Что изучает физиология высшей нервной деятельности. Контроллер условных рефлексов

Близкие науки

Известные учёные

История

Основоположником науки о высшей нервной деятельности, физиологии ВНД, является Иван Петрович Павлов . Основа была заложена им в 1917 году при написании лекций , прочитанных весной 1924 года в Военно-Медицинской академии . Впервые лекции были напечатаны в 1927 году под названием «Лекции о работе больших полушарий головного мозга». Развитие идей на основе новых экспериментальных данных описано И. П. Павловым в «Двадцатилетнем опыте объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных».

Работа И. П. Павлова опирается на труд Ивана Михайловича Сеченова , разработавшего учение о рефлексе (книга «Рефлексы головного мозга»). Идеи Сеченова при его жизни были практически применены Сергеем Петровичем Боткиным в медицине .

Иван Петрович Павлов, изучая условный рефлекс, сделал предположение, что этот процесс является основой формирования психических реакций всех живых организмов, включая процесс мышления человека современного вида. Как теперь выясняется, процесс мышления человека современного вида базируется не на одном, а на четырех видах условных рефлексов. Первый вид условных рефлексов это рефлексы на соотношение образов восприятия объектов действительности. Этот вид рефлексов определяет организацию жизнедеятельности основной массы живых организмов на Земле. Второй вид условных рефлексов это рефлексы на соотношение образов представления, ранее воспринимаемых индивидом объектов действительности. Соответствует уровню развития мозга высших обезьян. Третий вид условных рефлексов - рефлексы на соотношение обобщенных образов, рефлексы, формирующие пока еще не отраженный современной психологией мышления и соответствующий уровню развития мозга неандертальца, обобщенно-образный вид мышления. Четвертый вид - рефлексы на соотношение всех выше перечисленных образов, условно-рефлеторно связанных с условным обозначением соответствующего образа - словом. То есть это соответствующий уровню развития мозга человека современного вида условный рефлекс на соотношение понятий, или, что то же самое, понятийный вид мышления

Перспективы

В настоящее время изучением физиологии ВНД занимаются в России в в Москве и в Санкт-Петербурге .

Подготовка квалифицированных кадров осуществляется в Московском государственном университете (кафедра высшей нервной деятельности, биологический факультет) и Санкт-Петербургском государственном университете .

Литература

Скляров В. П. Физиология высшей нервной деятельности. - Изд-во: Львовский государственный университет, 1955. - 144 с.
Твердохлебов Г. А. Физиология мышления. «Объединенный научный журнал» № 21, 2006, Изд-во "Фонд правовых исследований".


Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Физиология высшей нервной деятельности" в других словарях:

    ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ - типы высшей нервной деятельности, совокупность основных свойств центральной нервной системы — силы, уравновешенности и подвижности процессов возбуждения и торможения (по И. П. Павлову). У человека и животных, по классификации Павлова,… … Ветеринарный энциклопедический словарь

    Физиология высшей нервной деятельности является разделом физиологии, изучающим функции высшего отдела центральной нервной системы коры больших полушарий головного мозга, посредством которой обеспечиваются сложнейшие отношения… … Википедия

    - (от греч. φύσις природа и греч. λόγος знание) наука о сущности живого и жизни в норме и при патологиях, то есть о закономерностях функционирования и регуляции биологических систем разного уровня организации, о пределах нормы… … Википедия

    Физиология (от греч. φύσις природа и греч. λόγος знание) наука о закономерностях функционирования и регуляции биологических систем разного уровня организации, о пределах нормы жизненных процессов (см. нормальная физиология) и болезненных… … Википедия

    - (от греч. phýsis – природа и...Логия) животных и человека, наука о жизнедеятельности организмов, их отдельных систем, органов и тканей и регуляции физиологических функций. Ф. изучает также закономерности взаимодействия живых организмов с … Большая советская энциклопедия

    ФИЗИОЛОГИЯ - ФИЗИОЛОГИЯ, одна из основных ветвей биологии (см.), задачами к рой являются: изучение закономерностей функций живого, возникновения и развития функций и переходов от одного типа функционирования к другому. Самостоятельными разделами этой науки… … Большая медицинская энциклопедия

    - (от греч. physis природа и...логия), наука, изучающая процессы жизнедеятельности (функции) животных и растит, организмов, их отд. систем, органов, тканей и клеток. Физиологию человека и животных разделяют на неск. тесно связанных между собой… … Биологический энциклопедический словарь

    - – это наука, изучающая функционирование человеческого организма во время трудовой деятельности. Её задача – выработка принципов и норм, способствующих улучшению и оздоровлению условий труда, а также нормирование труда. Физиология – это наука о… … Википедия

    физиология - ФИЗИОЛОГИЯ раздел биологии, посвященный рассмотрению многообразных процессов жизнедеятельности организмов. Ф. как раздел биологии тесно связана с морфологическими дисциплинами анатомией, гистологией, цитологией, молекулярной биологией,… … Энциклопедия эпистемологии и философии науки

Книги

  • Физиология высшей нервной деятельности Учебник 3-е издание переработанное , Шульговский В.. Учебник создан в соответствии с Федеральным государственным образовательным стандартом по направлению подготовки «Биология» (квалификация «бакалавр»)... Приведены классические и современные…

Высшая нервная деятельность осуществляется за счет двух механизмов: инстинктов и условных рефлексов.

Инстинкты - это сложнейшие врожденные цепные безусловные рефлекторные реакции, которые проявляются главным образом за счет активности подкорковых ядер (бледное ядро и полосатое тело) и ядер промежуточного мозга (зрительные бугры и гипоталамус). Инстинкты одинаковы у животных одного вида, передаются по наследству и связаны с жизненно необходимыми функциями организма - питанием, защитой, размножением.

Условные рефлексы - это индивидуальные, приобретенные рефлекторные реакции, которые вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Они осуществляются главным образом за счет деятельности КГМ.

И. П. Павлов разделил условные рефлексы на натуральные и искусственные.

Натуральные условные рефлексы образуются на естественные качества (свойства) безусловных раздражителей. Например, формирование условного пищевого рефлекса на запах, вид пищи.

Искусственные условные рефлексы образуются на самые разнообразные искусственные раздражители для данного безусловного рефлекса (свет, звук, запах, изменение температуры и т. д.). Условным сигналом может стать любое изменение внешней среды или внутреннего состояния организма.

Торможение условных рефлексов. Условные рефлексы не только вырабатываются, но и исчезают при определенных условиях. И. П. Павлов различал два вида торможения условных рефлексов: безусловное и условное.

Безусловное торможение является врожденным, оно может проявляться в любом отделе ЦНС. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным. Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя, который действует одновременно с условным сигналом. Внешний раздражитель должен быть более сильным - доминантным. Например, болевое раздражение кожи у собаки может резко затормозить пищевые условные рефлексы. Положительное значение внешнего торможения состоит в том, что организм переключается на новый, более важный в данный момент, вид рефлекторной деятельности.

Запредельное торможение возникает при значительном увеличении силы или продолжительности действия условного сигнала. При этом условный рефлекс резко ослабевает или полностью исчезает. Например, у собаки был выработан слюноотделительный условный рефлекс на звонок. Если постепенно увеличивать силу условного сигнала (звонка), то вначале количество отделяемой слюны увеличивается. При дальнейшем нарастании силы условного сигнала отделение слюны уменьшается и, наконец, полностью тормозится .

По своей природе запредельное торможение является пессимальным. Оно выполняет охранительную функцию, препятствуя истощению нервных клеток.

Запредельное торможение легче развивается при снижении лабильности, работоспособности нейронов коры большого мозга, например, после тяжелого инфекционного заболевания, у пожилых людей и т. д.

Условное (внутреннее) торможение свойственно только клеткам КГМ. Это торможение, как и условные рефлексы, вырабатывается. Основным условием для проявления внутреннего торможения является неподкрепление условного раздражителя безусловным. Например, если у собаки выработан прочный слюноотделительный условный рефлекс на свет, а затем условный сигнал (свет) применять много раз изолированно без подкрепления (без дачи пищи), то выделение слюны постепенно уменьшается и, наконец, прекратится. Условный рефлекс угас - угасательное торможение. Подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем восстанавливает условный рефлекс. Однако даже при отсутствии подкрепления условный рефлекс может вновь проявиться после отдыха, при наличии положительных эмоций. Это явление получило название растормаживания условных рефлексов . Быстрее и легче угасают непрочные недавно выработанные условные рефлексы. За счет угасательного торможения организм освобождается от ненужных, потерявших сигнальное значение условных рефлексов.

Значение торможения условных рефлексов. За счет торможения условных рефлексов достигается точное и совершенное приспособление организма к условиям существования, уравновешивание организма с окружающей средой, осуществляется аналитическая и синтетическая деятельность головного мозга.

Значение условных рефлексов. Условные рефлексы имеют сигнальное (приспособительное) значение для организма. Они предупреждают человека или животное об опасности, дают знать о близости пищи и т. д. В борьбе за существование выживает то животное, у которого быстрее и легче формируются условные рефлексы.

И. П. Павлов, характеризуя значение условных рефлексов, подчеркивал, что условные рефлексы уточняют, утончают и усложняют отношения организма с внешней средой. Цепи сложнейших условных рефлексов лежат в основе формирования дисциплины, процессов воспитания и обучения.

Системность в работе коры больших полушарий.

Приспособление организма к сложной системе разнообразных раздражителей осуществляется при помощи условнорефлекторной деятельности КГМ. Одним из проявлений этой деятельности является образование динамического стереотипа.

Динамический стереотип - выработанная и зафиксированная в коре большого мозга человека или животного устойчивая последовательность условных рефлексов, вырабатываемая в результате многократного воздействия следующих в определенном порядке условных сигналов.

Для того чтобы образовался динамический стереотип, на организм должен действовать комплекс раздражителей в определенном порядке и через определенные промежутки времени (внешний стереотип) . Так, например, у собаки вырабатывают условный слюноотделительный рефлекс на комплекс, состоящий из трех раздражителей: звонок, свет и механическое раздражение кожи. Если изменить порядок действия раздражителей или интервал между ними, даже на 15 с, происходит нарушение работы клеток коры большого мозга: условный рефлекс угасает или полностью исчезает, тормозится.

При выработке динамического стереотипа в центральной нервной системе происходит соответствующее распределение процессов возбуждения и торможения. В результате этого у человека или животного возникает связанная цепь условных и безусловных рефлексов (внутренний динамический стереотип). Динамическим стереотип называется потому, что он может быть разрушен и вновь образован при изменении условий существования. Его перестройка иногда происходит с большим трудом и может вызвать развитие невроза (нарушений функций высшей нервной деятельности). С большим трудом ломка динамического стереотипа и образование нового происходит у пожилых людей, у которых нервные процессы малоподвижны и ослаблены.

