Neutraalien molekyylien ja ionien aktiivinen ja passiivinen siirto (kuljetus) tapahtuu biokalvojen läpi. Aktiivinen kuljetus - tapahtuu, kun energiaa kuluu ATP-hydrolyysin tai protonien siirron vuoksi mitokondrioiden hengitysketjun kautta. Passiivinen kuljetus ei liity kennon kemiallisen energian kulutukseen: se tapahtuu aineiden diffuusion seurauksena kohti alhaisempaa sähkökemiallista potentiaalia.

Esimerkki aktiivisesta kuljetuksesta on kalium- ja natrium-ionien siirtyminen sytoplasmisten kalvojen kautta K - soluun ja Na - siitä ulos, kalsiumin siirto luuranko- ja sydänlihasten sarkoplasmisen retikulumin kautta verkkorakkuloihin, siirto. vetyioneja mitokondrioiden kalvojen läpi matriisista - ulos: kaikki nämä prosessit tapahtuvat ATP-hydrolyysin energian vuoksi ja ne suoritetaan erityisillä entsyymeillä - kuljetus-ATP-faasilla. Tunnetuin esimerkki passiivisesta kuljetuksesta on ionien ja kaliumin liike hermosäikeiden sytoplasman kalvon läpi toimintapotentiaalin etenemisen aikana.

Passiivinen aineiden siirto biokalvojen läpi.Varautumattomien molekyylien diffuusio.

On tapana erottaa seuraavat aineiden (mukaan lukien ionien) passiiviset siirrot kalvojen läpi:

2. Siirrä huokosten (kanavien) läpi

3. Kuljettajien suorittamat kuljetukset seuraavista syistä:

a) kantajan diffuusio yhdessä aineen kanssa kalvossa (liikkuva kantoaine);

b) aineen välityskilpailun siirto kantajamolekyylistä toiseen, kantajamolekyylit muodostavat väliaikaisen ketjun kalvon poikki.

Mekanismeilla 2 ja 3 tapahtuvaa kuljetusta kutsutaan joskus helpotetuksi diffuusioksi.

Muiden kuin elektrolyyttien kuljetus yksinkertaisilla jahelpotettu diffuusio

Erilaisia ​​aineita kuljetetaan kalvojen läpi kahdella päämekanismilla: diffuusiolla (passiivinen kuljetus) ja aktiivisella kuljetuksella. Kalvojen läpäisevyys eri liuenneille aineille riippuu näiden molekyylien koosta ja varauksesta. Koska kalvojen sisäosa koostuu hiilivetyketjuista, monet pienet, neutraalit ja ei-polaariset molekyylit voivat kulkea bimolekulaarisen kalvon läpi normaalin diffuusion avulla. Toisin sanoen näiden molekyylien voidaan sanoa olevan kalvoon liukoisia.

Tärkein näistä aineista on glukoosi, joka kulkeutuu kalvojen läpi vain yhdessä kantajamolekyylin kanssa. Tämä rooli on yleensä proteiinilla. Glukoosi-kantajakompleksi liukenee helposti kalvoon ja voi siksi diffundoitua kalvon läpi. Tällaista prosessia kutsutaan helpotettu diffuusio . Glukoosin kokonaiskuljetusnopeus kasvaa dramaattisesti hormoninsuliinin läsnä ollessa. Vielä ei ole täysin selvää, onko insuliinin vaikutuksena kuljettajan pitoisuuden lisääminen vai stimuloiko tämä hormoni kompleksin muodostumista glukoosin ja kuljettajan välillä.

Aineiden passiivisen kuljetuksen päämekanismi, joka johtuu pitoisuusgradientin läsnäolosta, on diffuusio.

Diffuusio - Tämä on spontaani prosessi, jossa aine tunkeutuu korkeamman pitoisuuden alueelta puhaltimen pitoisuuden alueelle molekyylien termisen kaoottisen liikkeen seurauksena.

Diffuusioprosessin matemaattinen kuvaus Dar Rick. Rickin lain mukaan diffuusionopeus on suoraan verrannollinen pitoisuuteen ja pinta-alagradienttiin S, jonka kautta diffuusio tapahtuu:

Miinusmerkki yhtälön oikealla puolella osoittaa, että diffuusio tapahtuu alueelta, jonka pitoisuus on korkeampi, alueelle, jossa aineen pitoisuus on pienempi.

"D" nimeltään diffuusiokerroin . Diffuusiokerroin on numeerisesti yhtä suuri kuin aineen määrä, joka diffundoituu aikayksikköä kohti pinta-alayksikköön pitoisuusgradientilla, joka on yhtä suuri. "D" riippuu aineen luonteesta ja lämpötilasta. Se kuvaa aineen kykyä diffundoitua.

Koska solukalvon pitoisuusgradienttia on vaikea määrittää, Kolleiderin ja Berlundin ehdottamaa yksinkertaisempaa yhtälöä käytetään kuvaamaan aineiden diffuusiota solukalvojen läpi:

missä Alkaen 1 ja Alkaen 2- aineen pitoisuus kalvon vastakkaisilla puolilla, R- läpäisevyyskerroin, samanlainen kuin diffuusiokerroin. Toisin kuin diffuusiokerroin, joka riippuu vain aineen luonteesta ja lämpötilasta, "R" riippuu myös kalvon ominaisuuksista ja sen toimintatilasta.

Liuenneiden hiukkasten tunkeutuminen sähkövarauksella solukalvon läpi ei riipu pelkästään kalvon pitoisuusgradientista. Tässä suhteessa ionien kuljetus voi tapahtua konsentraatiogradientin vastaiseen suuntaan, vastakkaiseen suuntaan suuntautuvan sähkögradientin läsnä ollessa. Konsentraatio- ja sähkögradienttien yhdistelmää kutsutaan sähkökemialliseksi gradienttiksi. Passiivinen ionien kuljetus kalvojen läpi seuraa aina sähkökemiallista gradienttia.

Tärkeimmät eläville organismeille ominaiset gradientit ovat keskittymis-, osmoottinen, sähköinen ja nesteen hydrostaattinen painegradientti.

Tämän gradientin mukaisesti soluissa ja kudoksissa on seuraavat passiiviset aineiden kuljetukset: diffuusio, osmoosi, sähköosmoosi ja epänormaali osmoosi, suodatus.

Solujen elämän kannalta erittäin tärkeä on aineiden ja ionien kytkeytymisilmiö, joka koostuu siitä, että yhden aineen (ionin) siirtyminen sähkökemiallista potentiaalia vastaan ​​("ylämäkeen") johtuu samanaikaisesta toisen aineen (ionin) siirtymisestä. ioni kalvon läpi pienenevän sähkökemiallisen potentiaalin suuntaan ("alamäkeen"). Tämä on esitetty kaavamaisesti kuvassa. Kuljetus-ATPaasien työtä ja protonien siirtoa mitokondrioiden hengitysketjun toiminnan aikana kutsutaan usein primääriseksi aktiiviseksi kuljetukseksi ja siihen liittyvien aineiden kuljetusta sekundaariseksi aktiiviseksi kuljetukseksi.

siirto-ilmiö. Yleinen kuljetusyhtälö.

Molekyylien kaoottisen liikkeen aiheuttama ryhmä ilmiöitä, jotka johtavat massan, liike-energian ja liikemäärän siirtymiseen, on ns. siirto-ilmiö .

Näitä ovat diffuusio - aineen siirto, lämmönjohtavuus - liike-energian siirto ja sisäinen kitka - liikemäärän siirto.

Näitä ilmiöitä kuvaava yleinen kuljetusyhtälö voidaan saada molekyylikineettisen teorian perusteella.

Siirtyköön tietty fysikaalinen määrä alueen "S" (kuva) läpi molekyylien kaoottisen liikkeen seurauksena.

Keskimääräistä vapaata polkua vastaavilla etäisyyksillä paikan oikealle ja vasemmalle puolelle rakennamme suorakaiteen muotoisia suuntaissärmiöitä, joiden paksuus on pieni " l» ( l<< ). Объем каждого параллелепипеда равен

V = Sl.

Jos molekyylien pitoisuus on " P, sitten valitun suuntaissärmiön sisällä on " S l p» molekyylejä.

Kaikki molekyylit niiden kaoottisen liikkeen vuoksi voidaan esittää ehdollisesti kuudella ryhmällä, joista jokainen liikkuu yhden koordinaattiakselin suuntaa pitkin tai sitä vastaan. Eli suuntaan, joka on kohtisuorassa sivustoon nähden " S, siirtää molekyylejä. Koska tilavuus "1" sijaitsee etäisyyden päässä sivustosta " S”, niin nämä molekyylit saavuttavat sen ilman törmäystä. Sama määrä molekyylejä saavuttaa alueen" S" vasemmalla.

