroseptiivinen, sisäelinten ärsyttäville aineille - interoseptiivinen, tuki- ja liikuntaelimistön ärsykkeisiin - proprioseptiivinen.

Riisi. 1. Interoseptiivinen ehdollinen virtsan refleksi fysiologisen liuoksen "kuvitteen infuusion" aikana (K. Bykovin mukaan):

1 - virtsaamisen alkuperäinen käyrä, 2 - virtsaaminen 200 ml:n suolaliuosta vatsaan infuusion seurauksena, 3 - virtsaaminen "kuvitellun infuusion" seurauksena 25 todellisen jälkeen

Exteroseptiivinen refleksit jaetaan aiheuttamiin reflekseihin kaukana(toimii etäältä) ja ottaa yhteyttä(toimien suorassa kosketuksessa) ärsyttäviä aineita. Lisäksi ne jaetaan ryhmiin aistihavainnon päätyyppien mukaan: visuaalinen, kuulo jne.

Interoseptiivinen ehdolliset refleksit (kuva 1) voidaan myös ryhmitellä signalointilähteinä olevien elinten ja järjestelmien mukaan: mahalaukun, suoliston, sydämen, verisuonten, keuhkojen, munuaisten, kohdun jne. Niin kutsuttu aikarefleksi. Se ilmenee kehon erilaisissa elintärkeissä toiminnoissa, esimerkiksi aineenvaihduntatoimintojen päivittäisessä jaksollisuudessa, mahanesteen vapautumisessa päivällisajan alkaessa, kyvyssä herätä määrättyyn aikaan. Ilmeisesti keho "laskee aikaa" pääasiassa interoseptiivisten signaalien avulla. Interoseptiivisten refleksien subjektiivisella kokemuksella ei ole exteroseptiivisten refleksien figuratiivista objektiivisuutta. Se antaa vain epämääräisiä "pimeitä tunteita" (I. M. Sechenovin termi), josta muodostuu yleinen terveydentila, joka heijastuu mielialaan ja suorituskykyyn.

proprioseptiivinen ehdolliset refleksit ovat kaikkien motoristen taitojen taustalla. Ne alkavat kehittyä poikasen ensimmäisestä siipien räpyttelystä, lapsen ensimmäisistä askeleista. Niihin liittyy kaikenlaisten liikkumismuotojen hallinta. Liikkeiden johdonmukaisuus ja tarkkuus riippuu niistä. Ihmisen käden ja äänilaitteen proprioseptiiviset refleksit otetaan käyttöön aivan uudella tavalla synnytyksen ja puheen yhteydessä. Subjektiivinen "kokemus" proprioseptiivisistä reflekseistä koostuu pääasiassa "lihaksellisesta tunteesta" kehon asennosta avaruudessa ja sen jäsenissä suhteessa toisiinsa. Samaan aikaan esimerkiksi mukautuvien ja silmämotoristen lihasten signaaleilla on visuaalinen havaintoluonne: ne antavat tietoa tarkasteltavan kohteen etäisyydestä ja sen liikkeistä; käden ja sormien lihaksista tulevat signaalit mahdollistavat esineiden muodon arvioinnin. Proprioseptiivisen signaloinnin avulla ihminen toistaa liikkeillään ympärillään tapahtuvia tapahtumia (kuva 2).

Riisi. 2. Ihmisen visuaalisen esityksen proprioseptiivisten komponenttien tutkimus:

a- kohteelle aiemmin näytetty kuva, b- Valonlähde, sisään- valonsäteen heijastus silmämunaan asennetusta peilistä, G- silmien liikkeen liikerata kuvan muistaessa

Erityinen ehdollisten refleksien luokka koostuu mallikokeista, joissa aivojen sähköstimulaatiota vahvistetaan tai signaalina käytetään; ionisoivan säteilyn käyttö vahvistuksena; hallitsevan aseman luominen; väliaikaisten yhteyksien kehittäminen hermosolujen eristetyn aivokuoren pisteiden välillä; summausrefleksin tutkimus sekä hermosolun ehdollisten reaktioiden muodostuminen signaaliin, jota vahvistaa paikallisten välittäjien elektroforeettinen käyttö.

Ehdolliset refleksit yksinkertaisiin ja monimutkaisiin ärsykkeisiin. Kuten näkyy, ehdollinen refleksi voidaan kehittää mille tahansa luetelluista ulko-, intero- tai proprioseptiivisistä ärsykkeistä, kuten valon tai yksinkertaisen äänen sytyttämisestä. Mutta tosielämässä tätä tapahtuu harvoin. Useammin useiden ärsykkeiden kompleksista tulee signaali, esimerkiksi emokissan haju, lämpö, ​​pehmeä turkki ärsyttävät kissanpennun ehdollista imemisrefleksiä. Vastaavasti ehdolliset refleksit jaetaan yksinkertainen ja monimutkainen, tai monimutkainen,ärsyttäviä aineita.

Ehdolliset refleksit yksinkertaisiin ärsykkeisiin ovat itsestään selviä. Ehdolliset refleksit kompleksisiin ärsykkeisiin jaetaan kompleksin jäsenten välisen suhteen mukaan (kuva 3).

Riisi. 3. Monimutkaisten ehdollisten ärsykkeiden kompleksien jäsenten välinen aikasuhde. MUTTA- samanaikainen kompleksi; B- kokonaisärsyke; AT- peräkkäinen kompleksi; G- ärsykkeiden ketju:

yksittäiset viivat osoittavat välinpitämättömiä ärsykkeitä, kaksoisviivat osoittavat aiemmin luotuja signaaleja, katkoviivat osoittavat vahvistusta

Ehdolliset refleksit kehittyivät erilaisten vahvistusten perusteella. Ehdollisen refleksin muodostumisen perusta on sen vahvistuksia- voi olla mikä tahansa hermoston suorittama kehon toiminta. Tästä johtuen lähes kaikkien organismin elintoimintojen ehdollisen refleksin säätelyn rajattomat mahdollisuudet. Kuvassa Kuvassa 4 on kaavamaisesti esitetty erilaisia ​​vahvistuksia, joiden perusteella ehdollisia refleksejä voidaan kehittää.

Riisi. 4. Vahvikkeiden luokittelu, joihin ehdollisia refleksejä voidaan muodostaa

Jokainen ehdollinen refleksi voi vuorostaan ​​olla perusta uuden ehdollisen refleksin muodostumiselle. Kutsutaan uutta ehdollista vastetta, joka on kehitetty vahvistamalla signaalia toisella ehdollisella refleksillä toisen asteen ehdollinen refleksi. Toisen asteen ehdollista refleksiä puolestaan ​​voidaan käyttää kehittämisen perustana kolmannen asteen ehdollinen refleksi jne.

