МИНОБРНАУКИ РОССИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ГУМАНИТАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

ИНСТИТУТ ЭКОНОМИКИ, УПРАВЛЕНИЯ И ПРАВА

ФАКУЛЬТЕТ УПРАВЛЕНИЯ

Структура и функция синапса. Классификации синапсов. Химический синапс, медиатор

Итоговая контрольная работа по Психологии развития

студента 2-го курса дистанционной (заочной) формы обучения

Кундиренко Екатерины Викторовны

Руководитель

Усенко Анна Борисовна

Кандидат психологических наук, доцент

Москва 2014

Ведение. Физиология нейрона и его строение. Структура и функции синапса. Химический синапс. Выделение медиатора. Химические медиаторы и их виды

Заключение

синапс медиатор нейрон

Введение

За согласованную деятельность различных органов и систем, а также за регуляцию функций организма отвечает нервная система. Она осуществляет также связь организма с внешней средой, благодаря чему мы чувствуем различные изменения в окружающей среде и реагируем на них. Основные функции нервной системы - получение, хранение и переработка информации из внешней и внутренней среды, регуляция и координация деятельности всех органов и органных систем.

У человека, как и у всех млекопитающих, нервная система включает три основных компонента: 1) нервные клетки (нейроны); 2) связанные с ними клетки глии, в частности клетки нейроглии, а также клетки, образующие неврилемму; 3) соединительная ткань. Нейроны обеспечивают проведение нервных импульсов; нейроглия выполняет опорные, защитные и трофические функции как в головном, так и в спинном мозгу, а неврилемма, состоящая преимущественно из специализированных, т.н. шванновских клеток, участвует в образовании оболочек волокон периферических нервов; соединительная ткань поддерживает и связывает воедино различные части нервной системы.

Передача нервных импульсов от одного нейрона к другому осуществляется при помощи синапса. Синапс (synapse, от греч. synapsys - связь): специализированные межклеточные контакты, посредством которых клетки нервной системы (нейроны) передают друг другу или не нейрональным клеткам сигнал (нервный импульс). Информация в виде потенциалов действия поступает от первой клетки, называемой пресинаптической, ко второй, называемой постсинаптической. Как правило, под синапсом понимают химический синапс, в котором сигналы передаются с помощью нейротрансмиттеров.

I. Физиология нейрона и его строение

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка - нейрон.

Нейроны - специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, организовывать реакции на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами, клетками органов. Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний - синапсов.

Выполнению функций нейрона способствует синтез в его аксоплазме веществ-передатчиков - нейромедиаторов (нейротрансмиттеры): ацетилхолина, катехоламинов и др. Размеры нейронов колеблются от 6 до 120 мкм.

Число нейронов мозга человека приближается к 1011. На одном нейроне может быть до 10 000 синапсов. Если только эти элементы считать ячейками хранения информации, то можно прийти к выводу, что нервная система может хранить 1019 ед. информации, т. е. способна вместить практически все знания, накопленные человечеством. Поэтому вполне обоснованным является представление, что человеческий мозг в течение жизни запоминает все происходящее в организме и при его общении со средой. Однако мозг не может извлекать из памяти всю информацию, которая в нем хранится.

Для различных структур мозга характерны определенные типы нейронной организации. Нейроны, организующие единую функцию, образуют так называемые группы, популяции, ансамбли, колонки, ядра. В коре большого мозга, мозжечке нейроны формируют слои клеток. Каждый слой имеет свою специфическую функцию.

Клеточные скопления образуют серое вещество мозга. Между ядрами, группами клеток и между отдельными клетками проходят миелинизированные или немиелинизированные волокна: аксоны и дендриты.

Одно нервное волокно из нижележащих структур мозга в коре разветвляется на нейроны, занимающие объем 0,1 мм3, т. е. одно нервное волокно может возбудить до 5000 нейронов. В постнатальном развитии происходят определенные изменения в плотности расположения нейронов, их объема, ветвления дендритов.

Строение нейрона.