Перестройка динамического стереотипа наблюдается в жизни каждого человека в различные возрастные периоды в связи с изменениями условий жизни: поступление ребенка в школу, смена школы на специальное учебное заведение, переход на самостоятельную работу и т. д. Большая роль в облегчении перестройки динамического стереотипа у человека принадлежит общественному укладу жизни, а также своевременной помощи родителей, воспитателей, учителей.

При наличии динамического стереотипа условные рефлексы протекают легче и автоматичнее. Динамический стереотип лежит в основе выработки различных привычек, навыков, автоматических процессов в трудовой деятельности. Вследствие этого опытный рабочий выполняет привычную для него работу быстрее и с меньшим утомлением, чем начинающий. Динамический стереотип определяет характер поведения животных и человека в окружающей среде.

Взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в КГМ.

Сложнейшие взаимоотношения между организмом и разнообразными условиями жизни достигаются благодаря тончайшим взаимодействиям основных нервных процессов - возбуждения и торможения - в центральной нервной системе и, особенно, в нейронах коры большого мозга.

Только одно возбуждение не может обеспечить нормальную деятельность организма. Ничем не сдерживаемое возбуждение (отсутствие торможения) постепенно приведет к истощению нервной системы и гибели организма. Если бы в нервной системе постоянно существовал только процесс торможения, то организм оказался бы нежизнедеятельным, неспособным реагировать на все сигналы, поступающие из внешней и внутренней среды.

Нервные процессы подчиняются определенным закономерностям : иррадиации, концентрации и индукции. Нервные процессы обладают способностью распространяться (иррадиировать), а затем собираться (концентрироваться) в том участке центральной нервной системы, где они возникли.

Процессы возбуждения и торможения связаны между собой по принципу индукции (наведение). Различают взаимную и последовательную индукцию.

Взаимная индукция. При возникновении очага возбуждения или торможения в центральной нервной системе по его периферии происходит изменение функциональных свойств нервных клеток. Вокруг участка возбуждения снижается возбудимость и лабильность нейронов и в этих клетках легко развивается процесс торможения (очаг возбуждения индуцирует зону торможения). Это явление получило название отрицательной взаимной индукции . Примером такого состояния нервных процессов могут служить взаимоотношения между центрами глотания и дыхания. При возбуждении центра глотания деятельность дыхательного центра тормозится и дыхание задерживается.

По периферии участка торможения активность нервных клеток повышается и в этих нейронах легко возникает процесс возбуждения (очаг торможения индуцирует зону возбуждения). Это явление получило название положительной взаимной индукции .

Последовательная индукция. Возбуждение, возникшее в нейронах, через некоторое время в этих же нервных клетках последовательно сменяется торможением и обратно, торможение переходит в возбуждение. Примером этого вида индукции может служить смена бодрствования и сна.

ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА.

ПЕРВАЯ И ВТОРАЯ СИГНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ.

Различают первую и вторую сигнальные системы. Первая сигнальная система имеется у человека и животных. Деятельность этой системы проявляется в условных рефлексах, формирующихся на любые раздражения внешней среды (свет, звук, механическое раздражение и др.), за исключением слова. У человека, живущего в определенных социальных условиях, первая сигнальная система имеет социальную окраску.

Условные рефлексы первой сигнальной системы образуются в результате деятельности клеток коры большого мозга, кроме лобной области и области мозгового отдела речедвигательного анализатора. Первая сигнальная система у животных и человека обеспечивает предметное конкретное мышление.

Вторая сигнальная система, возникла и развилась в результате трудовой деятельности человека и появления речи. Труд и речь способствовали развитию рук, головного мозга и органов чувств.

Деятельность второй сигнальной системы проявляется в речевых условных рефлексах. Мы можем в данный момент не видеть какой-то предмет, но достаточно его словесного обозначения, чтобы мы ясно себе его представили. Вторая сигнальная система обеспечивает абстрактное мышление в виде понятий, суждений, умозаключений.

Речевые рефлексы второй сигнальной системы формируются благодаря активности нейронов лобных областей и области речедвигательного анализатора. Периферический отдел этого анализатора представлен рецепторами, которые расположены в словопроизносящих органах (рецепторы гортани, мягкого неба, языка и др.). От рецепторов импульсы поступают по соответствующим афферентным путям в мозговой отдел речедвигательного анализатора, представляющий собой сложную структуру, которая включает несколько зон коры головного мозга. Функция речедвигательного анализатора особенно тесно связана с деятельностью двигательного, зрительного и звукового анализаторов. Речевые рефлексы, как и обычные условные рефлексы, подчиняются одним и тем же законам. Однако слово отличается от раздражителей первой сигнальной системы тем, что оно является многообъемлющим. Вовремя сказанное доброе слово способствует хорошему настроению, повышает трудоспособность, но словом можно тяжело ранить человека. Особенно это относится к отношениям между больными людьми и медицинскими работниками. Неосторожно произнесенное слово в присутствии больного по поводу его заболевания может значительно ухудшить его состояние.

Животные и человек рождаются только с безусловными рефлексами. В процессе роста и развития происходит формирование условнорефлекторных связей первой сигнальной системы, единственной у животных. У человека в дальнейшем на базе первой сигнальной системы постепенно формируются связи второй сигнальной системы, когда ребенок начинает говорить и познавать окружающую действительность.

Вторая сигнальная система является высшим регулятором различных форм поведения человека в окружающей его природной и социальной среде.

Однако вторая сигнальная система правильно отражает внешний объективный мир только в том случае, если постоянно сохраняется ее согласованное взаимодействие с первой сигнальной системой.

ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.

Под типом высшей нервной деятельности следует понимать совокупность свойств нервных процессов, обусловленных наследственными особенностями данного организма и приобретенных в процессе индивидуальной жизни.

В основу деления нервной системы на типы И. П. Павлов положил три свойства нервных процессов: силу, уравновешенность и подвижность (возбуждения и торможения) .

Под силой нервных процессов понимают способность клеток коры большого мозга сохранять адекватные реакции на сильные и сверхсильные раздражители.

Под уравновешенностью следует понимать одинаковую выраженность по силе процессов возбуждения и торможения. Подвижность нервных процессов характеризует быстроту перехода процесса возбуждения в торможение и наоборот.

На основании изучения особенностей нервных процессов И. П. Павлов выделил следующие основные типы нервной системы: два крайних и один центральный тип. Крайними типами являются сильный неуравновешенный и слабый тормозной.

Сильный неуравновешенный тип. Характеризуется сильными неуравновешенными и подвижными нервными процессами. У таких животных процесс возбуждения преобладает над торможением, их поведение агрессивное (безудержный тип).

Слабый тормозной тип. Характеризуется слабыми неуравновешенными нервными процессами. У этих животных преобладает процесс торможения, они трусливы, попадая в незнакомую обстановку; поджимают хвост, забиваются в угол.

Центральному типу свойственны сильные и уравновешенные нервные процессы, но в зависимости от их подвижности его делят на две группы: сильный уравновешенный подвижный и сильный уравновешенный инертный типы.

Сильный уравновешенный подвижный тип. Нервные процессы у таких животных сильные, уравновешенные и подвижные. Возбуждение легко сменяется торможением и наоборот. Это ласковые, любознательные, всем интересующиеся животные (живой тип).

Сильный уравновешенный инертный тип. Этот тип животных отличается сильными уравновешенными, но малоподвижными нервными процессами (спокойный тип). Процессы возбуждения и особенно торможения сменяются медленно. Это инертные, малоподвижные животные. Между этими основными типами нервной системы имеются переходные, промежуточные типы.

Основные свойства нервных процессов наследуются. Совокупность всех генов, присущих данной особи, получили название генотипа. В процессе индивидуальной жизни под влиянием окружающей среды генотип претерпевает определенные изменения, в результате которого формируется фенотип - совокупность всех свойств и признаков особи на определенной стадии развития. Следовательно, поведение животных и человека в окружающей среде определяется не только наследуемыми свойствами нервной системы, но и влияниями внешней среды (воспитание, обучение и т. д.). При определении типов высшей нервной деятельности у человека надо учитывать взаимоотношения первой и второй сигнальной систем. Основываясь на этих положениях, И. П. Павлов выделил четыре основных типа , использовав для их обозначения терминологию Гиппократа: меланхолик, холерик, сангвиник, флегматик.

Холерик - сильный, неуравновешенный тип. Процессы торможения и возбуждения в коре большого мозга у таких людей характеризуются силой, подвижностью и неуравновешенностью, преобладает возбуждение. Это очень энергичные люди, но легковозбудимые и вспыльчивые.

Меланхолик - слабый тип. Нервные процессы неуравновешенные, малоподвижные, преобладает процесс торможения. Меланхолик во всем видит и ожидает только плохое, опасное.

Сангвиник - сильный, уравновешенный и подвижный тип. Нервные процессы в коре большого мозга характеризуются большой силой, уравновешенностью и подвижностью. Такие люди жизнерадостны и работоспособны.

Флегматик - сильный и уравновешенный инертный тип. Нервные процессы сильные, уравновешенные, но малоподвижные. Такие люди ровные, спокойные, настойчивые и упорные труженики.

Учитывая особенности взаимодействия первой и второй сигнальных систем, И. П. Павлов дополнительно выделил три истинных человеческих типа.

Художественный тип. У людей этой группы по степени развития первая сигнальная система преобладает над второй, они в процессе мышления широко пользуются чувственными образами окружающей действительности. Очень часто это художники, писатели, музыканты.

Мыслительный тип. У лиц, относящихся к этой группе, вторая сигнальная система значительно преобладает над первой, они склонны к отвлеченному, абстрактному мышлению и нередко по профессии являются математиками, философами.

Средний тип. Характеризуется одинаковым значением первой и второй сигнальных систем в высшей нервной деятельности человека. К этой группе относится большинство людей.

СОЗНАНИЕ.

Сознание - это субъективный мир человека от простейших элементарных ощущений до абстрактного мышления. Сущность сознания состоит в отражении объективно существующего материального мира.

Свойство отражения присуще всей материи (органической и неорганической). Сознание же возникает только на высших этапах ее развития у человека. Для сознания характерно активное отражение окружающей действительности. Отражательной функцией обладают и спинной мозг, и другие отделы центральной нервной системы, но она не имеет еще качества психического отражения. Только кора большого мозга осуществляет высшую отражательную функцию - психическую деятельность. Содержанием сознания является окружающий нас мир. Для возникновения сознания необходимо воздействие раздражителей внешнего мира на рецепторы организма.

Сознание помогает человеку познать свойства, качества предметов, явлений, понять их внутренние закономерности, отделить существенное от несущественного.

