M.: 2002 - T.1 - 862s., T.2 - 544s., T.3 - 544s.

Yksityiskohtaiset nykyaikaiset tiedot solujen ja kudosten rakenteesta ja elintärkeästä toiminnasta esitetään, kaikki solukomponentit kuvataan. Tarkastellaan solujen päätoimintoja: aineenvaihdunta, mukaan lukien hengitys, synteettiset prosessit, solujen jakautuminen (mitoosi, meioosi). Vertaileva kuvaus eukaryoottisista (eläin- ja kasvisoluista) ja prokaryoottisista soluista sekä viruksista annetaan. Fotosynteesiä tarkastellaan yksityiskohtaisesti. Erityistä huomiota kiinnitetään klassiseen ja moderniin genetiikkaan. Kudosten rakennetta kuvataan. Merkittävä osa kirjasta on omistettu ihmisen toiminnalliselle anatomialle.

Oppikirjassa on yksityiskohtaista ja tuoretta tietoa kasvien, sienten, jäkäläjen ja limahomeen rakenteesta, elämästä ja taksonomiasta. Erityistä huomiota kiinnitetään kasvien kudoksiin ja elimiin, organismien rakenteellisiin ominaisuuksiin vertailussa sekä lisääntymiseen. Ottaen huomioon viimeisimmät saavutukset, kuvataan fotosynteesin prosessi.

Esitetään yksityiskohtaista nykyaikaista tietoa eläinten rakenteesta ja elämästä. Yleisimpiä selkärangattomien ja selkärankaisten ryhmiä tarkastellaan kaikilla hierarkkisilla tasoilla - ultrarakenteellisista makroskooppisiin. Erityistä huomiota kiinnitetään erilaisten systemaattisten eläinryhmien vertaileviin anatomisiin näkökohtiin. Merkittävä osa kirjasta on omistettu nisäkkäille.
Kirja on tarkoitettu biologiaa syvästi opiskelevien koulujen opiskelijoille, hakijoille ja korkeakouluopiskelijoille, jotka opiskelevat lääketieteen, biologian, ekologian, eläinlääketieteen aloilla ja erikoisaloilla, sekä koulun opettajille, jatko-opiskelijoille. ja yliopiston professorit.

Volume 1. Anatomia

Muoto: pdf

Koko: 23,3 Mb

Ladata: drive.google

Muoto: djvu

Koko: 12,6 Mt

Ladata: yandex.disk

Osa 2. Kasvitiede

Muoto: pdf

Koko: 24,7 Mt

Ladata: drive.google

Muoto: djvu

Koko: 11,6 Mt

Ladata: yandex.disk

Osa 3. Zoologia

Muoto: pdf

Koko: 24,5 Mt

Ladata: drive.google

Muoto: djvu

Koko: 9,6 Mt

Ladata: yandex.disk

OSA 1.
Cell
Virukset
kankaita
Elimet, elinten järjestelmät ja laitteet
Ihmisen kehityksen, kasvun ja rakenteen piirteet
Tehokkuus, työ, väsymys ja lepo
Sisäelimet
Hengitysjärjestelmä
Urogenitaaliset laitteet
Tuki- ja liikuntaelimistö
Sydän- ja verisuonijärjestelmä
Hematopoieesin elimet ja immuunijärjestelmä
Epäspesifinen kehon vastustuskyky
Hermosto
tuntoelimet
endokriiniset laitteet
Genetiikka

NIDE 2.
Kasveja
Kasvien kudokset
Kasvien elimet, niiden rakenne ja toiminta
Fotosynteesi
kasvien luokittelu
Sienet
Jäkälät
Limahomeet tai Myxomycetes.

NIDE 3.
KUNINGASKUNTA YKSISOLUINEN (MONOCYTOZOA) TAI ALKUELÄIN (ALKUSOLU)
Tyyppi Sarcomastigophora (Sarcomastigophora)
Sporozoa tyyppi
Tyyppi Knidosporidia (Cnidosporidia)
Microsporidia-tyyppi (Microsporidia)
Tyyppi ripset (Infuzoria) tai värekarvat (Ciliophora)
SUBKINGDOM MULTICELLULAR (METAZOA)
Teoriat monisoluisten organismien alkuperästä
Tyyppi suolisto (Coelenterata)
Tyyppi litteät madot (plathelmintit)
Tyyppi pyöreämadot (Nemathelmentes)
Tyyppi Annelids (Annedelia)
Tyyppi niveljalkainen (Arthropoda)
Tyyppi Mollusca (Mollusca)
Type Chordates (Chordata)

Kuinka lukea kirjoja pdf-muodossa, djvu - katso kohta " Ohjelmat; arkistaattorit; muotoja pdf, djvu jne. "

Yksityiskohtaiset nykyaikaiset tiedot solujen ja kudosten rakenteesta ja elintärkeästä toiminnasta esitetään, kaikki solukomponentit kuvataan. Tarkastellaan solujen päätoimintoja: aineenvaihdunta, mukaan lukien hengitys, synteettiset prosessit, solujen jakautuminen (mitoosi, meioosi). Vertaileva kuvaus eukaryoottisista (eläin- ja kasvisoluista) ja prokaryoottisista soluista sekä viruksista annetaan. Fotosynteesiä tarkastellaan yksityiskohtaisesti. Erityistä huomiota kiinnitetään klassiseen ja moderniin genetiikkaan. Kudosten rakennetta kuvataan. Merkittävä osa kirjasta on omistettu ihmisen toiminnalliselle anatomialle.
Kirja on tarkoitettu biologiaa syvästi opiskelevien koulujen opiskelijoille, hakijoille ja korkeakouluopiskelijoille, jotka opiskelevat lääketieteen, biologian, ekologian, eläinlääketieteen aloilla ja erikoisaloilla, sekä koulun opettajille, jatko-opiskelijoille. ja yliopiston professorit.
Venäjän federaation opetus- ja tiedeministeriön hyväksymä.
6. painos, tarkistettu ja laajennettu.

Käyttäjien kommentit:

Käyttäjä #Z8XRZQ3 kirjoittaa:

Loistava oppikirja! Ensimmäinen osa kolmesta "Anatomiasta" (ja siellä on myös "eläintiede" ja "kasvitiede").
Ei tietosanakirja, ei hakuteos, ei atlas, mutta oppikirjana - ihanaa! Kaikki on yksityiskohtaista, ymmärrettävää; tämän oppikirjan mukaan voidaan kirjoittaa muun muassa raportteja.
Vain sisällön niukkuus ja kirjan paino järkyttivät minua, olen iloinen muusta!

Moskovan johtavien lääketieteellisten yliopistojen suosittelema käsikirja yhtenä parhaista kokeisiin valmistautumiseen.
Trilogia, joka antaa täydellisen kuvan planeetalla asuvista elävistä organismeista: pienimmästä solusta monimutkaisimpaan mekanismiin - ihmiseen.
Volume ANATOMY tutkii yksityiskohtaisesti ihmistä, hänen rakennetta, genetiikkaa, psykologiaa. Jokainen aihe on varustettu yksityiskohtaisilla kuvauksilla, runsaalla havainnollistavalla materiaalilla (mustavalkoinen), aiheen lopussa - kysymyksiä itsehillintää varten.

Pidin kirjasta todella paljon! Loistavaa sisältöä sekä koululaisille että lääketieteen opiskelijoille!