Toisen, kolmannen ja myöhemmän luokan ehdolliset refleksit ovat luonteeltaan laajalle levinneitä. Ne muodostavat merkittävimmän ja täydellisimmän osan luonnollisista ehdollisista reflekseistä. Esimerkiksi kun naarassusi ruokkii sudenpentua revityn saaliin lihalla, hän kehittää luonnollisen ehdollisen ensimmäisen asteen refleksin. Lihan näky ja haju ovat hänelle ruokasignaali. Sitten hän "oppii" metsästämään. Nyt nämä signaalit - pyydetyn saaliin lihan näkemys ja haju - muodostavat perustan metsästysmenetelmien kehittämiselle vartioimiseksi ja elävän saaliin takaamiseksi. Siten erilaiset metsästysmerkit saavat toissijaisen signaaliarvon: jäniksen purema pensas, laumasta eksyneen lampaan jäljet ​​jne. Niistä tulee luonnollisten pohjalta kehitettyjen toisen asteen ehdollisten refleksien ärsyttäjiä.

Lopuksi, poikkeuksellinen valikoima ehdollisia refleksejä, joita muut ehdolliset refleksit vahvistavat, löytyy ihmisen korkeammasta hermotoiminnasta. Niitä käsitellään tarkemmin luvussa. 17. Tässä on vain tarpeen huomata, että toisin kuin eläinten ehdolliset refleksit ihmisen ehdolliset refleksit eivät muodostu ehdollisen ruoan, puolustus- ja muiden vastaavien refleksien perusteella, vaan ihmisten yhteisen toiminnan tulosten vahvistamien sanallisten signaalien perusteella. Siksi ihmisen ajatuksia ja tekoja eivät ohjaa eläimen vaistot, vaan hänen elämänsä motiivit ihmisyhteiskunnassa.

Ehdolliset refleksit kehittyivät signaalin ja vahvistuksen ajan suhteen eri tavoin. Muuten, signaali sijoittuu ajassa suhteessa vahvistusreaktioon, ne erottavat Käteinen raha ja jäljittää ehdollisia refleksejä(Kuva 5).

Riisi. 5. Vaihtoehdot signaalin ajoitukselle ja vahvistukselle. MUTTA- käteistä samaan aikaan; B- varattu käteinen; AT- käteinen viivästynyt; G- jälkiehdollinen refleksi:

yhtenäinen viiva osoittaa signaalin keston, katkoviiva osoittaa vahvistuksen ajan

Käteinen raha kutsutaan ehdollisiksi reflekseiksi, joiden kehittämisessä käytetään vahvistusta signaaliärsykkeen toiminnan aikana. Käytettävissä olevat refleksit jaetaan vahvistuksen kiinnitysajan mukaan yhteensopiviin, viivästyneisiin ja viivästyneisiin. Samanaikainen refleksi syntyy, kun siihen kiinnitetään vahvistus välittömästi signaalin kytkemisen jälkeen. Esimerkiksi työskennellessään sylkirefleksien kanssa koirat kytkevät kellon päälle ja noin 1 sekunnin kuluttua alkavat ruokkia koiraa. Tällä kehitysmenetelmällä refleksi muodostuu nopeimmin ja vahvistuu pian.

eläkkeellä refleksi kehittyy niissä tapauksissa, joissa vahvistusreaktio liittyy vasta tietyn ajan kuluttua (jopa 30 s). Tämä on yleisin tapa kehittää ehdollisia refleksejä, vaikka se vaatii enemmän yhdistelmiä kuin sattumamenetelmä.

viivästynyt refleksi syntyy, kun vahvistusreaktio lisätään signaalin pitkän eristetyn toiminnan jälkeen. Tyypillisesti tämä erillinen toiminta kestää 1-3 minuuttia. Tämä menetelmä ehdollisen refleksin kehittämiseksi on vieläkin vaikeampi kuin molemmat edelliset.

jäljittää kutsutaan ehdollisiksi reflekseiksi, joiden kehityksessä vahvistusreaktio esitetään vasta jonkin ajan kuluttua signaalin sammutuksesta. Tässä tapauksessa refleksi kehittyy signaaliärsykkeen vaikutuksesta; käytetään lyhyitä (15-20 s) tai pitkiä (1-5 min) taukoja. Ehdollisen refleksin muodostuminen jäljitysmenetelmän mukaan vaatii eniten yhdistelmiä. Toisaalta jälkiehdolliset refleksit tarjoavat erittäin monimutkaisia ​​mukautuvan käyttäytymisen tekoja eläimille. Esimerkkinä voisi olla väijyvän saaliin metsästys.

Tilapäisten linkkien kehittämisen ehdot

Mitä ehtoja on täytyttävä, jotta keskushermoston korkeampien osien toiminta täydentyy ehdollisen refleksin kehittymisellä?

Signaaliärskkeen ja vahvistuksen yhdistelmä. Tämä tilapäisten yhteyksien kehittymisen edellytys paljastui ensimmäisistä kokeista lähtien sylkiehdollisilla reflekseillä. Ruokaa kantavan hoitajan askeleet tuottivat vain "psyykkistä syljeneritystä", kun ne yhdistettiin ruokaan.

Tämä ei ole ristiriidassa jälkiehdollisten refleksien muodostumisen kanssa. Vahvistus yhdistetään tässä tapauksessa hermosolujen viritysjäljen kanssa aiemmin päälle kytketystä ja jo sammutetusta signaalista. Mutta jos vahvistus alkaa päästä välinpitämättömän ärsykkeen edellä, ehdollinen refleksi voidaan kehittää suurilla vaikeuksilla vain toteuttamalla useita erityistoimenpiteitä. Tämä on ymmärrettävää, koska jos koiraa ensin ruokitaan ja sitten annetaan ruokasignaali, niin tiukasti ottaen sitä ei voida edes kutsua signaaliksi, koska se ei varoita tulevista tapahtumista, vaan heijastaa menneisyyttä. Tässä tapauksessa ehdoton refleksi vaimentaa signaalin viritystä ja estää ehdollisen refleksin muodostumisen sellaiselle ärsykkeelle.