Jokainen molekyyli pystyy siirtämään tietyn arvon "Z" (massa, liikemäärä, kineettinen energia) ja kaikki molekyylit - tai , missä H = nZ- yksikkötilavuuden sisällä olevien molekyylien kuljettama fyysinen määrä. Tämän seurauksena alustan kautta S» tilavuudesta 1 ja 2 aikavälille «Dt» arvo siirretään

Ajan "Dt" määrittämiseksi oletetaan, että allokoiduista tilavuuksista kaikki molekyylit liikkuvat samoilla keskinopeuksilla. Sitten tilavuuden 1 tai 2 molekyylit, jotka ovat saavuttaneet alueen " S, ylitä se ajanjakson aikana

Jakamalla (1) luvulla (2) saadaan, että aikavälillä "Dt" siirretty arvo on yhtä suuri kuin

Muutosta "H":n arvon yksikköpituutta "dx" kohti kutsutaan arvon "H" gradienttiksi. Koska (H 1 - H 2) on muutos "H":ssa etäisyydellä, joka on yhtä suuri kuin 2, niin

Kun (4) on korvattu (3):lla ja saatu yhtälö kerrotaan ajalla, saadaan sietämättömän fyysisen suuren "H" virtaus aikavälille "Dt" alueen "S" läpi:

Tämä on yleinen kuljetusyhtälö, jota käytetään diffuusion, lämmönjohtavuuden ja viskositeetin tutkimuksessa.

Diffuusio. Ei-elektrolyyttien passiivinen kuljetus biokalvojen läpi,Rickin yhtälö. Ei-elektrolyyttien kuljettaminen kalvojen läpiyksinkertainen ja helpotettu (yhdessä kantoaineen kanssa) diffuusio.

Diffuusio on prosessi, joka johtaa spontaanin pitoisuusgradienttien laskuun liuoksessa, kunnes hiukkasten tasainen jakautuminen muodostuu. Diffuusioprosessilla on tärkeä rooli monissa kemiallisissa ja biologisissa systeemeissä. Juuri esimerkiksi diffuusio määrää pääasiassa hiilidioksidin pääsyn aktiivisiin fotosynteettisiin rakenteisiin kloroplasteissa. Liuenneiden molekyylien solukalvojen läpi kulkeutumisen ominaisuuksien ymmärtäminen edellyttää yksityiskohtaista tietoa diffuusiosta. Tarkastellaanpa joitain ratkaisujen diffuusion perusperiaatteita.

Kuvittele astia, jonka vasemmalla puolella on puhdas liuotin ja oikealla puolella - samalla liuottimella valmistettu liuos. Erotetaan ensin nämä kaksi astian osaa tasaisella pystyseinällä. Jos nyt poistamme seinän, niin molekyylien kaikkiin suuntiin tapahtuvan satunnaisen liikkeen vuoksi liuoksen ja liuottimen välinen raja siirtyy vasemmalle, kunnes koko järjestelmästä tulee homogeeninen. Vuonna 1855 Rick, tutkiessaan diffuusioprosesseja, havaitsi, että diffuusionopeus, eli pystytason ylittävien liuenneiden molekyylien "n" määrä aikayksikköä kohti, on suoraan verrannollinen poikkileikkausalaan "S" ja pitoisuusgradienttiin. . Täten,

missä D- diffuusiokerroin (mitattu m 2 / s "SI"). Miinusmerkki osoittaa, että diffuusio on korkean pitoisuuden alueelta alhaisen pitoisuuden alueelle. Tämä tarkoittaa, että pitoisuusgradientti diffuusion suunnassa on negatiivinen. Yhtälö (1) tunnetaan Rickin ensimmäisenä diffuusiolaina. Fysikaaliset lait ovat intuitiivisia johtopäätöksiä, joita ei voida päätellä yksinkertaisemmista väitteistä ja joiden seuraukset eivät ole ristiriidassa kokeilun kanssa. Nämä johtopäätökset sisältävät mekaniikan ja termodynamiikan lait; niin on Rickin laki.

Tarkastellaan nyt diffuusioprosessia yksityiskohtaisemmin. Erottakaamme avaruudessa tilavuuselementti " S x dx", kuten kuvasta näkyy

Nopeus, jolla liuenneet molekyylit tulevat tilavuuselementtiin osan "x" kautta, on yhtä suuri kuin Pitoisuusgradientin muutosnopeus "x":n muuttuessa on yhtä suuri kuin

Siksi nopeus, jolla liuenneet molekyylit poistuvat tilavuuselementistä sellaisen osan läpi, joka on "dx":n päässä ensimmäisestä, on yhtä suuri kuin

Liuenneiden molekyylien kertymisnopeus tilavuuselementissä on näiden kahden suuren välinen ero:

Sama hiukkasten kertymisnopeus on kuitenkin yhtä suuri kuin , joten voidaan kirjoittaa

Yhtälöä (6) kutsutaan diffuusioyhtälöksi tai Rickin toiseksi diffuusion laiksi, josta seuraa, että pitoisuuden muutos ajan kuluessa tietyllä etäisyydellä "x" alkutasosta on verrannollinen pitoisuusgradientin muutosnopeuteen suunta "x" hetkellä "t".

Yhtälön (6) ratkaisemiseksi on käytettävä erityisiä (Rurierin kehittämiä) menetelmiä, joiden kuvaus on jätetty pois, saadulla tuloksella on yksinkertainen muoto:

jossa C 0 on aineen alkupitoisuus vertailupisteessä ajanhetkellä nolla.

Yhtälön (7) mukaan on mahdollista piirtää pitoisuusgradientin riippuvuus "x"-koordinaatista eri ajankohtina "t". Optisilla menetelmillä (esimerkiksi taitekerrointa mittaamalla) voidaan määrittää pitoisuusgradientit eri etäisyyksillä rajasta, jota pitkin diffuusio alkoi.

Aktiivisen ionin kuljetuksen molekyylimekanismi

Elävässä solussa on neljä pääjärjestelmää aktiiviselle ionien kuljetukselle, joista kolme varmistaa natrium-, kalium-, kalsium- ja protoni-ionien siirtymisen biologisten kalvojen läpi ATP-hydrolyysienergian ansiosta erityisten kantajaentsyymien, ns. kuljettaa ATPaaseja. Neljättä mekanismia - protonien siirtoa mitokondrioiden hengitysketjun toiminnan aikana - ei ole vielä tutkittu tarpeeksi. Kuljetus-ATPAaseista useista alayksiköistä koostuva H + -ATPaasi on monimutkaisin, yksinkertaisin on Ca 2+ ATPaasi, joka koostuu yhdestä polypeptidiketjusta (alayksiköstä), jonka molekyylipaino on noin 100 000. Tarkastellaanpa mekanismia tämän ATPaasin kalsiumionien siirrosta.

Ensimmäinen vaihe Ca 2+ ATP-zy:n työssä on substraattien sitoutuminen: Ca 2+ ja ATP kompleksina Mg 2+:n (Mg ATP) kanssa. Nämä kaksi ligandia kiinnittyvät eri kohtiin entsyymimolekyylin pinnalla sarkoplasmisen retikulumin (SR) vesikkelistä ulospäin.

Ligandi - pieni molekyyli (ioni, hormoni, lääke jne.).

Entsyymin työn toinen vaihe on ATP:n hydrolyysi. Tässä tapauksessa tapahtuu entsyymi-fosfaattikompleksin (E-P) muodostuminen.

Entsyymin työn kolmas vaihe on Ca 2+ -sitoutumiskeskuksen siirtyminen kalvon toiselle puolelle - translokaatio.

Korkeaenergisen sidosenergian vapautuminen tapahtuu Ca 2+ ATP-aasin työskentelyn neljännessä vaiheessa E-P:n hydrolyysin aikana. Tämä energia ei suinkaan mene hukkaan (eli ei muutu lämmöksi), vaan sitä käytetään muuttamaan kalsiumionien sitoutumisvakiota entsyymin kanssa. Kalsiumin siirtyminen kalvon toiselta puolelta toiselle liittyy siis energiankulutukseen, joka voi olla 37,4 - 17,8 = 19,6 kJ/mol. On selvää, että ATP-hydrolyysin energia riittää kahden kalsiumionin siirtoon.

Kalsiumin siirtyminen alemman (1-4 x 10 -3 M) alueelta korkean pitoisuuden alueelle (1-10 x 10 -3 M) on työ, jonka Ca, kuljetus-ATPaasi, tekee lihassoluissa.

Syklin toistamiseksi tarvitaan kalsiumia sitovien keskusten paluu sisältä ulos, eli yksi konformaatiomuutos lisää entsyymimolekyylissä.

Näiden kahden "pumpun" molekyylimekanismi on läheinen monessa suhteessa.