G.L. BILICH, V.A. KRYZHANOVSKY I ι I 1 _ I "V onyx \ G.L. BILICH, V.A. KRYZHANOVSKII OGIA TÄYDELLINEN KURSSI Kolmessa osassa 1 osa ANATOMIA MOSCOW.ONYX 21 CUSTORY" 2002 [- JA UDC Tiede B 2002 [- JA UDC Tiede B 6 57 07K5.37) Professori, Venäjän luonnontieteiden akatemian akateemikko L. E. Etingen, biologisten tieteiden tohtori, professori A. G. Bulychev Tekijät: Bilich Gabriel Lazarevitš, Venäjän luonnontieteiden akatemian akateemikko, kansallisen juvenologian akatemian varapresidentti, kansainvälisen akateemikko Academy Sci., lääketieteen tohtori, professori, Itä-Euroopan psykoanalyysiinstituutin luoteisosaston johtaja 306 julkaistun tieteellisen artikkelin kirjoittaja, mukaan lukien 8 oppikirjaa, 14 opinto-opasta, 8 monografiaa Kryzhanovski Valeri Anatoljevitš, biologisten tieteiden kandidaatti , I. M. Sechenovin nimetyn Moskovan lääketieteellisen akatemian lehtori, 39 julkaistun tieteellisen artikkelin ja kahden oppikirjan kirjoittaja Bilich G. L., Kryzhanovsky V. A. B 61 Biology. Täydellinen kurssi. 3 osassa. Osa 1. Anatomia. - M. :000" Kustantaja "ONIX 21st century", 2002. - 864 s., ill. ISBN 5-329-00375-X ISBN 5-329-00601-5 (Nide 1. Anatomia) Esitetään yksityiskohtaista nykyaikaista tietoa solujen ja kudosten rakenteesta ja elintoiminnasta, kaikki solukomponentit on kuvattu. Tarkastellaan solujen päätoimintoja: aineenvaihdunta, mukaan lukien hengitys, synteettiset prosessit, solujen jakautuminen (mitoosi, meioosi). Vertaileva kuvaus eukaryoottisista (eläin- ja kasvisoluista) ja prokaryoottisista soluista sekä viruksista annetaan. Fotosynteesiä tarkastellaan yksityiskohtaisesti. Erityistä huomiota kiinnitetään klassiseen ja moderniin genetiikkaan. Kudosten rakennetta kuvataan. Merkittävä osa kirjasta on omistettu ihmisen toiminnalliselle anatomialle. Kirja on tarkoitettu biologiaa syvästi opiskelevien koulujen opiskelijoille, hakijoille ja korkeakouluopiskelijoille, jotka opiskelevat lääketieteen, biologian, ekologian, eläinlääketieteen aloilla ja erikoisaloilla, sekä koulun opettajille, jatko-opiskelijoille. ja yliopiston professorit. UDC 57(075.3) BBC 28ya729 ISBN 5-329-00375-X © G. L. Bilich, V. A. Kryzhanovsky, 2002 ISBN 5-329-00601-5 (Nide 1. Anatomia) © ONIKS Introdu20st School biologian yliopisto-ohjelmat ja vastaavasti oppikirjat jäävät jälkeen nopeasti kehittyvästä tieteestä. Vaatimukset hakijoille ja opiskelijoille kuitenkin kasvavat tasaisesti, ja nuori mies, varsinkin utelias ja lahjakas, tarvitsee lisäkirjallisuutta, joka vastaisi tieteenalan nykytilaa. Toistaiseksi sellaista kirjallisuutta ei ole. Kirjoittajat yrittivät täyttää tämän aukon ja luoda kirjan, jolla on kysyntää 2000-luvulla. Missä määrin tämä on saavutettu, jätämme lukijan arvioitavaksi. Biologia on tiedekokoelma villieläimistä, eliöiden ja yhteisöjen rakenteesta, toiminnoista, alkuperästä, kehityksestä, monimuotoisuudesta ja jakautumisesta, niiden suhteista ja yhteyksistä ulkoiseen ympäristöön. Yhtenäisenä biologiaan kuuluu kaksi osaa: morfologia ja fysiologia. Morfologia tutkii elävien olentojen muotoa ja rakennetta; fysiologia - organismien elintärkeä toiminta, niiden rakenneosissa tapahtuvat prosessit, toimintojen säätely. Morfologiaan kuuluvat varsinainen normaalianatomia (tiede organismien, niiden elinten, laitteiden ja järjestelmien makroskooppisesta rakenteesta), histologia (tiede kudosten ja elinten mikroskooppisesta rakenteesta) ja sytologia (tiede, joka tutkii rakennetta, kemiallista koostumusta, kehitystä). ja solujen toiminnot, niiden lisääntymisprosessit, palautuminen, sopeutuminen jatkuvasti muuttuviin ympäristöolosuhteisiin), embryologia (eliöiden kehityksen tiede). Tärkeä biologian ala on genetiikka, eliöiden perinnöllisyyden ja vaihtelevuuden tiede. Kolmiosaisen kirjan "Biology. Koko kurssi "- biologisen rakenteen tutkimus eri hierarkkisilla tasoilla läheisessä yhteydessä suoritettavaan toimintoon. Näiden näkökohtien perusteella valittiin havainnollistava materiaali (yli tuhat alkuperäistä piirustusta, kaaviota ja taulukkoa), joka helpottaa materiaalin omaksumista. Kirjoittajat pitävät miellyttävänä velvollisuutenaan ilmaista sydämelliset kiitoksensa avusta P. I. Kurenkoville, G. G. Galashkinalle ja E. Yu. Zigalovalle käsikirjoituksen valmistelussa julkaisua varten. Tekijät 3 SOLU Henkilöä tutkittaessa hänen rakenteet jaetaan soluihin, kudoksiin, elinten morfofunktionaalisiin yksiköihin, elimiin, järjestelmiin ja elinten laitteisiin, jotka muodostavat kehon (taulukko 1). Lukijaa tulee kuitenkin varoittaa ottamasta tätä jakoa kirjaimellisesti. Organismi on yksi, se voi olla sellaisenaan vain eheytensä ansiosta. Keho on kiinteä, mutta järjestetty, kuten monet monimutkaiset järjestelmät, hierarkkisen periaatteen mukaisesti. Nämä rakenteet muodostavat sen osatekijät. Taulukko 1 Kehon rakenteen hierarkkiset tasot LAITTEISTO Solut ja niiden johdannaiset Kudokset (epiteeli, sisäympäristö, lihaksikas, neutraali) 1 Elinten morfofunktionaaliset yksiköt X Elimet Laitteet ja elinjärjestelmät - Ruoansulatus Hengityselimet Sydän ja verisuoni Verenmuodostus ja immuuni Hermosto (eläin ja kasviperäinen) A organismi Jokaisen elävän organisaation tason tutkiminen vaatii oman lähestymistavan ja menetelmänsä. Elävien olentojen organisoinnin ensimmäinen taso - solut - tutkii biologisten tieteiden alaa, jota kutsutaan sytologiaksi. SOLUTEORIA Sytologian kehitys liittyy solujen tutkimisen ja tutkimisen mahdollistavien optisten laitteiden luomiseen ja parantamiseen. Vuosina 1609-1610. Galileo Galilei suunnitteli ensimmäisen mikroskoopin, mutta vasta vuonna 1624 hän paransi sitä niin, että sitä voitiin käyttää. Tämä mikroskooppi on suurennettu 35-40 kertaa. Vuotta myöhemmin I. Faber antoi laitteelle nimen "mikroskooppi". Vuonna 1665 Robert Hooke näki soluja ensimmäisen kerran korkissa, jolle hän antoi nimen "solu" - "solu". 70-luvulla. 17. vuosisata Marcello Malpighi kuvasi joidenkin kasvielinten mikroskooppisen rakenteen. Anton van Leeuwenhoekin mikroskoopin parantamisen ansiosta mahdollisti solujen ja elinten ja kudosten yksityiskohtaisen rakenteen tutkiminen. Vuonna 1696 julkaistiin hänen kirjansa "Luonnon salaisuudet, jotka löydettiin täydellisimpien mikroskooppien avulla". Leeuwenhoek oli ensimmäinen, joka pohti ja kuvasi punasoluja, siittiöitä, ja löysi tähän asti tuntemattoman ja salaperäisen mikro-organismien maailman, joita hän kutsui väreiksi. Leeuwenhoekia pidetään oikeutetusti tieteellisen mikroskopian perustajana. Vuonna 1715 H.G. Gertel käytti ensimmäisenä peiliä mikroskooppisten esineiden valaisemiseen, mutta vasta puolitoista vuosisataa myöhemmin E. Abbe loi valaistuslinssien järjestelmän mikroskoopille. Vuonna 1781 F. Fontana oli ensimmäinen, joka näki ja piirsi eläinsoluja niiden ytimillä. XIX vuosisadan ensimmäisellä puoliskolla. Jan Purkinje paransi mikroskooppista tekniikkaa, jonka avulla hän pystyi kuvaamaan solun ydintä ("germinaalirakkula") ja soluja eri eläimen elimissä. Jan Purkinje käytti ensimmäisenä termiä "protoplasma". 5 R. Brown kuvaili ydintä pysyvänä rakenteena ja ehdotti termiä "ydin" - "ydin". Vuonna 1838 M. Schleiden loi sytogeneesin (solunmuodostuksen) teorian. Hänen tärkein ansionsa on nostaa esiin kysymys kehon solujen alkuperästä. Schleidenin työn perusteella Theodor Schwann loi soluteorian. Vuonna 1839 julkaistiin hänen kuolematon kirjansa "Mikroskopiset tutkimukset eläinten ja kasvien rakenteen ja kasvun yhdenmukaisuudesta". Soluteorian päälähtökohdat olivat seuraavat: - kaikki kudokset koostuvat soluista; - kasvien ja eläinten soluilla on yhteiset rakenteelliset periaatteet, koska ne syntyvät samalla tavalla; - jokainen yksittäinen solu on itsenäinen, ja kehon toiminta on yksittäisten solujen elintärkeän toiminnan summa. Rudolf Virchowilla oli suuri vaikutus soluteorian jatkokehitykseen. Hän ei vain koonnut yhteen kaikki lukuisat toisistaan ​​poikkeavat tosiasiat, vaan osoitti myös vakuuttavasti, että solut ovat pysyvä rakenne ja syntyvät vain lisääntymällä omanlaisensa - "jokainen solu solusta" ("omnia cellula e cellulae"). XIX vuosisadan toisella puoliskolla. syntyi käsitys solusta alkeisorganismina (E. Brücke, 1861). Vuonna 1874 J. Carnoy esitteli "solubiologian" käsitteen ja loi siten perustan sytologialle solujen rakennetta, toimintaa ja alkuperää käsittelevänä tieteenä. Vuosina 1879-1882. W. Flemming kuvasi mitoosia, vuonna 1883 W. Waldeyer esitteli "kromosomien" käsitteen, vuotta myöhemmin O. Hertwig ja E. Strasburger olettivat samanaikaisesti ja toisistaan ​​riippumatta, että ytimessä on perinnöllisiä piirteitä. 1800-luvun loppu Ilja Mechnikov (1892) havaitsi fagosytoosin. 6 1900-luvun alussa. R. Garrison ja A. Carrel kehittivät menetelmiä solujen viljelemiseksi koeputkessa kuten yksisoluisia organismeja. Vuosina 1928-1931. E. Ruska, M. Knoll ja B. Borrie rakensivat elektronimikroskoopin, jonka ansiosta solun todellinen rakenne kuvattiin ja monia aiemmin tuntemattomia rakenteita löydettiin. A. Claude vuosina 1929-1949 käytti ensin elektronimikroskooppia solujen tutkimiseen ja kehitti menetelmiä solujen fraktiointiin ultrasentrifugoinnilla. Kaikki tämä antoi meille mahdollisuuden nähdä solu uudella tavalla ja tulkita kerättyä tietoa. Solu on kaikkien elävien olentojen perusyksikkö, koska sillä on kaikki elävien organismien ominaisuudet: erittäin järjestetty rakenne, joka vastaanottaa energiaa ulkopuolelta ja käyttää sitä työhön ja järjestyksen ylläpitämiseen (entropian voittaminen), aineenvaihduntaa, aktiivista vastetta ärsykkeisiin , kasvu, kehitys, lisääntyminen, kaksinkertaistuminen ja biologisen tiedon siirtäminen jälkeläisille, uusiutuminen, sopeutuminen ympäristöön. Modernin tulkinnan soluteoria sisältää seuraavat pääsäännöt: - solu on elävän universaali alkeisyksikkö; - kaikkien organismien solut ovat pohjimmiltaan samanlaisia ​​rakenteeltaan, toiminnaltaan ja kemialliselta koostumukseltaan; - solut lisääntyvät vain jakamalla alkuperäinen solu; - solut tallentavat, käsittelevät ja toteuttavat geneettistä tietoa; - monisoluiset organismit ovat monimutkaisia ​​solukokonaisuuksia, jotka muodostavat yhtenäisiä järjestelmiä; - monimutkaisten organismien solujen toiminnan ansiosta kasvu, kehitys, aineenvaihdunta ja energia tapahtuvat. 7 XX vuosisadalla. Nobel-palkinnot myönnettiin löydöistä sytologian ja siihen liittyvien tieteiden alalla. Palkittujen joukossa olivat: - 1906 Camillo Golgi ja Santiago Ramón y Cajal löydöistä hermosolujen rakenteen alalla; - 1908 Ilja Mechnikov ja Paul Ehrlich fagosytoosin (Mechnikov) ja vasta-aineiden (Erlich) löydöistä; - 1930 Karl Landsteiner veriryhmien löytämisestä; - 1931 Otto Warburg sytokromioksidaasien hengitysentsyymien luonteen ja toimintamekanismien löytämisestä; - 1946 Hermann Moeller mutaatioiden löytämisestä; - 1953 Hans Krebs sitruunahappokierron löytämisestä; - 1959 Arthur Kornberg ja Severo Ochoa DNA- ja RNA-synteesin mekanismien löytämisestä; - 1962 Francis Crick, Maurice Wilkinson ja James Watson nukleiinihappojen molekyylirakenteen löytämisestä ja niiden merkityksestä tiedonsiirrossa elävissä järjestelmissä; - 1963 Francois Jacob, Andre Lvov ja Jacques Monod proteiinisynteesin mekanismin löytämisestä; - 1968 Har Gobind Korana, Marshall Nirenberg ja Robert Holley geneettisen koodin tulkinnasta ja sen roolista proteiinisynteesissä; - 1970 Julius Axelrod, Bernard Katz ja Ulf von Euler hermopäätteiden humoraalisten välittäjäaineiden ja niiden varastointi-, vapautumis- ja inaktivointimekanismien löytämisestä; - 1971 Earl Sutherland cAMP:n toisen sanansaattajan (cAMP) löytämisestä ja sen roolista hormonien toimintamekanismissa; - 1974 Christian de Duve, Albert Claude ja Georges Palade löydöistä, jotka koskevat solun rakenteellista ja toiminnallista organisaatiota (lysosomien ultrarakenne ja toiminta, Golgi-kompleksi, endoplasminen retikulumi). 8 PROKARIOOTTISET JA EUKARIOOTTISET SOLUT Tällä hetkellä erotetaan prokaryoottiset ja eukaryoottiset organismit. Ensiksi mainittuihin kuuluvat sinilevät, aktinomykeetit, bakteerit, spirokeetat, mykoplasmat, riketsiat ja klamydiat, jälkimmäisiin useimmat levät, sienet ja jäkälät, kasvit ja eläimet. Toisin kuin prokaryoottisolulla, eukaryoottisolulla on ydin, jota rajoittaa kahden kalvon vaippa ja suuri määrä kalvoorganelleja. Tarkemmat erot on esitetty taulukossa. 2. SOUN KEMIALLINEN ORGANISAATIO Kaikista jaksollisen järjestelmän elementeistä D.I. Mendelejev, 86 jatkuvasti läsnä ihmiskehossa, löydettiin, joista 25 ovat välttämättömiä normaalille elämälle, joista 18 on ehdottoman välttämättömiä ja 7 hyödyllisiä. Professori D.R. Williams kutsui niitä elämän elementeiksi. Solun elintärkeään toimintaan liittyviin reaktioihin osallistuvien aineiden koostumus sisältää lähes kaikki tunnetut kemialliset alkuaineet, ja neljä niistä muodostaa noin 98 % solun massasta. Näitä ovat happi (65 - 75 %), hiili (15 - 18 %), vety (8 - 10 %) ja typpi (1,5 - 3,0 %). Loput alkuaineet on jaettu kahteen ryhmään: makroelementit (noin 1,9 %) ja mikroelementit (noin 0,1 %). Makroelementtejä ovat rikki, fosfori, kloori, kalium, natrium, magnesium, kalsium ja rauta, mikroelementit - sinkki, kupari, jodi, fluori, mangaani, seleeni, koboltti, molybdeeni, strontium, nikkeli, kromi, vanadiini jne. Erittäin alhaisesta pitoisuudesta huolimatta , hivenaineilla on tärkeä rooli. Ne vaikuttavat aineenvaihduntaan. Ilman niitä jokaisen solun ja koko organismin normaali toiminta on mahdotonta. Solu koostuu epäorgaanisista ja orgaanisista aineista. Epäorgaanisten joukossa vallitsee vesi, sen suhteellinen määrä on 70-80%. 9 3- a o Η h * i u S1 I Η o i o. ev ja * i ja o V I Η o i o. ev ja ol v i i ev i a i l a i) S i l Η i ev Lev X o b s p - ■ή GO X k t th iot- α. φ s re 3 ^ 1° lii SI 1 go s ία- SG ϋ ? o m 4 r" r? O ρ CO o S a) I s ro Ο * .. kanssa ι w (DID ara. o O ° 5 nro Ρ >*CD "ς ^1 OS og CD J Ρ og 5" t- s § CD J 1 I GO -0 I in * "o ° CO UC o a-Sch ^c η Ss niin 25 5 x ° t- ϊ th \u003d rgio kanssa sh o d! | O\u003e 1 t-sh:lla", 2 & .° 8 2o JLfco "o fcfc. 5< Г) S t- s о сЗ |g S| go .ι °- о g! oof! «Is 2 >, o: ;ss l: fcfc si ro ^ p 82 |a 58 ι - ι S CD O CD C O co s ΪΙΟ ro 5 β- Ο. O O So |δϋ05 Q eg l + ΙΟ) g £ CD > ■ 5 "as o ctI &.&.Ϊ I CD 3" s " ■ CO ! 10 Vesi on universaali liuotin, kaikki biokemialliset reaktiot solussa tapahtuvat se, veden osallistuessa, suoritetaan sen lämpösäätelyä Veteen liukenevia aineita (suolat, emäkset, hapot, proteiinit, hiilihydraatit, alkoholit jne.) kutsutaan hydrofiilisiksi. Hydrofobiset aineet (rasvat ja rasvan kaltaiset) eivät liukenevat veteen.On olemassa orgaanisia aineita, joiden molekyylejä on pidentynyt, joiden toinen pää on hydrofiilinen, toinen on hydrofobinen; niitä kutsutaan amfipaattisiksi. Esimerkki amfipaattisista aineista ovat fosfolipidit, jotka osallistuvat biologisten kalvojen muodostukseen Epäorgaaniset aineet (suolat, hapot) , emäkset, positiiviset ja negatiiviset ionit) vaihtelevat 1,0 - 1,5 % solumassasta Orgaanisista aineista proteiineja (10 - 20 %), rasvoja tai lipidejä (1 - 5 %), hiilihydraatteja (0,2 - 2,0 %) , nukleiinihapot (1 - 2 %) hallitsevat. pienimolekyylipainoisia aineita solussa ei ylitä 0,5 %. rommi, joka koostuu suuresta määrästä toistuvia yksiköitä (monomeereja). Proteiinimonomeerit - aminohapoissa (niitä on 20) on samanaikaisesti kaksi aktiivista atomiryhmää - aminoryhmä (se antaa aminohappomolekyylille emäksen ominaisuudet) ja karboksyyliryhmän (se kertoo molekyylille hapon ominaisuudet) (Kuva 1). Aminohapot kytkeytyvät toisiinsa peptidisidoksilla, jolloin muodostuu polypeptidiketju (proteiinin ensisijainen rakenne) (kuvio 2). Se kiertyy spiraaliksi, joka puolestaan ​​edustaa proteiinin toissijaista rakennetta. Polypeptidiketjun tietystä avaruudellisesta orientaatiosta johtuen proteiinille syntyy tertiäärinen rakenne, joka määrää spesifisyyden. 1. Aminohapon yleinen kaavio: R on radikaali, jolla aminohapot eroavat toisistaan; kehyksessä - yhteinen osa kaikille aminohapoille 11 Metiiniryhmät CH N-pää H,N-CH-CO-NH * i, Sivuradikaalit Kuva. 2. Polypeptidin fragmentti (N. A. Tyukavkinan ja Yu. I. Baukovin mukaan, muutoksineen) ja proteiinimolekyylin biologinen aktiivisuus. Useat tertiääriset rakenteet yhdistyvät muodostaen kvaternäärisen rakenteen. Proteiinit suorittavat tärkeitä tehtäviä. Entsyymit - biologiset katalyytit, jotka lisäävät kemiallisten reaktioiden nopeutta solussa satoja tuhansia - miljoonia kertoja, ovat proteiineja. Proteiinit, jotka ovat osa kaikkia solurakenteita, suorittavat plastisen (rakennus) toiminnon. Ne muodostavat solurungon. Soluliikkeet suorittavat myös erityiset proteiinit (aktiini, myosiini, dyneiini). Proteiinit kuljettavat aineita soluun, ulos solusta ja solun sisällä. Vasta-aineet, jotka säätelytoimintojen ohella suorittavat myös suojaavia tehtäviä, ovat myös proteiineja. Ja lopuksi, proteiinit ovat yksi energian lähteistä. Hiilihydraatit jaetaan monosakkarideihin ja polysakkarideihin. Polysakkaridit, kuten proteiinit, on rakennettu monomeereistä - monosakkarideista. Solun monosakkarideista tärkeimmät ovat glukoosi (sisältää kuusi hiiliatomia) ja pentoosi (viisi hiiliatomia). Pentoosit ovat osa nukleiinihappoja. Monosakkaridit liukenevat hyvin veteen, polysakkaridit - huonosti. Eläinsoluissa polysakkarideja edustaa glykogeeni, kasvisoluissa - pääasiassa liukoinen tärkkelys ja 12 o O. 3. Triasyyliglyserolin (rasva tai öljy) yleinen kaava, jossa R1, R2, R3 ovat rasvahappojäännöksiä, jotka eivät liukene selluloosaan, hemiselluloosaan, pektiiniin jne. Hiilihydraatit ovat energian lähde. Monimutkaiset hiilihydraatit yhdistettynä proteiineihin (glykoproteiinit) ja/tai rasvojen (glykolipidien) kanssa osallistuvat solupintojen muodostumiseen ja soluvuorovaikutuksiin. Lipidit sisältävät rasvat ja rasvan kaltaiset aineet. Rasvamolekyylit rakentuvat glyserolista ja rasvahapoista (kuva 3). Rasvan kaltaisia ​​aineita ovat kolesteroli, jotkut hormonit ja lesitiini. Lipidit, jotka ovat solukalvojen pääkomponentti (ne kuvataan alla), suorittavat siten rakennustehtävän. Ne ovat tärkein energialähde. Joten jos 1 g proteiinia tai hiilihydraatteja täydellisesti hapettamalla vapautuu 17,6 kJ energiaa, niin 1 g rasvan täydellisellä hapetuksella - 38,9 kJ. Nukleiinihapot ovat polymeerisiä molekyylejä, jotka muodostuvat monomeereistä - nukleotideista, joista jokainen koostuu puriini- tai pyrimidiiniemäksestä, pentoosisokerista ja fosforihappojäännöksestä. Kaikissa soluissa on kahdentyyppisiä nukleiinihappoja: deoksiribonukleiinihappo (DNA) ja ribonukleiinihappo (RNA), jotka eroavat emästen ja sokereiden koostumuksesta (taulukko 3, kuva 4). RNA-molekyyli muodostuu yhdestä polynukleotidiketjusta (kuvio 5). DNA-molekyyli koostuu kahdesta monisuuntaisesta polynukleotidiketjusta, jotka on kierretty toistensa ympärille kaksoiskierteen muodossa. Jokainen nukleotidi koostuu typpipitoisesta emäksestä, sokerista ja fosforihappojäännöksestä. Tässä tapauksessa emäkset sijaitsevat 13 (T) O "ι I 0 \u003d P ~ 0-CH I O" R4 R1 he he * "lopussa kuva. 4. Nukleiinihappomolekyylien rakenne: I - RNA; II - hiiliatomien numerointi pentoosisyklissä; III - DNA. Tähti (") osoittaa eroja DNA:n ja RNA:n rakenteessa. Valenssisidokset on esitetty yksinkertaistetusti: A - adeniini; T - tymiini; C - sytosiini; G - guaniini; U - urasiili 14 Kuva 5. Tilarakenne nukleiinihapoista: I - RNA; II-DNA; nauhat - sokeri-fosfaattirungot; A, C, G, T, U - typpipitoiset emäkset, niiden väliset hilat - vetysidokset (B. Apbertsin et al. mukaan, muutokset) kaksoiskierteen sisällä ja sokeri-fosfaattirunko - ulkopuolella. Molempien ketjujen typpipitoiset emäkset ovat yhteydessä toisiinsa komplementaarisilla vetysidoksilla, kun taas adeniini on yhteydessä vain tymiiniin ja sytosiini guaniiniin. Riippuen atomin lukumäärästä emäksen kanssa tehdyn sidoksen suhteen ketjun päät on merkitty numeroilla 5 "ja 3" (katso kuvat 4 ja 5). DNA kuljettaa geneettistä informaatiota, jota koodaa typpipitoisten emästen sekvenssi. Se määrittää syntetisoitujen proteiinien spesifisyyden solun toimesta eli polypeptidiketjun aminohapposekvenssistä Yhdessä DNA:n kanssa geneettinen informaatio välittyy tytärsoluihin, mikä määrää shaya (vuorovaikutuksessa ympäristöolosuhteiden kanssa) kaikki solun ominaisuudet. DNA:ta löytyy ytimestä ja mitokondrioista sekä kasveista kloroplasteista. Kaikki solun biokemialliset reaktiot ovat tiukasti strukturoituja ja ne suoritetaan erittäin spesifisten biokatalyyttien - entsyymien, 15 tai entsyymien (kreikaksi en - in, zyme - käyminen, hapatus), - proteiinien, jotka yhdistettynä biologisiin molekyyleihin - substraatit, vähentävät tietyn reaktion toteuttamiseen tarvittavaa aktivointienergiaa (aktivointienergia on vähimmäisenergiamäärä, joka tarvitaan molekyylin osallistumiseen kemialliseen reaktioon). Entsyymit nopeuttavat reaktiota 10 kertaluokkaa (1010 kertaa). Kaikkien entsyymien nimet koostuvat kahdesta osasta. Ensimmäinen sisältää viitteen joko substraatista tai toiminnasta tai molemmista. Toinen osa on loppu, sitä edustavat aina kirjaimet "aza". Joten entsyymin nimi "sukkinaattidehydrogenaasi" tarkoittaa, että se vaikuttaa meripihkahapon yhdisteisiin ("sukkinaatti-") ottamalla niistä pois vedyn ("-dehydrogen-"). Yleisen vaikutustyypin mukaan entsyymit jaetaan 6 luokkaan. Oksireduktaasit katalysoivat redox-reaktioita, transferaasit osallistuvat funktionaalisten ryhmien siirtoon, hydrolaasit aikaansaavat hydrolyysireaktioita, lyaasit lisäävät ryhmiä kaksoissidoksiin, isomeraasit siirtävät yhdisteitä toiseen isomeeriseen muotoon ja ligaasit (ei pidä sekoittaa lyaaseihin!) ) yhdistä ketjun molekyyliryhmät. Minkä tahansa entsyymin perusta on proteiini. Samaan aikaan on entsyymejä, joilla ei ole katalyyttistä aktiivisuutta, ennen kuin proteiiniemäkseen (apoentsyymiin) lisätään yksinkertaisempi ei-proteiiniryhmä, koentsyymi. Joskus koentsyymeillä on omat nimensä, joskus ne on merkitty kirjaimilla. Usein koentsyymien koostumus sisältää aineita, joita nykyään kutsutaan vitamiineiksi. Monet vitamiinit eivät syntetisoidu elimistössä, joten ne on saatava ravinnosta. Niiden puutteella esiintyy sairauksia (avitaminoosia), joiden oireet ovat itse asiassa ilmentymiä vastaavien entsyymien riittämättömästä aktiivisuudesta. 