Функционально в нейроне выделяют следующие части: воспринимающую - дендриты, мембрана сомы нейрона; интегративную - сома с аксонным холмиком; передающую - аксонный холмик с аксоном.

Тело нейрона (сома), помимо информационной, выполняет трофическую функцию относительно своих отростков и их синапсов. Перерезка аксона или дендрита ведет к гибели отростков, лежащих дистальней перерезки, а следовательно, и синапсов этих отростков. Сома обеспечивает также рост дендритов и аксона.

Сома нейрона заключена в многослойную мембрану, обеспечивающую формирование и распространение электротонического потенциала к аксонному холмику.

Нейроны способны выполнять свою информационную функцию в основном благодаря тому, что их мембрана обладает особыми свойствами. Мембрана нейрона имеет толщину 6 нм и состоит из двух слоев липидных молекул, которые своими гидрофильными концами обращены в сторону водной фазы: один слой молекул обращен внутрь, другой - кнаружи клетки. Гидрофобные концы повернуты друг к другу - внутрь мембраны. Белки мембраны встроены в двойной липидный слой и выполняют несколько функций: белки-"насосы" обеспечивают перемещение ионов и молекул против градиента концентрации в клетке; белки, встроенные в каналы, обеспечивают избирательную проницаемость мембраны; рецепторные белки распознают нужные молекулы и фиксируют их на мембране; ферменты, располагаясь на мембране, облегчают протекание химических реакций на поверхности нейрона. В ряде случаев один и тот же белок может быть и рецептором, и ферментом, и «насосом».

Рибосомы располагаются, как правило, вблизи ядра и осуществляют синтез белка на матрицах тРНК. Рибосомы нейронов вступают в контакт с эндоплазматической сетью пластинчатого комплекса и образуют базофильное вещество.

Базофильное вещество (вещество Ниссля, тигроидное вещество, тигроид) - трубчатая структура, покрытая мелкими зернами, содержит РНК и участвует в синтезе белковых компонентов клетки. Длительное возбуждение нейрона приводит к исчезновению в клетке базофильного вещества, а значит, и к прекращению синтеза специфического белка. У новорожденных нейроны лобной доли коры большого мозга не имеют базофильного вещества. В то же время в структурах, обеспечивающих жизненно важные рефлексы - спинном мозге, стволе мозга, нейроны содержат большое количество базофильного вещества. Оно аксоплазматическим током из сомы клетки перемещается в аксон.

Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) - органелла нейрона, окружающая ядро в виде сети. Пластинчатый комплекс участвует в синтезе нейросекреторных и других биологически активных соединений клетки.

Лизосомы и их ферменты обеспечивают в нейроне гидролиз ряда веществ.

Пигменты нейронов - меланин и липофусцин находятся в нейронах черного вещества среднего мозга, в ядрах блуждающего нерва, клетках симпатической системы.

Митохондрии - органеллы, обеспечивающие энергетические потребности нейрона. Они играют важную роль в клеточном дыхании. Их больше всего у наиболее активных частей нейрона: аксонного холмика, в области синапсов. При активной деятельности нейрона количество митохондрий возрастает.

Нейротрубочки пронизывают сому нейрона и принимают участие в хранении и передаче информации.

Ядро нейрона окружено пористой двухслойной мембраной. Через поры происходит обмен между нуклеоплазмой и цитоплазмой. При активации нейрона ядро за счет выпячиваний увеличивает свою поверхность, что усиливает ядерно-плазматические отношения, стимулирующие функции нервной клетки. Ядро нейрона содержит генетический материал. Генетический аппарат обеспечивает дифференцировку, конечную форму клетки, а также типичные для данной клетки связи. Другой существенной функцией ядра является регуляция синтеза белка нейрона в течение всей его жизни.

Ядрышко содержит большое количество РНК, покрыто тонким слоем ДНК.

Существует определенная зависимость между развитием в онтогенезе ядрышка и базофильного вещества и формированием первичных поведенческих реакций у человека. Это обусловлено тем, что активность нейронов, установление контактов с другими нейронами зависят от накопления в них базофильного вещества.