Välinpitämättömyys signaaliärsykkeestä. Ruokarefleksin ehdollisiksi ärsykkeiksi valitulla aineella ei sinänsä saa olla mitään tekemistä ruoan kanssa. Hänen täytyy olla välinpitämätön, ts. välinpitämätön sylkirauhasten kannalta. Signaaliärsykkeen ei pitäisi aiheuttaa merkittävää suuntautumisreaktiota, joka häiritsee ehdollisen refleksin muodostumista. Jokainen uusi ärsyke aiheuttaa kuitenkin orientoivan reaktion. Siksi uutuuden menettämiseksi sitä on sovellettava toistuvasti. Vasta sen jälkeen, kun suuntautumisreaktio on käytännössä sammunut tai pienentynyt merkityksettömään arvoon, ehdollisen refleksin muodostuminen alkaa.

Vahvikkeen aiheuttaman viritysvoiman hallitsevuus. Metronomin napsautuksen ja koiran ruokkimisen yhdistelmä johtaa nopeaan ja helposti ehdollisen sylkirefleksin muodostumiseen tälle äänelle. Mutta jos yrität yhdistää mekaanisen helistimen kuurottavaa ääntä ruokaan, tällainen refleksi on erittäin vaikea muodostaa. Väliaikaisen yhteyden kehittämisessä signaalin voimakkuuden ja vahvistusreaktion suhde on erittäin tärkeä. Jotta niiden välille muodostuisi väliaikainen yhteys, jälkimmäisen synnyttämän virityksen fokuksen tulee olla vahvempi kuin ehdollisen ärsykkeen synnyttämän virityksen fokuksen, ts. täytyy olla hallitseva. Vasta sitten viritys leviää välinpitämättömän ärsykkeen painopisteestä vahvistavan refleksin herätteen fokukseen.

Pelkän vahvistavan reaktion merkittävän viritysintensiteetin tarpeella on syvä biologinen merkitys. Itse asiassa ehdollinen refleksi on varoitusreaktio signaaliin tulevista merkittävistä tapahtumista. Mutta jos ärsyke, jonka he haluavat antaa signaalin, osoittautuu tapahtumaksi, joka on vielä merkittävämpi kuin sitä seuraavat, niin tämä ärsyke itse aiheuttaa vastaavan organismin reaktion.

Vieraiden ärsyttävien aineiden puuttuminen. Jokainen ulkopuolinen ärsyke, kuten odottamaton melu, herättää jo mainitun suuntautumisreaktion. Koira tulee valppaaksi, kääntyy äänen suuntaan ja mikä tärkeintä, lopettaa nykyisen toimintansa. Eläin on aina kääntynyt kohti uutta ärsykettä. Ei ihme, että I.P. Pavlov kutsui suuntautumisreaktiota "mikä se on?" -refleksiksi. Turhaan tällä hetkellä kokeilija antaa signaalin ja tarjoaa koiralle ruokaa. Ehdollista refleksiä viivästyy eläimelle tällä hetkellä tärkeämpi - suuntautumisrefleksi. Tämä viive syntyy aivokuoressa olevasta ylimääräisestä virityksen fokuksesta, joka estää ehdollista viritystä ja estää väliaikaisen yhteyden muodostumisen. Luonnossa monet tällaiset onnettomuudet vaikuttavat ehdollisten refleksien muodostumiseen eläimissä. Hämmentävä ympäristö heikentää ihmisen tuottavuutta ja henkistä työtä.

Hermoston normaali toiminta. Täysimääräinen sulkemistoiminto on mahdollista edellyttäen, että hermoston korkeammat osat ovat normaalissa toimintakunnossa. Siksi kroonisen kokeen menetelmä mahdollisti korkeamman hermoston prosessien löytämisen ja tutkimisen säilyttäen samalla eläimen normaalin tilan. Aivojen hermosolujen suorituskyky heikkenee jyrkästi riittämättömällä ravinnolla, myrkyllisten aineiden, esimerkiksi bakteerimyrkkyjen vaikutuksesta sairauksiin jne. Siksi yleinen terveys on tärkeä edellytys aivojen korkeampien osien normaalille toiminnalle. Kaikki tietävät, kuinka tämä tila vaikuttaa ihmisen henkiseen työhön.

Elimistön tilalla on merkittävä vaikutus ehdollisten refleksien muodostumiseen. Fyysinen ja henkinen työ, ravitsemusolosuhteet, hormonitoiminta, farmakologisten aineiden toiminta, hengitys kohotetussa tai alennetussa paineessa, mekaaninen ylikuormitus ja ionisoiva säteily voivat altistuksen intensiteetistä ja ajoituksesta riippuen muuttaa, tehostaa tai heikentää ehdollista refleksitoimintaa. sen täydelliseen tukahduttamiseen asti.

Ehdollisten refleksien muodostuminen ja korkeamman hermoston toimien toteuttaminen ovat äärimmäisen riippuvaisia ​​kehon biologisesti merkittävien vahvistimena käytettävien aineiden tarpeesta. Joten hyvin ruokitussa koirassa on erittäin vaikeaa kehittää ruoan ehdollista refleksiä, se kääntyy pois tarjotusta ruoasta, ja nälkäisessä eläimessä, jolla on korkea ruoan kiihtyvyys, se muodostuu nopeasti. Tiedetään hyvin, kuinka opiskelijan kiinnostus opiskeluainetta kohtaan edistää sen parempaa omaksumista. Nämä esimerkit osoittavat sen tekijän suuren merkityksen, joka liittyy organismin asenteeseen ilmeneviin ärsykkeisiin, jota kutsutaan nimellä motivaatio(K.V. Sudakov, 1971).

Tilapäisten ehdollisten linkkien sulkemisen rakenteelliset perusteet

Korkeamman hermoston viimeisten käyttäytymisilmiöiden tutkiminen on ylittänyt huomattavasti sen sisäisten mekanismien tutkimuksen. Toistaiseksi sekä ajallisen yhteyden rakenteellisia perusteita että sen fysiologista luonnetta ei ole vielä tutkittu riittävästi. Asiasta on esitetty erilaisia ​​näkemyksiä, mutta ongelmaa ei ole vielä ratkaistu. Sen ratkaisemiseksi suoritetaan lukuisia tutkimuksia systeemisellä ja solutasolla; käyttää sähköfysiologisia ja biokemiallisia indikaattoreita hermo- ja gliasolujen toiminnallisen tilan dynamiikasta, ottaen huomioon eri aivorakenteiden ärsytyksen tai sammumisen tulokset; hyödyntää kliinisiä havaintoja. Nykyisellä tutkimuksen tasolla on kuitenkin yhä varmempaa, että rakenteellisen ohella on otettava huomioon aivojen neurokemiallinen organisaatio.