16 Useilla koentsyymeillä on keskeinen rooli monissa tärkeissä biokemiallisissa reaktioissa. Esimerkkinä on koentsyymi A (CoA), joka varmistaa etikkahapporyhmien siirtymisen. Koentsyymi-ni(lyhennettynä NAD) saa aikaan vetyionien siirron redox-reaktioissa; sama pätee nikotiiniamid(NADP), flaviiniadeniinidinukleotidiin (FAD) ja moniin muihin. Muuten, nikotiiniamidi on yksi vitamiineista. ELÄINSOLUN RAKENNE Solu on elävien organismien tärkein rakenteellinen ja toiminnallinen yksikkö, joka suorittaa kasvua, kehitystä, aineenvaihduntaa ja energiaa, varastoi, käsittelee ja toteuttaa geneettistä tietoa. Solu on monimutkainen biopolymeerien järjestelmä, joka on erotettu ulkoisesta ympäristöstä plasmakalvolla (cytolemma, plasmalemma) ja joka koostuu ytimestä ja sytoplasmasta, jossa organellit ja sulkeumat sijaitsevat. Ranskalainen tiedemies, Nobel-palkinnon voittaja A. Lvov kirjoitti modernin sytologian saavutuksiin pohjautuen: ”Kun tarkastellaan elävää maailmaa solutasolla, löydämme sen yhtenäisyyden: rakenteen yhtenäisyyden - jokainen solu sisältää sytoplasmaan upotetun ytimen ; toiminnan yhtenäisyys - aineenvaihdunta on periaatteessa samanlainen kaikissa soluissa; koostumuksen yhtenäisyys - kaikkien elävien olentojen tärkeimmät makromolekyylit koostuvat samoista pienistä molekyyleistä. Luonto käyttää rajallista määrää rakennuspalikoita rakentaakseen valtavasti erilaisia ​​eläviä järjestelmiä. Eri soluilla on kuitenkin myös erityisiä rakenteita. Tämä johtuu niiden erityistoimintojen suorituskyvystä. Ihmissolujen koot vaihtelevat muutamasta mikrometristä (esimerkiksi pienet lymfosyytit - noin 7) 17 - 200 mikronia (munasolu). Muista, että yksi mikrometri (µm) = 10 6 m; 1 nanometri (nm) = 109 m; 1 angstrom (E) = 1010 m. Solujen muoto vaihtelee. Ne voivat olla pallomaisia, munamaisia, fusiformisia, litteitä, kuutiomaisia, prismaattisia, monikulmioisia, pyramidisia, tähtimäisiä, hilseileviä, prosessimaisia, ameboideja jne. Solun tärkeimmät toiminnalliset rakenteet ovat sen pintakompleksi, sytoplasma ja ydin. Pintakompleksi sisältää glykokalyksin, plasmakalvon (plasmalemma) ja sytoplasman kortikaalikerroksen. On helppo nähdä, että pintakompleksia ei ole erotettu terävästi sytoplasmasta. Sytoplasmassa eristetään hyaloplasma (matriisi, sytosoli), organellit ja sulkeumat. Ytimen päärakennekomponentit ovat karyolemma (karyotheca), nukleoplasma ja kromosomit; joidenkin kromosomien silmukat voivat kietoutua yhteen, ja tälle alueelle muodostuu nukleolus. Kromatiinia kutsutaan usein ytimen rakenneosiksi. Kuitenkin määritelmän mukaan kromatiini on kromosomien aine. Plasmalemma, karyolemma ja osa organelleista muodostuvat biologisista kalvoista. Solun muodostavat päärakenteet on lueteltu taulukossa. 4 ja esitetään kuviossa 4. 6. BIOLOGISET MEMBRAANIT Biologisten kalvojen rakenne heijastuu täydellisimmin neste-mosaiikkimallissa, jonka alkuperäistä versiota ehdottivat vuonna 1972 G. Nicholson ja S. Singer. Kalvo koostuu kahdesta kerroksesta amfipaattisia lipidimolekyylejä (bilipidikerros tai kaksoiskerros). Jokaisessa tällaisessa molekyylissä on kaksi osaa - pää ja häntä. Hännät ovat hydrofobisia ja vastakkain. Päät sen sijaan ovat hydrofiilisiä Ο w S * s > s o X l s t- X t- ULKOkerros VÄLIkerros SISÄkerros 19 Kuva 6. Eläinsolun perusrakenteet: 1 - agranulaarinen (sileä) endoplasminen verkkokalvo 2 - glykokalyyksi; 3 - plasmalemma; 4 - sytoplasman kortikaalinen kerros; 2 + 3 + 4 = solun pintakompleksi; 5 - pinosyyttiset rakkulat; b - mitokondriot; 7 - välifilamentit; 8 - eritysrakeita; 9 - erityksen eritys 10 - Golgi-kompleksi; 11 ~ kuljetusrakkuloita; 12 - lysosomit; 13 - fagosomit; 14 - vapaat ribosomit; 15 - polyribosomi; 16 - rakeinen endoplasminen verkkokalvo; 17 - reunustettu vesikkeli; 18 - tuma; 19 - tumakalvo perinukleaarinen tila, jota rajoittavat karyothecan ulko- ja sisäkalvot 21 - kromatiini, 22 - huokoskompleksi, 23 - solukeskus, 24 - mikrotubulus, 25 - peroksisomi 20 Kuva 7. Biologisen kalvon rakenne: 1 - ulkoiset proteiinit; 2 - proteiini kalvon paksuudessa; 3 - sisäiset proteiinit; 4 - integraalinen (transmembraaninen) proteiini; 5 - bilipidikerroksen fosfolipidit) L C J J ja ne suunnataan ulospäin ja soluun. Proteiinimolekyylit upotetaan bilipidikerrokseen (kuvio 7). Kuvassa Kuvio 8 on kaavamainen esityslekyylistä. Toinen rasvahapoista on tyydyttynyt, toinen on tyydyttymätön. Lipidimolekyylit pystyvät diffundoitumaan nopeasti sivusuunnassa yhdessä yksikerroksisessa kerroksessa ja siirtyvät hyvin harvoin yksikerroksisesta kerroksessa. CH CH Kuva ι- Ch^ 8. Fosfatidyylikoliinifosfolipidimolekyyli: A - polaarinen (hydrofiilinen) pää: 1 - koliini, 2 - fosfaatti, 3 - glyseroli: B - ei-polaarinen (hydrofobinen) häntä: 4 - tyydyttynyt rasvahappo, 5 - tyydyttymätön rasvahappo, CH=CH - cis-kaksoissidos 21 Bilpidikerros käyttäytyy kuin neste, jolla on merkittävä pintajännitys. Tämän seurauksena se muodostaa suljettuja onteloita, jotka eivät romahda. Jotkut proteiinit kulkevat kalvon koko paksuuden läpi siten, että molekyylin toinen pää on kalvon toisella puolella olevaan tilaan päin ja toinen toisella puolella. Niitä kutsutaan integraaleiksi (transmembraaniksi). Muut proteiinit sijaitsevat siten, että vain yksi molekyylin pää on kalvon läheiseen tilaan päin, kun taas toinen pää on kalvon sisä- tai ulkokerroksessa. Tällaisia ​​proteiineja kutsutaan sisäisiksi tai vastaavasti ulkoisiksi (joskus molempia kutsutaan puoliintegraaleiksi). Jotkut proteiinit (yleensä kuljetetaan kalvon läpi ja pysyvät siinä tilapäisesti) voivat olla fosfolipidikerrosten välissä. Proteiinimolekyylien kalvon läheiseen tilaan päin olevat päät voivat sitoutua erilaisiin tässä tilassa oleviin aineisiin. Siksi integraalisilla proteiineilla on tärkeä rooli transmembraanisten prosessien organisoinnissa. Puoliintegraaliset proteiinit liittyvät aina molekyyleihin, jotka suorittavat reaktioita havaitakseen signaaleja ympäristöstä (molekyylireseptorit) tai välittääkseen signaaleja kalvosta ympäristöön. Monilla proteiineilla on entsymaattisia ominaisuuksia. Kaksoiskerros on epäsymmetrinen: jokaisessa yksikerroksisessa kerroksessa on erilaisia ​​lipidejä, glykolipidejä löytyy vain ulommasta yksikerroksisesta kerroksessa, jolloin niiden hiilihydraattiketjut suuntautuvat ulospäin. Eukaryoottisten kalvojen kolesterolimolekyylit sijaitsevat kalvon sisäpuolella sytoplasmaan päin. Sytokromit sijaitsevat uloimmassa yksikerroksisessa kerroksessa ja ATP-syntetaasit sijaitsevat kalvon sisäpuolella. Kuten lipidit, proteiinit kykenevät myös lateraaliseen diffuusioon, mutta sen nopeus on hitaampi kuin lipidimolekyylien. Siirtyminen yksikerroksisesta kerroksesta toiseen on käytännössä mahdotonta. 22 Bakteriorodopsiini on polypeptidiketju, joka koostuu 248 aminohappotähteestä ja proteettisesta ryhmästä - kromoforista, joka absorboi valon kvantteja ja on kovalenttisesti sitoutunut lysiiniin. Valokvantin vaikutuksesta kromofori virittyy, mikä johtaa konformaatiomuutoksiin polypeptidiketjussa. Tämä aiheuttaa kahden protonin siirtymisen kalvon sytoplasmapinnalta sen ulkopinnalle, minkä seurauksena kalvoon syntyy sähköpotentiaali, joka aiheuttaa ATP:n synteesin. Prokaryoottien kalvoproteiineista erotetaan permeaasit - kantajat, entsyymit, jotka suorittavat erilaisia ​​synteettisiä prosesseja, mukaan lukien ATP:n synteesi. Aineiden, erityisesti ionien, pitoisuus ei ole sama kalvon molemmilla puolilla. Siksi kummallakin puolella on oma sähkövaraus. Erot ionien pitoisuuksissa synnyttävät vastaavasti eron sähköisissä potentiaalissa. Pintakompleksi Pintakompleksi (kuva 9) varmistaa solun vuorovaikutuksen ympäristönsä kanssa. Tältä osin se suorittaa seuraavat päätoiminnot: rajaaminen (este), kuljetus, reseptori (signaalien havaitseminen solun ulkopuolisesta ympäristöstä) sekä toiminto siirtää reseptorien havaitsemaa tietoa sytoplasman syviin rakenteisiin. Pintakompleksin perusta on biologinen kalvo, jota kutsutaan ulommaksi solukalvoksi (toisin sanoen plasmalemma). Sen paksuus on noin 10 nm, joten sitä ei voi erottaa valomikroskoopissa. Biologisten kalvojen rakenteesta ja roolista sellaisenaan sanottiin aiemmin, kun taas plasmalemma tarjoaa ennen kaikkea rajaavan toiminnon suhteessa solun ulkoiseen ympäristöön. Luonnollisesti se suorittaa myös muita tehtäviä: kuljetus ja reseptori (signaalien havaitseminen ulkopuolelta 23 1 Kuva 9. Pintakompleksi: 1 - glykoproteiinit; 2 - perifeeriset proteiinit; 3 - fosfolipidien hydrofiiliset päät; 4 - fosfolipidien hydrofobiset hännät; 5 - mikrofilamentit, 6 - mikrotubulukset, 7 - submembraaniproteiinit, 8 - transmembraani (integraali) proteiini (A. Hamin ja D. Cormackin mukaan, muutoksineen) soluväliaineelle). Plasmakalvo tarjoaa siten solun pintaominaisuudet. Plasmakalvon ulomman ja sisemmän elektroninsulkukerroksen paksuus on noin 2-5 nm, keskimmäisen elektronin läpinäkyvän kerroksen paksuus on noin 3 nm. Pakastus-pilkkomisen aikana kalvo jakautuu kahteen kerrokseen: kerrokseen A, joka sisältää lukuisia, joskus ryhmiin järjestettyjä suuria, kooltaan 8–9,5 nm hiukkasia, ja kerrokseen B, joka sisältää suunnilleen samoja hiukkasia (mutta pienempiä määriä) ja pienet painaumat. Kerros A on kalvon sisemmän (sytoplasmisen) puolikkaan katkaisu, kerros B on ulompi. Proteiinimolekyylit upotetaan plasmalemman bilipidikerrokseen. Jotkut niistä (integraalit tai kalvon läpi kulkevat) kulkevat kalvon koko paksuuden läpi, toiset (perifeeriset tai ulkoiset) sijaitsevat kalvon sisä- tai ulkokerroksissa. Jotkut integroidut proteiinit on kytketty ei-kovalenttisilla sidoksilla sytoplasmisiin proteiineihin. Kuten lipidit, proteiinimolekyylit ovat myös amfipaattisia - niiden hydrofobisia alueita ympäröivät samanlaiset lipidien "hännät", kun taas hydrofiiliset ovat ulospäin tai solun sisällä. Proteiinit suorittavat suurimman osan kalvotoiminnoista: monet niistä ovat reseptoreita, toiset ovat entsyymejä ja toiset ovat kantajia. Kuten lipidit, proteiinit kykenevät myös lateraaliseen diffuusioon, mutta sen nopeus on hitaampi kuin lipidimolekyylien. Proteiinimolekyylien siirtyminen yksikerroksisesta kerroksesta toiseen on käytännössä mahdotonta. Koska jokainen yksikerros sisältää omat proteiininsa, kaksoiskerros on epäsymmetrinen. Useat proteiinimolekyylit voivat muodostaa kanavan, jonka läpi tietyt ionit tai molekyylit kulkevat. Yksi plasmakalvon tärkeimmistä tehtävistä on kuljetus. Muista, että toisiaan vastakkain olevien lipidien "hännät" muodostavat hydrofobisen kerroksen, joka estää polaaristen vesiliukoisten molekyylien tunkeutumisen. Plasmakalvon sytoplasmisella sisäpinnalla on pääsääntöisesti negatiivinen varaus, mikä helpottaa positiivisesti varautuneiden ionien tunkeutumista soluun. Pienet (18 Da) varauksettomat vesimolekyylit diffundoituvat nopeasti kalvojen läpi; pienet polaariset molekyylit (esim. urea, CO2, glyseroli), hydrofobiset molekyylit (O2, N2, bentseeni) myös diffundoituvat nopeasti; suuret varauksettomat polaariset molekyylit eivät pysty diffundoitumaan kaikki (glukoosi, sakkaroosi). Samaan aikaan nämä aineet diffundoituvat helposti sytolemman läpi, koska siinä on kullekin kemialliselle yhdisteelle spesifisiä kalvonkuljetusproteiineja. Nämä proteiinit voivat toimia uniportin (yhden aineen siirto kalvon läpi) tai yhteiskuljetuksen (kahden aineen kuljetus) periaatteella. Jälkimmäinen voi olla symportin (kahden aineen siirto yhteen suuntaan), 25 tai antiportin (kahden aineen siirto vastakkaisiin suuntiin) muodossa (kuva 10). Kuljetuksessa toinen aine on H*. Uniport ja symport ovat tärkeimmät tavat siirtää suurin osa sen elintärkeää toimintaa varten tarvittavista aineista prokaryoottisoluun. Kuljetuksia on kahta tyyppiä: passiivinen ja aktiivinen. Ensimmäinen ei vaadi energiaa, toinen on haihtuvaa (kuva 11). Varautumattomien molekyylien passiivinen kuljetus tapahtuu pitoisuusgradienttia pitkin, varautuneiden molekyylien kuljetus riippuu H+ -konsentraatiogradientista ja transmembraanipotentiaalierosta, jotka yhdistetään transmembraaniseksi H+ -gradientiksi tai sähkökemialliseksi protonigradientiksi (kuva 1). 12). Pääsääntöisesti kalvon sytoplasmisella sisäpinnalla on negatiivinen varaus, mikä helpottaa positiivisesti varautuneiden ionien tunkeutumista soluun. Diffuusio (lat. diffusio - leviäminen, leviäminen) on ionien tai molekyylien siirtymä, joka johtuu niiden Brownin liikkeestä kalvojen läpi vyöhykkeeltä 10. Kuljetusproteiinien toimintakaavio: 1 - kuljetettu molekyyli; 2 - yhdessä kuljetettu molekyyli; 3 - lipidikaksoiskerros; 4 - kantajaproteiini; 5 - portti; 6 - symport; 7 - yhteiskuljetus; 8 - uniport (B. Albertsin et al. mukaan) 26 Solunulkoinen avaruus Kuva. 11. Kaavio passiivisesta kuljetuksesta sähkökemiallista gradienttia pitkin ja aktiivisesta kuljetuksesta sähkökemiallista gradienttia vastaan: 1 - kuljetettu molekyyli; 2 - kanavaa muodostava proteiini; 3 - kantajaproteiini; 4 - sähkökemiallinen gradientti; 5 - energia; 6 - aktiivinen kuljetus; 7 - passiivinen kuljetus (edistynyt diffuusio); 8 - kantajaproteiinin välittämä diffuusio; 9 - diffuusio kanavan läpi; 10 - yksinkertainen diffuusio; 11 - lipidikaksoiskerros (B. Albertsin et al. mukaan) (++++++++ V I -ψ ^7 nht Kuva 12. Sähkökemiallinen protonigradientti. Gradientin komponentit: 1 - sisäinen mitokondriokalvo 2 - matriisi; 3 - kalvopotentiaalista johtuva protonin käyttövoima 4 - protonien pitoisuusgradientista johtuva protonimoottori (B. Albertsin ym. mukaan) 27 missä näitä aineita on korkeampi pitoisuus, pienemmän pitoisuuden vyöhykkeelle, kunnes kalvon molemmat puolet asettuvat kohdakkain. Diffuusio voi olla neutraalia (varaamattomat aineet kulkevat lipidimolekyylien välillä tai kanavaa muodostavan proteiinin kautta) tai helpotettua (spesifiset kantajaproteiinit sitovat aineen ja kuljettavat sen kalvon läpi). Helpotettu diffuusio on nopeampi kuin neutraali Kuva 13 esittää hypoteettista mallia kantajaproteiinien toiminnasta helpotetun diffuusion aikana.Vesi tulee soluun osmoosin kautta (Kreikka osmos - push, paine). Nimi todistaa matemaattisesti, että sytolemmassa on pienimmät tilapäiset huokoset, joita syntyy tarpeen mukaan. Aktiivista kuljetusta suorittavat kantajaproteiinit, kun taas energiaa kuluu ATP- tai protonipotentiaalin hydrolyysin vuoksi. Aktiivinen kuljetus tapahtuu pitoisuusgradienttia vastaan. Prokaryoottisen solun kuljetusprosesseissa päärooli on sähkökemiallisella protonigradientilla, kun taas siirto tapahtuu vastoin aineiden pitoisuusgradienttia. Eukaryoottisolujen sytolemmassa natrium-kaliumpumpulla 13. Kaavio kantajaproteiinien toiminnasta: 1 - kuljetettu aine; 2 - pitoisuusgradientti; 3 - kuljetusproteiini, joka helpottaa diffuusiota; 4 - lipidikaksoiskerros (B. Albertsin et ai. mukaan) 28 "*#" ν A ιίίϊίϊϊί Yag ADP+R); 1 -ti; 2 - kaliumin sitoutumiskohta; 3 -i; 4 - natriumin sitoutumiskohta Jokaisen ATP-molekyylin solun sisällä tapahtuvan hydrolyysin aikana kolme Na-ionia pumpataan ulos solusta ja kaksi K*-ionia pumpataan soluun (B. Albertsin et al.:n mukaan) kalvopotentiaali säilyy. Tämä pumppu, joka toimii antiporttina, joka pumppaa K+:aa soluun pitoisuusgradientteja vastaan ​​ja Na+:aa solunulkoiseen väliaineeseen, on ATPaasientsyymi (kuvio 14). Samaan aikaan ATPaasissa tapahtuu konformaatiomuutoksia, joiden seurauksena Na + siirtyy kalvon läpi ja erittyy solunulkoiseen ympäristöön ja K + siirtyy soluun. Prosessi muistuttaa kuviossa 2 esitettyä helpotettua diffuusiomallia. 