Впервые в 1878 г. в своей работе «Элементы мысли» И. М. Сеченов подчеркивал, что сознание человека является функцией головного мозга. И. П. Павлов вскрыл физиологические механизмы, за счет которых осуществляется отражательная деятельность головного мозга. К ним относятся: 1) цепи сложнейших безусловных рефлексов (инстинкты, аффекты, влечения), являющихся базой психической деятельности; 2) цепи условных рефлексов (за исключением речевых условных рефлексов), за счет которых осуществляется широкое приспособление организма к окружающей среде, возникают ощущения, восприятия, представления. Они составляют единственную сигнальную систему у животных и первую сигнальную систему у человека, обусловливающую конкретное мышление; 3) цепи речевых условных рефлексов, лежащих в основе второй сигнальной системы, которая имеется только у человека и является базой абстрактного мышления. В возникновении сознания большая роль принадлежит ретикулярной формации, которая регулирует активность клеток коры головного мозга.

ПАМЯТЬ, ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ.

Память - способность живых существ воспринимать, отбирать, хранить и использовать информацию для формирования поведенческих реакций. Память является составной частью психической деятельности. Она помогает животному и человеку использовать свой прошлый опыт (видовой и индивидуальный) и приспосабливаться к условиям существования. Одним из механизмов памяти являются условные рефлексы, главным образом, следовые.

По современным представлениям различают кратковременную и долговременную память . Кратковременное запечатление в коре большого мозга следов раздражений осуществляется за счет циркуляции нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям. Это может длиться от нескольких секунд до 10-20 мин. Длительное удержание временных связей (долговременная память) основывается на молекулярных и пластических изменениях, происходящих в синапсах и, возможно, в самих нервных клетках головного мозга. За счет долговременной памяти могут длительно, иногда всю жизнь, сохраняться следы прежних раздражений. Определенная роль в формировании памяти принадлежит эмоциям . При эмоциональном возбуждении усиливается циркуляция нервных импульсов по цепям нейронов.

В формировании памяти участвуют нейроны КГМ, ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамической области, лимбической системы, особенно, гиппокампа.

ФИЗИОЛОГИЯ СНА.

Сон является физиологической потребностью организма. Он занимает примерно 1/3 жизни человека. Во время сна наблюдается ряд изменений в физиологических системах человека: отсутствуют сознание и реакции на многие раздражители внешней среды, резко снижены двигательные рефлекторные реакции, полностью тормозится условнорефлекторная деятельность организма. Обнаружены значительные изменения в активности вегетативных функций: уменьшается частота сердечных сокращений и величина артериального давления; дыхание становится более редким и поверхностным; уменьшается интенсивность обмена веществ и несколько понижается температура тела; снижается деятельность системы пищеварения и почек. Во время глубокого сна отмечается понижение мышечного тонуса. У спящего человека большинство мышц полностью расслабляется.

Характерны изменения биоэлектрической активности головного мозга во время сна. Анализ электроэнцефалограммы свидетельствует о том, что сон - неоднородное состояние. Следует различать сон А, медленный, или ортодоксальный, сон (на электроэнцефалограмме преобладают медленные высокоамплитудные дельта-волны) и сон В, быстрый, или парадоксальный, сон (на электроэнцефалограмме регистрируются частые, низкоамплитудные волны, напоминающие бета-ритм). Если человека разбудить в это время, то он обычно сообщает, что видел сон.

У человека периодика сна и бодрствования приурочена к суточной смене дня и ночи. Взрослый человек спит один раз в сутки, обычно ночью, такой сон называется однофазным. У детей, особенно раннего возраста, сон многофазный.

Потребность во сне связана с возрастом. Новорожденные спят до 20-23 ч в сутки; дети 2-4 лет - 16 ч; 4-8 лет - 12 ч; 8-12 лет - 10 ч; 12-16 лет - 9ч; взрослые люди спят 7-8 ч.

Механизм сна. Существует несколько теорий, объясняющих физиологическую сущность сна. Все теории сна можно разделить на две группы: гуморальные и нервные.

Среди гуморальных теорий наибольшее распространение получила теория «ядов сна» («самоотравления»). Согласно этой теории, сон является следствием самоотравления мозга продуктами обмена веществ, которые накапливаются при бодрствовании (молочная кислота, углекислотный газ, аммиак и другие).

В последние годы интерес к гуморальным (химическим) теориям сна усилился. Это связано с тем, что было выделено и синтезировано особое вещество (низкомолекулярный полипептид), появление которого способствует наступлению сна,-гипногенный фактор. К естественным гипногенным факторам относят и серото нин.

И. П. Павлов создал вертикальную теорию сна . Развитие естественного физиологического сна связано с деятельностью нейронов коры большого мозга. В работающих нейронах коры головного мозга постепенно развивается утомление, которое создает условия для возникновения процесса торможения, способствующего восстановлению и отдыху нервных клеток. Вначале торможение возникает в более или менее ограниченной группе клеток коры большого мозга. Если торможение не встречает препятствия в виде сильного очага возбуждения, оно иррадиирует, охватывая всю кору, и распространяется на подкорковые центры.

И. П. Павлов различал сон активный и пассивный. Активный сон возникает под влиянием длительно действующих монотонных раздражителей (колыбельная песня, стук колес идущего поезда и т. д.). Пассивный сон развивается при ограничении поступления нервных импульсов в кору больших полушарий.

В клинической практике известны случаи наступления длительного сна у больных с нарушенной функцией анализаторов. Отечественный терапевт С. П. Боткин наблюдал больную, у которой вследствие тяжелого заболевания были полностью потеряны зрение, слух и чувствительность кожи за исключением небольшого участка на правой руке. Она все время находилась в состоянии сна. Когда прикасались к участку кожи, сохранившему чувствительность, больная просыпалась, с ней возможно было установить контакт.

Существуют представления, основанные на клинических данных и результатах экспериментальных исследований, о наличии в головном мозге (в зрительных буграх и подбугорье) «центра» сна.

В настоящее время теорию «центра» сна объясняют, исходя из значения ретикулярной формации и ее взаимоотношения с корой большого мозга. Через ретикулярную формацию к коре поступают афферентные импульсы, они активируют, тонизируют ее, поддерживают в бодрствующем состоянии. Если разрушить ретикулярную формацию или выключить ее фармакологическими веществами (аминазин), наступает сон.