Muutos evoluution tilapäisten yhteyksien sulkemisen lokalisoinnissa. Onko tai ei olettaa, että ehdolliset vastaukset koelenteroituu(diffuusi hermosto) syntyvät summautumisilmiöiden tai todellisten väliaikaisten yhteyksien perusteella, jälkimmäisillä ei ole erityistä lokalisaatiota. klo annelidit(solmuhermosto) ehdollisen välttämisreaktion kehittämiskokeissa havaittiin, että kun mato leikataan kahtia, refleksi säilyy kummassakin puolikkaassa. Tämän seurauksena tämän refleksin ajalliset yhteydet sulkeutuvat monta kertaa, mahdollisesti kaikissa ketjun hermosolmukkeissa ja niillä on useita lokalisaatioita. klo korkeammat nilviäiset(keskushermoston anatominen konsolidoituminen, joka muodostaa jo kehittyneet aivot mustekalalla) on jyrkästi ilmaistu. Kokeet aivoosien tuhoamisesta osoittivat, että supraesofageaaliset alueet suorittavat monia ehdollisia refleksejä. Joten näiden osastojen poistamisen jälkeen mustekala lakkaa "tunnistamasta" metsästyksensä kohteita, menettää kyvyn rakentaa suojaa kivistä. klo ötökät käyttäytymisen organisointitoiminnot keskittyvät pään hermosolmuihin. Muurahaisissa ja mehiläisissä erityiskehitys saavutetaan niin sanotuilla alkuaivojen sienikappaleilla, joiden hermosolut muodostavat monia synaptisia kontakteja lukuisilla poluilla muihin aivojen osiin. Oletetaan, että juuri tässä ajalliset yhteydet sulkeutuvat hyönteisten oppimisen aikana.

Jo selkärankaisten evoluution varhaisessa vaiheessa, alun perin homogeenisen aivoputken etuosissa adaptiivista käyttäytymistä säätelevä aivot on eristetty. Se kehittää rakenteita, joilla on suurin merkitys haitallisten yhteyksien sulkemiselle ehdollisen refleksitoiminnan prosessissa. Perustuu aivojen osien poistamiseen tehtyihin kokeisiin kalastaa ehdotettiin, että näissä tämän toiminnon suorittavat keskiaivojen ja väliaivojen rakenteet. Ehkä tämän määrää se tosiasia, että juuri täällä kaikkien aistijärjestelmien polut yhtyvät, ja etuaivot kehittyvät edelleen vain hajuaistina.

klo lintuja aivojuoviokappaleista, jotka muodostavat suurimman osan aivopuoliskoista, tulee johtava osasto aivojen kehityksessä. Lukuisat tosiasiat osoittavat, että väliaikaiset yhteydet ovat suljettuina. Kyyhkynen, jonka puolipallot on poistettu, toimii selkeänä esimerkkinä käyttäytymisen äärimmäisestä köyhyydestä, vailla elämässä hankittuja taitoja. Erityisen monimutkaisten lintukäyttäytymismuotojen toteuttaminen liittyy hyperstriatum-rakenteiden kehittymiseen, jotka muodostavat puolipallojen yläpuolelle kohoavan, jota kutsutaan "vulstiksi". Esimerkiksi korvideissa sen tuhoutuminen heikentää kykyä toteuttaa monimutkaisia ​​​​käyttäytymismuotojaan.

klo nisäkkäät aivot kehittyvät pääasiassa aivopuoliskon monikerroksisen aivokuoren nopean kasvun vuoksi. Uusi aivokuori (neocortex) saa erityiskehityksen, joka työntää vanhan ja muinaisen aivokuoren syrjään, peittää koko aivot viittana ja ei mahdu sen pinnalle, se kerääntyy laskoksiin muodostaen lukuisia uurteiden erottamia kierteitä. Kysymys ajallisten yhteyksien sulkeutumisesta ja niiden lokalisoinnista aivopuoliskoille vastuussa olevista rakenteista on useiden tutkimusten kohteena ja on suurelta osin kiistanalainen.

Osien ja koko aivokuoren poisto. Jos aivokuoren takaraivoalueet poistetaan aikuiselta koiralta, se menettää kaikki monimutkaiset visuaaliset ehdolliset refleksit eikä voi palauttaa niitä. Tällainen koira ei tunnista isäntänsä, on välinpitämätön herkullisimpien ruokapalojen näkemiseen, katsoo välinpitämättömästi ohi juoksevaa kissaa, jota hän olisi ryntänyt tavoittelemaan aiemmin. Se, mitä aiemmin kutsuttiin "psyykkiseksi sokeudeksi", ilmaantuu. Koira näkee välttäessään esteitä, kääntyy valoa kohti. Mutta hän "ei ymmärrä" näkemänsä merkitystä. Ilman visuaalisen aivokuoren osallistumista visuaaliset signaalit eivät liity mihinkään.

Ja silti tällainen koira voi muodostaa hyvin yksinkertaisia ​​visuaalisia ehdollisia refleksejä. Esimerkiksi ihmisen valaistun hahmon ulkonäkö voidaan tehdä ruokasignaaliksi, joka aiheuttaa syljeneritystä, nuolemista, hännän heilutusta. Näin ollen muilla aivokuoren alueilla on soluja, jotka havaitsevat visuaalisia signaaleja ja pystyvät yhdistämään ne tiettyihin toimiin. Nämä tosiasiat, jotka vahvistettiin muiden aistijärjestelmien aivokuoren alueiden vaurioitumisesta tehdyissä kokeissa, johtivat siihen käsitykseen, että projektioalueet menevät päällekkäin (L. Luciani, 1900). Lisätutkimukset aivokuoren toimintojen lokalisoinnista I.P.:n teoksissa. Pavlova (1907–1909) osoitti laajaa projektiovyöhykkeiden päällekkäisyyttä signaalien luonteesta ja muodostuneista tilapäisistä yhteyksistä riippuen. Yhteenvetona kaikista näistä tutkimuksista I.P. Pavlov (1927) esitti ja perusteli ajatuksen dynaaminen lokalisointi kortikaaliset toiminnot. Päällekkäisyydet ovat jälkiä kaikentyyppisten vastaanoton laajasta edustuksesta koko aivokuoressa, joka tapahtui ennen niiden jakautumista projektioalueisiin. Analysaattorin kortikaaliosan jokaista ydintä ympäröivät sen hajallaan olevat elementit, jotka vähenevät etäisyyden ytimestä myötä.