13. ATPaasi kuljettaa myös aktiivisesti aminohappoja ja sokereita. Samanlainen mekanismi on läsnä aerobisten bakteerien sytolemmassa. Niiden entsyymi ATP:n hydrolysoinnin sijaan syntetisoi sen ADP:stä ja fosfaatista käyttämällä protonigradienttia. Yllä kuvattu bakteerirodopsiini toimii samalla tavalla. Toisin sanoen sama entsyymi suorittaa sekä ATP:n synteesin että hydrolyysin. Koska prokaryoottisolun sytoplasmassa on negatiivinen kokonaisvaraus, 29 varauksetonta molekyyliä siirtyy H*:n kanssa symportin periaatteen mukaisesti, energialähde on transmembraaninen sähkökemiallinen gradientti H+ (esim. glysiini, galaktoosi, glukoosi), negatiivisesti varautuneet aineet siirtyvät symport-periaatteen mukaisesti myös H*:n kanssa Ht-pitoisuusgradientin takia, Na+-kuljetus tapahtuu antiport-periaatteen mukaisesti H+:n kanssa, joka myös siirtyy soluun H+-konsentraatiogradientti; mekanismi on samanlainen kuin NaT K+ -pumppu eukaryooteissa. Positiivisesti varautuneet aineet pääsevät soluun uniport-periaatteen mukaisesti transmembraanisen sähköpotentiaalieron vuoksi. Plasmalemman ulkopinta on peitetty glykokalyksilla (kuva 15). Sen paksuus on erilainen ja vaihtelee jopa yhden solun pinnan eri osissa välillä 7,5-200 nm. Glykokalyyksi on kokoelma molekyylejä, jotka liittyvät kalvoproteiineihin. Koostumuksessaan nämä molekyylit voivat olla polysakkaridien, glykolipidien ja glykoproteiinien ketjuja. Monet glykokalyksimolekyyleistä toimivat spesifisinä molekyylireseptoreina. Reseptorin terminaalittomalla osalla on ainutlaatuinen tilakonfiguraatio. Siksi vain ne molekyylit, jotka ovat solun ulkopuolella, voivat yhdistyä sen kanssa, 1 - glykokaliksi, joka on tunnistettu erityisellä väriaineella (ruteniumpunainen); 2 - ppaemapemma (osa tämän alueen glykokaliksista poistetaan); 3 - sytoplasma; 4 - karoteka; 5 - kromatiini (B. Albertsin et al. mukaan, muutoksilla) 30, joilla on myös ainutlaatuinen konfiguraatio, mutta peilisymmetrinen reseptorin suhteen. Spesifisten reseptorien olemassaolon ansiosta niin sanotut signaalimolekyylit, erityisesti hormonimolekyylit, voidaan kiinnittää solun pintaan. Mitä spesifisempiä reseptoreita glykokalyksissa on, sitä aktiivisemmin solu reagoi vastaaviin signaaliaineisiin. Jos glykokalyksissa ei ole molekyylejä, jotka sitoutuvat spesifisesti ulkoisiin aineisiin, solu ei reagoi jälkimmäiseen. Siten glykokalyyksi yhdessä plasmalemman kanssa tarjoaa myös pintakompleksin estetoiminnon. Sytoplasman pintarakenteet rajoittuvat plasmalemman syvään pintaan. Ne sitoutuvat plasmalemma-proteiineihin ja suorittavat tiedon siirron syviin rakenteisiin laukaisemalla monimutkaisia ​​biokemiallisten reaktioiden ketjuja. He muuttavat keskinäistä sijaintiaan muuttaen plasmalemman konfiguraatiota. Solujen väliset yhteydet Kun solut joutuvat kosketuksiin toistensa kanssa, niiden plasmakalvot vuorovaikuttavat. Tässä tapauksessa muodostuu erityisiä yhdistäviä rakenteita - solujen välisiä yhteyksiä (kuva 16). Ne muodostuvat monisoluisen organismin muodostumisen aikana alkionkehityksen ja kudosten muodostumisen aikana. Solujen väliset yhteydet jaetaan yksinkertaisiin ja monimutkaisiin. Yksinkertaisissa liitoksissa viereisten solujen plasmakalvot muodostavat hampaiden kaltaisia ​​kasvaimia niin, että yhden solun hammas upotetaan toisen hampaan väliin (hammasliitos) tai kietoutuvat interdigitaatiot (sormimainen liitos). Naapurisolujen plasmalemmien välissä säilyy aina 15–20 nm leveä solujen välinen rako. ί 31 I II III Kuva. 16. Solujen väliset yhteydet: I - tiivis yhteys; II - desmosomi; III - hemidesmosomi; IV - nexus (rakomainen yhteys); 1 - vierekkäisten solujen plasmakalvot; 2 - tartuntavyöhykkeet; 3 - elektronitiheät levyt; 4 - levyyn kiinnitetyt välilangat (tonofilamentit); 5 - solujen väliset filamentit; b - kellarikalvo; 7 - alla oleva sidekudos; 8 - konnekonia, joista jokainen koostuu 6 alayksiköstä, joissa on sylinterimäinen kanava (A. Ham ja D. Cormack sekä B. Albertsin ym. mukaan muutoksilla) 32 Monimutkaiset liitokset puolestaan ​​jaetaan liima-, sulkemis- ja johtaviin liitoksiin. Liimaliitoksia ovat desmosomi, hemi-desmosomi ja linkkinauha (nauhamainen desmosomi). Desmosomi koostuu kahdesta elektronitiheästä puolikkaasta, jotka kuuluvat viereisten solujen plasmakalvoihin ja joita erottaa noin 25 nm kooltaan solujen välinen tila ja jotka on täytetty glykoproteiiniluonteisella hienosäikeisellä aineella. Pään hiusneuloja muistuttavat keratiinitonofilamentit on kiinnitetty desmosomin molempien lamellien sytoplasmaan päin oleville sivuille. Lisäksi molempia levyjä yhdistävät solujen väliset kuidut kulkevat solujen välisen tilan läpi. Hemidesmosomi, joka muodostuu vain yhdestä levystä, jossa on mukana tonofilamentteja, kiinnittää solun tyvikalvoon. Kytkinhihna tai nauhamainen desmosomi on "nauha", joka kiertää solun koko pinnan lähellä sen apikaalista osaa. Kuituaineella täytetyn solujen välisen tilan leveys ei ylitä 15-20 nm. "Teipin" sytoplasmista pintaa tiivistää ja vahvistaa supistuva aktiinifilamenttinippu. Tiukat liitokset eli lukitusvyöhykkeet kulkevat solujen apikaalisten pintojen läpi 0,5–0,6 µm leveinä hihnoina. Naapurisolujen plasmakalvojen tiiviissä kosketuksissa ei käytännössä ole solujen välistä tilaa ja glykokaliksia. Molempien kalvojen proteiinimolekyylit ovat kosketuksissa toistensa kanssa, joten molekyylit eivät kulje tiiviiden kontaktien läpi. Yhden solun plasmalemmassa on kalvon sisäisessä yksikerroksisessa kerroksessa sijaitsevien elliptisten proteiinipartikkelien ketjujen muodostama harjanteiden verkosto, jotka vastaavat naapurisolun plasmalemmassa olevia uria ja uria. Johtavia yhteyksiä ovat nexus eli aukon kaltainen liitos ja synapsi. Niiden kautta vesiliukoiset pienet molekyylit, joiden molekyylipaino on enintään 1500 Da, siirtyvät solusta toiseen. Monet ihmisen (ja eläimen) solut ovat yhteydessä tällaisiin kontakteihin. Nexuksessa, naapurisolujen plasmakalvojen välissä, on 2–4 nm leveä tila. Molemmat plasmalemmat on yhdistetty toisiinsa konnekoneilla - ontoilla kuusikulmaisilla proteiinirakenteilla, joiden koko on noin 9 nm, joista jokainen muodostuu kuudesta proteiinialayksiköstä. Jäädytys- ja hakkeutusmenetelmä osoitti, että kalvon sisäosassa on kooltaan 8–9 nm kuusikulmaisia ​​hiukkasia ja ulkoosassa vastaavia kuoppia. Rakoliitoksilla on tärkeä rooli sellaisten solujen toiminnassa, joilla on voimakas sähköinen aktiivisuus (esimerkiksi sydänlihassolut). Synapseilla on tärkeä rooli hermoston toimintojen toteuttamisessa. Microvilli Microvilli lisää solun pintaa. Tämä liittyy yleensä aineiden absorptiotoiminnon toteuttamiseen solun ulkopuolisesta ympäristöstä. Mikrovillit (kuva 17) ovat johdannaisia ​​solun pintakompleksista. Ne ovat plasmalemman ulkonemia, joiden pituus on 1-2 µm ja halkaisija jopa 0,1 µm. Hyaloplasmassa on pitkittäisiä aktiinimikrofilamenttikimppuja, joten mikrovillien pituus voi muuttua. Tämä on yksi tavoista säädellä soluun tulevien aineiden aktiivisuutta. Mikrovillun tyvessä solun pintakompleksissa sen mikrofilamentit yhdistyvät sytoskeleton elementtien kanssa. Mikrovillien pinta on peitetty glykokaliksilla. Erityisen absorptioaktiivisuuden ansiosta mikrovillit ovat niin lähellä toisiaan, että niiden glykokalyyksi sulautuu. Tällaista kompleksia kutsutaan harjareunaksi. Siveltimen reunassa monilla glykokalyksimolekyyleillä on entsymaattista aktiivisuutta. 34 IV Kuva. 17. Mikrovillit ja stereosypy: I ja II - mikrovillit; III ja IV - stereosypy; I-III-kaaviot; IV - elektronimikrokuva; 1 - hypocapix; 2 - pasmapemma; 3 - mikrofipamenttiniput (B. Apbertsin ym. mukaan, muutoksilla) Erityisen suuria, jopa 7 mikronin pituisia mikrovilliä kutsutaan stereocilioksi (katso kuva 17). Niitä on joissakin erikoistuneissa soluissa (esimerkiksi tasapaino- ja kuuloelinten aistisoluissa). Niiden rooli ei liity imeytymiseen, vaan siihen, että he voivat poiketa alkuperäisestä asemastaan. Tällainen muutos solun pinnan konfiguraatiossa aiheuttaa sen virittymisen, hermopäätteet havaitsevat jälkimmäisen ja signaalit tulevat keskushermostoon. Stereociliaa voidaan pitää erityisinä organelleina, jotka ovat kehittyneet mikrovillien muuntumisen kautta. Biologiset kalvot jakavat solun erillisiin alueisiin, joilla on omat rakenteelliset ja toiminnalliset piirteensä - osastoihin, ja ne myös rajaavat solun ympäristöstään. Näin ollen näihin osastoihin liittyvillä kalvoilla on omat ominaispiirteensä. Ill 35 TUMA Hyvin muodostunut soluydin (kuva 18) on läsnä vain eukaryooteissa. Prokaryooteilla on myös ydinrakenteita, kuten kromosomeja, mutta ne eivät ole erillisessä osastossa. Useimmissa soluissa ytimen muoto on pallomainen tai munamainen, mutta ytimiä on myös muita muotoja (rengasmainen, sauvamainen, karan muotoinen, pavun muotoinen, segmentoitu jne.). ). Ydinkoot vaihtelevat suuresti - 3 - 25 mikronia. Munasolulla on suurin ydin. Useimmissa ihmissoluissa on yksi ydin, mutta ytimiä on kaksi (esimerkiksi jotkut hermosolut, maksasolut, sydänlihassolut). Kaksi- ja joskus moniytiminen liittyy polyploidiaan (kreikaksi polyploos - monikerta, eidos - näkymä). Polyploidia on kromosomisarjojen määrän lisääntyminen solujen ytimissä. Käytämme tilaisuutta hyväksemme huomata, että joskus rakenteita kutsutaan monitumaisiksi soluiksi, jotka eivät muodostuneet alkuperäisen solun polyploidisaation seurauksena, vaan useiden yksitumaisten solujen fuusion seurauksena. Tällaisilla rakenteilla on erityinen nimi - symplastit; niitä löytyy erityisesti luurankojuovaisten lihaskuitujen koostumuksesta. 10 Kuva 18. Solun ydin: 1 - karyothecan ulkokalvo (ulompi ydinkalvo); 2 - perinukleaarinen - tila; 3 - sisäkalvo "karyotheca (sisäinen ydinkalvo); 4 - ydinpamina; 4 5 - huokoskompleksi; 6 - ribosomit; 5 7 - nukpeoppasma (ydinmehu); 8 - kromatiini; 9 - rakeisen endoplasmisen retikulumin säiliö; 10 - nucleolus (B. Albertsin et al. mukaan, modifikaatioin) 36 Eukaryooteissa kromosomit ovat keskittyneet ytimen sisään ja erotettu sytoplasmasta ydinvaipan eli karyothecan avulla. Karyotheca muodostuu endoplasmisen retikulumin vesisäiliöiden laajentuessa ja fuusiossa keskenään. Siksi karyotheca muodostuu kahdesta kalvosta - sisäisestä ja ulkoisesta. Niiden välistä tilaa kutsutaan perinukleaariseksi tilaksi. Sen leveys on 20-50 nm ja se ylläpitää yhteyttä endoplasmisen retikulumin onteloihin. Sytoplasman puolelta ulkokalvo on usein peitetty ribosomeilla. Joissain paikoissa karyotekan sisä- ja ulkokalvot sulautuvat yhteen ja fuusiokohtaan muodostuu huokos. Huokos ei aukea: sen reunojen väliin on järjestetty proteiinimolekyylit, jolloin muodostuu kokonaisena huokoskompleksi. Huokoskompleksi (kuvio 19) on monimutkainen rakenne, joka koostuu kahdesta rivistä 37 toisiinsa yhteydessä olevasta proteiinirakeista, joista jokainen sisältää 8 rakeita, jotka sijaitsevat yhtä etäisyydellä toisistaan ​​ydinvaipan molemmilla puolilla. Nämä rakeet ovat suurempia kuin ribosomit. Huokosen sytoplasmisella puolella sijaitsevat rakeet määrittävät huokosta ympäröivän osmiofiilisen materiaalin. Huokosen aukon keskellä on joskus suuri keskusjyvä, joka liittyy edellä kuvattuihin rakeisiin (mahdollisesti nämä ovat hiukkasia, jotka kuljetetaan ytimestä sytoplasmaan). Huokosen aukko on suljettu ohuella kalvolla. Ilmeisesti huokoskompleksit sisältävät sylinterimäisiä kanavia, joiden halkaisija on noin 9 nm ja pituus noin 15 nm. Huokoskompleksien kautta suoritetaan selektiivinen molekyylien ja hiukkasten kuljetus ytimestä sytoplasmaan ja päinvastoin. Huokoset voivat peittää jopa 25 % ytimen pinnasta. Huokosten lukumäärä yhdessä ytimessä on 3000 - 4000, ja niiden tiheys on noin 11 per 1 μm2 ydinvaipan. Useimmiten erityyppisiä RNA:ta kuljetetaan ytimestä sytoplasmaan. Kaikki RNA-synteesiin tarvittavat entsyymit tulevat sytoplasmasta ytimeen säätelemään näiden synteesin intensiteettiä. Joissakin soluissa hormonimolekyylejä, jotka myös säätelevät RNA-synteesin aktiivisuutta, tulevat sytoplasmasta tumaan. Karyotekan sisäpinta liittyy lukuisiin välifilamentteihin (katso Sytoskeleton osa). Yhdessä ne muodostavat tässä ohuen levyn, jota kutsutaan ydinlaminaksi (kuvat 20 ja 21). Kromosomit ovat kiinnittyneet siihen. Ydinlamina liittyy huokoskomplekseihin ja sillä on tärkeä rooli ytimen muodon ylläpitämisessä. Se on rakennettu erityisrakenteen omaavista välifilamenteista. Nukleoplasma on kolloidi (yleensä geelin muodossa). Sitä pitkin kuljetetaan erilaisia ​​molekyylejä, se sisältää laajan valikoiman entsyymejä ja RNA tulee siihen kromosomeista. Elävissä soluissa se on ulkoisesti homogeeninen. 38 Kuva. 20. Ytimen pintarakenteet: 1 - sisempi ydinkalvo; 2 - kiinteät proteiinit; 3 - tuman laminaproteiinit; 4 - kromatiinifibrilli (osa kromosomista) (B. Albertsin et al. mukaan, muutoksilla) 21. Sytoplasman ydin ja perinukleaarinen alue: 1 - rakeinen endoplasminen verkkokalvo; 2 - huokoskompleksit; 3 - sisäinen ydinkalvo; 4 - ulompi ydinkalvo; 5 - tumakalvo ja submembraanikromatiini (B. Albertsin et al. mukaan, muutoksilla) 39 Elävissä soluissa nukleoplasma (karyoplasma) on ulospäin homogeeninen (lukuun ottamatta nukleolusta). Kudosten kiinnityksen ja käsittelyn jälkeen valo- tai elektronimikroskopiaa varten karyoplasmassa (kreikaksi chroma - maali) tulee näkyviin kahden tyyppistä kromatiinia: hyvin värjäytyvää elektronitiheää heterokromatiinia, joka muodostuu 10–15 nm kooltaan osmiofiilisistä rakeista ja noin 5 nm säikeisistä rakenteista. nm paksu ja kevyt eukromatiini. Heterokromatiini sijaitsee pääasiassa lähellä ydinkalvoa, kosketuksissa ydinlevyn kanssa ja jättää vapaita huokosia, ja ydinosan ympärillä. Eukromatiinia löytyy heterokromatiiniklustereiden väliltä. Itse asiassa kromatiini on kompleksi aineita, jotka muodostavat kromosomeja - DNA:ta, proteiinia ja RNA:ta suhteessa 1:1,3:2. Jokaisen kromosomin perustan muodostaa DNA, jonka molekyyli on spiraalin muotoinen. Se on täynnä erilaisia ​​proteiineja, joiden joukossa on histoni- ja ei-histoniproteiineja. DNA:n ja proteiinien yhdistymisen seurauksena muodostuu deoksinukleoproteiineja (DNP). Kromosomit ja nukleolit ​​Kromosomissa (kuva 22) DNA-molekyyli (katso kuvat 4 ja 5) on pakattu tiiviisti. Siten informaatio, joka on tallennettu 1 miljoonan nukleotidin sekvenssiin lineaarisessa järjestelyssä, miehittäisi 0,34 mm pitkän segmentin. Tiivistyksen seurauksena sen tilavuus on 1015 cm3. Yhden ihmisen kromosomin pituus pidennetyssä muodossa on noin 5 cm, kaikkien kromosomien pituus noin 170 cm ja niiden massa on 6 x 10~12 g. DNA liittyy histoniproteiineihin, jolloin muodostuu nukleosomeja. jotka ovat kromatiinin rakenneyksiköitä. Nukleosomit, jotka muistuttavat halkaisijaltaan 10 nm:n helmiä, koostuvat 8 histonimolekyylistä (kaksi molekyyliä histonit H2A, H2B, H3 ja H4 kumpikin), joiden ympärille on kierretty DNA-segmentti, mukaan lukien 40 emä»» Kuva. 22. DNA:n pakkauksen tasot kromosomissa: I - nukleosomaalinen lanka: 1 - histoni H1; 2-DNA; 3 - kaukana histoneista; II - kromatiinifibrilli; III - sarja silmukkaalueita; IV - kondensoitunut kromatiini silmukkadomeenissa; V - metafaasikromosomi: 4 - akromatiinikaran mikrotubulukset (kinetochore); 5 - kinetokori; 6 - sentromeeri; 7 - kromatidit (B. Apbertsin et al. mukaan, muutoksineen ja lisäyksineen) 41 146 emäsparia. Nukleosomien välissä on DNA:n linkkerialueita, jotka koostuvat 60 emäsparista, ja histoni HI tarjoaa keskinäisen kontaktin viereisten nukleosomien välillä. Nukleosomit ovat vain ensimmäinen DNA-laskostumisen taso. Kromatiini esitetään noin 30 nm paksuina fibrilleinä, jotka muodostavat kukin noin 0,4 μm pitkiä silmukoita, jotka sisältävät 20 000 - 30 000 emäsparia, jotka puolestaan ​​tiivistyvät edelleen siten, että metafaasikromosomilla on keskikokoinen. x 1,4 µm. Superkiertymisen seurauksena DNP:t kromosomien jakavassa ytimessä (kreikaksi chroma - maali, soma - runko) tulevat näkyviin valomikroskoopilla suurennettuna. Jokainen kromosomi koostuu yhdestä pitkästä DNP-molekyylistä. Ne ovat pitkänomaisia ​​sauvan muotoisia rakenteita, joissa on kaksi sentromeerillä erotettua vartta. Sen sijainnista ja käsivarsien suhteellisesta sijainnista riippuen erotetaan kolme tyyppiä kromosomeja: metasentriset, joilla on suunnilleen samat käsivarret; akrosentrinen, jolla on yksi hyvin lyhyt ja yksi pitkä käsi; submetakeskiset, joissa on yksi pitkä ja yksi lyhyempi käsi. Joissakin akrosentrisissa kromosomeissa on satelliitteja (satelliitteja) - lyhyen käsivarren pieniä osia, jotka on liitetty siihen ohuella värjäytymättömällä fragmentilla (toissijainen supistuminen). Kromosomi sisältää eu- ja heterokromaattisia alueita. Jälkimmäiset jakautumattomassa ytimessä (mitoosin ulkopuolella) pysyvät tiiviinä. Eu- ja heterokromaattisten alueiden vuorottelua käytetään kromosomien tunnistamiseen. Metafaasikromosomi koostuu kahdesta sentromeerillä yhdistetystä sisarkromatidista, joista jokainen sisältää yhden DNP-molekyylin, pinottu superkelan muodossa. Spiralisoinnin aikana eu- ja heterokromatiinin osat sopivat säännöllisin väliajoin, jolloin muodostuu vuorottelevia poikittaisjuovia pitkin kromatidien pituutta. Ne tunnistetaan käyttämällä 42 erikoisväriä. Kromosomien pinta on peitetty erilaisilla molekyyleillä, pääasiassa ribonukleoproteiineilla (RNP). Somaattisissa soluissa on kaksi kopiota kustakin kromosomista, niitä kutsutaan homologisiksi. Ne ovat pituudeltaan, muodoltaan, rakenteeltaan, raitojen sijoittelultaan samanlaisia, niillä on samat geenit, jotka sijaitsevat samalla tavalla. Homologiset kromosomit voivat poiketa sisältämiensä geenien alleeleista. Geeni on osa DNA-molekyylistä, jossa aktiivinen RNA-molekyyli syntetisoidaan (katso "Proteiinisynteesi" -osa). Ihmisen kromosomit muodostavat geenit voivat sisältää jopa kaksi miljoonaa emäsparia. Joten kromosomit ovat DNA:n kaksoisjuosteita, joita ympäröi monimutkainen proteiinijärjestelmä. Histonit liittyvät joihinkin DNA:n osiin. Ne voivat peittää ne tai vapauttaa ne. Ensimmäisessä tapauksessa tämä kromosomin alue ei pysty syntetisoimaan RNA:ta, kun taas toisessa tapauksessa synteesi tapahtuu. Tämä on yksi tavoista säädellä solun toiminnallista aktiivisuutta derepressiolla ja geenien repressiolla. On myös muita tapoja tehdä tämä. Jotkut kromosomien osat pysyvät jatkuvasti proteiinien ympäröimänä, eivätkä ne koskaan osallistu tietyssä solussa RNA-synteesiin. Niitä voidaan kutsua estettyiksi. Estomekanismit ovat erilaisia. Tyypillisesti tällaiset alueet ovat erittäin kierteisiä ja niitä peittävät paitsi histonit, myös muut proteiinit, joilla on suurempia molekyylejä. Kromosomien despiralisoidut aktiiviset alueet eivät näy mikroskoopissa. Vain heikko homogeeninen nukleoplasman basofilia osoittaa DNA:n läsnäolon; ne voidaan havaita myös histokemiallisilla menetelmillä. Tällaisia ​​alueita kutsutaan eukromatiiniksi. DNA:n ja korkean molekyylipainon proteiinien inaktiiviset erittäin helikaaliset kompleksit erottuvat värjättyinä heterokromatiinipakkareina. Kromosomit kiinnittyvät karyothecan sisäpinnalle ydinlaminaan. 43 Yleensä toimivan solun kromosomit tarjoavat RNA:n synteesin, joka on tarpeen myöhempää proteiinisynteesiä varten. Tässä tapauksessa suoritetaan geneettisen tiedon lukeminen - sen transkriptio. Koko kromosomi ei ole suoraan mukana siinä. Kromosomien eri osat tarjoavat erilaisten RNA:iden synteesin. Erityisen erottuvia ovat kohdat, jotka syntetisoivat ribosomaalista RNA:ta (rRNA); kaikissa kromosomeissa niitä ei ole. Näitä paikkoja kutsutaan ydinorganisoijiksi. Nukleolaariset järjestäjät muodostavat silmukoita. Eri kromosomien silmukoiden kärjet painottuvat toisiaan kohti ja kohtaavat toisiaan vastaan. Siten muodostuu ytimen rakenne, jota kutsutaan ytimeksi (kuva 23). Siinä on kolme komponenttia. Heikosti värjäytynyt komponentti vastaa kromosomisilmukoita, fibrillaarinen komponentti vastaa transkriptoitua rRNA:ta ja globulaarinen komponentti vastaa ribosomien esiasteita. Nukleolit ​​näkyvät myös valomikroskoopilla. Solun toiminnallisesta aktiivisuudesta riippuen nukleoluksen muodostumiseen sisältyy joko pienempiä tai suurempia organisaattorialueita. Joskus niiden ryhmittely voi tapahtua ei yhdessä, vaan useassa paikassa. Riisi. 23. Tuman rakenne: I - kaavio: 1 - karyotheca; 2 - ydinlamina; 3 - kromosomien nukleolaariset järjestäjät; 4 - ydinlaminaan liittyvien kromosomien päät; II - tuma solun ytimessä (elektronimikroskooppivalokuva) (B. Albertsin et al. mukaan, muutoksilla) 44 Näissä tapauksissa solusta löytyy useita nukleoleja. Alueet, joilla nukleolaariset organisoijat ovat aktiivisia, paljastuvat paitsi elektronimikroskooppisella tasolla, myös valooptiikalla valmisteiden erityiskäsittelyn aikana (erityiset hopean kyllästysmenetelmät). Tumasta ribosomin esiasteet siirtyvät huokoskomplekseihin. Huokosten läpikulun aikana tapahtuu edelleen ribosomien muodostumista. Kromosomit ovat solun johtavat komponentit kaikkien aineenvaihduntaprosessien säätelyssä: kaikki aineenvaihduntareaktiot ovat mahdollisia vain entsyymien osallistuessa, kun taas entsyymit ovat aina proteiineja, proteiineja syntetisoidaan vain RNA:n osallistuessa. Samalla kromosomit ovat myös organismin perinnöllisten ominaisuuksien vartijoita. Se on DNA-ketjujen nukleotidisekvenssi, joka määrittää geneettisen koodin. Kaiken kromosomeihin tallennetun geneettisen tiedon kokonaisuutta kutsutaan genomiksi. Valmistettaessa solua jakautumista varten genomi kaksinkertaistuu ja itse jakautumisen aikana se jakautuu tasaisesti tytärsolujen kesken. Kaikki genomin organisoitumiseen ja perinnöllisen tiedon välittymismalleihin liittyvät ongelmat esitellään genetiikan kurssilla. Karyotyyppi Metafaasiydin voidaan eristää solusta, kromosomit voidaan siirtää erilleen, laskea ja niiden muotoa tutkia. Jokaisen biologisen lajin yksilöiden soluilla on sama määrä kromosomeja. Jokaisella metafaasin kromosomilla on omat rakenteelliset piirteensä. Näiden piirteiden kokonaisuus on merkitty "karyotyypin" käsitteellä (kuvio 24). Normaalin karyotyypin tuntemus on tarpeen mahdollisten poikkeamien havaitsemiseksi. Tällaiset poikkeamat toimivat aina perinnöllisten sairauksien lähteenä. 