Дендриты - основное воспринимающее поле нейрона. Мембрана дендрита и синаптической части тела клетки способна реагировать на медиаторы, выделяемые аксонными окончаниями изменением электрического потенциала.

Обычно нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов. Необходимость такого ветвления обусловлена тем, что нейрон как информационная структура должен иметь большое количество входов. Информация к нему поступает от других нейронов через специализированные контакты, так называемые шипики.

«Шипики» имеют сложную структуру и обеспечивают восприятие сигналов нейроном. Чем сложнее функция нервной системы, чем больше разных анализаторов посылают информацию к данной структуре, тем больше «шипиков» на дендритах нейронов. Максимальное количество их содержится на пирамидных нейронах двигательной зоны коры большого мозга и достигает нескольких тысяч. Они занимают до 43% поверхности мембраны сомы и дендритов. За счет «шипиков» воспринимающая поверхность нейрона значительно возрастает и может достигать, например у клеток Пуркинье, 250 000 мкм.

Напомним, что двигательные пирамидные нейроны получают информацию практически от всех сенсорных систем, ряда подкорковых образований, от ассоциативных систем мозга. Если данный «шипик» или группа «шипиков» длительное время перестает получать информацию, то эти «шипики» исчезают.

Аксон представляет собой вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения информации, собранной дендритами, переработанной в нейроне и переданной аксону через аксонный холмик - место выхода аксона из нейрона. Аксон данной клетки имеет постоянный диаметр, в большинстве случаев одет в миелиновую оболочку, образованную из глии. Аксон имеет разветвленные окончания. В окончаниях находятся митохондрии и секреторные образования.

Типы нейронов.

Строение нейронов в значительной мере соответствует их функциональному назначению. По строению нейроны делят на три типа: униполярные, биполярные и мультиполярные.

Истинно униполярные нейроны находятся только в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва. Эти нейроны обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц.

Другие униполярные нейроны называют псевдоуниполярными, на самом деле они имеют два отростка (один идет с периферии от рецепторов, другой - в структуры центральной нервной системы). Оба отростка сливаются вблизи тела клетки в единый отросток. Все эти клетки располагаются в сенсорных узлах: спинальных, тройничном и т. д. Они обеспечивают восприятие болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной, бароцептивной, вибрационной сигнализации.

Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит. Нейроны этого типа встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем. Биполярные нейроны дендритом связаны с рецептором, аксоном - с нейроном следующего уровня организации соответствующей сенсорной системы.

Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и один аксон. В настоящее время насчитывают до 60 различных вариантов строения мультиполярных нейронов, однако все они представляют разновидности веретенообразных, звездчатых, корзинчатых и пирамидных клеток.

Обмен веществ в нейроне.

Необходимые питательные вещества и соли доставляются в нервную клетку в виде водных растворов. Продукты метаболизма также удаляются из нейрона в виде водных растворов.

Белки нейронов служат для пластических и информационных целей. В ядре нейрона содержится ДНК, в цитоплазме преобладает РНК. РНК сосредоточена преимущественно в базофильном веществе. Интенсивность обмена белков в ядре выше, чем в цитоплазме. Скорость обновления белков в филогенетически более новых структурах нервной системы выше, чем в более старых. Наибольшая скорость обмена белков в сером веществе коры большого мозга. Меньше - в мозжечке, наименьшая - в спинном мозге.

Липиды нейронов служат энергетическим и пластическим материалом. Присутствие в миелиновой оболочке липидов обусловливает их высокое электрическое сопротивление, достигающее у некоторых нейронов 1000 Ом/см2 поверхности. Обмен липидов в нервной клетке происходит медленно; возбуждение нейрона приводит к уменьшению количества липидов. Обычно после длительной умственной работы, при утомлении количество фосфолипидов в клетке уменьшается.

Углеводы нейронов являются основным источником энергии для них. Глюкоза, поступая в нервную клетку, превращается в гликоген, который при необходимости под влиянием ферментов самой клетки превращается вновь в глюкозу. Вследствие того что запасы гликогена при работе нейрона не обеспечивают полностью его энергетические траты, источником энергии для нервной клетки служит глюкоза крови.