  • 3.2. Нервно-мышечный синапс: строение, механизм проведения возбуждения, особенности проведения возбуждения в синапсе по сравнению с нервным волокном.
  • Лекция 4. Физиология мышечного сокращения
  • Лекция 5. Общая физиология центральной нервной системы
  • 5.3. Классификация синапсов цнс, медиаторы синапсов цнс и их функциональное значение. Свойства синапсов цнс.
  • Лекция 6. Структура цнс. Свойства нервных центров.
  • 6. 1. Понятие о нервном центре. Свойства нервных центров.
  • 6.2. Методы исследования функций цнс.
  • Лекция 7. Механизмы и способы торможения в цнс. Координационная деятельность цнс.
  • 7.1. Процессы торможения в цнс: механизм постсинаптического и пресинаптического торможений, посттетаническое и пессимальное торможение. Значение торможения.
  • 7.2. Координационная деятельность цнс: понятие о координации, принципы координационной деятельности цнс.
  • Лекция 8. Физиология спинного мозга и мозгового ствола.
  • 8.1. Роль спинного мозга в регуляции функций организма: вегетативные и соматические центры и их значение.
  • 8.2. Продолговатый мозг и мост: центры и соответствующие им рефлексы, их отличия от рефлексов спинного мозга.
  • 8.3 Средний мозг: основные структуры и их функции, статические и статокинетические рефлексы.
  • Лекция 9. Физиология ретикулярной формации, промежуточного и заднего мозга.
  • 9.2. Мозжечок: афферентные и эфферентные связи, роль мозжечка в регуляции тонуса мышц в обеспечении двигательной активности. Симптомы поражения мозжечка.
  • 9.3. Промежуточный мозг: структуры и их функции. Роль таламуса и гипоталамуса в регуляции гомеостаза организма и осуществлении сенсорной функции.
  • Лекция 10. Физиология переднего мозга. Физиология вегетативной нервной системы.
  • 10.1. Мозговые системы произвольных и непроизвольных движений (Пирамидная и экстрапирамидная системы): главные структуры, функции.
  • 10.2. Лимбическая система: структуры и функции.
  • 10.3. Функции новой коры, функциональное значение соматосенсорных и моторных зон коры больших полушарий.
  • Лекция 11. Физиология эндокринной системы и нейроэндокринные отношения.
  • 11. 1. Эндокринная система и гормоны. Функциональное значение гормонов.
  • 11.2. Общие принципы регуляции функций эндокринных желез. Гипоталамо-гипофизарная система. Функции аденогипофиза. Функции нейрогипофиза
  • 11.4. Щитовидная железа: регуляция образования и транспорт иодированных гормонов, роль иодированных гормонов и кальцитонина. Функции паращитовидных желез.
  • Лекция 12. Физиология системы крови. Физико-химические свойства крови.
  • 12. 1. Кровь как составная часть внутренней среды организма. Понятие о системе крови (г.Ф. Ланг). Функции крови. Количество крови в организме и методы его определения.
  • 12. 2. Состав крови. Гематокрит. Состав плазмы. Основные физико-химические константы крови.
  • Лекция 13. Физиология гемостаза.
  • 13.1. Свертывание крови: понятие, ферментативная теория (Шмидт, Моравиц), факторы свертывания, роль тромбоцитов.
  • Лекция 14. Антигенные свойства крови. Основы трансфузиологии
  • 14.2. Группы крови систем Rh: открытие, антигенный состав, значение для клиники. Краткая характеристика других систем антигенов (m, n, s, p и др.)
  • Лекция 15. Клеточные элементы крови
  • 15.2. Гемоглобин: свойства, соединения гемоглобина, количество Нв, методы его определения. Цветовой показатель. Метаболизм гемоглобина.
  • 15.3. Лейкоциты: количество, методы подсчета, лейкоцитарная формула, функции различных видов лейкоцитов. Физиологический лейкоцитоз: понятие, виды. Нервная и гуморальная регуляция лейкопоэза.
  • 15. 4. Роль нервной системы и гуморальных факторов в Регуляции клеточного состава крови.
  • Лекция 16. Физиология сердечной деятельности
  • Лекция 17. Внешние проявления работы сердца, способы их регистрации. Функциональные показатели деятельности ердца.
  • Лекция 18. Регуляция работы сердца.
  • 18.2. Интракардиальная регуляция деятельности сердца: миогенная регуляция, внутрисердечная нервная система.
  • 18.3. Рефлекторные механизмы регуляции сердечной деятельности. Корковые влияния. Гуморальные механизмы регуляции работы сердца.
  • Лекция 19. Законы движения крови по сосудам. Основные гемодинамические показатели
  • Лекция 20. Особенности движения крови в разных отделах сосудистого русла.
  • 20.3. Давление крови в артериях: виды, показатели, факторы, их определяющие, кривая артериального давления.
  • 21.1. Нервная регуляция сосудистого тонуса.
  • 21.2. Базальный тонус и его компоненты, доля участия его в общем тонусе сосудов. Гуморальная регуляция сосудистого тонуса. Ренин-антиотезиновая система. Локальные регуляторные механизмы
  • 21. 4. Особенности регионального кровообращения: коронарного, легочного, мозгового, печеночного, почечного, кожного.
  • 22.1. Дыхание: этапы дыхательного процесса. Понятие о внешнем дыхании. Функциональное значение легкого, воздухоносных путей и грудной клетки в процессе дыхания. Негазообменные функции легких.
  • 22. 2. Механизм вдоха и выдоха Отрицательное давление в плевральной щели. Понятие об отрицательном давлении, его величина, происхождение, значение.
  • 22. 3. Вентиляция легких: легочные объемы и емкости
  • Лекция 23. Механизмы газообмена
  • 23. 2. Транспорт о2и со2кровью. Газообмен между кровью и тканями.
  • Лекция 24. Регуляция дыхания
  • 24. 1. Структурно-функциональная характеристика дыхательного центра. Роль гуморальных факторов в регуляциИ интенсивности дыхания. Рефлекторная саморегуляция вдоха и выдоха.
  • 24. 2 Особенности дыхания и его регуляция при мышечной работе, при пониженном и повышенном атмосферном давлении. Гипоксия и ее виды. Искусственное дыхание. Гипербарическая оксигенация.
  • 24.3. Характеристика функциональной системы, поддерживающей постоянство газового состава крови и ее схема.
  • Лекция 25. Общая характеристика пищеварительной системы. Пищеварение в полости рта.
  • Лекция 26. Пищеварение в желудке и 12-п. Кишке.
  • 26.3. Печень: ее роль в пищеварении (состав желчи, ее значение, регуляция желчеобразования и желчевыделения), не пищеварительные функции печени.
  • Лекция 27. Пищеварение в тонкой и толстой кишке. Всасывание. Голод и насыщение.
  • 27. 1. Пищеварение в тонкой кишке: количество, состав пищеварительного сока тонкой кишки, регуляция ее секреции, полостное и мембранное пищеварение. Виды сокращений тонкой кишки и их регуляция.
  • 27.3. Всасывание в желудочно-кишечном тракте: интенсивность всасывания в различных отделах, механизмы всасывания и опыты, их доказывающие; регуляция всасывания.
  • 27.4. Физиологические основы голода и насыщения. Периодическая деятельность желудочно-кишечного тракта. Механизмы активного выбора пищи и биологическое значение этого факта.
  • Лекция 28. Метаболические основы физиологических функций.
  • 28. 1. Значение Обмена веществ. Обмен белков, жиров и углеводов. Витамины и их роль в организме.
  • 28. 2. Особенности и регуляция водно-солевого обмена.
  • 28. 4. Принципы исследования прихода и расхода энергии организмом.
  • 28.5. Питание: физиологические нормы питания, основные требования к составлению пищевого рациона и режиму приема пищи,
  • Лекция 29. Терморегуляция
  • 29. 1. Терморегуляция и ее виды, физические и физиологические механизмы теплопродукции и теплоотдачи.
  • 29. 2. Механизмы Терморегуляции. Характеристика функциональной системы, поддерживающей постоянство температуры внутренней среды организма и ее схема. Понятие о гипотермии и гипертермии.
  • Лекция 31. Гомеостатические функции почек.
  • Лекция 32. Сенсорные системы. Физиология анализаторов
  • 32. 1. Рецептор: понятие, функция, классификация рецепторов, свойства и их особенности, механизм возбуждения рецепторов.
  • 32.2. Анализаторы (и.П. Павлов): понятие, классификация анализаторов, три отдела анализаторов и их значение, принципы построения корковых отделов анализаторов.
  • 32. 3. Кодирование информации в анализаторах.
  • Лекция 33. Физиологические особенности отдельных анализаторных систем.
  • 33. 1. Зрительный анализатор
  • 33. 2. Слуховой анализатор. Механизм восприятия звука.
  • 33. 3. Вестибулярный анализатор.
  • 33.4. Кожно-кинестетический анализатор.
  • 33.5. Обонятельный и вкусовой анализаторы.
  • 33. 6. Внутренний (висцеральный) анализатор.
  • Лекция 34. Физиология высшей нервной деятельности.
  • 34. 1. Понятие о высшей нервной деятельности. Классификация условных рефлексов и их характеристика. Методы изучения внд.
  • 34. 2. Механизм образования условных рефлексов. “Замыкание” временной связи (и.П. Павлов, э.А. Асратян, п.К. Анохин).
  • 34. 4. Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий.
  • 34.5. Индивидуальные особенности высшей нервной деятельности. Типы внд.
  • Лекция 35. Особености внд человека. Физиологические механизмы сна.
  • 35.1. Особенности внд человека. Понятие о первой и второй сигнальной системах человека.
  • 35. 2. Физиологические МеХанизмы сна.
  • Лекция 36. Физиологические механизмы памяти.
  • 36.1. Физиологические механизмы усвоения и сохранения информации. Виды и механизмы памяти.
  • Лекция 37. Эмоции и мотивации. Физиологические механизмы целенаправленного поведения
  • 37.1. Эмоции: причины возникновения, значение. Информационная теория эмоций п.С. Симонова и теория эмоциональных состояний г.И. Косицкого.
  • 37.2. Функциональная система целенаправленного поведения (п.К. Анохин), ее центральные механизмы. Мотивации и их виды.
  • Лекция 38. Защитные функции организма. Ноцицептивная система.
  • 38.1. Ноцицепция: биологическое значение боли, ноцицептивная и антиноцицептивная системы.
  • Лекция 39. Физиологические механизмы трудовой деятельности и приспособления организма к изменившимся условиям.
  • 39.1. Физиологические основы трудовой деятельности. Особенности физического и умственного труда. Особенности труда в условиях современного производства, утомление и активный отдых.
  • 39. 2. Aдаптация организма к физическим, биологическим и социальным факторам. Виды адаптации. Особенности адаптации человека к климатическим факторам обитания.
  • 39.3. Биологические ритмы и их значение в деятельности человека и его адаптации к экстремальным условиям.
  • 39. 4. Стресс. Механизм развития общего адаптационного синдрома.
  • Лекция 40. Физиология репродукции. Плодо-материнские отношения и функциональная система мать-плод (фсмп).
  • Лекция 34. Физиология высшей нервной деятельности.

    34. 1. Понятие о высшей нервной деятельности. Классификация условных рефлексов и их характеристика. Методы изучения внд.

    Физиология высшей нервной деятельности . Необходимым условием существования живого организма является постоянный обмен веществ с окружающей природой. Во взаимодействии с внешней средой организм выступает как единое целое. Объединение организма в единое целое и взаимодействие его с окружающей средой осуществляется нервной системой. Деятельность нервной системы, направленная на осуществление взаимодействия организма со средой и себе подобными называется высшей нервной деятельностью.

    Внешним выражением высшей нервной деятельности и психических функций человека является поведение.

    Высшая нервная деятельность является деятельностью рефлекторной. Это значит, что она причинно обусловлена воздействиями из внешней и внутренней среды организма. Эти воздействия воспринимаются соответствующими рецепторами тела, трансформируются в нервное возбуждение и поступают в нервные центры, где осуществляется анализ и синтез поступившей информации и на этой основе формируется ответная реакция организма. Она вызывается нервными импульсами, идущими от нервных центров по эфферентным путям к исполнительным органам. Такая реакция называется рефлексом.

    Рефлексы делятся на две основные группы: безусловные и условные.

    Безусловные рефлексы - это врожденные рефлексы, осуществляющиеся по постоянным, имеющимся от рождения рефлекторным дугам. Примером безусловного рефлекса является деятельность слюной железы во время акта еды, мигание при попадании в глаз соринки, оборонительные движения при болевых раздражениях и многие другие реакции подобного типа. Безусловные рефлексы у человека и высших животных осуществляются через подкорковые отделы ЦНС (спинной, продолговатый, средний, промежуточный мозг и базальные ганглии). Вместе с тем центр любого безусловного рефлекса (БР) связан нервными связями с определенными участками коры, т.е. имеется т.н. корковое представительство БР. Различные БР (пищевые, оборонительные, половые и др.) могут иметь различную сложность. К БР, в частности, относят и такие сложные врожденные формы поведения животных, как инстинкты.

    БР играют, несомненно, большую роль в приспособлении организма к окружающей среде. Так, наличие врожденных рефлекторных сосательных движений у млекопитающих обеспечивает им возможность питания молоком матери на ранних стадиях онтогенеза. Наличие врожденных защитных реакций (мигание, кашель, чихание и т.д.) обеспечивает защиту организма от попадании инородных тел в дыхательные пути. Еще более очевидно исключительное значение для жизни животных различного рода врожденных инстинктивных реакций (постройка гнезд, нор, убежищ, забота о потомстве и т.д.).

    Следует иметь в виду, что БР не являются абсолютно постоянными, как это полагают некоторые. В известных пределах характер врожденного, безусловного рефлекса может изменяться в зависимости от функционального состояния рефлекторного аппарата. Например, у спинальной лягушки раздражение кожи стопы может вызвать различную по характеру безусловно рефлекторную реакцию в зависимости от исходного состояния раздражаемой лапы: при разогнутой лапе это раздражение вызывает ее сгибание, при согнутой - разгибание.

    Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма лишь в относительно постоянных условиях. Изменчивость их крайне ограниченна. Поэтому для приспособления к непрерывно и резко изменяющимся условиям существования одних безусловных рефлексов недостаточно. В этом убеждают встречающиеся нередко случаи, когда инстинктивное поведение, так поражающее своей "разумностью" в обычных условиях, не только не обеспечивают приспособления в резко изменившейся ситуации, но становится даже совершенно бессмысленным.

    Для более полного и тонкого приспособления организма к постоянно меняющимся условиям жизни у животных в процессе эволюции выработались более совершенные формы взаимодействия с окружающей средой в виде т.н. условных рефлексов.

    Условные рефлексы не являются врожденными, они образуются в процессе индивидуальной жизни животных и человека на базе безусловных. Условный рефлекс образуется благодаря возникновению новой нервной связи (временной связи по Павлову) между центром безусловного рефлекса и центром, воспринимающим сопутствующее условное раздражение. У человека и высших животных эти временные связи образуются в коре больших полушарий головного мозга, а у животных, не имеющих коры - в соответствующих высших отделах ЦНС.