Sironneet alkuaineet eivät pysty korvaamaan ytimen erikoistuneita soluja ohuiden väliaikaisten sidosten muodostumista varten. Koira voi niskaluun lohkojen poistamisen jälkeen kehittää vain yksinkertaisimmat ehdolliset refleksit, esimerkiksi valaistulta näyttävän hahmon. Ei ole mahdollista pakottaa häntä erottamaan kahta tällaista, muodoltaan samanlaista hahmoa. Kuitenkin, jos takaraivolohkot poistetaan varhaisessa iässä, kun projektioalueita ei ole vielä eristetty ja kiinnitetty, nämä eläimet osoittavat kasvaessaan kykyä kehittää monimutkaisia ​​ehdollisten visuaalisten refleksien muotoja.

Aivokuoren toimintojen laaja vaihdettavuus varhaisessa ontogeneesissä vastaa nisäkkäiden huonosti erilaistuneen aivokuoren ominaisuuksia fylogeneesissä. Tästä näkökulmasta selitetään rotilla tehtyjen kokeiden tulokset, joissa ehdollisten refleksien heikkenemisen aste ei riipu poistetun aivokuoren tietystä alueesta, vaan poistetun kortikaalimassan kokonaistilavuudesta. (Kuva 6). Näiden kokeiden perusteella pääteltiin, että ehdolliselle refleksitoiminnalle kaikki aivokuoren osat ovat yhtä tärkeitä, aivokuori "ekvipotentiaali"(K. Lashley, 1933). Näiden kokeiden tulokset voivat kuitenkin osoittaa vain huonosti erilaistuneen jyrsijän aivokuoren ominaisuuksia, ja paremmin organisoituneiden eläinten erikoistunut aivokuori ei osoita "ekvipotentiaalia" vaan hyvin määriteltyä dynaamista toimintojen erikoistumista.

Riisi. 6. Aivokuoren osien vaihdettavuus niiden poistamisen jälkeen rotilla (K. Lashleyn mukaan):

syrjäiset alueet ovat varjostettuja, aivojen alla olevat numerot osoittavat poiston määrän prosentteina aivokuoren koko pinnasta, sarakkeiden alla olevat numerot - virheiden lukumäärää sokkelossa testattaessa

Ensimmäiset kokeet koko aivokuoren poistamiseksi (<…пропуск…>Goltz, 1982) osoitti, että näin laajan leikkauksen jälkeen, joka ilmeisesti vaikutti lähimpään aivokuoreen, koirat eivät voineet oppia mitään. Koirilla tehdyissä kokeissa, joissa aivokuori poistettiin vahingoittamatta aivojen kortikaalisia rakenteita, oli mahdollista kehittää yksinkertainen ehdollinen syljeneritysrefleksi. Sen kehittämiseen tarvittiin kuitenkin yli 400 yhdistelmää, eikä sitä voitu sammuttaa edes 130 signaalin antamisen jälkeen ilman vahvistusta. Systemaattiset tutkimukset kissoilla, jotka sietävät kuorinnan poistamista helpommin kuin koirat, ovat osoittaneet, että niille on vaikea muodostaa yksinkertaisia ​​yleistyneitä alimentaarisia ja puolustavia ehdollisia refleksejä ja kehittää joitain karkeita erilaistumista. Kokeet aivokuoren kylmällä sammutuksella osoittivat, että aivojen täysimittainen kokonaisvaltainen toiminta on mahdotonta ilman sen osallistumista.

Kaikkien aivokuoren muihin aivomuodostelmiin yhdistävien nousevien ja laskevien polkujen katkaisuoperaation kehittäminen mahdollisti kuorinnan suorittamisen ilman suoraa subkortikaalisten rakenteiden vaurioitumista ja aivokuoren roolin ehdollisessa refleksitoiminnassa tutkimisen. Kävi ilmi, että näissä kissoissa oli suurilla vaikeuksilla mahdollista kehittää vain yleisten liikkeiden karkeita ehdollisia refleksejä, eikä puolustavaa ehdollista käpälän taivutusta ollut mahdollista saavuttaa edes 150 yhdistelmän jälkeen. Kuitenkin jo 20 yhdistelmän jälkeen signaaliin ilmestyi reaktio hengityksen muutokseen ja joitain ehdollisia vegetatiivisia reaktioita.

Tietysti kaikissa kirurgisissa leikkauksissa on vaikea sulkea pois niiden traumaattista vaikutusta aivokuoren rakenteisiin ja olla varma, että kadonnut kyky hienoon ehdolliseen refleksitoimintaan oli aivokuoren funktio. Vakuuttavia todisteita saatiin kokeista, joissa aivokuoren toimintojen tilapäinen palautuva pysäytys on ilmennyt sähköisen toiminnan leviämisenä, kun KCI:tä levitettiin sen pinnalle. Kun rotan aivokuori kytketään tällä tavalla pois päältä ja eläimen reaktio ehdollisiin ja ehdollisiin ärsykkeisiin testataan tällä hetkellä, voidaan nähdä, että ehdottomat refleksit säilyvät täysin, kun taas ehdolliset refleksit rikkoutuvat. Kuten kuvasta näkyy. 7, monimutkaisemmat puolustus- ja erityisesti alimentaariset ehdolliset refleksit puuttuvat kokonaan maksimaalisen masennuksen ensimmäisen tunnin aikana, ja yksinkertainen välttämisreaktio kärsii vähemmässä määrin.

Siten osittaisella ja täydellisellä kirurgisella ja toiminnallisella koristelulla tehtyjen kokeiden tulokset viittaavat siihen korkeampi eläimillä tarkkojen ja hienovaraisten ehdollisten refleksien muodostamistoiminnot, jotka pystyvät aikaansaamaan mukautuvan käyttäytymisen, suorittaa pääasiassa aivokuori.

Riisi. 7. Aivokuoren tilapäisen sammumisen vaikutus levittämällä masennusta ruokaan (1) ja puolustava (2) ehdolliset refleksit, ehdoton välttämisreaktio (3) ja EEG:n ilmaisukyky (4) rotat (J. Bureshin ja muiden mukaan)

Kortikaaliset-subkortikaaliset suhteet korkeamman hermoston prosesseissa. Nykyaikainen tutkimus vahvistaa lausunnon I.P. Pavlovin mukaan ehdollinen refleksitoiminta tapahtuu aivokuoren ja subkortikaalisten rakenteiden yhteistoiminnalla. Kun tarkastellaan aivojen evoluutiota korkeamman hermoston elimenä, seuraa, että kalojen välikalvon rakenteet ja lintujen striataaliset (juovaiset) kehot, jotka ovat fylogeneettisesti nuorimpia osastoistaan, osoittivat kyvyn muodostaa tilapäistä. yhteyksiä, jotka tarjoavat mukautuvaa käyttäytymistä. Kun filogeneettisesti nuorin uusi aivokuori, joka suorittaa hienovaraisimman signaalianalyysin, syntyi nisäkkäissä näiden aivojen osien yli, siirtyi johtava rooli adaptiivista käyttäytymistä järjestävien väliaikaisten yhteyksien muodostuksessa.