Глюкоза расщепляется в нейроне аэробным и анаэробным путем. Расщепление идет преимущественно аэробным путем, этим объясняется высокая чувствительность нервных клеток к недостатку кислорода. Увеличение в крови адреналина, активная деятельность организма приводят к увеличению потребления углеводов. При наркозе потребление углеводов снижается.

В нервной ткани содержатся соли калия, натрия, кальция, магния и др. Среди катионов преобладают К+, Na+, Mg2+, Са2+; из анионов - Сl-, НСОз-. Кроме того, в нейроне имеются различные микроэлементы (например, медь и марганец). Благодаря высокой биологической активности они активируют ферменты. Количество микроэлементов в нейроне зависит от его функционального состояния. Так, при рефлекторном или кофеиновом возбуждении содержание меди, марганца в нейроне резко снижается.

Обмен энергии в нейроне в состоянии покоя и возбуждения различен. Об этом свидетельствует значение дыхательного коэффициента в клетке. В состоянии покоя он равен 0,8, а при возбуждении - 1,0. При возбуждении потребление кислорода возрастает на 100%. После возбуждения количество нуклеиновых кислот в цитоплазме нейронов иногда уменьшается в 5 раз.

Собственные энергетические процессы нейрона (его сомы) тесно связаны с трофическими влияниями нейронов, что сказывается прежде всего на аксонах и дендритах. В то же время нервные окончания аксонов оказывают трофические влияния на мышцу или клетки других органов. Так, нарушение иннервации мышцы приводит к ее атрофии, усилению распада белков, гибели мышечных волокон.

Классификация нейронов.

Существует классификация нейронов, учитывающая химическую структуру выделяемых в окончаниях их аксонов веществ: холинергические, пептидергические, норадреналинергические, дофаминергические, серотонинергические и др.

По чувствительности к действию раздражителей нейроны делят на моно-, би-, полисенсорные.

Моносенсорные нейроны. Располагаются чаще в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Например, значительная часть нейронов первичной зоны зрительной области коры большого мозга реагирует только на световое раздражение сетчатки глаза.

Моносенсорные нейроны подразделяют функционально по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя. Так, отдельные нейроны слуховой зоны коры большого мозга могут реагировать на предъявления тона 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты. Они называются мономодальными. Нейроны, реагирующие на два разных тона, называются бимодальными, на три и более - полимодальными.

Бисенсорные нейроны. Чаще располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры большого мозга реагируют на зрительные и слуховые раздражения.

Полисенсорные нейроны. Это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и других рецептивных систем.

Нервные клетки разных отделов нервной системы могут быть активными вне воздействия - фоновые, или фоновоактивные (рис. 2.16). Другие нейроны проявляют импульсную активность только в ответ на какое-либо раздражение.

Фоновоактивные нейроны делятся на тормозящиеся - урежающие частоту разрядов и возбуждающиеся - учащающие частоту разрядов в ответ на какое-либо раздражение. Фоновоактивные нейроны могут генерировать импульсы непрерывно с некоторым замедлением или увеличением частоты разрядов - это первый тип активности - непрерывно-аритмичный. Такие нейроны обеспечивают тонус нервных центров. Фоновоактивные нейроны имеют большое значение в поддержании уровня возбуждения коры и других структур мозга. Число фоновоактивных нейронов увеличивается в состоянии бодрствования.

Нейроны второго типа выдают группу импульсов с коротким межимпульсным интервалом, после этого наступает период молчания и вновь возникает группа, или пачка, импульсов. Этот тип активности называется пачечным. Значение пачечного типа активности заключается в создании условий проведения сигналов при снижении функциональных возможностей проводящих или воспринимающих структур мозга. Межимпульсные интервалы в пачке равны приблизительно 1- 3 мс, между пачками этот интервал составляет 15-120 мс.