Na + K + ATPaasien työn päävaiheet ovat seuraavat:

1. Kahden K+-ionin ja yhden Mg2+-ATP-molekyylin liittyminen ulkopuolelta:

2 K + + Mg ATP + E ® (2 K +) (Mg ATP) E

2. ATP:n hydrolyysi ja entsyymifosfaatin muodostuminen:

(2 K +) (Mg ATP) E ® Mg ATP + (2 K +) E - P

3. Sidoskeskuksien K + siirto sisälle (translokaatio 1):

(2K +)E - P ® E - P(2K +)

4. Molempien kalium-ionien irrottaminen ja näiden ionien korvaaminen kolmella solun sisällä sijaitsevalla Na-ionilla:

E - P(2 K +) + 3 Na i + ® E - P (3 Na +) + 2 K + i

5. Hydrolyysi E-P:

E - P(3 Na +) ® E(3 Na +) + P (fosfaatti)

6. Sitoutumiskeskusten siirto yhdessä Na + -ionien kanssa ulospäin (translokaatio 2):

E(3Na+)® (3Na+)E

7. 3 Na +:n poisto ja 2 K+:n lisääminen ulkopuolelle:

2 K 0 + + 3 Na + (E)® 3 Na + + (2 K +)E

2 K +:n siirtyminen solun sisällä ja 3 Na +:n vapautuminen ulos johtaa lopulta yhden positiivisen ionin siirtymiseen sytoplasmasta ympäristöön, mikä edistää kalvopotentiaalin ilmaantumista (miinusmerkki solun sisällä). solu).

Siten Na + K + -pumppu on sähkögeeninen.

Läpäisevyys

Läpäisevyys tarkoittaa solujen ja kudosten kykyä imeä, vapauttaa ja kuljettaa kemikaaleja kuljettaen ne solukalvojen, verisuonten seinämien ja epiteelisolujen läpi. Elävät solut ja kudokset ovat jatkuvassa kemikaalien vaihdossa ympäristön kanssa, vastaanottaen sieltä ruokaa ja poistaen aineenvaihduntatuotteita siihen. Pääasiallinen diffuusioeste aineiden liikkumiselle on solukalvo. Vuonna 1899 Overton havaitsi, että aineiden kulku solukalvon läpi riippui näiden aineiden kyvystä liueta rasvoihin. Samaan aikaan soluihin tunkeutui useita polaarisia aineita riippumatta niiden rasvaliukoisuudesta, mikä selittyy kalvoissa olevilla vesihuokosilla.

Tällä hetkellä fagosytoosiin ja pinosytoosiin liittyy passiivista läpäisevyyttä, aktiivista aineiden kuljetusta ja erityisiä permeabiliteettitapauksia.

Pääasialliset diffuusion tyypit ovat aineiden diffuusio liukenemalla kalvon lipideihin, aineiden diffuusio polaaristen huokosten kautta, ionien diffuusio varautumattomien huokosten kautta. Erityistyypit diffuusiota helpotetaan ja vaihto. Sitä tarjoavat erityiset rasvaliukoiset kantaja-aineet, jotka pystyvät sitomaan kuljetetun aineen kalvon toiselta puolelta, diffundoitumaan sen kanssa kalvon läpi ja vapauttamaan sen kalvon toisella puolella. Eräät ionoforeiksi kutsutut antibiootit (valinomiini, nigerisiini, monensiini, poeeniantibiootit nystatiini, aifoterisiini B ja monet muut) suorittavat tiettyjen ionien kantajien roolin.

Ionoforit voidaan puolestaan ​​jakaa kolmeen luokkaan kantajan varauksesta ja renkaan rakenteesta riippuen: neutraali kantaja, jossa on suljettu kovalenttinen sidosrengas (valinomysiini, naktiinit, polyesterit), varautunut kantaja, jonka rengas on suljettu vedyllä. sidos (nigerisiini, monensiini). Varautuneet kantajat tuskin tunkeutuvat varautuneessa muodossa malli- ja biologisten kalvojen läpi, kun taas neutraalissa muodossa ne diffundoituvat vapaasti kalvossa. Neutraali muoto muodostetaan kompleksoimalla kantoaineen anioninen muoto kationin kanssa. Siten varautuneet kantajat pystyvät vaihtamaan pääasiassa kalvon toisella puolella sijaitsevia kationeja kalvon vastakkaista puolta pesevien liuoksen kationeiksi.

Yleisin solukalvojen passiivisen diffuusion tyyppi on huokoinen. Tiedot solujen osmoottisista ominaisuuksista todistavat olemassa olevan huokoisen läpäisymekanismin puolesta.

Klassinen osmoottisen paineen yhtälö:

jossa p on osmoottinen paine, c on liuenneen aineen pitoisuus, R on kaasuvakio, T on absoluuttinen lämpötila, sisältää lisätermin s, joka vaihtelee nollasta 1:een. Tämä vakio, jota kutsutaan heijastuskertoimeksi, vastaa liuenneen aineen helppokulkuisuus kalvon läpi verrattuna vesimolekyylin läpikulkuun.

Vain eläville soluille ja kudoksille ominaista läpäisevyyden tyyppiä kutsutaan aktiiviseksi kuljetukseksi. Aktiivinen kuljetus on aineen siirtymistä solukalvon läpi ympäröivästä liuoksesta (homosellulaarinen aktiivinen kuljetus) tai solun aktiivisen kuljetuksen kautta, joka virtaa aineen sähkökemiallisen aktiivisuuden gradienttia vastaan ​​kehon vapaan energian kulutuksena. Nyt on todistettu, että aineiden aktiivisesta kuljettamisesta vastaava molekyylijärjestelmä sijaitsee solukalvossa.

Nyt on todistettu, että ionipumpun pääelementti on Na + K + ATPaasi. Tämän kalvoentsyymin ominaisuuksien tutkiminen osoitti, että entsyymi on aktiivinen vain kalium- ja natriumionien läsnä ollessa, natriumionit aktivoivat entsyymiä sytoplasman puolelta ja ionit ympäröivästä liuoksesta. Entsyymin spesifinen estäjä on happoglykosidi-suabaiini. Mitokondrioiden kalvoissa tunnetaan toinen molekyylijärjestelmä, joka varmistaa vetyionien pumppauksen H + -ATPaasi-entsyymillä.

P. Mitchell, mitokondrioiden oksidatiivisen fosforylaation kemosmoottisen teorian kirjoittaja, esitteli aineiden sekundaarisen aktiivisen kuljetuksen käsitteen. On olemassa kolme menetelmää transmembraaniseen ionikuljetukseen konjugoituvissa kalvoissa. Ionien yksisuuntainen siirto sähkökemiallisen gradientin suuntaan vapaalla diffuusiolla tai tietyn kantoaineen - uniportin avulla. Jälkimmäisessä tapauksessa yksiportti on identtinen helpotetun diffuusion kanssa. Monimutkaisempi tilanne syntyy, kun kaksi ainetta ovat vuorovaikutuksessa saman kantajan kanssa. Tämä symport-tapaus tarkoittaa kahden aineen virtausten pakollista konjugoimista niiden siirtyessä kalvon läpi yhteen suuntaan. Kahden ionin symport on sähköisesti neutraali, mutta osmoottinen tasapaino on tällöin häiriintynyt.

On syytä korostaa, että symportin aikana sähkökemiallinen gradientti, joka määrää yhden ionin (esimerkiksi natriumionin tai vetyionin) liikkeen, voi aiheuttaa toisen aineen (esim. sokerimolekyylien tai aminohappojen) liikkeen, jota kantaa yhteinen kantaja. Kolmas ionikonjugaatiotyyppi - actiport - luonnehtii tilannetta, jossa kaksi samanmerkkistä ionia tasapainotetaan kalvon poikki siten, että toisen siirtyminen edellyttää toisen siirtymistä vastakkaiseen suuntaan. Siirto on yleensä sähköisesti neutraali ja osmoottisesti tasapainotettu. Tämän tyyppinen siirto on identtinen vaihdon diffuusion kanssa.

Vähemmän tutkittuja ovat kaksi erityistä läpäisevyyden tyyppiä - fagosytoosi - suurten kiinteiden hiukkasten vangitsemis- ja absorbointiprosessi ja pinosytoosi - prosessi, jossa vangitaan ja imetään osa ympäröivän nesteen solupinnasta siihen liuenneilla aineilla.

Kaiken tyyppinen läpäisevyys on jossain määrin ominaista verisuonten seinämien kalvojen monisoluisille kudoksille, munuaisten epiteelille, suoliston limakalvolle ja mahalle.

Passiivisen ja aktiivisen läpäisevyyden tutkimiseen käytetään erilaisia ​​kineettisiä menetelmiä. Leimatun atomin menetelmä on laajimmin käytetty.

Elinvoimaisia ​​väriaineita käytetään laajalti läpäisevyyden tutkimuksessa. Menetelmän ydin on tarkkailla väriainemolekyylien soluun tunkeutumisnopeutta mikroskoopilla. Tällä hetkellä fluoresoivia leimoja käytetään laajalti, mukaan lukien natriumfluoreseiini, klooritetrasykliini jne. D.N. Nasonov, V.Ya. Aleksandrov ja A.S. Troshin.