Subkortikaalisiksi osoittautuneet aivorakenteet säilyttävät jossain määrin kykynsä sulkea tilapäisiä yhteyksiä, jotka tarjoavat mukautuvan käyttäytymisen, joka on ominaista evoluutiotasolle näiden rakenteiden johtaessa. Tämän todistaa edellä kuvattu eläinten käyttäytyminen, jotka aivokuoren sammuttamisen jälkeen pystyivät tuskin kehittämään vain hyvin alkeellisia ehdollisia refleksejä. Samalla on mahdollista, että tällaiset primitiiviset ajalliset yhteydet eivät ole täysin menettäneet merkitystään ja muodostavat osan korkeamman hermoston toiminnan monimutkaisen hierarkkisen mekanismin alemmasta tasosta, jota johtaa aivokuori.

Aivokuoren ja aivokuoren alaosien vuorovaikutusta suorittaa myös tonisoiva vaikutus, säätelee hermokeskusten toiminnallista tilaa. Tunnetaan hyvin, miten mieliala ja tunnetila vaikuttavat henkisen toiminnan tehokkuuteen. I.P. Pavlov sanoi, että subcortex "lataa" aivokuorta. Neurofysiologiset tutkimukset aivokuoreen kohdistuvien subkortikaalisten vaikutusten mekanismeista ovat osoittaneet, että retikulaarinen muodostuminen keskiaivot rasittavat häntä ylöspäin aktivoiva toiminta. Kaikilta afferenteilta reiteiltä vakuuksia vastaanottava retikulaarinen muodostus osallistuu kaikkiin käyttäytymisreaktioihin aiheuttaen aivokuoren aktiivisen tilan. Kuitenkin sen aktivoiva vaikutus ehdollisen refleksin aikana järjestetään signaalien avulla aivokuoren projektioalueilta (kuva 8). Retikulaarisen muodostuksen ärsytys aiheuttaa muutoksen elektroenkefalogrammissa sen desynkronisoitumisen muodossa, mikä on ominaista aktiivisen valvetilan tilaan.

Riisi. 8. Keskiaivojen ja aivokuoren verkkomuodostuksen vuorovaikutus (L.G. Voroninin mukaan):

lihavoitut viivat osoittavat spesifisiä afferentteja reittejä, joissa on sivuseinämä verkkokalvomuodostelmaan, katkonaiset viivat osoittavat nousevia reittejä aivokuoreen, ohuet viivat osoittavat aivokuoren vaikutusta retikulaariseen muodostukseen, pystysuora varjostus osoittaa helpottavan alueen, vaakavarjostus osoittaa estävän alueen, solu varjostus osoittaa talamuksen ytimiä

Toinen vaikutus aivokuoren toiminnalliseen tilaan on talamuksen erityisiä ytimiä. Niiden matalataajuinen ärsytys johtaa estoprosessien kehittymiseen aivokuoressa, mikä voi johtaa eläimen nukahtamiseen jne. Näiden ytimien ärsytys aiheuttaa omituisten aaltojen ilmaantumista aivokefalogrammiin - "kara", jotka muuttuvat hitaiksi delta-aallot, unelle ominaista. Karojen rytmi voidaan määrittää estävät postsynaptiset mahdollisuudet(TPSP) hypotalamuksen hermosoluissa. Epäspesifisten subkortikaalisten rakenteiden säätelyvaikutuksen ohella aivokuoressa havaitaan myös käänteinen prosessi. Tällaiset kahdenväliset kortikaali-subkortikaaliset keskinäiset vaikutukset ovat pakollisia väliaikaisten yhteyksien muodostumismekanismien toteutuksessa.

Joidenkin kokeiden tulokset tulkittiin todisteeksi striataalisten rakenteiden estävästä vaikutuksesta eläinten käyttäytymiseen. Lisätutkimukset, erityisesti kokeet hännän ruumiiden tuhoamiseksi ja stimuloimiseksi, ja muut tosiasiat johtivat kuitenkin johtopäätökseen, että on olemassa monimutkaisempia aivokuoren ja aivokuoren välisiä suhteita.

Jotkut tutkijat pitävät tosiasioita subkortikaalisten rakenteiden osallistumisesta korkeamman hermoston prosesseihin perustana pitää niitä tilapäisten yhteyksien sulkemispaikkana. Siitä syntyi ajatus "keskuskefaalinen järjestelmä" johtavana ihmisen käyttäytymisessä (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Todisteena ajallisen yhteyden sulkeutumisesta verkkomuodostelmassa tehtiin havaintoja, että ehdollisen refleksin kehittymisen aikana ensimmäiset muutokset aivojen sähköisessä aktiivisuudessa tapahtuvat juuri verkkomuodostelmassa ja sitten aivokuoressa. Mutta tämä osoittaa vain täysin ymmärrettävää varhaista kortikaalisen aktivaation nousevan järjestelmän aktivoitumista. Lopuksi, vahvana argumenttina sulkemisen subkortikaalista lokalisointia puoltavana pidettiin mahdollisuutta kehittää ehdollinen, esimerkiksi visuaalinen-motorinen refleksi huolimatta aivokuoren toistuvasta dissektiosta koko syvyyteen, joka katkaisee kaikki aivokuoren reitit visuaalisen ja motorisen välillä. alueilla. Tämä kokeellinen tosiasia ei kuitenkaan voi toimia todisteena, koska aivokuoren temporaalisen yhteyden sulkeutumisella on moninkertainen luonne ja se voi tapahtua missä tahansa sen osissa afferentti- ja efektorielementtien välillä. Kuvassa Kuviossa 9 paksut viivat osoittavat ehdollisen visuaalisen motorisen refleksin polun aivokuoren leikkauksissa visuaalisen ja motorisen alueen välillä.