Третья форма фоновой активности - групповая. Групповой тип активности характеризуется апериодическим появлением в фоне группы импульсов (межимпульсные интервалы составляют от 3 до 30 мс), сменяющихся периодом молчания.

Функционально нейроны можно также разделить на три типа: афферентные, интернейроны (вставочные), эфферентные. Первые выполняют функцию получения и передачи информации в вышележащие структуры ЦНС, вторые - обеспечивают взаимодействие между нейронами ЦНС, третьи - передают информацию в нижележащие структуры ЦНС, в нервные узлы, лежащие за пределами ЦНС, и в органы организма.

Функции афферентных нейронов тесно связаны с функциями рецепторов.

Структура и функции синапса

Синапсами называются контакты, которые устанавливают нейроны как самостоятельные образования. Синапс представляет собой сложную структуру и состоит из пресинаптической части (окончание аксона, передающее сигнал), синаптической щели и постсинаптической части (структура воспринимающей клетки).

Классификация синапсов. Синапсы классифицируются по местоположению, характеру действия, способу передачи сигнала.

По местоположению выделяют нервно-мышечные синапсы и нейро-нейрональные, последние в свою очередь делятся на аксо-соматические, аксо-аксональные, аксодендритические, дендро-соматические.

По характеру действия на воспринимающую структуру синапсы могут быть возбуждающими и тормозящими.

По способу передачи сигнала синапсы делятся на электрические, химические, смешанные.

Характер взаимодействия нейронов. Определяется способом это взаимодействия: дистантное, смежное, контактное.

Дистантное взаимодействие может быть обеспечено двумя нейронами, расположенными в разных структурах организма. Например, в клетках ряда структур мозга образуются нейрогормоны, нейропептиды, которые способны воздействовать гуморально на нейроны других отделов.

Смежное взаимодействие нейронов осуществляется в случае, когда мембраны нейронов разделены только межклеточным пространством. Обычно такое взаимодействие имеется там, где между мембранами нейронов нет глиальных клеток. Такая смежность характерна для аксонов обонятельного нерва, параллельных волокон мозжечка и т. д. Считают, что смежное взаимодействие обеспечивает участие соседних нейронов в выполнении единой функции. Это происходит, в частности, потому, что метаболиты, продукты активности нейрона, попадая в межклеточное пространство, влияют на соседние нейроны. Смежное взаимодействие может в ряде случаев обеспечивать передачу электрической информации от нейрона к нейрону.

Контактное взаимодействие обусловлено специфическими контактами мембран нейронов, которые образуют так называемые электрические и химические синапсы.

Электрические синапсы. Морфологически представляют собой слияние, или сближение, участков мембран. В последнем случае синаптическая щель не сплошная, а прерывается мостиками полного контакта. Эти мостики образуют повторяющуюся ячеистую структуру синапса, причем ячейки ограничены участками сближенных мембран, расстояние между которыми в синапсах млекопитающих 0,15-0,20 нм. В участках слияния мембран находятся каналы, через которые клетки могут обмениваться некоторыми продуктами. Кроме описанных ячеистых синапсов, среди электрических синапсов различают другие - в форме сплошной щели; площадь каждого из них достигает 1000 мкм, как, например, между нейронами ресничного ганглия.

Электрические синапсы обладают односторонним проведением возбуждения. Это легко доказать при регистрировании электрического потенциала на синапсе: при раздражении афферентных путей мембрана синапса деполяризуется, а при раздражении эфферентных волокон - гиперполяризуется. Оказалось, что синапсы нейронов с одинаковой функцией обладают двусторонним проведением возбуждения (например, синапсы между двумя чувствительными клетками), а синапсы между разнофункциональными нейронами (сенсорные и моторные) обладают односторонним проведением. Функции электрических синапсов заключаются прежде всего в обеспечении срочных реакций организма. Этим, видимо, объясняется расположение их у животных в структурах, обеспечивающих реакцию бегства, спасения от опасности и т. д.

Электрический синапс сравнительно мало утомляем, устойчив к изменениям внешней и внутренней среды. Видимо, эти качества наряду с быстродействием обеспечивают высокую надежность его работы.