    Безусловные рефлексы могут сочетаться с самыми разнообразными изменениями во внешней или внутренней среде организма, а поэтому на базе одного безусловного рефлекса может быть образовано множество условных рефлексов. Это значительно расширяет возможности приспособления животного организма к условиям жизни, так как приспособительная реакция может быть вызвана не только теми факторами, которые непосредственно вызывают изменения функций организма, а иногда угрожают самой его жизни, но и теми, которые лишь сигнализируют о первых. Благодаря этому приспособительная реакция возникает заблаговременно.

    Условные рефлексы характеризуются чрезвычайной изменчивостью в зависимости от ситуации и от состояния нервной системы.

    Высшая нервная деятельность человека и животных представляет собой неразрывное единство врожденных и индивидуально приобретенных форм приспособления, представляет результат совместной деятельности коры больших полушарий и подкорковых образований. Однако ведущая роль в этой деятельности принадлежит коре.

    Методы исследования ВНД . Основной метод исследования ВНД - метод условных рефлексов. Наряду с ним для исследования функций высших отделов ЦНС используется и целый ряд других методов - клинический, методы выключения разных отделов мозга, раздражения, морфологические, биохимические и гистохимические методы, методы математического и кибернетического моделирования, ЭЭГ, множество методов психологического тестирования, методы изучения разных форм навязанного или спонтанного поведения в стандартных или меняющихся условиях и т.д.

    Условия образования временной связи . Условный рефлекс у животных или человека может быть выработан на базе любого безусловного рефлекса при соблюдении следующих основных правил (условий). Собственно, этот вид рефлексов и был назван "условным", так как для своего образования требует определенных условий.

    1.Необходимо совпадение во времени (сочетание) двух раздражителей - безусловного и какого-либо индифферентного (условного).

    2. Необходимо, чтобы действие условного раздражителя несколько предшествовало действию безусловного.

    3. Условный раздражитель должен быть физиологически более слабым по сравнению с безусловным, и возможно более индифферентным, т.е. не вызывающим значительной реакции.

    Рис. 67. Методы выработки условных рефлексов

    4. Необходимо нормальное, деятельное состояние высших отделов ЦНС.

    5. Во время образования условного рефлекса (УР) кора головного мозга должна быть свободна от других видов деятельности. Иначе говоря, во время выработки УР животное необходимо оградить от действия посторонних раздражителей.

    6. Необходимо более или менее длительное (в зависимости от эволюционной продвинутости животного) повторение таких сочетаний условного сигнала и безусловного раздражителя.

    При несоблюдении этих правил УР вовсе не образуются, или образуются с трудом и быстро угасают.

    Для выработки УР у различных животных и человека разработаны различные методики (регистрация слюноотделения - это классическая Павловская методика, регистрация двигательно-оборонительных реакций, пищедобывательных рефлексов, лабиринтные методы и т.п.).

    Виды условных рефлексов. Классификация условных рефлексов может осуществляться по нескольким критериям.

    1. По отношению условного раздражителя к сигнализируемой им реакции различают натуральные и искусственные условные рефлексы.

    Натуральными называютусловные рефлексы, которые образуются на раздражители, являющиеся естественными, обязательно сопутствующими признаками, свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются (например, запах мяса при кормлении им). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью.

    Искусственными называютусловные рефлексы, образующиеся на стимулы, которые обычно не имеют прямого отношения к подкрепляющему их безусловному стимулу (например, световой раздражитель, подкрепляемый пищей).

    2. В зависимости от природы рецепторных структур, на которые действуют условные стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.

    Экстероцептивные условные рефлексы, образуемые на стимулы, воспринимаемые наружными внешними рецепторами тела, составляют основную массу условнорефлекторных реакций, обеспечивающих адаптивное (приспособительное) поведение животных и человека в условиях изменяющейся внешней среды.

    Интероцептивные условные рефлексы, вырабатываемые на физические и химические раздражения интерорецепторов, обеспечивают физиологические процессы гомеостатической регуляции функции внутренних органов.

    Проприоцептивные условные рефлексы, формируемые на раздражение собственных рецепторов поперечнополосатой мускулатуры туловища и конечностей, составляют основу всех двигательных навыков животных и человека.

    3. В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.

    В случае простого условного рефлекса в качестве условного стимула используется простой раздражитель (свет, звук и т. д.).

    В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные, одиночные раздражители, а их временные и пространственные комплексы. В этом случае в качестве условного стимула выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо части ее в виде комплекса сигналов. Одной из разновидностей такого комплексного условного рефлекса являетсястереотипный условный рефлекс, образуемый на определенный временной или пространственный «узор», комплекс стимулов.

    4. Различают также условные рефлексы, вырабатываемые на одновременные и последовательные комплексы стимулов, на последовательную цепь условных раздражителей, разделенных определенным временным промежутком.

    Следовые условные рефлексы формируются в том случае, когда безусловный подкрепляющий раздражитель предъявляется лишь после окончания действия условного стимула.

    5. Наконец, различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Если условный стимул (свет) подкрепляется безусловным (пища), образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется, если условный стимул (например, свет) подкрепляется не безусловным, а условным раздражителем, на который ранее был образован условный рефлекс. Условные рефлексы второго и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью.

    К условным рефлексам второго и более высокого порядка относятся условные рефлексы, вырабатываемые на словесный сигнал (слово представляет здесь сигнал, на который ранее был образован условный рефлекс при подкреплении его безусловным стимулом).

    Самостоятельной формой условных рефлексов являются инструментальные рефлексы. Они формируются на основе активной и целенаправленной деятельности. Сюда же относится дрессировка, или оперантное обучение (обучение методом «проб и ошибок»).

    Физиологическое значение условных рефлексов . Условные рефлексы:

    Вырабатываются и накапливаются в индивидуальной жизни каждого субъекта,

    Носят приспособительный характер, делая поведение наиболее пластичным, приспособленным к конкретным условиям среды;

    Имеют сигнальный характер, т.е. предшествуют, предупреждают последующее возникновение безусловно рефлекторных реакций, подготавливая к ним организм.

    Низшая нервная деятельность представляет собой интегративную функцию спинного и ствола головного мозга, которая направлена на регуляцию вегетативно-висцеральных рефлексов. С ее помощью обеспечиваются работа всех внутренних органов и их адекватное взаимодействие между собой.

    Высшая нервная деятельность присуща только головному мозгу, который контролирует индивидуальные поведенческие реакции организма в окружающей среде. В эволюционном отношении это более новая и сложная функция. Она имеет ряд особенностей.

    1. В качестве морфологического субстрата выступают кора больших полушарий и подкорковые образования (ядра таламуса, лимбической системы, гипоталамуса, базальные ядра).

    2. Контролирует контакт с окружающей действительностью.

    3. В основе механизмов возникновения лежат инстинкты и условные рефлексы.

    Инстинкты являются врожденными, безусловными рефлексами и представляют собой совокупность двигательных актов и сложных форм поведения (пищевые, половые, самосохранения). Они имеют особенности проявления и функционирования, связанные с физиологическими свойствами:

    1) морфологическим субстратом служат лимбическая система, базальные ядра, гипоталамус;

    2) носят цепной характер, т. е. время окончания действия одного безусловного рефлекса является стимулом для начала действия следующего;

    3) для проявления большое значение имеет гуморальный фактор (например, для пищевых рефлексов – снижение уровня глюкозы в крови);

    4) имеют готовые рефлекторные дуги;

    5) составляют основу для условных рефлексов;

    6) передаются по наследству и носят видовой характер;

    7) отличаются постоянностью и мало изменяются в течение жизни;

    8) не требуют дополнительных условий для проявления, возникают на действие адекватного раздражителя.

    Условные рефлексы вырабатываются в течение жизни, так как не имеют готовых рефлекторных дуг. Они носят индивидуальный характер и в зависимости от условий существования могут постоянно меняться. Их особенности:

    1) морфологическим субстратом является кора больших полушарий, при ее удалении старые рефлексы исчезают, а новые не вырабатываются;

    2) на их базе формируется взаимодействие организма с внешней средой, т. е. они уточняют, усложняют и делают тонкими данные отношения.

    Итак, условные рефлексы – это приобретенный в течение жизни набор поведенческих реакций. Их классификация:

    1) по природе условного раздражителя выделяют натуральные и искусственные рефлексы. Натуральные рефлексы вырабатываются на естественные качества раздражителя (например, вид пищи), а искусственные – на любые;

    2) по рецепторному признаку – экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные;

    3) в зависимости от структуры условного раздражителя – простые и сложные;

    4) по эфферентному пути – соматические (двигательные) и вегетативные (симпатические и парасимпатические);

    5) по биологическому значению – витальные (пищевые, оборонительные, локомоторные), зоосоциальные, ориентировочные;

    6) по характеру подкрепления – низшего и высшего порядка;

    7) в зависимости от сочетания условного и безусловного раздражителя – наличные и следовые.

    Таким образом, условные рефлексы вырабатываются в течение жизни и имеют большое значение для человека.

    2. Образование условных рефлексов

    Для образования условных рефлексов необходимы определенные условия.

    1. Наличие двух раздражителей – индифферентного и безусловного. Это связано с тем, что адекватный раздражитель вызовет безусловный рефлекс, а уже на его базе будет вырабатываться условный. Индифферентный раздражитель гасит ориентировочный рефлекс.

    2. Определенное сочетание во времени двух раздражителей. Сначала должен включиться индифферентный, а затем безусловный, причем промежуточное время должно быть постоянным.

    3. Определенное сочетание по силе двух раздражителей. Индифферентный – пороговой, а безусловный – сверхпороговой.

    4. Полноценность ЦНС.

    5. Отсутствие посторонних раздражителей.

    6. Многократное повторение действия раздражителей для возникновения доминантного очага возбуждения.

    В основе механизма образования условных рефлексов лежит принцип формирования временной нервной связи в коре больших полушарий. И. П. Павлов считал, что временная нервная связь образуется между мозговым отделом анализатора и корковым представительством центра безусловного рефлекса по механизму доминанты. Э. А. Асратян предположил, что временная нервная связь образуется между двумя короткими ветвями двух безусловных рефлексов на разных уровнях ЦНС по принципу доминанты. П. К. Анохин положил в основу принцип иррадиации возбуждения по всей коре больших полушарий за счет конвергенции импульсов на полимодальных нейронах. По современным представлениям в этом процессе участвуют кора и подкорковые образования, поскольку в опытах на животных при нарушении целостности условные рефлексы практически не вырабатываются. Таким образом, временная нервная связь – это результат интегративной деятельности всего головного мозга.

    В экспериментальных условиях доказано, что образование условного рефлекса происходит в три этапа :

    1) знакомство;

    2) выработка условного рефлекса, после погашения действия ориентировочного;

    3) закрепление выработанного условного рефлекса.