Riisi. 9. Usein aivokuoren väliaikaisten yhteyksien sulkeminen (esitetty katkoviivalla), joita sen leikkaukset eivät estä (A.B. Koganin mukaan):

1, 2, 3 - puolustus-, ravitsemus- ja suuntautumisreaktioiden keskeiset mekanismit; ehdollisen ruokarefleksin reitti valosignaaliin on esitetty lihavoituilla viivoilla

Lukuisat tutkimukset ovat osoittaneet, että aivokuoren rakenteiden osallistuminen korkeamman hermoston prosesseihin ei rajoitu keskiaivojen ja limbisten rakenteiden retikulaarisen muodostuksen säätelyrooliin. Loppujen lopuksi jo subkortikaalisella tasolla tapahtuu vaikuttavien ärsykkeiden analysointi ja synteesi sekä niiden biologisen merkityksen arviointi, mikä määrää suurelta osin signaalin kanssa muodostuneiden yhteyksien luonteen. Indikaattorien käyttö lyhimpien polkujen muodostumisesta, joita pitkin signaali saavuttaa aivojen erilaisia ​​subkortikaalisia rakenteita, paljasti selkeimmän osallistumisen talamuksen takaosien ja hippokampuksen CA 3 -kentän oppimisprosesseihin. Hippokampuksen roolin muistiilmiöissä vahvistavat monet tosiasiat. Lopuksi, ei ole mitään syytä olettaa, että kyky aivorakenteiden primitiiviseen sulkeutumisaktiivisuuteen, joka evoluution aikana hankittiin niiden johtajina, on nyt kokonaan kadonnut, kun tämä toiminto on siirtynyt uuteen aivokuoreen.

Siten aivokuoren ja aivokuoren väliset suhteet määritellään aivokuoren toiminnallisen tilan säätely aktivoivan järjestelmän toimesta - keskiaivojen retikulaarinen muodostuminen ja talamuksen epäspesifisten ytimien estojärjestelmä sekä mahdollinen osallistuminen primitiivisten väliaikaisten yhteyksien muodostumiseen monimutkaisen hierarkkisen alemmalla tasolla korkeamman hermoston toiminnan mekanismeja.

puolipallojen väliset suhteet. Kuinka aivojen puolipallot, jotka ovat parillinen elin, osallistuvat ehdollisten yhteyksien muodostumiseen? Vastaus tähän kysymykseen saatiin kokeissa eläimillä, joille tehtiin aivohalkaisu leikkaamalla corpus callosum ja anterior commissure sekä optisen kiasman pituussuuntainen jakautuminen (kuva 10). Tällaisen leikkauksen jälkeen oli mahdollista kehittää oikean ja vasemman pallonpuoliskon erilaisia ​​ehdollisia refleksejä, jotka näyttävät erilaisia ​​​​hahmoja oikeaan tai vasempaan silmään. Jos tällä tavalla leikattu apina kehittää ehdollisen refleksin toiseen silmään kohdistettuun valoärsykkeeseen ja soveltaa sitä sitten toiseen silmään, reaktiota ei tapahdu. Yhden pallonpuoliskon "harjoittelu" jätti toisen "opettamatta". Kuitenkin samalla kun corpus callosum säilyy, toinen pallonpuolisko "koulutetaan". Corpus callosum suorittaa puolipallojen välinen taitojen siirto.

Riisi. 10. Tutkimukset oppimisprosesseista apinoilla, jotka on alttiina aivohalkaisulle. MUTTA- laite, joka ohjaa yhden kuvan oikeaan silmään ja toisen vasempaan silmään; B- erikoisoptiikka visuaalisten kuvien projisoimiseksi eri silmiin (R. Sperryn mukaan)

Rottien aivokuoren toiminnallisen poissulkemismenetelmän avulla "jakaneiden" aivojen olosuhteet toistettiin jonkin aikaa. Tässä tapauksessa väliaikaiset yhteydet voivat muodostaa yhden jäljellä olevan aktiivisen pallonpuoliskon. Tämä refleksi ilmeni myös leviävän laman vaikutuksen lakkaamisen jälkeen. Se säilyi jopa puolipallon inaktivoinnin jälkeen, joka oli aktiivinen tämän refleksin kehittymisen aikana. Näin ollen "koulutettu" pallonpuolisko välitti hankitun taidon "harjoittelemattomalle" corpus callosumin kuitujen kautta. Tämä refleksi kuitenkin katosi, jos tällainen inaktivointi suoritettiin ennen kuin ehdollisen refleksin kehittymisen aikana päälle kytketyn pallonpuoliskon toiminta oli täysin palautunut. Siten opitun taidon siirtämiseksi pallonpuoliskolta toiselle on välttämätöntä, että molemmat ovat aktiivisia.

Lisätutkimukset puolipallojen välisistä suhteista ehdollisten refleksien tilapäisten yhteyksien muodostumisen aikana osoittivat, että estoprosesseilla on erityinen rooli pallonpuoliskojen vuorovaikutuksessa. Siten vahvistuspuolta vastapäätä oleva puolipallo tulee hallitsevaksi. Se suorittaa ensin hankitun taidon muodostuksen ja siirron toiseen pallonpuoliskoon, ja sitten hidastamalla vastakkaisen pallonpuoliskon toimintaa ja kohdistamalla selektiivisesti estävää vaikutusta tilapäisten yhteyksien rakenteeseen, se parantaa ehdollista refleksiä.

Täten, jokainen pallonpuolisko pystyy muodostamaan tilapäisiä yhteyksiä, vaikka se olisi eristetty toisesta. Heidän parillisen työnsä luonnollisissa olosuhteissa vahvistuksen puoli määrittää kuitenkin hallitsevan pallonpuoliskon, joka muodostaa mukautuvan käyttäytymisen ehdollisen refleksimekanismin hienon kiihottava-inhiboivan organisaation.

Oletukset väliaikaisten yhteyksien sulkemisen sijainnista aivopuoliskoilla. Löytettyään ehdollisen refleksin I.P. Pavlov ehdotti ensin, että ajallinen yhteys on "pystysuuntainen yhteys" aivokuoren näkö-, kuulo- tai muiden osien ja ehdollisten refleksien, kuten ruoan, subkortikaalisten keskusten välillä. kortikaalinen-subkortikaalinen ajallinen yhteys(Kuva 11, MUTTA). Lukuisat lisätyön tosiasiat ja erityisten kokeiden tulokset johtivat kuitenkin siihen johtopäätökseen, että ajallinen yhteys on "horisontaalinen yhteys" aivokuoren sisällä olevien virityspisteiden välillä. Esimerkiksi ehdollisen sylkirefleksin muodostuessa kellon ääneen, kuuloanalysaattorin solujen ja aivokuoren ehdollista sylkirefleksiä edustavien solujen välillä syntyy piiri (kuva 11, B). Tällaisia ​​soluja kutsutaan ehdottoman refleksin edustajat.