Химические синапсы. Структурно представлены пресинаптической частью, синаптической щелью и постсинаптической частью. Пресинаптическая часть химического синапса образуется расширением аксона по его ходу или окончания. В пресинаптической части имеются агранулярные и гранулярные пузырьки (рис.1). Пузырьки (кванты) содержат медиатор. В пресинаптическом расширении находятся митохондрии, обеспечивающие синтез медиатора, гранулы гликогена и др. При многократном раздражении пресинаптического окончания запасы медиатора в синаптических пузырьках истощаются. Считают, что мелкие гранулярные пузырьки содержат норадреналин, крупные - другие катехоламины. Агранулярные пузырьки содержат ацетилхолин. Медиаторами возбуждения могут быть также производные глутаминовой и аспарагиновой кислот.

Рис. 1. Схема процесса передачи нервного сигнала в химическом синапсе.

Химический синапс

Существо механизма передачи электрического импульса от одной нервной клетки к другой через химический синапс состоит в следующем. Электрический сигнал, идущий по отростку нейрона одной клетки, приходит в пресинаптическую область и вызывает выход из нее в синаптическую щель определенного химического соединения - посредника или медиатора. Медиатор, диффундируя по синаптической щели, достигает постсинаптической области и химически связывается с находящейся там молекулой, называемой рецептором. В результате этого связывания запускается ряд физико-химических превращений в постсинаптической зоне, в результате чего в ее области возникает импульс электрического тока, распространяющийся далее ко второй клетке.

Область пресинапса характеризуется несколькими важными морфологическими образованиями, играющими основную роль в его работе. В этой области находятся специфические гранулы - везикулы - содержащие то или иное химическое соединение, названное в общем случае медиатором. У этого термина чисто функциональный смысл, как, например, и у термина - гормон. Одно и тоже вещество можно отнести или к медиаторам, или к гормонам. Например, норадреналин необходимо называть медиатор, если он выделяется из визикул пресинапса; если же норадреналин выделяется в кровь надпочечниками, то в этом случае он называется гормон.

Кроме того, в зоне пресинапса находятся митохондрии, содержащие ионы кальция, и специфические структуры мембраны - ионные каналы. Включение работы пресинапса начинается в тот момент, когда в эту область приходит электрический импульс от клетки. Этот импульс приводит к тому, что внутрь пресинапса по ионным каналам входит в большом количестве кальций. Кроме того, в ответ на электрический импульс ионы кальция выходят из митохондрий. Оба эти процесса приводят к увеличению концентрации кальция в пресинапсе. Появление избыточного кальция приводит к соединению мембраны пресинапса с мембраной визикул, и последние начинают подтягиваться к пресинаптической мембране, в итоге выбрасывая свое содержимое в синаптическую щель.

Основной структурой постсинаптической области является мембрана участка второй клетки, контактирующая с пресинапсом. Эта мембрана содержит генетически детерминированную макромолекулу - рецептор, которая избирательно связывается с - медиатором. Эта молекула содержит два участка. Первый участок ответственен за узнавание «своего» медиатора, второй участок ответственен за физико-химические изменения в мембране, приводящие к возникновению электрического потенциала.

Включение работы постсинапса начинается в тот момент, когда в эту область приходит молекула медиатора. Центр узнавания «узнает» свою молекулу и связывается с ней определенным типом химической связи, которую можно наглядно представить в виде взаимодействия замка со своим ключом. Это взаимодействие включает работу второго участка молекулы, и ее работа приводит к возникновению электрического импульса.

Особенности проведения сигнала через химический синапс определяются особенностями его структуры. Во-первых, электрический сигнал от одной клетки передается к другой при помощи химического посредника - медиатора. Во-вторых, электрический сигнал передается только в одном направлении, что определяется особенностями строения синапса. В-третьих, существует небольшая задержка в проведении сигнала, время которой определяется временем диффузии медиатора по синаптической щели. В-четвертых, проведение через химический синапс можно блокировать различными способами.