    Закрепление происходит в две стадии. Вначале условный рефлекс возникает и на действие похожих раздражителей из-за иррадиации возбуждения. Через небольшой промежуток времени уже только на условный сигнал, так как происходит концентрация процессов возбуждения в области проекции в коре больших полушарий.

    3. Торможение условных рефлексов. Понятие о динамическом стереотипе

    В основе этого процесса лежат два механизма: безусловное (внешнее) и условное (внутреннее) торможение .

    Безусловное торможение возникает мгновенно вследствие прекращения условно-рефлекторной деятельности. Выделяют внешнее и запредельное торможение.

    Для активации внешнего торможения необходимо действие нового сильного раздражителя, способного создать в коре больших полушарий доминантный очаг возбуждения. В результате происходит торможение работы всех нервных центров, и временная нервная связь перестает функционировать. Такой вид торможения вызывает быстрое переключение на более важный биологический сигнал.

    Запредельное торможение выполняет защитную роль и предохраняет нейроны от перевозбуждения, так как препятствует образованию связи при действии сверхсильного раздражителя.

    Для возникновения условного торможения необходимо наличие специальных условий (например, отсутствие подкрепления сигнала). Различают четыре вида торможения:

    1) угасательное (избавляет от ненужных рефлексов вследствие отсутствия их подкрепления);

    2) дифферентное (приводит к сортировке близких раздражителей);

    3) запаздывающее (возникает при увеличении продолжительности времени действия между двумя сигналами, приводит к избавлению от ненужных рефлексов, составляет основу для оценки уравновешенности и сбалансированности процессов возбуждения и торможения в ЦНС);

    4) условный тормоз (проявляется только при действии дополнительного умеренного по силе раздражителя, который вызывает новый очаг возбуждения и тормозит остальные, является основой для процессов дрессировки и воспитания).

    Торможение освобождает организм от ненужных рефлекторных связей и еще более усложняет отношения человека с окружающей средой.

    Динамический стереотип – выработанная и фиксированная система рефлекторных связей. Он состоит из внешнего и внутреннего компонента. В основу внешнего положена определенная последовательность условных и безусловных сигналов (свет, звонок, пища). Базой для внутреннего является адекватное данному воздействию возникновение очагов возбуждения в коре больших полушарий (затылочной, височной, лобной долях и т. д.). Благодаря наличию динамического стереотипа легче протекают процессы возбуждения и торможения, ЦНС лучше подготовлена к выполнению других рефлекторных действий.

    4. Понятие о типах нервной системы

    Тип нервной системы напрямую зависит от интенсивности процессов торможения и возбуждения и условий, необходимых для их выработки. Тип нервной системы – это совокупность процессов, протекающих в коре больших полушарий. Он зависит от генетической предрасположенности и может незначительно меняться в течение индивидуальной жизни. Основными свойствами нервного процесса являются уравновешенность, подвижность, сила.

    Уравновешенность характеризуется одинаковой интенсивностью протекания процессов возбуждения и торможения в ЦНС.

    Подвижность определяется скоростью, с которой происходит смена одного процесса другим. Если процесс протекает быстро, то нервная система подвижная, если нет, то система малоподвижная.

    Сила зависит от способности адекватно реагировать как на сильный, так и на сверхсильный раздражитель. Если возникает возбуждение, то нервная система сильная, если торможение, то слабая.

    По интенсивности данных процессов И. П. Павлов выделил четыре типа нервной системы, две из которых назвал крайними из-за слабых нервных процессов, а две – центральными.

    Для характеристики каждого типа И. П. Павлов предложил использовать свою классификацию вместе с классификацией Гиппократа. Согласно этим данным люди, обладающие I типом нервной системы (меланхолики) трусливы, плаксивы, придают большое значение любой мелочи, обращают повышенное внимание на трудности, в результате у них часто возникают плохое настроение и недоверчивость. Это тормозной тип нервной системы, в организме преобладает черная желчь. Для лиц II типа характерны агрессивное и эмоциональное поведение, быстрая смена настроения с гнева на милость, честолюбие. У них преобладают сильные и неуравновешенные процессы, по Гиппократу – холерик. Сангвиники – III тип – являются уверенными лидерами, они энергичны и предприимчивы. Их нервные процессы сильные, подвижные и уравновешенные. Флегматики – IV тип – достаточно спокойные и уверенные в себе, с сильными уравновешенными и подвижными нервными процессами.

    У человека непросто определить тип нервной системы, поскольку большую роль играют соотношение коры больших полушарий и подкорковых образований, степень развития сигнальных систем, уровень интеллекта.

    Доказано, что у человека на успеваемость в большей степени влияют не тип нервной системы, а окружающая среда и социальные факторы, так как в процессе обучения и воспитания в первую очередь приобретаются моральные принципы. У животных основную роль играет биологическая среда. Так, животные одного помета, помещенные в разные условия существования, будут иметь разные типы. Таким образом, генетически обусловленный тип нервной системы является базой для формирования в течение жизни индивидуальных особенностей фенотипа.

    5. Понятие о сигнальных системах. Этапы образования сигнальных систем

    Сигнальная система – набор условно-рефлекторных связей организма с окружающей средой, который впоследствии служит основой для формирования высшей нервной деятельности. По времени образования выделяют первую и вторую сигнальные системы. Первая сигнальная система – комплекс рефлексов на конкретный раздражитель, например на свет, звук и т. д. Осуществляется за счет специфических рецепторов, воспринимающих действительность в конкретных образах. В данной сигнальной системе играют большую роль органы чувств, передающие возбуждение в кору больших полушарий, кроме мозгового отдела речедвигательного анализатора. Вторая сигнальная система формируется на основе первой и является условно-рефлекторной деятельностью в ответ на словесный раздражитель. Она функционирует за счет речедвигательного, слухового и зрительного анализаторов. Ее раздражителем является слово, поэтому она дает начало абстрактному мышлению. В качестве морфологического субстрата выступает речедвигательный отдел коры больших полушарий. Вторая сигнальная система обладает высокой скоростью иррадиации, характеризуется быстротой возникновения процессов возбуждения и торможения.

    Сигнальная система также влияет и на тип нервной системы.

    Типы нервной системы:

    1) средний тип (имеется одинаковая выраженность);

    2) художественный (преобладает первая сигнальная система);

    3) мыслительный (развита вторая сигнальная система);

    4) художественно-мыслительный (одновременно выражены обе сигнальные системы).

    Для становления сигнальных систем необходимы четыре этапа:

    1) этап, при котором на непосредственный раздражитель возникает непосредственная ответная реакция, появляется в течение первого месяца жизни;

    2) этап, при котором на словесный раздражитель появляется непосредственная ответная реакция, возникает во втором полугодии жизни;

    3) этап, при котором на непосредственный раздражитель возникает словесная реакция, развивается в начале второго года жизни;

    4) этап, при котором на словесный раздражитель есть словесная ответная реакция, ребенок понимает речь и дает ответ.

    Для выработки сигнальных систем необходимы:

    1) способность выработки условных рефлексов на комплекс раздражителей;

    2) возможность выработки условных рефлексов;

    3) наличие дифференцировки раздражителей;

    4) способность к обобщению рефлекторных дуг.

    Таким образом, сигнальные системы – основа для высшей нервной деятельности.

    ВОЗНИКНОВЕНИЕ, СОДЕРЖАНИЕ И МЕТОДЫ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

    С незапамятных времен внимание человека привлекали проявления психической жизни. Откуда берутся мысли? Как понимать сознание, вмещающее весь мир и управляющее нашими поступками? Что такое память, хранящая все, что мы узнаем? Зачатки психической деятельности можно было видеть уже в целесообразном поведении животных, диктуемом обстановкой, в их способности приобретать жизненный опыт и руководствоваться им. Психика человека давно стала предметом специальной науки - психологии. Но только в нашем столетии в итоге трудного пути познания и преодоления многих препятствий возникла наука - физиология высшей нервной деятельности, которая изучает работу мозга как материального субстрата психических процессов.

    «Рефлексы головного мозга» И.М. Сеченова

    Успехи естественных наук уже давно создавали предпосылки для раскрытия природы психических явлений. Однако еще долго господствовали религиозно-мистические представления о бесплотной «душе», командующей телом. Поэтому французский философ и естествоиспытатель Рене Декарт (1596–1650), провозгласив принцип рефлекса - отраженного действия как способа деятельности мозга, остановился на половине пути, не смея распространить его на проявления психической сферы. Такой смелый шаг сделал 200 лет спустя «отец русской физиологии» Иван Михайлович Сеченов (1829–1905).

    Научная деятельность И.М. Сеченова тесно связана с общественным подъемом в России 60-х годов, с борьбой против крепостничества и произвола самодержавия. Этот подъем был подготовлен пропагандой революционных демократов-просветителей А.И. Герцена, В.Г. Белинского, Н.Г. Чернышевского и других, передовые взгляды которых определили идейное направление научной деятельности И.М. Сеченова.

    В 1863 г. И.М. Сеченов опубликовал работу под названием «Рефлексы головного мозга». В этой книге он приводил убедительные доказательства рефлекторной природы психической деятельности, указывая, что ни одно впечатление, ни одна мысль не возникают сами по себе, что поводом является действие какой-либо причины: физиологического раздражителя. Он писал, что самые разнообразные переживания, чувства, мысли в конечном итоге ведут, как правило, к каким-то ответным действиям. «Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к Родине, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге - везде окончательным фактом является мышечное движение». Сеченов не оставил без объяснения и те случаи, когда человек, подумав о чем-либо, не предпринимает соответствующего действия. Понять такие случаи работы мозга помог факт описанного «сеченовского торможения», которое может задержать осуществление исполнительного звена рефлекса. Такой рефлекс «с задержанным концом» является основой мысли, не приведенной в действие.

    «Рефлексы головного мозга» привлекли к Сеченову горячие симпатии передовых людей и вызвали гонения со стороны царских властей. Книга была арестована, а автор привлечен к суду. Обвинительный акт гласил: «Эта материалистическая теория, разрушая моральные устои общества в земной жизни, уничтожает и религиозный догмат жизни будущей; она не согласна ни с христианским, ни с уголовно-юридическим воззрением и ведет положительно к развращению нравов».

    В ожидании суда Сеченов говорил друзьям: «Не буду я брать адвокатов, а возьму с собой лягушку и покажу судьям мои опыты: пусть прокурор их опровергает». Однако протест широких общественных кругов предотвратил судебную расправу над ученым.

    «Рефлексы головного мозга» намного опередили развитие науки во времена Сеченова. Поэтому в некотором отношении его учение оставалось блестящей гипотезой и не было сразу использовано ни физиологами, ни психологами. Лишь через 40 лет другой гений отечественной науки - Иван Петрович Павлов - раскрыл конкретное содержание и свойства физиологических механизмов психической деятельности мозга. Исследования И.П. Павлова в области кровообращения и пищеварения подготовили почву для перехода к физиологическому изучению самой сложной функции организма - психической деятельности.