Solujen ja subsellulaaristen hiukkasten osmoottiset ominaisuudet mahdollistavat tämän ominaisuuden hyödyntämisen veden ja siihen liukenevien aineiden läpäisevyyden tutkimiseen. Osmoottisen menetelmän ydin piilee siinä, että mikroskoopilla tai hiukkassuspension valon sirontaa mittaamalla havaitaan hiukkasten tilavuuden muutos ympäröivän liuoksen toonisuudesta riippuen.

Yhä useammin solukalvojen tutkimiseen käytetään potentiometrisiä menetelmiä. Laaja valikoima ionispesifisiä elektrodeja mahdollistaa monien ionien - K +, Na +, Ca 2+, H +, CI - ja muiden sekä orgaanisten ionien - asetaatti, salisylaatit jne. - kuljetuskinetiikka.

yksinkertainen diffuusio

Yksinkertaista diffuusiota pitkin aineen hiukkaset liikkuvat lipidikaksoiskerroksen läpi. Yksinkertaisen diffuusion suunnan määrää vain aineen pitoisuuksien ero kalvon molemmilla puolilla. Hydrofobiset aineet (O 2 , N 2 , bentseeni) ja polaariset pienet molekyylit (CO 2 , H 2 O, urea) tunkeutuvat soluun yksinkertaisella diffuusiolla. Polaariset suhteellisen suuret molekyylit (aminohapot, monosakkaridit), varautuneet hiukkaset (ionit) ja makromolekyylit (DNA, proteiinit) eivät tunkeudu.

Helpotettu diffuusio

Suurin osa aineista kuljetetaan kalvon läpi siihen upotettujen kuljetusproteiinien (kantajaproteiinien) avulla. Kaikki kuljetusproteiinit muodostavat jatkuvan proteiinireitin kalvon läpi. Kantajaproteiinien avulla suoritetaan sekä passiivinen että aktiivinen aineiden kuljetus. Polaariset aineet (aminohapot, monosakkaridit), varautuneet hiukkaset (ionit) kulkevat kalvojen läpi helpotetun diffuusion avulla kanavaproteiinien tai kantajaproteiinien osallistuessa. Kantajaproteiinien osallistuminen saa aikaan suuremman helpotetun diffuusion nopeuden verrattuna yksinkertaiseen passiiviseen diffuusioon. Helpotetun diffuusion nopeus riippuu useista syistä: kuljetettavan aineenentista, kuljetettavaan aineeseen sitoutuvan kantajan määrästä, kuljettajan aineen sitoutumisnopeudesta aineen yhdellä pinnalla. kalvon (esim. ulkopinnalla) kantajamolekyylin konformaatiomuutosten nopeuteen, jonka seurauksena aine kulkeutuu kalvon läpi ja vapautuu kalvon toiselle puolelle. Helpotettu diffuusio ei vaadi erityisiä energiakustannuksia ATP-hydrolyysin vuoksi. Tämä ominaisuus erottaa helpotetun diffuusion aktiivisesta transmembraanikuljetuksesta.

Kantajaproteiinit

Kantajaproteiinit ovat kalvon läpäiseviä proteiineja, jotka sitovat spesifisesti kuljetettavan aineen molekyylin ja konformaatiota muuttaen suorittavat molekyylin siirron kalvon lipidikerroksen läpi. Kaiken tyyppisillä kantajaproteiineilla on spesifiset sitoutumiskohdat kuljetettavalle molekyylille. Ne voivat tarjota sekä passiivisen että aktiivisen kalvokuljetuksen.

Katso myös

Wikimedia Foundation. 2010 .

Katso, mitä "passiivinen liikenne" on muissa sanakirjoissa:

passiivinen kuljetus- - aineiden siirto pitoisuusgradienttia pitkin ilman energiankulutusta (esim. diffuusio, osmoosi). Yleinen kemia: oppikirja / A. V. Zholnin ... Kemialliset termit

- (latinan sanasta Transport I transfer, move, transfer) elävissä organismeissa, sisältää tarvittavien yhdisteiden toimittamisen tiettyihin elimiin ja kudoksiin (käyttämällä eläinten verenkiertojärjestelmää ja kasvien johtavaa järjestelmää), niiden imeytymisen soluihin ja .. ... ... Biologinen tietosanakirja

Kalvokuljetus Aineiden kuljettaminen solukalvon läpi soluun tai ulos solusta yksinkertaisen diffuusion, helpotetun diffuusion ja aktiivisen kuljetuksen mekanismeilla. Biologisen ... ... Wikipedian tärkein ominaisuus

Materiaalinvaihto solun ytimen ja sytoplasman välillä tapahtuu kaksikerroksisen ydinvaipan läpäisevien kuljetuskanavien tumahuokosten kautta. Makromolekyylien siirtymistä ytimestä sytoplasmaan ja päinvastoin kutsutaan ydinvoimaksi ... ... Wikipedia

Aineen siirto solun tai solunsisäisen kalvon läpi (transmembraaninen A.t.) tai solukerroksen läpi (transsellulaarinen A.t.), joka virtaa pitoisuusgradienttia vasten matalapitoiselta alueelta u200bkorkea keskittyminen, eli hintaan ... ... Wikipedia

Proteiinien kuljetustoiminto on proteiinien osallistuminen aineiden siirtämiseen soluihin ja soluista, niiden liikkeisiin solujen sisällä sekä niiden kuljettamiseen veren ja muiden nesteiden kautta koko kehossa. On olemassa erilaisia ​​kuljetuksia, jotka suoritetaan ... ... Wikipedian avulla

Aineiden vaihto solun ytimen ja sytoplasman välillä tapahtuu kaksikerroksisen ydinvaipan läpäisevien kuljetuskanavien tumahuokosten kautta. Molekyylien siirtymistä ytimestä sytoplasmaan ja päinvastoin kutsutaan ydinvoimaksi ... ... Wikipedia

Materiaalinvaihto solun ytimen ja sytoplasman välillä tapahtuu kaksikerroksisen ydinvaipan läpäisevien kuljetuskanavien tumahuokosten kautta. Makromolekyylien siirtymistä ytimestä sytoplasmaan ja päinvastoin kutsutaan ydinvoimaksi ... ... Wikipedia

Materiaalinvaihto solun ytimen ja sytoplasman välillä tapahtuu kaksikerroksisen ydinvaipan läpäisevien kuljetuskanavien tumahuokosten kautta. Makromolekyylien siirtymistä ytimestä sytoplasmaan ja päinvastoin kutsutaan ydinvoimaksi ... ... Wikipedia

Kirjat

• Solukalvojen fysiologia ja molekyylibiologia, A. G. Kamkin, I. S. Kiseleva. Oppikirja esittelee nykyaikaisia ​​käsitteitä solukalvojen sähköfysiologiasta ja molekyylibiologiasta. Biologisten kalvojen molekyyliorganisaation ongelmat, passiiviset…

Solun vaihto ulkoisen ympäristön kanssa erilaisten aineiden ja energian avulla on sen olemassaolon elintärkeä edellytys.

Sytoplasman kemiallisen koostumuksen ja ominaisuuksien pysyvyyden säilyttämiseksi olosuhteissa, joissa ulkoympäristön ja solun sytoplasman kemiallisessa koostumuksessa ja ominaisuuksissa on merkittäviä eroja, on oltava erityiset kuljetusmekanismit, siirtää aineita valikoivasti läpi .

Erityisesti soluilla on oltava mekanismeja hapen ja ravinteiden kuljettamiseksi ympäristöstä ja aineenvaihduntatuotteiden poistamiseksi ympäristöstä. Erilaisten aineiden pitoisuusgradientteja ei ole vain solun ja ulkoisen ympäristön välillä, vaan myös soluorganellien ja sytoplasman välillä, ja aineiden kuljetusvirtoja havaitaan solun eri osastojen välillä.

Erityisen tärkeää informaatiosignaalien havaitsemisen ja välittämisen kannalta on kalvon läpi kulkevan eron ylläpitäminen mineraali-ionien pitoisuuksissa. Na+, K+, Ca2+. Solu käyttää merkittävän osan aineenvaihduntaenergiastaan ​​näiden ionien pitoisuusgradienttien ylläpitämiseen. Ionigradientteihin varastoitunut sähkökemiallisten potentiaalien energia varmistaa solun plasmakalvon jatkuvan valmiuden reagoida ärsykkeisiin. Kalsiumin pääsy sytoplasmaan solujen välisestä ympäristöstä tai soluorganelleista varmistaa monien solujen vasteen hormonaalisiin signaaleihin, ohjaa välittäjäaineiden vapautumista sisään ja laukaisua.