Ehdollisten refleksien esiintyminen koiran aivopuoliskojen aivokuoressa on todistettu seuraavilla tosiasioilla. Jos sokeria käytetään elintarvikkeiden ärsyttävänä aineena, sen syljeneritystä syntyy vain vähitellen. Jos jokin ehdollinen ärsyke ei vahvistu, sitä seuraava "sokerinen" syljeneritys vähenee. Tämä tarkoittaa, että tässä ehdottomassa refleksissä on hermosoluja, jotka sijaitsevat aivokuoren prosessien alueella. Lisätutkimukset ovat osoittaneet, että jos kuori poistetaan koirasta, sen ehdottomat refleksit (sylki, mahanesteen erottuminen, raajojen liikkeet) muuttuvat jatkuvasti. Tästä johtuen ehdollisilla reflekseillä on subkortikaalisen keskuksen lisäksi myös aivokuoren tasolla olevat keskukset. Samaan aikaan ehdollistettu ärsyke on edustettuna myös aivokuoressa. Tästä syystä syntyi oletus (E.A. Asratyan, 1963), että ehdollisen refleksin ajalliset yhteydet ovat suljettuja näiden esitysten välillä (kuva 11, AT).

Riisi. 11. Erilaisia ​​oletuksia ehdollisen refleksin ajallisen yhteyden rakenteesta (katso selitys tekstistä):

1 - ehdollinen ärsyke 2 - aivokuoren rakenteet, 3 - ehdoton ärsyke 4 - kortikaaliset rakenteet, 5 - refleksireaktio; katkoviivat osoittavat väliaikaisia ​​yhteyksiä

Väliaikaisten yhteyksien sulkeutumisprosessien näkeminen toiminnallisen järjestelmän muodostumisen keskeisinä linkkeinä (P.K. Anokhin, 1961) liittää sulkeutumisen aivokuoren rakenteisiin, joissa signaalin sisältöä verrataan - afferentti synteesi- ja ehdollisen refleksivasteen tulos - toiminnan hyväksyjä(Kuva 11, G).

Motoristen ehdollisten refleksien tutkimus osoitti tässä tapauksessa muodostuneiden väliaikaisten yhteyksien monimutkaisen rakenteen (L.G. Voronin, 1952). Jokaisesta signaalin mukaan tehdystä liikkeestä tulee signaali tuloksena oleville motoriikkakoordinaatioille. Muodostetaan kaksi väliaikaista kytkentäjärjestelmää: signaalia ja liikettä varten (kuva 11, D).

Lopuksi, perustuen siihen tosiasiaan, että ehdolliset refleksit säilyvät aistinvaraisten ja motoristen aivokuoren alueiden kirurgisen erottamisen aikana ja jopa useiden aivokuoren viiltojen jälkeen, ja kun otetaan huomioon myös se, että aivokuoressa on runsaasti sekä sisään- että ulostuloreittejä, ehdotettiin, että aivokuoren sulkeminen tilapäisiä yhteyksiä voi esiintyä sen jokaisessa mikroleikkauksessa sen afferentti- ja efferenttielementtien välillä, mikä aktivoi vastaavien ehdollisten refleksien keskustat, jotka toimivat vahvistuksina (A.B. Kogan, 1961) (katso kuvat 9 ja 11, E). Tämä oletus vastaa ajatusta tilapäisen yhteyden syntymisestä ehdollisen ärsykkeen analysaattorissa (O.S. Adrianov, 1953), mielipidettä "paikallisten" ehdollisten refleksien mahdollisuudesta, jotka sulkeutuvat projektioalueiden sisään (E.A. Asratyan, 1965, 1971), ja johtopäätös, että väliaikaisen yhteyden sulkeutuessa afferentti linkki on aina avainasemassa (U.G. Gasanov, 1972).

Ajallisen yhteyden hermorakenne aivokuoressa. Nykyaikaiset tiedot aivokuoren mikroskooppisesta rakenteesta yhdessä sähköfysiologisten tutkimusten tulosten kanssa mahdollistavat tietyllä todennäköisyydellä tiettyjen aivokuoren hermosolujen mahdollisen osallistumisen väliaikaisten yhteyksien muodostumiseen.

Nisäkkäiden pitkälle kehittyneen aivokuoren tiedetään jakautuneen kuuteen kerrokseen, joilla on erilainen solukoostumus. Tänne tulevat hermosäikeet päättyvät suurimmaksi osaksi kahdentyyppisiin soluihin. Yksi niistä on interkalaariset neuronit, jotka sijaitsevat II, III ja osittain IV kerroksia. Heidän aksoninsa menevät V ja VI kerrokset assosiatiivisen ja keskipakoistyypin suuriin pyramidisoluihin. Nämä ovat lyhyimpiä polkuja, jotka ehkä edustavat aivokuoren refleksien synnynnäisiä yhteyksiä.

Toinen solutyyppi, jonka kanssa saapuvat kuidut muodostavat suurimman määrän kontakteja, ovat tuuheat haarautuvat pyöreät ja kulmikkaat lyhytkasvuiset solut, joilla on usein tähtimuotoinen muoto. Ne sijaitsevat pääasiassa IV kerros. Niiden määrä kasvaa nisäkkään aivojen kehittyessä. Tämä seikka yhdessä sen tosiasian kanssa, että tähtisolut ovat aivokuoreen tulevien impulssien pääteasemassa, viittaavat siihen, että tähtisolut ovat tärkeimmät analysaattoreiden vastaanottavat aivokuoren solut ja että niiden lukumäärän lisääntyminen evoluutiossa on morfologinen perusta ympäröivän ympäristön heijastuksen korkea hienovaraisuus ja tarkkuus rauha.

Interkalaaristen ja tähtihermosolujen järjestelmä voi muodostaa lukemattomia kontakteja assosiatiivisten ja projektiosuurten pyramidaalihermosolujen kanssa, jotka sijaitsevat V ja VI kerroksia. Assosiatiiviset neuronit, joiden aksonit kulkevat valkoisen aineen läpi, yhdistävät erilaisia ​​aivokuoren kenttiä, ja projektiohermosolut synnyttävät polkuja, jotka yhdistävät aivokuoren aivojen alaosiin.