    Открытие условного рефлекса

    Непосредственный толчок к условно-рефлекторному изучению психических явлений дали опыты по исследованию слюноотделения у собак с выведенными наружу протоками слюнных желез. На этих собаках можно было наблюдать в естественных условиях, как прием различной пищи по-разному заставлял работать слюнные железы.

    Однако можно было наблюдать и другое явление, казалось бы не поддававшееся физиологическому объяснению: при звуке шагов служителя, приносящего корм, у собак из фистулы по каплям начинает выделяться слюна, хотя пищу не приносили. Что является причиной отделения слюны? То же наблюдается и в повседневной жизни, когда достаточно бывает одного напоминания или даже мысли о вкусном блюде и уже «слюнки текут». Такое явление считали тогда родом психической деятельности, не объяснимой с точки зрения физиологии.

    Физиологи того времени считали, что возбуждение слюнных желез пищей - это рефлекс, нервный механизм которого может изучать физиология, а выделение слюны у собаки на звук шагов кормящего ее человека - «психическое слюноотделение», которое должно оставаться в ведении психологов. Однако Павлова не удовлетворяло такое объяснение. Он исходил из того, что «психическое слюноотделение» не беспричинно, оно вызывается в одном случае звуком шагов, в других - может быть вызвано видом, запахом пищи. Все это - физиологические раздражители, которые, как известно, создают очаги возбуждения в соответствующих областях коры больших полушарий. И если они вызывают слюноотделение, то это означает, что из этих областей коры мозга возбуждение проводится к слюноотделительному центру.

    Следовательно, «психическое» слюноотделение имеет все признаки настоящего рефлекса с чувствительным, центральным и исполнительным звеньями. Однако этот рефлекс существует не у всех: он не врожденный, а приобретенный. Как же возникают такие «психические» рефлексы? У собаки, впервые попавшей в лабораторию, шаги служителя никакого «психического слюноотделения» не вызывали, т.е. возбуждение слуховой области коры мозга не имело пути к слюноотделительному центру. Потом этот путь образовался. Это произошло потому, что шаги служителя постоянно сопровождались кормлением, т.е. после многократного сочетания возбуждения слуховой области коры с возбуждением, в данном случае, слюноотделительного центра в процессе еды. Следовательно, в мозге собаки образовалось звено, замыкающее путь нового, отражающего жизненный опыт «психического» рефлекса.

    И.П. Павлов пришел к гениальному в своей простоте выводу, составляющему сущность его замечательного открытия, - высшая нервная (психическая) деятельность мозга заключается в образовании нервными клетками новых связей между раздражителями и реакциями, т.е. в образовании новых рефлексов. В этих нервных связях мозга отражаются реальные отношения между событиями окружающей действительности. В отличие от стереотипных и постоянных врожденных рефлексов, безусловно имеющихся с момента рождения у каждого животного, эти бесконечно разнообразные и изменчивые рефлексы, создаваемые и разрушаемые меняющимися условиями жизни, И.П. Павлов называл условными рефлексами.

    Развитие изучения высшей нервной деятельности

    Открытие элементарного физиологического явления психической работы мозга - условного рефлекса - положило начало научному исследованию сложного поведения животных, а также мышления и поступков человека, являющихся предметом изучения физиологии высшей нервной деятельности. Такое вторжение физиологии в до того неприкосновенную для естественных наук область душевной жизни столкнулось с косностью и сопротивлением старых взглядов.

    И.П. Павлов в научных дискуссиях, публичных диспутах, выступлениях в печати с присущей ему энергией воевал со сторонниками идеалистической трактовки психической деятельности. Его противники утверждали, что у собаки «слюнки текут» от приятных переживаний, от чувства благодарности и любви к человеку-кормильцу. В ответ Павлов со своей сотрудницей М. Ерофеевой поставили опыт, в котором собаке давали еду только во время ударов электрическим током. Голодная собака, повизгивая от боли, схватывала и съедала пищу. И тогда, следуя объективным законам работы мозга, возникал новый рефлекс: нервные клетки коры связывали боль с едой.

    Сильное впечатление производил этот поразительный факт: под действием болевого раздражителя собака визжит, а из фистулы начинает выделяться слюна. С едкой иронией спрашивал И.П. Павлов своих противников: «От каких душевных переживаний у собаки «слюнки текут» - от любви к боли или благодарности электрическому току?».

    Преодолевая бесконечные трудности на пути новых исследований, Павлов со все более многочисленными учениками и последователями многосторонне занимался изучением условных рефлексов. Вскоре новое учение вышло из стен петербургских лабораторий. Научные заслуги его создателя получили повсеместное признание. В Кембриджском университете весной 1912 г. состоялась торжественная церемония присуждения И.П. Павлову почетного звания доктора наук. С балкона актового зала студенты опустили Ивану Петровичу в руки игрушечную собачку, унизанную фистулами, символически повторяя шутку с игрушечной обезьянкой, которой в свое время чествовали творца эволюционной теории Чарлза Дарвина.

    И.П. Павлов (1849–1936)

    Всестороннее развитие получили работы И.П. Павлова по изучению высшей нервной деятельности после Великой Октябрьской социалистической революции. В тяжелую пору зимой 1921 г. В.И. Ленин подписывает специальное постановление Совета Народных Комиссаров, в котором отмечаются «совершенно исключительные научные заслуги академика И.П. Павлова, имеющие огромное значение для трудящихся всего мира…» и перечисляются срочные меры для создания наиболее благоприятных условий для обеспечения его научной работы. В 1923 г. выходит в свет сборник «20-летний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных». А спустя три года И.П. Павлов излагает основы физиологии условных рефлексов в классических «Лекциях о работе больших полушарий головного мозга».

    Физиология высшей нервной деятельности обогащается все новыми исследованиями и фактами. Строится знаменитая «столица условных рефлексов» в Колтушах (ныне с. Павлово), расширяются старые и создаются новые лаборатории.

    Учение о высшей нервной деятельности получило мировое признание. Собравшийся в 1935 г. в Ленинграде XV Международный конгресс физиологов избрал И.П. Павлова почетным президентом. Представители 37 государств проголосовали за предложение присвоить выдающемуся ученому звание «старейшины физиологов мира». Это был последний конгресс, в котором участвовал И.П. Павлов; спустя год создатель учения о высшей нервной деятельности закончил свой жизненный путь.

    Предмет и методы физиологии высшей нервной деятельности

    Связующая роль физиологии высшей нервной деятельности на стыке биологии, психологии, медицины, педагогики, ветеринарии и зоологии обусловила своеобразие ее содержания и методов.

    Определение предмета физиологии высшей нервной деятельности. Физиология высшей нервной деятельности изучает нервные механизмы сложного поведения животных и мыслительной активности человека, относящиеся к их психической деятельности. Чем отличается по своим проявлениям психическая деятельность от других, более простых функций нервной системы?

    Психика грудного младенца очень проста. Однако мы, не задумываясь, обозначим как психическую функцию способность ребенка узнавать свою мать и выражать криком протест при виде ложечки, из которой ему как-то дали горькое лекарство, но не назовем психическим автоматический акт сосания.

    Своеобразен и психический мир животных. Собака научается тонко различать интонации голоса хозяина, подбегает на зов за «наградой». Но пережевывание оказавшейся во рту пищи не является психической деятельностью.

    Приведенные примеры наглядно показывают отличие психических от других, более простых функций нервной системы. В основе психических функций нервной системы лежат усложняющиеся в эволюции условные рефлексы, из которых и складывается высшая нервная деятельность, а простые ее функции выполняются безусловными рефлексами.

    Итак, предмет физиологии высшей нервной деятельности - это объективное изучение материального субстрата психической деятельности мозга и использование этих знаний для решения практических задач сохранения здоровья и высокой работоспособности человека, управления поведением и повышения продуктивности животных.

    Методы физиологии высшей нервной деятельности. Психическая работа мозга долго оставалась недоступной для естествознания главным образом потому, что о ней судили по ощущениям и впечатлениям, т.е. с помощью субъективного метода. Успех в естественно-научном исследовании психической жизни человека и животных определился тогда, когда о ней стали судить с помощью объективного метода условных рефлексов разной сложности.

    На основе объективного метода условных рефлексов возможны дополнительные приемы для того, чтобы изучать свойства и определять локализацию процессов высшей нервной деятельности. Из этих приемов наиболее, часто используют следующие.

    Пробы возможности образования разных форм условных рефлексов. У собаки можно образовать условный рефлекс на невоспринимаемый ухом человека сверхвысокий тон - 25 000 колебаний/с, что свидетельствует о более широких границах первичного восприятия звуковых сигналов собакой по сравнению с человеком.

    Онтогенетическое изучение условных рефлексов. Изучая сложное поведение животных разных возрастов, можно установить, что в этом поведении является приобретенным, а что - врожденным. Например, у щенков, никогда не видевших мяса, слюна на него не выделяется. Значит, выделение слюны на мясо - не врожденный, безусловный рефлекс, а условный, приобретаемый в процессе жизни.

    Филогенетическое изучение условных рефлексов. Сравнивая свойства условных рефлексов животных разного уровня развития, можно подметить, в каких направлениях идет эволюция высшей нервной деятельности. Так, оказалось, что скорость образования условных рефлексов резко нарастает от беспозвоночных к позвоночным животным, сравнительно мало изменяется на протяжении всей истории последних и скачком достигает способности человека сразу связывать однажды совпавшие события. В этих переводах отразились переломные этапы эволюции, связанные с возникновением и развитием новых механизмов условно-рефлекторной деятельности мозга.

    Экологическое изучение условных рефлексов. Изучение условий жизни животного может быть хорошим приемом, раскрывающим происхождение особенностей его высшей нервной деятельности. Например, голубь, ориентирующийся в воздушном просторе преимущественно с помощью зрения, вырабатывает зрительные условные рефлексы гораздо легче, чем слуховые, а у обитающей в темных подпольях крысы хорошо вырабатываются слуховые рефлексы и гораздо хуже зрительные.

    Использование электрических показателей условно-рефлекторной реактивности. Деятельность нервных клеток головного мозга сопровождается возникновением в них электрических потенциалов, по которым до известной степени можно судить о путях распространения и свойствах нервных процессов - звеньев условно-рефлекторных актов. Особенно важно, что биоэлектрические показатели дают возможность наблюдать формирование условного рефлекса в структурах мозга еще до того, как он проявится в двигательных или иных реакциях организма.