45 1 /φ(ϊ w it) Ihmisen normaali karyotyyppi (kromosomijoukko) (harmaa, kaguop - pähkinäydin, kirjoitusvirheet - näyte) sisältää 22 paria autosomeja ja yhden sukupuolikromosomiparin (naisilla joko XX tai XY miehille) Vuonna 1949 M. Barr löysi kissan hermosolujen ytimistä erityisiä tiheitä kappaleita, jotka puuttuivat miehillä. Näitä kappaleita löytyy myös naisten muiden somaattisten solujen interfaasisista ytimistä. Niitä kutsuttiin sukupuolikromatiinikappaleiksi. (Barr-kappaleet).Ihmisillä niiden halkaisija on noin 1 µm, ja ne tunnistetaan parhaiten neutrofiilisissä segmentoiduissa leukosyyteissä, joissa ne näyttävät tumaan liittyvältä "koivekepäältä". Ne erottuvat hyvin myös posken limakalvon epiteliosyyteistä. otettu kaapimalla. Barr-kappaleet edustavat yhtä inaktivoitua kondensoitua X-kromosomia. palaa PP G Y13 "14 f15 yi6 Wl7f18 I AO ί "* Χ19 Χ20 Λ21 Α22 Xx **ΐ- Kuva 24. Ihmisen karyotyyppi B (terveellinen) Albvrts et al. ja V.P. Mikhailov, muutoksineen) CYTOPLASMA Osn Sytoplasman päärakenteet ovat hyaloplasma (matriisi), organellit ja sulkeumat. Hyaloplasma Fyysisesti ja kemiallisesti hyaloplasma (kreikaksi hyalos - lasi) on kolloidi, joka koostuu vedestä, ioneista ja monista orgaanisten aineiden molekyyleistä. Jälkimmäiset kuuluvat kaikkiin luokkiin - hiilihydraatteihin, lipideihin ja proteiineihin sekä monimutkaisiin yhdisteisiin, kuten glykolipideihin, glykoproteiineihin ja lipoproteiineihin. Monilla proteiineista on entsymaattista aktiivisuutta. Hyaloplasmassa tapahtuu useita tärkeitä biokemiallisia reaktioita, erityisesti suoritetaan glykolyysi - fylogeneettisesti vanhin energian vapautumisprosessi (kreikaksi glykys - makea ja lysis - hajoaminen), jonka seurauksena kuusihiilinen glukoosimolekyyli hajoaa kahdeksi kolmen hiilen palorypälehappomolekyyliksi muodostaen ATP:tä (katso kohta "Kudosaineenvaihdunnan perusreaktiot"). Hyaloplasman molekyylit ovat tietysti vuorovaikutuksessa toistensa kanssa hyvin järjestelmällisesti, mutta sen tilaorganisaation luonne ei ole vieläkään riittävän selkeä. Siksi voimme vain sanoa yleisesti, että hyaloplasma on rakentunut molekyylitasolla. Juuri hyaloplasmassa organellit ja sulkeumat suspendoituvat. Organellit Organelleja kutsutaan sytoplasman elementeiksi, jotka ovat rakenteeltaan ultramikroskooppisella tasolla ja jotka suorittavat solun tiettyjä toimintoja; organellit ovat mukana niiden solun toimintojen toteuttamisessa, jotka ovat välttämättömiä sen elintärkeän toiminnan ylläpitämiseksi. Tähän kuuluu sen energia-aineenvaihdunnan varmistaminen, synteettiset prosessit, aineiden kuljetuksen varmistaminen jne. Kaikille soluille luontaisia ​​organelleja kutsutaan yleiskäyttöisiksi organelleiksi, kun taas joidenkin erikoistuneiden solutyyppien organelleja kutsutaan erityisiksi. Riippuen siitä, sisältääkö organellin rakenne biologisen kalvon vai ei, erotetaan kalvo- ja ei-kalvoorganellit. 47 Yleiskäyttöiset organellit EI-MEMBRAANIELIMET.^III Ei-kalvoorganellit sisältävät sytoskeleton, solukeskuksen ja ribosomit. SYTOSKELETON Sytoskeleton (solurunko) puolestaan ​​muodostuu kolmesta komponentista: mikrotubuluksista, mikrofilamenteista ja välifilamenteista. Mikrotubulukset (kuva 25) läpäisevät solun koko sytoplasman. Jokainen niistä on ontto sylinteri, jonka halkaisija on 20 - 30 nm. Mikrotubuluksen seinämän paksuus on 6-8 nm. Se muodostuu 13 langasta (protofilamentista), jotka on kierretty spiraaliksi päällekkäin. Jokainen lanka puolestaan ​​koostuu tubuliiniproteiinin dimeereistä. Jokaista dimeeriä edustavat a- ja p-tubuliini. Tubuliinien synteesi tapahtuu rakeisen endoplasmisen retikulumin kalvoilla ja spiraaliksi muodostuminen tapahtuu solukeskuksessa. Näin ollen monilla mikrotubuluksilla on säteittäinen suunta sentrioleihin nähden. Sieltä ne leviävät koko sytoplasmaan. Jotkut niistä ovat 2-z-R ja s. 2 5. Mikrotubulusten rakenne: ■ tubuliinin alayksiköt; liittyvät proteiinit; liikkuvat hiukkaset 48 sijaitsevat plasmalemman alla, missä ne yhdessä mikrofilamenttikimppujen kanssa osallistuvat pääteverkon muodostumiseen. Mikrotubulukset ovat vahvoja ja muodostavat sytoskeleton tukirakenteet. Osa mikrotubuluksista sijaitsee solun kokemien puristus- ja jännitysvoimien mukaisesti. Tämä on erityisen havaittavissa epiteelikudosten soluissa, jotka rajaavat kehon eri ympäristöjä. Mikrotubulukset osallistuvat aineiden kuljettamiseen solun sisällä. Lyhyiden ketjujen muodossa olevat proteiinimolekyylit on yhdistetty (assosioitunut) mikrotubuluksen seinämään toisesta päästään lyhyiden ketjujen muodossa, jotka pystyvät muuttamaan avaruudellista konfiguraatiotaan (proteiinikonformaatiota) sopivissa olosuhteissa. Neutraaliasennossa ketju on yhdensuuntainen seinän pinnan kanssa. Tässä tapauksessa ketjun vapaa pää voi sitoutua hiukkasiin, jotka ovat ympäröivässä glykokaliksissa. Sitoutuessaan partikkelin proteiini muuttaa konfiguraatiotaan ja poikkeaa seinästä liikuttaen siten tukkeutunutta partikkelia sen mukana. Taipunut ketju siirtää hiukkasen sen yläpuolella roikkuvalle, joka myös taipuu ja kuljettaa hiukkasen eteenpäin. Mukautuvien ulkoketjujen läsnäolon ansiosta mikrotubulukset tarjoavat solunsisäisen aktiivisen kuljetuksen päävirrat. Mikrotubuluksen seinämän rakenne voi muuttua erilaisilla vaikutuksilla niihin. Tällaisissa tapauksissa solunsisäinen kuljetus voi olla heikentynyt. Mikrotubulusten ja vastaavasti solunsisäisen kuljetuksen estäjinä on erityisesti alkaloidi kolkisiini. 8-10 nm paksuja välifilamentteja edustavat solussa pitkät proteiinimolekyylit. Ne ovat ohuempia kuin mikrotubulukset, mutta paksumpia kuin mikrofilamentit, joista ne ovat saaneet nimensä (kuva 26). Välimuotoiset filamenttiproteiinit kuuluvat neljään pääryhmään. Jotkut niiden ominaisuuksista on esitetty taulukossa. 5. Jokainen ryhmä omassa 49 ^Gb:ssä Kuva. 2 6. Solun välifilamentit (K. de Duven mukaan muutoksilla) vuorollaan sisältävät useita proteiineja (esimerkiksi keratiinityyppejä tunnetaan yli 20). Jokainen proteiini on antigeeni, joten sitä vastaan ​​voidaan luoda sopiva vasta-aine. Jos vasta-aine on jollakin tavalla leimattu (esimerkiksi kiinnittämällä siihen fluoresoiva leima), niin tuomalla se kehoon on mahdollista havaita tämän proteiinin sijainti. Välimuotoisten filamenttien proteiinit säilyttävät spesifisyytensä jopa merkittävien muutosten yhteydessä solussa, mukaan lukien sen pahanlaatuisuus. Siksi käyttämällä spesifisiä leimattuja vasta-aineita välifilamenttiproteiineille on mahdollista määrittää, mitkä solut olivat tuumorin ensisijainen lähde. Mikrofilamentit ovat noin 4 nm paksuja proteiinifilamentteja. Suurin osa niistä muodostuu molekyyleistä Välimuotofilamenttien tyypit (B. Albertsin et al. mukaan) (52) Gliafibrillaarinen hapan proteiini (45) Neurofilamenttiproteiinit (60, 100,130) Tumalamiinit A, B ja C (65 - 75) Jotkut rakenteet, joissa näitä filamentteja esiintyy Epiteelisolut ja niiden johdannaiset (hiukset, kynnet jne.) Mesenkymaalista alkuperää olevat solut Lihassolut Astrosyytit ja lemmosyytit (Schwann-solut) Neuronit Ydinlamina kaikissa soluissa 50 Kuva. 27. Aktiinimikrofilamentti: 1 - aktiinipallot; 2 - tropomyosiini; 3 - aktiinien troponiinit (B. Albvrtsin et al. mukaan, muutoksineen), joista noin 10 lajia on tunnistettu. Lisäksi aktiinifilamentit voidaan ryhmitellä nipuiksi, jotka muodostavat sytoskeleton asianmukaiset tukirakenteet. Aktiinia on solussa kahdessa muodossa: monomeerinen (globulaarinen aktiini) ja polymeroitunut (fibrillaarinen aktiini). Itse aktiinin lisäksi mikrofilamenttien rakentamiseen voivat osallistua myös muut peptidit: troponiinit ja tropomyosiini (kuva 27). Polymeeriset aktiinifilamentit pystyvät muodostamaan komplekseja myosiiniproteiinin polymeeristen molekyylien kanssa. Kun myosiini on läsnä hyaloplasmassa monomeereinä, se ei muodosta kompleksia aktiinin kanssa. Myosiinin polymerointi vaatii kalsiumioneja. Sen sitoutuminen tapahtuu troponiini C:n (kalsiumelementin nimellä) mukana, sen vapautuminen - troponiini I:n (inhiboiva molekyyli) osallistuessa, kompleksoituminen tropomyosiinin kanssa - troponiini T:n osallistuessa. Aktiini-myosiinin jälkeen kompleksi muodostuu, aktiini ja myosiini kykenevät liikkumaan pituussuunnassa suhteessa toisiinsa. Jos kompleksin päät on kiinnitetty joihinkin muihin solunsisäisiin rakenteisiin, viimeksi mainitut lähestyvät toisiaan. Tämä on lihasten supistumisen taustalla. Sytoplasman alueella on erityisen paljon pintakompleksiin liittyviä mikrofilamentteja. Yhdistettynä plasmalemmaan ne pystyvät muuttamaan sen konfiguraatiota. Tämä on tärkeää, jotta varmistetaan aineiden pääsy soluun pinosytoosin ja fagosytoosin kautta. Samaa mekanismia käyttää solu 51 pintakasvustojen muodostumiseen - lamellopodia - (y. Solu voidaan kiinnittää lamellopodialla ympäröivään substraattiin ja siirtää uuteen paikkaan. SOLUKESKUS Solukeskus (kuva 1). 28) muodostuu kahdesta sentriolista (diplosomista) ja sentrosfääristä. Organelli sai nimensä, koska se sijaitsee yleensä sytoplasman syvissä osissa, usein lähellä ydintä tai lähellä Golgi-kompleksin nousevaa pintaa. diplosomin sentriolit sijaitsevat kulmassa toisiinsa nähden. Solukeskuksen päätehtävä on mikrotubulusten kokoaminen. Kuva 28. Solukeskus : 1 - mikrotubulusten kolmikot; 2 - säteittäiset pinnat; 3 - solun keskusrakenne "kärryn pyörä"; 4 - satelliitti; 5 - lysosomi; 6 - Golgi-kompleksin diktyosomit; 7 - reunustettu vesikkeli; 8 - rakeisen endoplasmisen retikulumin säiliö; 9 - agranulaarisen endoppasmaattisen verkon säiliöt ja tubulukset; 10 - mitokondriot; 11 - jäännösrunko 12 - mikrotubulukset 13 - karyoteka (R. Krsticin mukaan, muutoksilla) Jokainen sentrioli on sylinteri, jonka seinämä puolestaan ​​koostuu yhdeksästä mikrotubulusten kompleksista, joiden pituus on noin 0,5 µm ja halkaisija noin 0,25 µm. Jokainen kompleksi koostuu kolmesta mikrotubuluksesta, ja siksi sitä kutsutaan tripletiksi. Kolmoset, jotka sijaitsevat toisiinsa nähden noin 50°:n kulmassa, koostuvat kolmesta mikrotubuluksesta (sisältä ulos): täydellinen A ja epätäydellinen B ja C, kunkin halkaisijaltaan noin 20 nm. Kaksi kahvaa ulottuu putkesta A. Toinen niistä on suunnattu viereisen kolmosen putkeen C, toinen sylinterin keskelle, jossa sisäkahvat muodostavat tähden tai pyörän pinnojen muodon. Jokaisella mikrotubuluksella on tyypillinen rakenne (katso aiemmin). Sentriolit ovat keskenään kohtisuorassa. Toinen niistä lepää päällään toisen sivupintaa vasten. Ensimmäistä kutsutaan lapseksi, toista vanhemmaksi. Tytärsentrioli syntyy emosentriolin kaksinkertaistumisesta. Äidin sentriolia ympäröi elektronitiheä reuna, jonka muodostavat pallomaiset satelliitit, jotka on liitetty tiheällä materiaalilla kunkin kolmikon ulkosivuun. Äidin sentriolin keskiosaa voi myös ympäröidä säikeisten rakenteiden kompleksi, jota kutsutaan haloksi. Mikrotubulusten kolmiot yhdistyvät äidin sentriolin pohjassa elektronitiheillä klustereilla - juurilla (lisäosilla). Satelliittien loppua kohti ja haloalueelle tubuliinit kulkeutuvat sytoplasman läpi, ja täällä tapahtuu mikrotubulusten kokoonpano. Kun ne on koottu, ne erotetaan ja lähetetään sytoplasman eri osiin ottamaan paikkansa sytoskeleton rakenteissa. On mahdollista, että satelliitit ovat myös materiaalilähde uusien sentriolien muodostumiselle niiden replikaation aikana. Sentriolien ja satelliitin ympärillä olevaa hyaloplasmaa kutsutaan centrosfääriksi. Sentriolit ovat itsesääteleviä rakenteita, jotka kaksinkertaistuvat solusyklissä (katso Solusykli-osio). Kaksinkertaistuessa molemmat sentriolit eroavat ensin, ja pieni sentrioli, joka muodostuu yhdeksästä yksittäisestä mikrotubuluksesta, ilmestyy kohtisuoraan äidin tyvipäähän nähden. Sitten kuhunkin niistä kiinnitetään kaksi lisää itsekokoamalla tubuliinista. Sentriolit osallistuvat värekarvojen ja siimojen tyvikappaleiden muodostumiseen ja mitoottisen karan muodostumiseen. RIBOSOMIT Ribosomit (kuvio 29) ovat kappaleita, joiden koko on 20 x 30 nm (sedimentaatiovakio 80). Ribosomi koostuu kahdesta alayksiköstä - suuresta ja pienestä. Jokainen alayksikkö on ribosomaalisen RNA:n (rRNA) kompleksi proteiinien kanssa. Suuri alayksikkö (sedimentaatiovakio 60) sisältää kolme erilaista rRNA-molekyyliä, jotka liittyvät 40 proteiinimolekyyliin; pieni sisältää yhden rRNA-molekyylin ja 33 proteiinimolekyyliä. rRNA:n synteesi suoritetaan kromosomisilmukoilla - nukleolaarisilla järjestäjillä (tuman alueella). Ribosomien kokoonpano suoritetaan karyothecan huokosten alueella. Ribosomien päätehtävä on koota proteiinimolekyylejä aminohapoista, jotka niille toimitetaan siirto-RNA:lla (tRNA). Ribosomin alayksiköiden välissä on rako, jossa lähetti-RNA (mRNA) -molekyyli kulkee, ja suuressa alayksikössä - kuva 1. 2 9. Ribosomi: I - mapa-alayksikkö; II - suurempi alayksikkö; III - alayksiköiden yhdistyminen; ylä- ja alarivit - kuvat erilaisissa projektioissa (B. Apbertsin et al.:n mukaan, muutoksilla) urasta, jossa esiintuleva proteiiniketju sijaitsee ja jota pitkin se liukuu. Aminohapot kootaan mRNA-ketjun nukleotidisekvenssin mukaisesti. Tällä tavalla geneettisen tiedon välittäminen tapahtuu. Ribosomit löytyvät hyaloplasmista yksittäin tai ryhmissä ruusukkeiden, spiraalien, kiharoiden muodossa. Tällaisia ​​ryhmiä kutsutaan polyribosomeiksi (polysomeiksi). Siten mRNA-molekyyli voi venyä ei vain yhden, vaan useiden vierekkäisten ribosomien pinnalla. Merkittävä osa ribosomeista on kiinnittynyt kalvoihin: endoplasmisen retikulumin pintaan ja karyothecan ulkokalvoon. Vapaat ribosomit syntetisoivat itse solun elämälle tarpeellista proteiinia, kiinnittyneenä - solusta poistettavaa proteiinia. Ribosomien määrä solussa voi nousta kymmeniin miljooniin. KEMBRAANIELIMET Jokainen kalvoorganelli edustaa kalvon rajoittamaa sytoplasman rakennetta. Tämän seurauksena sen sisälle muodostuu hyaloplasmasta rajattu tila. Sytoplasma on siis jaettu erillisiin osiin omiin ominaisuuksiinsa sisältyviin osastoihin - osastoihin (englanniksi compartment - compartment, compartment, compartment). Osastojen läsnäolo on yksi eukaryoottisolujen tärkeistä ominaisuuksista. Kalvoorganelleja ovat mitokondriot, endoplasminen verkkokalvo (ER), Golgi-kompleksi, lysosomit ja peroksisomit. Jotkut kirjoittajat luokittelevat myös mikrovillit tavallisiksi organelleiksi. Jälkimmäisiä kutsutaan joskus erityisiksi organelleiksi, mutta itse asiassa niitä löytyy minkä tahansa solun pinnasta ja niitä kuvataan yhdessä sytoplasman pintakompleksin kanssa. K. de Duve yhdisti EPS:n, Golgi-kompleksin, lysosomit ja peroksisomit tyhjiön käsitteeseen (katso kohta "Golgi-kompleksi"). 55 MITOKONDRIA Mitokondriot ovat mukana soluhengitysprosesseissa ja muuttavat prosessissa vapautuvan energian muiden solurakenteiden käyttöön. Siksi niille on annettu kuviollinen nimi "kennon energiaasemat", josta on tullut triviaali. Mitokondrioilla, toisin kuin muilla organelleilla, on oma geneettinen järjestelmä, joka on välttämätön niiden itsensä lisääntymiselle ja proteiinisynteesille. Heillä on oma DNA, RNA ja ribosomit, jotka eroavat niiden omien solujen ytimissä ja muissa sytoplasman osissa olevista. Samaan aikaan mitokondrioiden DNA, RNA ja ribosomit ovat hyvin samanlaisia ​​kuin prokaryoottiset. Tämä oli symbioottisen hypoteesin kehittymisen sysäys, jonka mukaan mitokondriot (ja kloroplastit) syntyivät symbioottisista bakteereista (L. Margulis, 1986). Mitokondrio-DNA on pyöreä (kuten bakteerit) ja muodostaa noin 2 % solun DNA:sta. Mitokondriot (ja kloroplastit) pystyvät lisääntymään solussa binäärifissiolla. Siten ne ovat itseään lisääntyviä organelleja. Samaan aikaan heidän DNA:nsa sisältämä geneettinen tieto ei tarjoa heille kaikkia proteiineja, jotka ovat välttämättömiä täydelliseen itsensä lisääntymiseen; joitakin näistä proteiineista koodaavat tumageenit ja ne tulevat mitokondrioihin hyaloplasmasta. Siksi mitokondrioita niiden itsensä lisääntymisen suhteen kutsutaan puoliautonomisiksi rakenteiksi. Ihmisillä ja muilla nisäkkäillä mitokondrioiden genomi periytyy äidiltä: munasolun hedelmöityksen aikana siittiöiden mitokondriot eivät tunkeudu siihen. Tällainen näennäisesti abstrakti, puhtaasti teoreettinen kanta on löytänyt viime vuosina puhtaasti käytännön sovellutuksen: mitokondrioiden DNA-komponenttien sekvenssin tutkiminen auttaa tunnistamaan sukupuolisuhteita naislinjalla. Tämä voi olla välttämätöntä 56 henkilön tunnistamiseksi. Myös historialliset ja etnografiset vertailut olivat mielenkiintoisia. Joten muinaisissa mongolilaisissa legendoissa sanottiin, että tämän kansan kolme haaraa polveutuivat kolmesta äidistä; mitokondrioiden DNA:n tutkimukset ovat todellakin vahvistaneet, että kunkin haaran jäsenillä on sellaisia ​​erityispiirteitä, joita muilla ei ole. Taulukossa on yhteenveto mitokondrioiden tärkeimmistä ominaisuuksista ja niiden rakennekomponenttien toiminnoista. 6. Valomikroskoopissa mitokondriot näyttävät pyöristetyiltä, ​​pitkänomaisilta tai sauvan muotoisilta rakenteilta, joiden pituus on 0,3–5 µm ja leveys 0,2–1 µm. Jokainen mitokondrio muodostuu kahdesta kalvosta - ulkoisesta ja sisäisestä (kuva 30). Taulukko 6 Mitokondrioiden morfofunktionaalinen organisoituminen Rakenne Ulkokalvo Membraanien välinen tila Sisäkalvo Submitokondriaaliset hiukkaset Matriisikoostumus Noin 20 % mitokondrioiden kokonaisproteiinista Lipidiaineenvaihdunnan entsyymit Entsyymit, jotka käyttävät ATP:tä muiden nukleotidien fosforyloimiseen Hengityselinten ketjuentsyymit, entsyymit, proteiinit, proteiinit, synteettiinit, proteiinit, sytokromityymit, (paitsi sukkinaattidehydrogenaasia) DNA, RNA, ribosomit, entsyymit, jotka osallistuvat mitokondriogenomin ilmentymiseen Toiminto Kuljetus Lipidien muuntaminen välimetaboliiteiksi Nukleotidien fosforylaatio Sähkökemiallisen protonigradientin muodostuminen Metaboliittien siirto matriisiin ja sieltä pois Synteesi ja hydrolyysi ATP Sitruunahapposyklin, pyru-vanun, aminohappojen ja rasvahappojen muuntaminen asetyylikoentsyymi A:ksi Replikaatio, transkriptio, translaatio 57 Niiden välissä on kalvojen välinen tila, jonka leveys on 10 - 20 nm. Ulompi kalvo on tasainen, kun taas sisempi muodostaa lukuisia cristae, jotka voivat näyttää poimuilta ja harjuilta. Joskus cristae näyttävät putkilta, joiden halkaisija on 20 - 60 nm. Tämä havaitaan soluissa, jotka syntetisoivat steroideja (tässä mitokondriot eivät vain tarjoa hengitysprosesseja, vaan myös osallistuvat näiden aineiden synteesiin). Cristaen ansiosta sisäkalvon pinta-ala kasvaa merkittävästi. Sisäkalvon rajoittama tila on täytetty kolloidisella mitokondriomatriisilla. Sillä on hienorakeinen rakenne ja se sisältää monia erilaisia ​​entsyymejä. Matriisissa on myös oma mitokondrioiden geneettinen laite (kasveissa DNA:ta on mitokondrioiden lisäksi myös kloroplasteissa). Matriisin sivulta monia elektronitiheitä submitokondriaalisia alkeishiukkasia (jopa 4000 per 1 μm2 kalvoa) on kiinnittynyt cristae-pintaan. Jokainen niistä on sienen muotoinen (katso kuva 30). Riisi. 30. Mitokondriot: I - yleinen rakennekaavio: 1 - ulkokalvo: 2 ~ sisäkalvo: 3 - cristae: 4 - matriisi; II - kaavio cristan rakenteesta: 5 - sisäkalvon laskos: 6 - sienirungot (B. Albertsin et al. ja C. de Duven mukaan, muutoksilla) 58 Pyöreä pää, jonka halkaisija on 9-10 nm ohuen varren läpi, jonka halkaisija on 3-4 nm, joka on kiinnittynyt sisäkalvoon. Nämä hiukkaset sisältävät ATPaaseja - entsyymejä, jotka suoraan tarjoavat ATP:n synteesiä ja hajottamista. Nämä prosessit liittyvät erottamattomasti trikarboksyylihappokiertoon (sitruunahapposykli tai Krebsin sykli, katso kohta "Kudosaineenvaihdunnan perusreaktiot"). Mitokondrioiden lukumäärä, koko ja sijainti riippuvat solun toiminnasta, erityisesti sen energiantarpeesta ja energian käyttöpaikasta. Joten yhdessä maksasolussa niiden lukumäärä saavuttaa 2500. Monet suuret mitokondriot sisältyvät sydänlihassoluihin ja lihassäikeiden myosymplasteihin. Siittiöissä mitokondriot, joissa on runsaasti cristae, ympäröivät siimasolun väliosan aksoneemia. On soluja, joissa mitokondriot ovat erittäin suuria. Tällainen mitokondrio voi haarautua ja muodostaa kolmiulotteisen verkon. Tämä osoitetaan rekonstruoimalla solurakenne erillisistä peräkkäisistä osista. Tasaisella osalla vain osat tästä mitokondriosta ovat näkyvissä, mikä luo vaikutelman niiden moninaisuudesta (kuva 31). Riisi. 31. Jättiläiset mitokondriot: Rekonstruktio sarjalihassäikeen leikkeistä (Yu. S. Chentsovin mukaan, muokkauksin) osastosta, jota rajoittaa kalvo, joka muodostaa monia intussusseptioita ja laskoksia (kuva 1). 32). Siksi elektronimikroskooppisissa valokuvissa endoplasminen retikulumi näyttää monilta tubuluksilta, litteiltä tai pyöristetyiltä vesisäiliöiltä, ​​kalvorakkuloilta. EPS:n kalvoilla tapahtuu erilaisia ​​solun elämälle välttämättömien aineiden primäärisynteesiä. Niitä voidaan ehdollisesti kutsua primäärisiksi, koska näiden aineiden molekyylit käyvät läpi lisää kemiallisia muutoksia solun muissa osastoissa. Riisi. 