Riisi. Kuljetustyyppien luokittelu

Aineiden solukalvojen läpi kulkeutumisen mekanismien ymmärtämiseksi on otettava huomioon sekä näiden aineiden että kalvojen ominaisuudet. Kuljetetut aineet eroavat toisistaan ​​molekyylipainon, siirretyn varauksen, vesiliukoisuuden, lipidien ja useiden muiden ominaisuuksien suhteen. Plasmaa ja muita kalvoja edustavat suuret lipidien alueet, joiden läpi rasvaliukoiset ei-polaariset aineet helposti diffundoituvat ja vesi ja polaariset vesiliukoiset aineet eivät kulje. Näiden aineiden transmembraaniliikettä varten solukalvoissa on oltava erityisiä kanavia. Polaaristen aineiden molekyylien kuljetus vaikeutuu niiden koon ja varauksen kasvaessa (tässä tapauksessa tarvitaan lisäsiirtomekanismeja). Aineiden siirto pitoisuutta ja muita gradientteja vastaan ​​vaatii myös erityisten kantajien osallistumista ja energiankulutusta (kuva 1).

Riisi. 1. Yksinkertainen, helpotettu diffuusio ja aineiden aktiivinen kuljetus solukalvojen läpi

Makromolekulaaristen yhdisteiden, supramolekyylisten hiukkasten ja solukomponenttien, jotka eivät pysty tunkeutumaan kalvokanavien läpi, transmembraaniseen liikkumiseen käytetään erityisiä mekanismeja - fagosytoosia, pinosytoosia, eksosytoosia ja siirtoa solujen välisten tilojen kautta. Siten eri aineiden kalvon läpi kulkeva liike voidaan suorittaa eri menetelmillä, jotka yleensä jaetaan osiin erityisten kantajien osallistumisen ja energiankulutuksen merkkien mukaan. On olemassa passiivinen ja aktiivinen kuljetus solukalvojen läpi.

Passiivinen kuljetus- aineiden siirto biokalvon läpi gradienttia pitkin (konsentraatio, osmoottinen, hydrodynaaminen jne.) ja ilman energiankulutusta.

aktiivinen kuljetus- aineiden siirtyminen biokalvon läpi gradienttia vastaan ​​ja energiankulutuksella. Ihmisillä 30-40 % kaikesta aineenvaihduntareaktioiden aikana syntyvästä energiasta kuluu tämän tyyppiseen kuljetukseen. Munuaisissa 70-80 % kulutetusta hapesta käytetään aktiiviseen kuljetukseen.

Passiivinen aineiden kuljetus

Alla passiivinen kuljetus ymmärtää aineen siirtymisen kalvojen läpi erilaisia ​​gradientteja (sähkökemiallinen potentiaali, ainepitoisuus, sähkökenttä, osmoottinen paine jne.) pitkin, mikä ei vaadi suoraa energiankulutusta sen toteuttamiseen. Aineiden passiivinen kuljetus voi tapahtua yksinkertaisen ja helpon diffuusion kautta. Tiedetään, että alle diffuusio ymmärtää aineen hiukkasten kaoottista liikettä eri väliaineissa sen lämpövärähtelyjen energian vuoksi.

Jos aineen molekyyli on sähköisesti neutraali, niin tämän aineen diffuusion suunta määräytyy vain aineen pitoisuuksien eron (gradientin) perusteella kalvon erottamassa väliaineessa, esimerkiksi solun ulkopuolella ja sisällä. tai sen osastojen väliin. Jos aineen molekyylissä, ioneissa on sähkövaraus, diffuusioon vaikuttavat sekä pitoisuuksien erot, tämän aineen varauksen suuruus että varausten esiintyminen ja merkki kalvon molemmilla puolilla. Konsentraatiovoimien ja kalvoon kohdistuvien sähköisten gradienttien algebrallinen summa määrittää sähkökemiallisen gradientin suuruuden.

yksinkertainen diffuusio suoritetaan tietyn aineen pitoisuusgradienttien, sähkövarauksen tai osmoottisen paineen vuoksi solukalvon sivujen välillä. Esimerkiksi Na+-ionien keskimääräinen pitoisuus veriplasmassa on 140 mM/l ja punasoluissa noin 12 kertaa pienempi. Tämä pitoisuusero (gradientti) luo liikkeellepaneva voiman, joka varmistaa natriumin siirtymisen plasmasta punasoluihin. Tällaisen siirtymän nopeus on kuitenkin alhainen, koska kalvolla on erittäin alhainen Na+-ionien läpäisevyys. Tämän kalvon läpäisevyys kaliumille on paljon suurempi. Solujen aineenvaihdunnan energiaa ei kuluteta yksinkertaisiin diffuusioprosesseihin.

Yksinkertaisen diffuusion nopeutta kuvaa Fick-yhtälö:

dm/dt = -kSΔC/x,

missä dm/ dt- aikayksikköä kohti leviävän aineen määrä; - diffuusiokerroin, joka luonnehtii kalvon läpäisevyyttä diffundoivalle aineelle; S- diffuusiopinta-ala; ∆C on aineen pitoisuuksien ero kalvon molemmilla puolilla; X on diffuusiopisteiden välinen etäisyys.

Diffuusioyhtälön analyysistä on selvää, että yksinkertaisen diffuusion nopeus on suoraan verrannollinen aineen pitoisuusgradienttiin kalvon sivujen välillä, kalvon läpäisevyyteen tietylle aineelle ja diffuusion pinta-alaan.

On selvää, että helpoimmin kalvon läpi diffuusiolla kulkevat ne aineet, joiden diffuusio tapahtuu sekä pitoisuusgradienttia että sähkökenttägradienttia pitkin. Tärkeä edellytys aineiden diffuusiolle kalvojen läpi on kuitenkin kalvon fysikaaliset ominaisuudet ja erityisesti sen läpäisevyys ainetta kohtaan. Esimerkiksi Na+-ionien, joiden pitoisuus on korkeampi solun ulkopuolella kuin sen sisällä ja plasmakalvon sisäpinta on negatiivisesti varautunut, pitäisi helposti diffundoitua soluun. Na+-ionien diffuusionopeus solun plasmakalvon läpi levossa on kuitenkin pienempi kuin K+-ionien diffuusionopeus, joka diffundoituu pitoisuusgradienttia pitkin solusta, koska kalvon levossa olevan kalvon läpäisevyys K+-ioneille on suurempi kuin Na+-ioneille.

Koska kalvon kaksoiskerroksen muodostavilla fosfolipidien hiilivetyradikaaleilla on hydrofobisia ominaisuuksia, hydrofobiset aineet, erityisesti helposti lipideihin liukenevat aineet (steroidi, kilpirauhashormonit, jotkut huumausaineet jne.), voivat helposti diffundoitua kalvon läpi. kalvo. Matalamolekyyliset hydrofiiliset aineet, mineraali-ionit, diffundoituvat kanavaa muodostavien proteiinimolekyylien muodostamien kalvojen passiivisten ionikanavien kautta ja mahdollisesti kalvossa syntyvien ja sen seurauksena kalvossa häviävien fosfolioidimolekyylien pakkausvirheiden kautta. lämpövaihteluista.

Aineiden diffuusio kudoksissa voidaan suorittaa paitsi solukalvojen kautta myös muiden morfologisten rakenteiden kautta, esimerkiksi syljestä hampaan dentiinikudokseen sen emalin kautta. Tässä tapauksessa olosuhteet diffuusion toteuttamiselle pysyvät samoina kuin solukalvojen läpi. Esimerkiksi hapen, glukoosin ja mineraali-ionien diffuusiota varten syljestä hampaan kudoksiin, niiden pitoisuuden syljessä on oltava suurempi kuin hampaan kudosten pitoisuus.

Normaaleissa olosuhteissa ei-polaarisia ja pieniä sähköisesti neutraaleja polaarisia molekyylejä voi kulkea merkittäviä määriä fosfolipidikaksoiskerroksen läpi yksinkertaisella diffuusiolla. Kantajaproteiinit kuljettavat merkittäviä määriä muita polaarisia molekyylejä. Jos kantajan osallistuminen on välttämätöntä aineen transmembraaniseen siirtymiseen, niin termiä "diffuusio" käytetään usein termin sijasta. aineen kuljettaminen kalvon läpi.

Kevyt diffuusio, samoin kuin aineen yksinkertainen "diffuusio", suoritetaan sen pitoisuusgradienttia pitkin, mutta toisin kuin yksinkertainen diffuusio, spesifinen proteiinimolekyyli, kantaja, osallistuu aineen siirtoon kalvon läpi (kuva 2).

Helpotettu diffuusio- Tämä on eräänlainen passiivinen ionien siirto biologisten kalvojen läpi, joka suoritetaan pitoisuusgradienttia pitkin kantajan avulla.

Aineen siirto kantajaproteiinin (kuljettajan) avulla perustuu tämän proteiinimolekyylin kykyyn integroitua kalvoon, tunkeutua siihen ja muodostaa vedellä täytettyjä kanavia. Kantaja voi reversiibelisti sitoutua siirrettyyn aineeseen ja samalla muuttaa palautuvasti sen konformaatiota.