    Прямое раздражение нервных структур мозга. Этим способом можно вмешиваться в естественный порядок осуществления условного рефлекса, изучать работу его отдельных звеньев. Можно также ставить модельные опыты по образованию нервных связей между искусственными очагами возбуждения. Можно, наконец, прямо определять, как изменяется при условном рефлексе возбудимость участвующих в нем нервных клеток мозга.

    Фармакологические воздействия на условные рефлексы. Например, введение кофеина - вещества, усиливающего процессы возбуждения, позволяет оценить работоспособность нервных клеток коры. При высокой их работоспособности даже большие дозы кофеина лишь облегчают образование условных рефлексов, а при низкой работоспособности даже небольшая доза кофеина делает возбуждение непосильным для нервных клеток.

    Создание экспериментальной патологии условно-рефлекторной деятельности. Например, хирургическое удаление височных долей больших полушарий ведет к так называемой «психической глухоте». Собака слышит все, что происходит вокруг, настораживает уши при достаточно громком звуке, но теряет способность «понимать» услышанное. Она перестает узнавать голос своего хозяина, не прибегает на его зов и не прячется от окриков. Этого не происходит, если удалить не височную, а какую-либо другую долю коры больших полушарий. Так можно определять локализацию «корковых концов анализаторов».

    Моделирование процессов условно-рефлекторной деятельности. Широкое распространение математических средств описания сложных явлений в последнее время охватило и биологические науки, в частности физиологию высшей нервной деятельности. Еще И.П. Павлов привлекал математиков для того, чтобы выразить формулой количественную зависимость образования условного рефлекса от частоты его подкреплений безусловным. Результаты математического анализа дают основания для суждения о закономерностях формирования условных связей и позволяют в модельном эксперименте предсказывать возможность образования условного рефлекса при том или ином порядке сочетаний сигнального (условного) и безусловного раздражителей. Мощный толчок модельному исследованию условно-рефлекторной деятельности мозга дала практическая потребность в современной технике автоматического управления, в создании систем, воспроизводящих некоторые свойства работы мозга, вплоть до систем «искусственного интеллекта».

    Сопоставление психологических и физиологических проявлений процессов высшей нервной деятельности. Такие сопоставления используют при изучении высших функций мозга человека. Соответствующие методики применяли для изучения нейрофизиологических процессов, лежащих в основе явлений внимания, обучения, памяти и т.п.

    Наряду с использованием перечисленных приемов, расширяющих возможности метода условных рефлексов, все более плодотворным оказывается сопоставление изучаемых физиологических показателей с биохимическими и морфологическими.

    Наконец, физиология высшей нервной деятельности постоянно стремится к сопоставлению своих исследований с жизненной практикой. Так, опыт животноводов по воспитанию и содержанию сельскохозяйственных животных был источником ряда сведений об особенностях высшей нервной деятельности последних. На многие интересные стороны высшей нервной деятельности человека обратила внимание практика педагогики и медицины, особенно последней, ибо, как говорил выдающийся французский исследователь Клод Вернар, «что не смеем мы пробовать на людях, делает природа - экспериментатор более смелый».

    Место физиологии высшей нервной деятельности среди естественных и гуманитарных наук

    Из определения предмета физиологии высшей нервной деятельности ясно, что эта наука затрагивает самые разные области человеческого знания. Поэтому ее возникновение и развитие обогатило содержание многих других наук.

    Философия на основе физиологии высшей нервной деятельности строит естественно-научные доказательства всеобщности принципов диалектического материализма.

    Так, уже сам факт образования условного рефлекса наглядно показывает, что именно реальные события окружающего мира являются причиной и движущей силой психической работы мозга, что материя, природа, бытие представляют объективную реальность, существующую вне и независимо от сознания, и что «сознание… есть только отражение бытия…».

    Психология за свою тысячелетнюю историю изучения мышления людей с помощью физиологии обрела твердую почву познания материального субстрата, порождающего мысль. Старая психология, не зная объективных законов деятельности мозга, пыталась строить заключения об этой деятельности на основе субъективных переживания и впечатлений. Поэтому до сих пор еще под психическим часто понимают только субъективный мир мыслей и ощущений, хотя ясно, что если бы мысли человека не имели объективного выражения в словах и поступках, мы бы ничего о них не знали. И.П. Павлов считал, что только сотрудничество физиологии и психологии может кривести к «слитию субъективного с объективным» в изучении психической жизни.

    Педагогика нашла в физиологии высшей нервной деятельности столь нужную ей теорию обучения и воспитания. Ведь всякое воспитание и обучение по своему физиологическому механизму есть не что иное как выработка условных реакций, навыков и ассоциаций разного рода и разной сложности.

    Физиология высшей нервной деятельности переводит на язык условных рефлексов правила дидактики, сложившиеся в многовековом опыте учителей, расширяет и уточняет эти правила. В учении о типах нервной системы она объясняет различия темпераментов, способностей, призваний и подсказывает педагогу, какими разными приемами надо пользоваться, чтобы найти путь к сердцу и уму каждого из своих столь не похожих друг на друга учеников.

    Медицина обязана физиологии высшей нервной деятельности расцветом своего наиболее плодотворного современного направления, известного под названием нервизма. Это направление, разработанное выдающимся клиницистом С.П. Боткиным и И.П. Павловым, стремится выявить и использовать в медицине механизмы нервного управления самыми разнообразными видами деятельности организма.

    Знание руководящей роли нервной деятельности в жизни человеческого организма привело врачей к новым взглядам на природу и течение болезней как в психиатрии, так и в других разделах медицины. Получили объяснение многие загадочные ранее заболевания, возникающие «на нервной почве».

    Особенно тесно переплетается физиология высшей нервной деятельности с профилактической медициной, санитарией и гигиеной, вопросами правильной организации труда и быта, физической культурой и спортом и проч. Хорошее общее определение отношения физиологии к медицине и педагогике дают образные слова И.П. Павлова: «Для того чтобы наслаждаться сокровищами природы, человек должен быть здоровым, сильным и умным. И физиолог обязан научить его этому».

    Биология связана с физиологией высшей нервной деятельности в решении коренных вопросов эволюции животного мира. Таков, например, вопрос о поразительной тонкости и гибкости приспособительной изменчивости поведения, о непрерывной «подгонке» всей жизни животного к меняющимся условиям внешней среды.

    Животноводству физиология высшей нервной деятельности дала теоретическую основу многих приемов организации, содержания и разведения полезных человеку животных. Знание правил образования условных рефлексов помогает зоотехникам развивать у животных ценные для хозяйства свойства, повышающие продуктивность последних.

    Кибернетическая техника использует понятие и знание механизмов высшей нервной деятельности как прототипов для создания математических и физических моделей, на основе которых разрабатываются сложные системы обработки информации и автоматического управления.

    Широкий круг естественных и гуманитарных наук изучает с разных сторон высшую нервную деятельность. Эта деятельность является отражательной в философском смысле, ассоциативной - в психологическом, сигнальной - в биологическом и замыкательной - в физиологическом.

    Из книги Допинги в собаководстве автора Гурман Э Г

    ГЛАВА 3. УПРАВЛЕНИЕ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬЮ (ПОВЕДЕНИЕМ) Поведение собаки, т.е. сложная совокупность ее взаимодействий с окружающей средой, привычно рассматривается человеком с позиций собственного душевного мира. Такой подход к психике животных хорошо объясним и,

    Из книги Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды автора

    3.10. НАРУШЕНИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Сочетание нейрохирургических вмешательств в определенные отделы мозга и условно-рефлекторного метода привело к пониманию многих сторон высшей нервной деятельности. Анализ ее нарушений расширил представления о работе мозга в

    Из книги Служебная собака [Руководство по подготовке специалистов служебного собаководства] автора Крушинский Леонид Викторович

    Некоторые актуальные вопросы генетики поведения и высшей нервной деятельности Исследования по генетике поведения начались почти с самого начала нынешнего столетия, когда законы Менделя стали достоянием широких кругов биологов.При этом выяснилось, что признаки

    Из книги Основы физиологии высшей нервной деятельности автора Коган Александр Борисович

    6. Типы высшей нервной деятельности На основании изучения условно-рефлекторной деятельности огромного числа собак академик И. П. Павлов создал свое учение о типах высшей нервной деятельности. Все многообразные особенности условно-рефлекторной деятельности собак

    Из книги автора

    Глава 5 ДИНАМИКА ПРОЦЕССОВ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Вся сложная и разнообразная деятельность высших отделов нервной системы построена на работе двух основных нервных процессов - возбуждения и торможения. Протекая в подвижных пространственных и временных

    Из книги автора

    Глава 8 ТИПОЛОГИЯ И ГЕНЕТИКА ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Нервная деятельность, как мышечная сила, рост, цвет глаз и прочие признаки, может быть индивидуально различной. Эти различия во многом зависят от наследственности. В свою очередь, наследственность формируется

    Из книги автора

    Глава 9 ИЗМЕНЕНИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПРИ РАЗНЫХ СОСТОЯНИЯХ ОРГАНИЗМА Гибкий и подвижный механизм высшей нервной деятельности обнаруживает громадные приспособительные возможности нормального функционирования при самых разных состояниях организма.Знание

    Из книги автора

    Часть II ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ

    Из книги автора

    ОБЪЕКТИВНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ[ 20 ] Второй раз я имею высокую честь и глубокое удовлетворение принимать участие в торжестве открытия деятельности чрезвычайных русских обществ, народившиеся здесь, в Москве, и свидетельствующих о том, как

    Из книги автора

    ФИЗИОЛОГИЯ И ПСИХОЛОГИЯ ПРИ ИЗУЧЕНИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ[ 25 ] Прежде всего я считаю своим долгом благодарить Философское общество, что оно в лице своего председателя изъявило готовность выслушать мое сообщение. Мне трудно было сообразить, насколько это

    Из книги автора

    ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ПАТОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ[ 51 ] Несколько вступительных слов о сложной судьбе нашей работы по физиологии и патологии высшей нервной деятельности, принимая, что прилагательные «высшая нервная» отвечают прилагательному

    Из книги автора

    ОБЩИЕ ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА1 Образы, картины поведения как нас самих, так и близких к нам высших животных, с которыми мы находимся в постоянных жизненных отношениях (как, например, собак), представляют огромное разнообразие, прямо

    Из книги автора

    ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В СВЯЗИ С НЕВРОЗАМИ И ПСИХОЗАМИ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ НЕВРОТИЧЕСКИХ И ПСИХОТИЧЕСКИХ СИМПТОМОВ[ 52 ] Из огромного материала, относящегося к изучению высшей нервной деятельности у собак по методу условных рефлексов, я остановлюсь

    Из книги автора

    6.6. Типы высшей нервной деятельности Условно-рефлекторая деятельность зависит от индивидуальных свойств нервной системы. Индивидуальные свойства нервной системы обусловлены наследственными особенностями индивидуума и его жизненным опытом. Совокупность этих свойств