32. Endoplasminen verkkokalvo: 1 - sileän (agranulaarisen) verkon tubulukset; 2 - rakeisen verkon säiliöt; 3 - ribosomeilla peitetty ulompi ydinkalvo; 4 - huokoskompleksi; 5 - ydinkalvon sisäinen (R. Kretinin mukaan, muutoksilla) 60 Suurin osa aineista syntetisoituu EPS-kalvojen ulkopinnalle. Sitten nämä aineet kuljetetaan kalvon läpi osastoon ja siellä ne kuljetetaan biokemiallisten lisämuutosten paikkoihin, erityisesti Golgi-kompleksiin. EPS-tubulusten päissä ne kerääntyvät ja erottuvat sitten niistä kuljetuskuplien muodossa. Jokainen rakkula on siten kalvon ympäröimä ja kulkee hyaloplasmassa määränpäähänsä. Kuten aina, mikrotubulukset osallistuvat kuljetukseen. EPS-kalvoille syntetisoitujen tuotteiden joukossa huomioimme erityisesti ne aineet, jotka toimivat materiaalina solukalvojen kokoamiseen (kalvojen lopullinen kokoonpano suoritetaan Golgi-kompleksissa). EPS:ää on kahta tyyppiä: rakeinen (rakeinen, karkea) ja rakeinen (sileä). Molemmilla on sama rakenne. Rakeisen ER:n kalvon ulkopuoli, joka on hyaloplasmaa päin, on peitetty ribosomeilla. Siksi rakeinen endoplasminen retikulumi näyttää valomikroskopiassa basofiiliseltä aineelta, joka antaa positiivisen värin RNA:lle. Tässä tapahtuu proteiinisynteesi. Proteiinisynteesiin erikoistuneissa soluissa rakeinen endoplasminen retikulumi näyttää rinnakkaisilta fenestroituneilta (fenestroituneilta) lamellirakenteilta, jotka kommunikoivat keskenään ja perinukleaarisen tilan kanssa, joiden välissä on monia vapaita ribosomeja. Sileän ER:n pinnalla ei ole ribosomeja. Itse verkko on joukko pieniä putkia, joiden halkaisija on noin 50 nm. Glykogeenirakeet sijaitsevat usein tubulusten välissä. Joissakin soluissa sileä verkko muodostaa selvän labyrintin (esimerkiksi hepatosyyteissä, Leydig-soluissa), toisissa - pyöreät levyt (esimerkiksi munasoluissa). Hiilihydraatit ja lipidit syntetisoituvat sileän verkon kalvoille, mukaan lukien glykogeeni ja kolesteroli. 61 Sileä verkko osallistuu myös steroidihormonien synteesiin (Leydig-soluissa, lisämunuaisen kortikaalisissa endokrinosyyteissä). Smooth ER osallistuu myös kloridi-ionien vapautumiseen maharauhasten epiteelin parietaalisoluissa. Kalsiumionien varastona sileä endoplasminen verkkokalvo osallistuu sydänlihassolujen ja luurankolihaskuitujen supistumiseen. Se myös rajaa tulevat verihiutaleet megakaryosyyteissä. Sen rooli on äärimmäisen tärkeä hepatosyyttien suorittamassa myrkkyjen poistamisessa suolistontelosta porttilaskimon kautta maksan kapillaareihin tulevista aineista. Endoplasmisen retikulumin onteloiden kautta syntetisoidut aineet kuljetetaan Golgi-kompleksiin (mutta verkon luumenit eivät ole yhteydessä jälkimmäisen vesisäiliöiden onteloiden kanssa). Aineet pääsevät Golgi-kompleksiin vesikkeleissä, jotka ensin irrotetaan verkosta, kuljetetaan kompleksiin ja lopulta sulautuvat siihen. Golgi-kompleksista aineet kuljetetaan käyttöpaikoilleen myös kalvorakkuloissa. On syytä korostaa, että yksi endoplasmisen retikulumin tärkeimmistä tehtävistä on proteiinien ja lipidien synteesi kaikille soluorganelleille. GOLGI-KOMPLEKSI Golgi-kompleksi (Golgi-laite, intracellular reticular apparatus, CG) on kokoelma säiliöitä, rakkuloita, levyjä, tubuluksia, pusseja. Valomikroskoopissa se näyttää ruudukolta, mutta todellisuudessa se on tankkien, putkien ja tyhjiöiden järjestelmä. CG:ssä havaitaan useimmiten kolme kalvoelementtiä: litistyneet pussit (säiliö), rakkulat ja vakuolit (kuva 33). Golgi-kompleksin pääelementit ovat diktyosomit (kreikkalainen sanamuoto - verkko). Niiden lukumäärä vaihtelee eri soluissa yhdestä useisiin satoihin. 62 Kuva. 33. Golgi-kompleksin eri muodot (B. Albertsin et al.:n ja R. Krsticin mukaan muutoksilla) Diktyosomit ovat yhteydessä toisiinsa kanavien avulla. Yksi diktyosomi on useimmiten kupin muotoinen. Sen halkaisija on noin 1 µm, ja se sisältää 4–8 (keskimäärin 6) litteää, yhdensuuntaista ja huokosten läpitunkeutunutta säiliötä. Säiliöiden päät on levennetty. Niistä irtoaa kuplia ja tyhjiöitä, joita ympäröi kalvo ja jotka sisältävät erilaisia ​​aineita. Monien kalvomaisten rakkuloiden (mukaan lukien reunustetut) halkaisija on 50–65 nm. Suurempien erittyvien rakeiden halkaisija on 66-100 nm. Jotkut vakuolit sisältävät hydrolyyttisiä entsyymejä, nämä ovat lysosomien esiasteita. Leveimmät litistetyt säiliöt ovat EPS:ää päin. Näihin säiliöihin on kiinnitetty kuljetuskuplia, jotka kuljettavat aineita - primäärisynteesin tuotteita. Polysakkaridien synteesi jatkuu vesisäiliöissä, muodostuu proteiinien, hiilihydraattien ja lipidien komplekseja, eli tuodut makromolekyylit muuntuvat. Täällä tapahtuu polysakkaridien synteesi, oligosakkaridien modifikaatio, proteiini-hiilihydraattikompleksien muodostuminen ja kuljetettujen makromolekyylien kovalenttinen modifikaatio. Kun ainetta modifioidaan, se siirtyy säiliöstä toiseen. Säiliöiden sivupinnoille ilmestyy kasvaimia, joissa aineet liikkuvat. Uloskasvut halkeavat vesikkeleinä, jotka liikkuvat poispäin CG:stä eri suuntiin hyaloplasmaa pitkin. CG:n puolta, jonne EPS:stä tulevat aineet tulevat, kutsutaan cis-napaksi (muodostuspinnaksi), vastakkaista puolta kutsutaan trans-napaksi (kypsä pinta). Siten Golgi-kompleksi on rakenteellisesti ja biokemiallisesti polarisoitunut. Cis-napasta trans-napaan suunnassa kalvon paksuus kasvaa (6 nm:stä 8 nm:iin), samoin kuin kolesteroli- ja hiilihydraattikomponenttien pitoisuus kalvon glykoproteiineissa. Happaman fosfataasin aktiivisuus, tiamiinipyrofosfataasin aktiivisuus laskee nousevasta pinnasta kypsään pintaan. Transsidin viimeinen säiliö ja sitä ympäröivät reunustetut vesikkelit sisältävät hapanta fosfataasia. Tämä on erityisen mielenkiintoista lysosomien alkuperäkysymyksen yhteydessä. CG:stä irronneiden rakkuloiden kohtalo on erilainen. Jotkut niistä menevät solun pinnalle ja poistavat syntetisoidut aineet solunulkoiseen matriisiin. Jotkut näistä aineista ovat aineenvaihduntatuotteita, kun taas toiset ovat erityisesti syntetisoituja tuotteita, joilla on biologista aktiivisuutta (salaisuuksia). Useimmiten tällaisissa tapauksissa vesikkelikalvo sulautuu plasmakalvoon (on olemassa muita eritysmenetelmiä - katso kohta "Eksosytoosi"). Tämän toiminnon yhteydessä CG sijaitsee usein sillä puolella solua, jossa aineet erittyvät. Jos se suoritetaan tasaisesti kaikilta puolilta, CG:tä edustavat useat diktyosomit, jotka on yhdistetty toisiinsa kanavilla. 64 Aineiden pakkaamisessa kupliksi kuluu huomattava määrä kalvomateriaalia. Se on täydennettävä. Kalvokokoonpano on toinen CG:n toiminto. Tämä kokoonpano on valmistettu aineista, jotka tulevat tavalliseen tapaan EPS:stä. Kalvolohkojen elementit luodaan diktyosomien onteloihin, upotetaan sitten niiden kalvoihin ja lopuksi erotetaan vesikkeleillä. Kalvon erityinen rakenne riippuu siitä, minne se toimitetaan ja missä sitä käytetään. Golgi-kompleksin kalvot muodostavat ja ylläpitävät rakeinen endoplasminen retikulumi - juuri siinä syntetisoidaan kalvokomponentit. Nämä komponentit kuljetetaan kuljetusvesikkeleillä, jotka irtoavat verkon välivyöhykkeiltä (transfuusio) diktyosomin esiintulevalle pinnalle ja sulautuvat siihen (cis-fuusio). Rakkuloita syntyy jatkuvasti trans-puolelta, ja säiliöiden kalvot uusiutuvat jatkuvasti. Ne toimittavat solukalvon, glykokalyyksin ja syntetisoidut aineet plasmakalvoon. Tämä varmistaa plasmakalvon uusiutumisen. Eritysreitti ja kalvon uusiutuminen on esitetty kuvassa. 34. "Kalvot eivät koskaan muodostu de novoa. Ne syntyvät aina jo olemassa olevista kalvoista lisäämällä lisäaineosia. Jokainen sukupolvi siirtää toiselle sukupolvelle, pääasiassa munan kautta, valmiiksi muodostuneita (aiemmin olemassa olevia) kalvoja, joista suoraan tai epäsuorasti kaikki kehon kalvot muodostuvat kasvun seurauksena” (K. de Duve, 1987) . A. Novikov (1971) kehitti käsitteen GERD (G - (kompleksi) Golgi, ER - endoplasminen reticulum (verkko), L - lysosomit. GERL (kuva 35) sisältää viimeisen, kypsän, epäsäännöllisen muotoisen diktyosomipussin, jossa on lukuisia paksunnuksia (prosecretory rakeita tai tiivistyviä vakuoleja), jotka orastuessaan muuttuvat erittyneiksi 65 8 9 10 Kuva. 34. Eritysreitin ja kalvon uusiutumisen kaavio: 1 - alue, jossa tapahtuu solusta vietäväksi tarkoitettujen proteiinien synteesi; 2 - alue, jossa tapahtuu kalvon uusiutumiseen tarkoitettujen proteiinien synteesi; 3 - alue, jossa glykoeylaatio tapahtuu (1 + 2 + 3 - rakeinen endoplasminen verkosto); 4 - kuljetusrakkulat, joissa tapahtuu disulfidisiltojen muodostumista; 5 - Golgi-kompleksi, jossa tapahtuu lipidien lisääminen, sulfaatio, sivuketjujen poistaminen, terminaalinen glykosylaatio; b - eritysrae, jossa tapahtuu proteolyyttistä jalostusta; 7 - eritysrae, jossa eritys on keskittynyt; 8 - plasmalemma; 9 - ekosytoosi; 10 - upottaminen kalvoon; 11 - kalvoelementtien kokoaminen (K. de Duven mukaan, muutoksilla) 66 Kuva. 35. GERL-kompleksin kaavio (Golgi, Endoplasmic Reticulum, Lysosomes): 1 - rakeisen endoplasmisen retikulumin säiliöt; 2 - kuljetuskuplat; 3 - Golgi-kompleksin cis-säiliö; 4 - lysosomit; 5 - yhdistävät putket; 6 - Golgi-kompleksin trans-säiliö; 7 - kondensaatioeritysvakuolit (R. Krsticin mukaan, muutoksilla) rakeita. Sen vieressä ovat rakeisen endoplasmisen retikulumin vesisäiliöt, joissa ei ole ribosomeja. GERL:n ja alla olevan säiliön välillä on kanavia. GERD:stä, joka sisältää hapanta fosfataasia, irtoaa lysosomit, jotka sisältävät myös tätä entsyymiä. On mahdollista, että aineet Golgi-kompleksin alla olevista vesisäiliöistä ja suoraan endoplasmisen retikulumin viereisistä vesisäiliöistä pääsevät GERL:ään. R. Krstic (1976) huomautti suorien kanavien läsnäolon GERL:n ja vierekkäisten endoplasmisen retikulumin vesisäiliöiden välillä. Lisäksi endoplasmisen retikulumin vesisäiliöiden pitkänomaiset sormimaiset prosessit viedään GERL:n huokosiin. GERL:stä ulottuu sormimaisia ​​prosesseja, jotka viedään diktyosomin toiseksi viimeisen säiliön huokosiin. Sen perusteella, mitä on sanottu, on selvää, että CG:ssä ei vain saada valmiiksi erilaisia ​​synteesiä, vaan tapahtuu myös syntetisoitujen tuotteiden erottelu niiden jatkokohteen mukaan. Tällaista 67 kg:n funktiota kutsutaan segregaatioksi. Yksi tärkeimmistä Golgi-kompleksin erottelutoiminnon ilmenemismuodoista on aineiden lajittelu ja niiden liikkuminen, joka suoritetaan rajattujen rakkuloiden avulla. Päärooli tässä prosessissa on kalvon "osoitemerkit" - reseptorit, jotka tunnistavat tietyt markkerit "lukko-avain"-periaatteen mukaisesti. Esimerkiksi lysosomaaliset entsyymit lajitellaan Golgi-kompleksissa kalvoon sitoutuneen reseptoriproteiinin avulla, joka "tunnistaa" mannoosi-6-fosfaatin, valitsee entsyymit ja edistää niiden pakkaamista klatriinin reunustamiin rakkuloihin. Jälkimmäinen silmu kuljetusrakkuloiden muodossa, jotka sisältävät mainitun reseptorin kalvossa. Siten ne toimivat sukkuloina, jotka kuljettavat mannoosi-6-fosfaattireseptorin Golgi-kompleksin trans-pinnalta lysosomeihin ja takaisin; toisin sanoen reseptori kulkee tiukasti erikoistuneiden kalvojen välissä. Kuten jo todettiin, Golgi-kompleksi on tyhjiön päärakenne, se jakaa sen endoplasmisiin ja eksoplasmisiin domeeneihin ja samalla yhdistää ne toiminnallisesti. Endoplasmisen domeenin kalvot eroavat eksoplasmisen domeenin kalvoista. Jälkimmäiset ovat samanlaisia ​​kuin plasmalemma. Tällä hetkellä tyhjiötä kutsutaan vakuolaariseksi laitteistoksi ja se sisältää Golgi-kompleksin ja siihen liittyvien vakuolien, lysosomien ja peroksisomien lisäksi myös fagosomeja endosomeineen ja itse plasmalemman. Aineet kiertävät solussa pakattuna kalvoihin (solusisällön liikkuminen säiliöissä, kuva 36). Golgi-kompleksi (eli GERL) on myös kalvokierron keskus. Samanaikaisesti ennen endosytoosin aikana plasmalemmasta silmukkaan kalvon paluuta endosomi vapautuu soluun kuljetetuista aineista. 68 Kuva. 36. Kaavio solusisällön siirtämisestä säiliöissä ("sukkulat"): A - endoplasminen domeeni; B - ekeoppasmaattinen domeeni; 1 - endoplasminen verkko; 2 - Golgi-kompleksi; 3 - plasmalemma; 4 - lieosomit; 5 - endosomit; b - Golgi-lysosomin "sukkula" plasmalemman ja endosomin läpi; 7 - "sukkula" Golgi-plasmalemma; 7a - krinofaginen poikkeama; 8a, 86 - reitit plasmalemmakalvojen paluulle; 8c - "sukkula" endosomi-lysosomi; 9 - autofaginen segregaatio; 10 - "sukkula" llasmalemma-lysosomi (endosomin ohittaminen); 11 - "sukkula" endosomi-lysosomi; 12 - laemalemma-endosomin "sukkula"; 13 - Golgi-lysosomin suora "sukkula"; nuolet kirkkailla päillä - liikeradat (K. de Duven mukaan, muutoksilla) Golgi-kompleksin sijainti solussa johtuu sen toiminnallisesta erikoistumisesta. Erittävissä soluissa se sijaitsee ytimen ja erityspinnan välissä. Joten pikarisoluissa ydin siirtyy tyvipäähän, ja Golgi-kompleksi sijaitsee sen ja apikaalisen pinnan välissä. Endokriinisten rauhasten soluissa, joista salaisuus erittyy solua joka puolelta ympäröiviin veren kapillaareihin, Golgi-kompleksia edustavat monet pinnallisesti makaavat diktyosomit. Maksasoluissa diktyosomit 69 sijaitsevat ryhmissä: jotkut lähellä sappialueita, toiset lähellä verisuonialueita. Plasmasoluissa valomikroskoopilla tutkittaessa kompleksi sijaitsee valovyöhykkeellä lähellä ydintä; sitä ympäröi rakeinen endoplasminen verkkokalvo ja se näyttää "kevyeltä pihalta" basofiilistä taustaansa vasten. Kaikissa tapauksissa mitokondriot ovat keskittyneet lähelle Golgi-kompleksia. Tämä johtuu siinä tapahtuvista energiariippuvaisista reaktioista. lysosomit Jokainen lysosomi (kuvio 37) on kalvovesikkeli, jonka halkaisija on 0,4 - 0,5 mikronia. Sen sisältö on homogeenista osmiofiilistä hienorakeista materiaalia. Se sisältää noin 50 erilaista hydrolyyttistä entsyymiä deaktivoidussa tilassa (proteaasit, lipaasit, fosfolipaasit, nukleaasit, glykosidaasit, fosfataasit, mukaan lukien hapan fosfataasi; jälkimmäinen on lysosomien merkki). Näiden entsyymien molekyylit syntetisoituvat, kuten aina, rakeisen ER:n ribosomeissa, joista ne kuljetetaan kuljetusrakkuloilla CG:hen, jossa ne modifioidaan. Primaariset lysosomit syntyvät CG-säiliöiden kypsältä pinnalta. Kaikki solun lysosomit muodostavat lysosomaalisen tilan, jossa protonipumpun avulla ylläpidetään jatkuvasti hapanta ympäristöä - pH vaihtelee välillä 3,5-5,0. Lysosomien kalvot ovat resistenttejä niiden sisältämille entsyymeille ja suojaavat sytoplasmaa niiden vaikutukselta. Tämä johtuu lysosomaalisen kalvon molekyylien erityisestä konformaatiosta, jossa niiden kemialliset sidokset ovat piilossa. Lysosomaalisen kalvon vaurioituminen tai läpäisevyyden rikkominen johtaa entsyymien aktivoitumiseen ja vakavaan soluvaurioon aina sen kuolemaan asti. Lysosomien tehtävänä on makromolekyyliyhdisteiden solunsisäinen hajoaminen ("digestio") 70 16 17 Kuva. 37. Kaavio lysosomien rakenteesta ja toiminnasta (mahdolliset tavat muodostaa sekundäärisiä lysosomeja fuusioimalla kohteita primääristen lysosomien kanssa, jotka sisältävät vasta syntetisoituja hydrolyyttisiä entsyymejä): 1 - fagosytoosi; 2 - sekundaarinen lysosomi; 3 - fagosomi; 4 - jäännösrunko; 5 - monivesikulaarinen runko; b - lysosomien puhdistaminen monomeereistä; 7 ~ pinosytoosi; 8 - autofagosomi; 9 - autofagian alku; 10 - agranulaarisen endopasmaattisen verkon osa; 11 - rakeinen endoplasminen verkkokalvo; 12 - protonipumppu; 13 - primaariset lysosomit; 14 - Golgi-kompleksi; 15 - kalvojen kierrätys; 16 - plasmalemma; 17 - krinofagia; katkonuolet - liikesuunnat (K de Duven ja B. Albertsin et al. mukaan, muokkauksin) 71 ja hiukkasia. Jälkimmäiset voivat olla omia organelleja ja inkluusioita tai hiukkasia, jotka ovat päässeet soluun ulkopuolelta endosytoosin aikana (katso kohta "Endosytoosi"). Loukkuun jääneet hiukkaset ovat yleensä kalvon ympäröimiä. Tällaista kompleksia kutsutaan fagosomiksi. Solunsisäinen lyysiprosessi suoritetaan useissa vaiheissa. Ensinnäkin primaarinen lysosomi fuusioituu fagosomin kanssa. Niiden kompleksia kutsutaan toissijaiseksi lysosomiksi (fagolysosomi). Toissijaisessa lysosomissa entsyymit aktivoituvat ja hajottavat soluun päässeet polymeerit monomeereiksi. Tämä tapahtuu vähitellen, joten sekundääriset lysosomit tunnistetaan, koska niissä on eri elektronitiheydellä olevaa osmiofiilistä materiaalia. Pilkkoutumistuotteet kuljetetaan lysosomaalisen kalvon läpi sytosoliin. Sulamattomat aineet jäävät lysosomiin ja voivat jäädä soluun hyvin pitkään jäännöskappaleina, joita ympäröi kalvo. Jäännöskappaleita ei enää luokitella organelleiksi, vaan sulkeumiksi. Toinen transformaatiotapa on myös mahdollinen: fagosomin aineet pilkkoutuvat kokonaan, minkä jälkeen fagosomin kalvo hajoaa. Kalvojen fragmentit lähetetään CG:hen ja käytetään siinä uusien kokoamiseen. Toissijaiset lysosomit voivat fuusioitua keskenään sekä muiden primääristen lysosomien kanssa. Tässä tapauksessa joskus muodostuu omituisia sekundaarisia lysosomeja - multivesikulaarisia kappaleita. Solun elämän prosessissa sen organisaation eri hierarkkisilla tasoilla, molekyyleistä organelleihin asti, rakenteita rakennetaan jatkuvasti uudelleen. Lähelle vaurioituneita tai korvaavia sytoplasman osia, yleensä Golgi-kompleksin läheisyyteen, muodostuu puolikuun muotoinen kaksoiskalvo, joka kasvaa ja ympäröi vaurioituneita alueita joka puolelta (ks. kuva 37). Tämä rakenne sulautuu sitten lysosomien kanssa. Tällaisessa autofagosomissa (autosomissa) organellirakenteet hajoavat. 72 Muissa tapauksissa makro- tai mikroautofagian aikana pilkottavat rakenteet (esim. eritysrakeita) tunkeutuvat lysosomaaliseen kalvoon, ympäröivät sitä ja pilkkoutuvat. Muodostuu autofaginen tyhjiö. Moninkertaisen mikroautofagian seurauksena muodostuu myös multivesikulaarisia kappaleita (esimerkiksi aivojen hermosoluissa ja sydänlihassoluissa). Autofagian ohella jotkin solut käyvät läpi myös krinofagiaa (kreikaksi krinein - seuloa, erottaa) - primaaristen lysosomien fuusiota erittävien rakeiden kanssa. Uusiutumattomien solujen lysosomeihin kertyy toistuvan autofagisaation seurauksena lipofusiinia, ikääntymisen pigmenttiä. Siten autofagia on yksi solunsisäisten rakenteiden uudistumisen mekanismeista - solunsisäinen fysiologinen regeneraatio. Autofagia eliminoi organellit, jotka ovat menettäneet toimintansa luonnollisen ikääntymisensä aikana. Myös tarpeettomaksi tulleet organellit eliminoituvat, jos fysiologisten prosessien intensiteetti solussa laskee normaalin elämän aikana. Autofagia on yksi tavoista säädellä toiminnallista toimintaa. Koska muutokset jälkimmäisessä ovat syklisiä, autofagia on yksi mekanismeista biologisten rytmien toteuttamisessa solutasolla. Joissakin tapauksissa sulamattomia jäämiä kerääntyy lysosomeihin, mikä johtaa niiden ylikuormitukseen ("krooninen ummetus"). Digestoitumattomien jäännösten vapautuminen eksosytoosin seurauksena ja niiden kerääntyminen solunulkoiseen ympäristöön voi vahingoittaa solunulkoisia rakenteita. Siksi tätä mekanismia käytetään harvoin. Yleisimmät kolme solun ruoansulatushäiriötyyppiä: solunsisäinen vapautuminen, solunulkoinen vapautuminen ja ylikuormitus (K. de Duve, 1987). 73 PEROKSISOMIT Peroksisomit (kuva 38) ovat kalvomaisia ​​rakkuloita, joiden halkaisija on 0,2-0,5 µm. Kuten lysosomit, ne irtoavat CG:n trans-navan säiliöistä. On myös näkemys siitä, että peroksisomikalvot muodostuvat silmuamalla sileästä endoplasmisesta retikulumista ja entsyymejä syntetisoivat sytosolipolyribosomit, joista ne tulevat peroksisomiin. Kuplakalvon alla erotetaan keskimmäinen tiheämpi osa ja reuna-alue. Peroksisomeja on kaksi muotoa. Pieniä peroksisomeja (halkaisijaltaan 0,15–0,25 μm) on lähes kaikissa nisäkäs- (ja ihmisen) soluissa, ne sisältävät hienojakoista osmiofiilistä materiaalia ja eroavat morfologisesti vähän primäärisistä lysosomeista. Suuria peroksisomeja (halkaisijaltaan yli 0,25 μm) on vain joissakin kudoksissa (maksa, munuaiset). Niissä on kiteinen ydin, joka sisältää entsyymejä tiivistetyssä muodossa. Peroksisomien ohella on muitakin kalvomikroaineita, joiden halkaisija on 0,5-10 μm ja jotka sisältävät erilaisia ​​entsyymejä. Riisi. 3 8. Peroksisomi: 1 - peroksisomikalvo; 2 - kristalloidi; 3 - glykogeenisulkeumat peroksisomin lähellä (C. de Duven mukaan, muunneltuina) 74 Peroksisomit sisältävät entsyymejä (peroksidaasi, katalaasi ja D-aminohappooksidaasi). Peroksidaasi osallistuu peroksidiyhdisteiden vaihtoon, erityisesti vetyperoksidin, joka on myrkyllinen solulle. Molekyylistä happea käytetään peroksisomien biokemiallisiin reaktioihin. Peroksisomit osallistuvat myös monien muiden myrkyllisten yhdisteiden, kuten etanolin, neutralointiin. Katalaasi muodostaa noin 40 % kaikista peroksisomientsyymien proteiineista. Peroksisomit osallistuvat myös lipidien, kolesterolin ja puriinien aineenvaihduntaan. Erikoisorganellit Muista, että organelleja kutsutaan erityisiksi, jos vain erityisiä erikoistoimintoja suorittavilla soluilla on niitä. Nämä ovat harjan reuna, stereocilia, basaalilabyrintti, värekarvot, kinetosilliat, flagella, myofibrillit. Infuusion erityisten organellien joukossa