Oletetaan, että kantajaproteiini pystyy olemaan kahdessa konformaatiotilassa. Esimerkiksi valtiossa a tällä proteiinilla on affiniteetti kuljetettavaan aineeseen, sen sitoutumiskohdat ovat kääntyneet sisäänpäin ja se muodostaa huokosen, joka on avoin kalvon toiselle puolelle.

Riisi. 2. Helpotettu leviäminen. Kuvaus tekstissä

Saatuaan kosketukseen aineen kanssa kantajaproteiini muuttaa konformaatiotaan ja siirtyy tilaan 6 . Tämän konformaatiomuutoksen aikana kantaja menettää affiniteettinsa siirrettyä ainetta kohtaan, se vapautuu sidoksestaan ​​kantaja-aineen kanssa ja siirtyy kalvon toisella puolella olevaan huokoseen. Sen jälkeen proteiini palaa jälleen tilaan a. Tätä aineen kuljettamista kuljettajaproteiinilla kalvon läpi kutsutaan yksiportti.

Helpotetun diffuusion avulla pienimolekyyliset aineet, kuten glukoosi, voidaan kuljettaa interstitiaalisista tiloista soluihin, verestä aivoihin, jotkut aminohapot ja glukoosi primaarisesta virtsasta voivat imeytyä takaisin vereen munuaistiehyissä, aminohapot ja monosakkaridit voivat imeytyä. imeytyä suolistosta. Aineiden kuljetusnopeus helpotetun diffuusion avulla voi saavuttaa jopa 10 8 hiukkasta sekunnissa kanavan läpi.

Toisin kuin aineen siirtonopeus yksinkertaisen diffuusion avulla, joka on suoraan verrannollinen sen pitoisuuksien eroon kalvon molemmilla puolilla, aineen siirtonopeus helpotetun diffuusion aikana kasvaa suhteessa eron kasvuun. aineen pitoisuuksissa tiettyyn maksimiarvoon asti, jonka yläpuolelle se ei kasva huolimatta aineen pitoisuuksien eron lisääntymisestä kalvon molemmilla puolilla. Siirron maksiminopeuden (kyllästyksen) saavuttaminen helpotetun diffuusion prosessissa selittyy sillä, että maksiminopeudella kaikki kantajaproteiinimolekyylit ovat mukana siirrossa.

vaihto diffuusio- Tämäntyyppisellä aineiden kuljetuksella voi tapahtua saman aineen molekyylien vaihtoa, jotka sijaitsevat kalvon eri puolilla. Aineen pitoisuus kalvon molemmilla puolilla pysyy muuttumattomana.

Vaihdon diffuusion variaatio on yhden aineen molekyylin vaihtaminen yhteen tai useampaan toisen aineen molekyyliin. Esimerkiksi verisuonten ja keuhkoputkien sileissä lihassoluissa, sydämen supistuvissa myosyyteissä yksi tapa poistaa Ca2+-ioneja soluista on vaihtaa ne solunulkoisiin Na+-ioneihin. Jokaista kolmea tulevaa Na+-ionia kohden solusta poistuu yksi Ca2+-ioni. Syntyy Na +:n ja Ca 2+:n keskinäinen (kytketty) liike kalvon läpi vastakkaisiin suuntiin (tällaista kuljetusta kutsutaan ns. antiportti). Siten solu vapautuu ylimääräisestä Ca 2+ -ionien määrästä, mikä on välttämätön edellytys sileiden myosyyttien tai sydänlihassolujen rentoutumiselle.

Aineiden aktiivinen kuljetus

aktiivinen kuljetus aineet läpi - tämä on aineiden siirtoa niiden gradientteja vastaan, mikä tapahtuu kuluttamalla aineenvaihduntaenergiaa. Tämän tyyppinen kuljetus eroaa passiivisesta siinä, että siirto ei tapahdu gradienttia pitkin, vaan aineen pitoisuusgradientteja vastaan, ja se käyttää ATP:n tai muun tyyppisen energian energiaa, jonka luomiseen ATP käytettiin. aikaisemmin. Jos tämän energian suora lähde on ATP, tällaista siirtoa kutsutaan ensisijaiseksi aktiiviseksi. Jos siirto käyttää energiaa (konsentraatio, kemialliset, sähkökemialliset gradientit), joka on tallennettu aiemmin ATP:tä kuluttaneiden ionipumppujen toiminnan vuoksi, tällaista kuljetusta kutsutaan toissijaiseksi aktiiviseksi ja konjugoiduksi. Esimerkki kytkeytyneestä, sekundaarisesti aktiivisesta kuljetuksesta on glukoosin imeytyminen suolistossa ja sen uudelleenabsorptio munuaisissa Na-ionien ja GLUT1-kuljettajien osallistuessa.

Aktiivisen kuljetuksen ansiosta voidaan voittaa paitsi keskittymisen, myös sähköisten, sähkökemiallisten ja muiden ainegradienttien voimat. Esimerkkinä ensisijaisen aktiivisen kuljetuksen toiminnasta voidaan tarkastella Na + -, K + -pumpun toimintaa.

Na+- ja K+-ionien aktiivisen siirron tarjoaa proteiinientsyymi - Na + -, K + -ATP-aasi, joka pystyy pilkkomaan ATP:tä.

Proteiini Na K -ATPaasi sisältyy lähes kaikkien kehon solujen sytoplasmiseen kalvoon, ja sen osuus solun kokonaisproteiinipitoisuudesta on 10 % tai enemmän. Yli 30 % solun kkuluu tämän pumpun toimintaan. Na + -, K + -ATPaasi voi olla kahdessa konformaatiotilassa - S1 ja S2. S1-tilassa proteiinilla on affiniteetti Na-ioniin ja 3 Na-ionia kiinnittyy sen kolmeen korkean affiniteetin sitoutumiskohtaan, jotka on käännetty solun sisällä. Na-ionin lisäys stimuloi ATPaasi-aktiivisuutta, ja ATP-hydrolyysin seurauksena Na+ -, K+ -ATPaasi fosforyloituu fosfaattiryhmän siirtyessä siihen ja suorittaa konformaatiosiirtymän S1-tilasta S2-tilaan. (Kuva 3).

Proteiinin avaruudellisen rakenteen muutoksen seurauksena Na-ionien sitoutumiskohdat kääntyvät kalvon ulkopinnalle. Sitoutumiskohtien affiniteetti Na+-ioneihin laskee jyrkästi, ja vapautuessaan sidoksesta proteiinin kanssa se siirtyy solunulkoiseen tilaan. S2-konformaatiotilassa Na + -, K-ATPaasikeskusten affiniteetti K-ioneille kasvaa ja ne kiinnittävät kaksi K-ionia solunulkoisesta ympäristöstä. K-ionien lisäys aiheuttaa proteiinin defosforylaation ja sen käänteisen konformaatiosiirtymän S2-tilasta S1-tilaan. Yhdessä sitoutumiskeskusten kiertymisen kanssa kalvon sisäpinnalle vapautuu kaksi K-ionia sidoksesta kantajan kanssa ja siirtyy sisään. Sellaisia ​​siirtosyklejä toistetaan nopeudella, joka on riittävä ylläpitämään Na+- ja K+-ionien epätasaista jakautumista solussa ja solujen välistä väliainetta lepäävässä solussa ja sen seurauksena ylläpitämään suhteellisen vakio potentiaaliero virittyvien solujen kalvon poikki.

Riisi. 3. Kaavioesitys Na + -, K + -pumpun toiminnasta

Strofantiini-aineella (ouabaiini), joka on eristetty kettukäskykasvista, on erityinen kyky estää Na + -, K + -pumpun toiminta. Sen jälkeen, kun se on joutunut kehoon, johtuen Na + -ionin pois pumppaamisesta solusta, Na + -, Ca 2 -vaihtomekanismin tehokkuuden heikkeneminen ja Ca 2+ -ionien kertyminen supistukseen kardiomyosyyttejä havaitaan. Tämä johtaa sydänlihaksen supistumisen lisääntymiseen. Lääkettä käytetään sydämen pumppaustoiminnan vajaatoiminnan hoitoon.

Na "-, K + -ATPaasin lisäksi on olemassa useita muita kuljetus-ATPaasityyppejä eli ionipumppuja. Niiden joukossa on pumppu, joka kuljettaa vetyajoja (solujen mitokondriot, munuaistiehyiden epiteeli, mahalaukun parietaalisolut). kalsiumpumput (sydämen sydämentahdistin ja supistuvat solut, poikkijuovaisten ja sileiden lihasten lihassolut) varastotilat (säiliö, sarkoplasmisen retikulumin pitkittäiset tubulukset).

Joissakin soluissa transmembraanisen sähköpotentiaalieron ja natriumkonsentraatiogradientin voimia, jotka johtuvat Na + -, Ca 2+ -pumpun toiminnasta, käytetään toteuttamaan sekundäärisesti aktiivisia aineen siirtotyyppejä solukalvon läpi.

toissijainen aktiivinen kuljetus on ominaista se, että aineen siirto kalvon läpi tapahtuu toisen aineen pitoisuusgradientin vuoksi, joka syntyi aktiivisen kuljetuksen mekanismilla ATP-energian kulutuksen avulla. Toissijaista aktiivista kuljetusta on kahta tyyppiä: symport ja antiport.

Symport kutsutaan aineen siirroksi, joka liittyy toisen aineen samanaikaiseen siirtoon samaan suuntaan. Symport-mekanismi kuljettaa jodia solunulkoisesta tilasta kilpirauhasen tyrosyytteihin, glukoosia ja aminohappoja niiden imeytyessä ohutsuolesta enterosyytteihin.

Antiport kutsutaan aineen siirroksi, joka liittyy toisen aineen samanaikaiseen siirtoon, mutta vastakkaiseen suuntaan. Esimerkki antiportin siirtomekanismista on aiemmin mainitun Na + -, Ca 2+ -vaihtajan toiminta sydänlihassoluissa, K + -, H + -vaihtomekanismin toiminta munuaistiehyiden epiteelissä.

Yllä olevista esimerkeistä voidaan nähdä, että sekundäärinen aktiivinen kuljetus suoritetaan käyttämällä Na+- tai K+-ionien gradienttivoimia. Na+-ioni eli K-ioni liikkuu kalvon läpi kohti alempaa pitoisuuttaan ja vetää mukanaan toista ainetta. Tässä tapauksessa käytetään yleensä kalvoon rakennettua spesifistä kantajaproteiinia. Esimerkiksi aminohappojen ja glukoosin kuljetus niiden imeytymisen aikana ohutsuolesta vereen johtuu siitä, että suolen seinämän epiteelin kalvon kantajaproteiini sitoutuu aminohappoon (glukoosiin) ja Na + -ioniin. ja vasta sitten muuttaa asemaansa kalvossa siten, että se siirtää aminohapon (glukoosin) ja Na+-ionin sytoplasmaan. Tällaisen kuljetuksen toteuttamiseksi on välttämätöntä, että Na + -ionin pitoisuus solun ulkopuolella on paljon suurempi kuin sisällä, minkä takaa Na +, K + -ATP-aasin jatkuva työ ja aineenvaihdunnan energiankulutus. .

Passiivinen kuljetus sisältää yksinkertaisen ja helpon diffuusion - prosessit, jotka eivät vaadi energiankulutusta. Diffuusio on molekyylien ja ionien kuljettamista kalvon läpi korkean pitoisuuden alueelta matalan pitoisuuden alueelle. Aineet liikkuvat pitoisuusgradienttia pitkin. Veden diffuusiota puoliläpäisevien kalvojen läpi kutsutaan osmoosiksi. Vesi pystyy myös kulkeutumaan proteiinien ja siihen liuenneiden aineiden kuljetusmolekyylien ja ionien muodostamien kalvohuokosten läpi Yksinkertaisen diffuusion mekanismi toteuttaa pienten molekyylien (esim. O2, H2O, CO2) siirtymisen; tämä prosessi on vähän spesifinen ja etenee nopeudella, joka on verrannollinen kuljetettujen molekyylien pitoisuusgradienttiin kalvon molemmilla puolilla. Helpotettu diffuusio tapahtuu kanavien ja/tai kantajaproteiinien kautta, jotka ovat spesifisiä kuljetettaville molekyyleille. Ionikanavat ovat transmembraanisia proteiineja, jotka muodostavat pieniä vesihuokosia, joiden läpi pieniä vesiliukoisia molekyylejä ja ioneja kuljetetaan sähkökemiallista gradienttia pitkin. Kantajaproteiinit ovat myös kalvon läpäiseviä proteiineja, joissa tapahtuu palautuvia konformaatiomuutoksia, jotka varmistavat tiettyjen molekyylien kuljetuksen plasmalemman poikki. Ne toimivat sekä passiivisen että aktiivisen kuljetuksen mekanismeissa.

aktiivinen kuljetus on energiaintensiivinen prosessi, jonka ansiosta molekyylien siirto tapahtuu kantajaproteiinien avulla sähkökemiallista gradienttia vastaan. Esimerkki mekanismista, joka tarjoaa vastakkaisesti suunnatun aktiivisen ionien kuljetuksen, on natrium-kaliumpumppu (jota edustaa kantajaproteiini Na + -K + -ATPaasi), jonka ansiosta Na + -ionit poistetaan sytoplasmasta ja K + -ionit siirretään siihen samanaikaisesti. K+:n pitoisuus solun sisällä on 10-20 kertaa suurempi kuin sen ulkopuolella ja Na:n pitoisuus on päinvastoin. Tämä ionipitoisuuksien ero varmistetaan pumpun (Na * -K *>) toiminnalla. Tämän pitoisuuden ylläpitämiseksi solusta siirretään kolme Na-ionia jokaista kahta K *-ionia kohden. Tämä prosessi sisältää proteiinin kalvo, joka toimii entsyyminä, joka hajottaa ATP:tä ja vapauttaa pumpun pyörittämiseen tarvittavaa energiaa.
Spesifisten kalvoproteiinien osallistuminen passiiviseen ja aktiiviseen kuljetukseen osoittaa tämän prosessin korkean spesifisyyden. Tämä mekanismi ylläpitää solutilavuuden pysyvyyttä (säätämällä osmoottista painetta) sekä kalvopotentiaalin. Glukoosin aktiivinen kuljetus soluun tapahtuu kantajaproteiinin avulla ja se yhdistetään Na+-ionin yksisuuntaiseen siirtoon.

Kevyt kuljetus ioneja välittävät erityiset transmembraaniproteiinit - ionikanavat, jotka tarjoavat tiettyjen ionien selektiivisen siirron. Nämä kanavat koostuvat itse kuljetusjärjestelmästä ja porttimekanismista, joka avaa kanavan joksikin aikaa vasteena (a) kalvopotentiaalin muutokseen, (b) mekaaniseen vaikutukseen (esimerkiksi sisäkorvan karvasoluissa), (c) ligandin (signaloivan molekyylin tai ionin) sitoutuminen.

Pienten molekyylien kuljetus kalvon läpi.

Kalvokuljetus voi käsittää aineen molekyylien yksisuuntaisen kuljetuksen tai kahden eri molekyylin yhteiskuljetuksen samaan tai vastakkaiseen suuntaan.

Eri molekyylit kulkevat sen läpi eri nopeuksilla, ja mitä suurempi molekyylien koko on, sitä pienempi on niiden kulku kalvon läpi. Tämä ominaisuus määrittelee plasmakalvon osmoottiseksi esteeksi. Vedellä ja siihen liuenneilla kaasuilla on suurin tunkeutumiskyky. Yksi plasmakalvon tärkeimmistä ominaisuuksista liittyy kykyyn siirtää erilaisia ​​aineita soluun tai ulos solusta. Tämä on välttämätöntä sen koostumuksen (eli homeostaasin) pysyvyyden ylläpitämiseksi.

Ionikuljetus.

Toisin kuin keinotekoiset lipidikaksoiskalvot, luonnolliset kalvot ja ennen kaikkea plasmakalvo pystyvät edelleen kuljettamaan ioneja. Ionien läpäisevyys on pieni, ja eri ionien kulkunopeus ei ole sama. Suurempi siirtonopeus kationeille (K+, Na+) ja paljon pienempi anioneille (Cl-). Ionien kuljetus plasmalemman läpi johtuu osallistumisesta tähän kalvokuljetusproteiinien - permeaasien - prosessiin. Nämä proteiinit voivat kuljettaa yhtä ainetta yhteen suuntaan (uniport) tai useita aineita samanaikaisesti (symport) tai yhdessä yhden aineen tuonnin kanssa poistaa solusta toisen (antiport). Esimerkiksi glukoosi voi päästä soluihin symportaalisesti yhdessä Na+-ionin kanssa. Ionikuljetus voi tapahtua pitoisuusgradienttia pitkin- passiivisesti ilman ylimääräistä energiankulutusta. Esimerkiksi Na+-ioni tulee soluun ulkoisesta ympäristöstä, jossa sen pitoisuus on suurempi kuin sytoplasmassa.

Näyttäisi siltä, ​​että proteiinin kuljetuskanavien ja kantajien läsnäolon pitäisi johtaa ionien ja alhaisen molekyylipainon aineiden pitoisuuksien tasapainoon kalvon molemmilla puolilla. Itse asiassa näin ei ole: ionien pitoisuus solujen sytoplasmassa eroaa jyrkästi paitsi ulkoisen ympäristön pitoisuudesta, myös veriplasmasta, joka kylpee soluja eläimen kehossa.