Kirja on tarkoitettu biologiaa syvästi opiskelevien koulujen opiskelijoille, hakijoille ja korkeakouluopiskelijoille, jotka opiskelevat lääketieteen, biologian, ekologian, eläinlääketieteen aloilla ja erikoisaloilla, sekä koulun opettajille, jatko-opiskelijoille. ja yliopiston professorit.

Yksityiskohtaiset nykyaikaiset tiedot solujen ja kudosten rakenteesta ja elintärkeästä toiminnasta esitetään, kaikki solukomponentit kuvataan. Tarkastellaan solujen päätoimintoja: aineenvaihdunta, mukaan lukien hengitys, synteettiset prosessit, solujen jakautuminen (mitoosi, meioosi). Vertaileva kuvaus eukaryoottisista (eläin- ja kasvisoluista) ja prokaryoottisista soluista sekä viruksista annetaan. Fotosynteesiä tarkastellaan yksityiskohtaisesti. Erityistä huomiota kiinnitetään klassiseen ja moderniin genetiikkaan. Kudosten rakennetta kuvataan. Merkittävä osa kirjasta on omistettu ihmisen toiminnalliselle anatomialle.
Kirja on tarkoitettu biologiaa syvästi opiskelevien koulujen opiskelijoille, hakijoille ja korkeakouluopiskelijoille, jotka opiskelevat lääketieteen, biologian, ekologian, eläinlääketieteen aloilla ja erikoisaloilla, sekä koulun opettajille, jatko-opiskelijoille. ja yliopiston professorit.