Osoittautuu, että sytoplasmassa K +:n pitoisuus on lähes 50 kertaa suurempi ja Na + on pienempi kuin veriplasmassa. Lisäksi tämä ero säilyy vain elävässä solussa: jos solu tapetaan tai siinä olevat aineenvaihduntaprosessit tukahdutetaan, jonkin ajan kuluttua plasmakalvon molemmilla puolilla olevat ioniset erot katoavat. Voit yksinkertaisesti jäähdyttää solut +20 asteeseen, ja hetken kuluttua K+- ja Na+-pitoisuudet molemmilla puolilla kalvoa ovat samat. Kun kennoja lämmitetään, tämä ero palautuu. Tämä ilmiö johtuu siitä, että soluissa on kalvoproteiinin kantajia, jotka toimivat vastoin pitoisuusgradienttia kuluttaen samalla energiaa ATP-hydrolyysin vuoksi. Tämän tyyppistä työtä kutsutaan aktiivinen kuljetus, ja se suoritetaan proteiinin avulla ionipumput. Plasmakalvo sisältää kaksialayksikkömolekyylin (K + + Na +) -pumpun, joka on myös ATPaasi. Käytön aikana tämä pumppu pumppaa ulos 3 Na+-ionia yhdessä syklissä ja pumppaa 2 K+-ionia kennoon pitoisuusgradienttia vastaan. Tällöin kuluu yksi ATP-molekyyli, joka menee ATPaasi-fosforylaatioon, jonka seurauksena Na + siirtyy kalvon läpi solusta ja K + saa mahdollisuuden sitoutua proteiinimolekyyliin ja siirtyy sitten solu. Kalvopumppujen avulla tapahtuvan aktiivisen kuljetuksen seurauksena myös kaksiarvoisten kationien Mg2+ ja Ca2+ pitoisuudet säätelevät solussa, myös ATP:n kulutuksen myötä.

Siten glukoosin aktiivinen kuljetus, joka symporttisesti (samanaikaisesti) tulee soluun passiivisesti kuljetetun Na+-ionin virtauksen mukana, riippuu (K+ + Na+) -pumpun aktiivisuudesta. Jos tämä (K + -Na +) -pumppu tukkeutuu, niin pian Na +:n pitoisuuden ero kalvon molemmilla puolilla katoaa, kun taas Na +:n diffuusio soluun vähenee ja samalla glukoosin virtaus soluun pysähtyy. Heti kun (K + -Na +) -ATPaasin toiminta palautuu ja ionien konsentraatiossa syntyy ero, Na +:n diffuusi virtaus lisääntyy välittömästi ja samalla glukoosin kuljetus. Samoin kalvon ja aminohappovirtauksen läpi, joita kuljettavat erityiset kantajaproteiinit, jotka toimivat symport-järjestelminä ja kuljettavat samanaikaisesti ioneja.

Sokereiden ja aminohappojen aktiivinen kuljetus bakteerisoluissa johtuu vetyionien gradientista. Jo itsessään erityisten kalvoproteiinien osallistuminen alhaisen molekyylipainon yhdisteiden passiiviseen tai aktiiviseen kuljetukseen osoittaa tämän prosessin korkeaa spesifisyyttä. Jopa passiivisen ionikuljetuksen tapauksessa proteiinit "tunnistavat" tietyn ionin, ovat vuorovaikutuksessa sen kanssa, sitoutuvat

erityisesti muuttaa niiden rakennetta ja toimintaa. Näin ollen jo yksinkertaisten aineiden kuljetuksen esimerkissä kalvot toimivat analysaattoreina, reseptoreina. Tämä reseptorin rooli ilmenee erityisesti, kun biopolymeerit imeytyvät soluun.

Ja aktiivinen kuljetus. Passiivinen kuljetus tapahtuu ilman energiankulutusta sähkökemiallista gradienttia pitkin. Passiivisia ovat diffuusio (yksinkertainen ja helpotettu), osmoosi, suodatus. Aktiivinen kuljetus vaatii energiaa ja tapahtuu pitoisuudesta tai sähkögradientista huolimatta.
aktiivinen kuljetus
Tämä on aineiden kuljetusta pitoisuudesta tai sähkögradientista huolimatta, mikä tapahtuu energiakustannuksilla. On olemassa primaarista aktiivista kuljetusta, joka vaatii ATP:n energiaa, ja sekundaarista (ATP:n vaikutuksesta syntyy ionikonsentraatiogradientteja kalvon molemmille puolille, ja näiden gradienttien energiaa käytetään jo kuljetukseen).
Ensisijaista aktiivista kuljetusta käytetään laajalti kehossa. Se osallistuu sähköisten potentiaalien eron luomiseen solukalvon sisä- ja ulkopuolen välillä. Aktiivisen kuljetuksen avulla syntyy erilaisia ​​Na +, K +, H +, SI "" ja muiden ionien pitoisuuksia solun keskelle ja solunulkoiseen nesteeseen.
Na+:n ja K+ -Na+,-K+-Hacocin kulkeutumista on tutkittu paremmin. Tämä kuljetus tapahtuu, kun mukana on pallomainen proteiini, jonka molekyylipaino on noin 100 000. Proteiinin sisäpinnalla on kolme Na + -sitoutumiskohtaa ja ulkopinnalla kaksi K + -sitoutumiskohtaa. Proteiinin sisäpinnalla on korkea ATPaasi-aktiivisuus. ATP-hydrolyysin aikana syntyvä energia johtaa proteiinin konformaatiomuutoksiin ja samalla solusta poistuu kolme Na+-ionia ja siihen viedään kaksi K+-ionia.Tällaisen pumpun avulla saadaan korkea pitoisuus. Na +:a solunulkoisessa nesteessä ja korkea K + -pitoisuus solussa.
Viime aikoina on tutkittu intensiivisesti Ca2+-pumppuja, joiden vuoksi Ca2+-pitoisuus solussa on kymmeniä tuhansia kertoja pienempi kuin sen ulkopuolella. Solukalvossa ja soluorganelleissa (sarkoplasminen retikulum, mitokondriot) on Ca2+-pumppuja. Ca2+-pumput toimivat myös kalvoissa olevan kantajaproteiinin kustannuksella. Tällä proteiinilla on korkea ATPaasiaktiivisuus.
toissijainen aktiivinen kuljetus. Ensisijaisen aktiivisen kuljetuksen ansiosta solun ulkopuolelle muodostuu korkea Na + -pitoisuus, syntyy olosuhteet Na +:n diffuusiolle soluun, mutta yhdessä Na +:n kanssa siihen voi päästä muita aineita. Tämä kuljetus "on suunnattu yhteen suuntaan, sitä kutsutaan symportaksi. Muuten Na +:n sisääntulo stimuloi toisen aineen poistumista solusta, nämä ovat kaksi eri suuntiin suunnattua virtausta - antiportti.
Esimerkki symportista olisi glukoosin tai aminohappojen kuljetus Na+:n kanssa. Kantajaproteiinilla on kaksi kohtaa Na +:n sitoutumiselle ja glukoosin tai aminohapon sitoutumiselle. Viisi erillistä proteiinia on tunnistettu sitovan viittä tyyppistä aminohappoa. Myös muita symporttyyppejä tunnetaan - N +:n kuljetus soluun, K + ja Cl- solusta jne.
Lähes kaikissa soluissa on portin vastainen mekanismi - Na + tulee soluun ja Ca2 + lähtee siitä tai Na + - soluun ja H + - ulos.
Mg2+, Fe2+, HCO3- ja monet muut aineet kuljetetaan aktiivisesti kalvon läpi.
Pinosytoosi on yksi aktiivisen kuljetuksen tyypeistä. Se johtuu siitä, että jotkin makromolekyylit (pääasiassa proteiinit, joiden makromolekyylien halkaisija on 100-200 nm) ovat kiinnittyneet kalvoreseptoreihin. Nämä reseptorit ovat spesifisiä eri proteiineille. Niiden kiinnittymiseen liittyy solun supistuvien proteiinien - aktiinin ja myosiinin - aktivoituminen, jotka muodostavat ja sulkevat ontelon tällä ekstrasellulaarisella proteiinilla ja pienellä määrällä solunulkoista nestettä. Tämä muodostaa pinosyyttisen rakkulan. Se erittää entsyymejä, jotka hydrolysoivat tätä proteiinia. Hydrolyysituotteet imeytyvät soluihin. Pinosytoosi vaatii ATP:n energiaa ja Ca2+:n läsnäoloa solunulkoisessa ympäristössä.
Siten on olemassa monia aineiden kuljetustapoja solukalvojen läpi. Erilaisia ​​kuljetustyyppejä voi tapahtua solun eri puolilla (apikaali-, tyvi- ja lateraalikalvoissa). Esimerkki tästä ovat prosessit, jotka tapahtuvat