Lataa ja lue Biologia, koko kurssi, osa 1, Anatomia, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2004

Esitetään yksityiskohtaista nykyaikaista tietoa eläinten rakenteesta ja elämästä. Yleisimpiä selkärangattomien ja selkärankaisten ryhmiä tarkastellaan kaikilla hierarkkisilla tasoilla - ultrarakenteellisista makroskooppisiin. Erityistä huomiota kiinnitetään erilaisten systemaattisten eläinryhmien vertaileviin anatomisiin näkökohtiin. Merkittävä osa kirjasta on omistettu nisäkkäille.
Kirja on tarkoitettu biologiaa syvästi opiskelevien koulujen opiskelijoille, hakijoille ja korkeakouluopiskelijoille, jotka opiskelevat lääketieteen, biologian, ekologian, eläinlääketieteen aloilla ja erikoisaloilla, sekä koulun opettajille, jatko-opiskelijoille. ja yliopiston professorit.

Lataa ja lue Biologia, koko kurssi, osa 3, eläintiede, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2002

Esitetään yksityiskohtaista nykyaikaista tietoa kasvien, sienten, jäkäläjen ja homesienten rakenteesta, elämäntoiminnasta ja taksonomiasta. Erityistä huomiota kiinnitetään kasvien kudoksiin ja elimiin, organismien rakenteellisiin ominaisuuksiin vertailevassa mielessä sekä lisääntymiseen.Useimmat tieteelliset saavutukset huomioiden kuvataan fotosynteesiä.
Kirja on tarkoitettu biologiaa syvästi opiskelevien koulujen opiskelijoille, hakijoille ja korkeakouluopiskelijoille, jotka opiskelevat lääketieteen, biologian, ekologian, eläinlääketieteen aloilla ja erikoisaloilla, sekä koulun opettajille, jatko-opiskelijoille. ja yliopiston professorit.

Lataa ja lue Biology, koko kurssi, osa 2, Botany, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2002

Ensimmäistä kertaa käsitellään yhtenäisen valtiontutkinnon (USE) asioita ja annetaan suosituksia siihen valmistautumiseen.
Kirja on tarkoitettu koululaisille ja yliopistoihin hakeville lääketieteen, biologian, ekologian, eläinlääketieteen, agronomian, eläintieteen, pedagogiikan aloille ja erikoisaloille sekä koulun opettajille. Myös opiskelijat voivat käyttää sitä menestyksekkäästi.

Lataa ja lue Biologia yliopistoihin hakijoille, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2008

Otsikko: Biologia yliopistoihin hakijoille.

Oppaassa esitellään nykyaikaista tietoa elävien organismien rakenteesta, toiminnoista ja kehityksestä, niiden monimuotoisuudesta, leviämisestä maan päällä, suhteista toisiinsa ja ympäristöön. Yleisen biologian ongelmia (eukaryoottisten ja prokaryoottisten solujen rakenne ja toiminta, virukset, kudokset, genetiikka, evoluutio, ekologia) tarkastellaan; ihmisen toiminnallinen anatomia; kasvien morfologia ja taksonomia sekä sienet, jäkälät ja homesienet; selkärangattomien ja selkärankaisten eläintiede.
Ensimmäistä kertaa käsitellään yhtenäisen valtiontutkinnon (USE) asioita ja annetaan suosituksia siihen valmistautumiseen. Kirja on tarkoitettu koululaisille ja yliopistoihin hakeville lääketieteen, biologian, ekologian, eläinlääketieteen, agronomian, eläintieteen, pedagogiikan aloille ja erikoisaloille sekä koulun opettajille. Myös opiskelijat voivat käyttää sitä menestyksekkäästi.

Lataa ja lue Biologia yliopiston hakijoille. Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A. 2008

Yksityiskohtaiset nykyaikaiset tiedot solujen ja kudosten rakenteesta ja elintärkeästä toiminnasta esitetään, kaikki solukomponentit kuvataan. Tarkastellaan solujen päätoimintoja: aineenvaihdunta, mukaan lukien hengitys, synteettiset prosessit, solujen jakautuminen (mitoosi, meioosi). Vertaileva kuvaus eukaryoottisista (eläin- ja kasvisoluista) ja prokaryoottisista soluista sekä viruksista annetaan. Fotosynteesiä tarkastellaan yksityiskohtaisesti. Erityistä huomiota kiinnitetään klassiseen ja moderniin genetiikkaan. Kudosten rakennetta kuvataan. Merkittävä osa kirjasta on omistettu ihmisen toiminnalliselle anatomialle.
Kirja on tarkoitettu biologiaa syvästi opiskelevien koulujen opiskelijoille, hakijoille ja korkeakouluopiskelijoille, jotka opiskelevat lääketieteen, biologian, ekologian, eläinlääketieteen aloilla ja erikoisaloilla, sekä koulun opettajille, jatko-opiskelijoille. ja yliopiston professorit.
Venäjän federaation opetus- ja tiedeministeriön hyväksymä.
6. painos, tarkistettu ja laajennettu.

Lataa tiedosto valitsemalla muoto:

Viimeisin kommentti sivustolla:

Käyttäjä PITZAGL kirjoittaa:

Poikani nimi on Ilja. Siksi päätin ostaa tämän kirjan 8-vuotiaalle lapselle. Kirja ja kuvitukset eivät vaikuta. Pieni muoto. Mutta iso mukava fontti. Luin itse tämän kirjan sinä iltana. Mutta poika ei ollut kiinnostunut. Odottaa aikaansa. Ollakseni rehellinen, olen lukenut lisää tämän tyyppisiä mielenkiintoisia kirjoja. Ei vangitse. Sopii vanhemmille lapsille ja aikuisille profeettojen elämän yleistä ymmärtämistä varten. Ostaisin ehdottomasti muita tämän sarjan kirjoja. Sisältö on ytimekäs, siinä ei ole mitään turhaa.

Arvostelut muista kirjoista:

Käyttäjä NPORPYY kirjoittaa:

Kirja on hämmästyttävä! Aloin lukea sitä verkossa, mutta pidin siitä niin paljon, että halusin ostaa sen.
Kevyt ja yksinkertainen kielenkäyttö kirkastettuna kiroilulla tekee kirjasta entistä helpommin ymmärrettävän. Ja kuinka paljon siinä on tuttua ja kuinka paljon samanlaista siinä kaikille, jotka ovat koskaan kohdanneet itseilmaisuongelman. Kirjan sankari voi olla kuka tahansa. Naapurisi, koulu/yliopistoystäväsi, itsesi.