Работа химического синапса регулируется как на уровне пресинапса, так и на уровне постсинапса. В стандартном режиме работы из пресинапса после поступления туда электрического сигнала выбрасывается медиатор, который связывается с рецептором постсинапса и вызывает возникновение нового электрического сигнала. До поступления в пресинапс нового сигнала количество медиатора успевает восстановиться. Однако, если сигналы от нервной клетки идут слишком часто или длительное время, количество медиатора там истощается и синапс перестает работать.

Вместе с тем синапс можно «приучить» к передаче очень частых сигналов в течение длительного времени. Этот механизм крайне важен для понимания механизмов памяти. Показано, что в везикулах, кроме вещества, играющего роль медиатора, находятся и другие вещества белковой природы, а на мембране пресинапса и постсинапса находятся специфические рецепторы, их узнающие. Эти рецепторы к пептидам принципиально отличаются от рецепторов к медиаторам тем, что взаимодействие с ними не вызывает возникновения потенциалов, а запускает биохимические синтетические реакции.

Таким образом, после прихода импульса в пресинапс вместе с медиаторами выбрасываются и регуляторные пептиды. Часть из них взаимодействует с пептидными рецепторами на пресинаптической мембране, и это взаимодействие включает механизм синтеза медиатора. Следовательно, чем чаще выбрасывается медиатор и регуляторные пептиды, тем интенсивнее будет проходить синтез медиатора. Другая часть регуляторных пептидов вместе с медиатором достигает постсинапса. Медиатор связывается со своим рецептором, а регуляторные пептиды со своим, и это последнее взаимодействие запускает процессы синтеза рецепторных молекул к медиатору. В результате подобного процесса рецепторное поле, чувствительное к медиатору, увеличивается для того, что бы все без остатка молекулы медиатора связались со своими рецепторными молекулами. В целом, этот процесс приводит к так называемому облегчению проведения через химический синапс.

Выделение медиатора

Фактор, выполняющий медиаторную функцию, вырабатывается в теле нейрона, и оттуда транспортируется в окончание аксона. Содержащийся в пресинаптческих окончаниях медиатор должен выделиться в синоптическую щель, чтобы воздействовать на рецепторы постсинаптической мембраны, обеспечивая транссинаптическую передачу сигналов. В качестве медиатора могут выступать такие вещества, как ацетилхолин, катехоламиновая группа, серотонин, нейропиптиды и многие другие, их общие свойства будут описаны ниже.

Еще до того, как были выяснены многие существенные особенности процесса высвобождения медиатора, было установлено, что пресинаптические окончания могут изменять состояния спонтанной секреторной активности. Постоянно выделяемые небольшие порции медиатора вызывают в постсинаптической клетке так называемые спонтанные, миниатюрные постсинаптические потенциалы. Это было установлено в 1950 году английскими учеными Феттом и Катцом, которые, изучая работу нервно-мышечного синапса лягушки, обнаружили, что без всякого действия на нерв в мышце в области постсинаптической мембраны сами по себе через случайные промежутки времени возникают небольшие колебания потенциала, амплитудой примерно в 0,5мВ.

Открытие, не связанного с приходом нервного импульса, выделения медиатора помогло установить квантовый характер его высвобождения, то есть получилось, что в химическом синапсе медиатор выделяется и в покое, но изредка и небольшими порциями. Дискретность выражается в том, что медиатор выходит из окончания не диффузно, не в виде отдельных молекул, а в форме многомолекулярных порций (или квантов), в каждой из которых содержится несколько.

Происходит это следующим образом: в аксоплазме окончаний нейрона в непосредственной близости к пресинаптической мембране при рассмотрении под электронным микроскопом было обнаружено множество пузырьков или везикул, каждая из которых содержит один квант медиатора. Токи действия, вызываемые пресинаптическими импульсами, не оказывают заметного влияния на постсинаптическую мембрану, но приводят к разрушению оболочки пузырьков с медиатором. Этот процесс (экзоцитоз) заключается в том, что пузырек, подойдя к внутренней поверхности мембраны пресинаптического окончания при наличии кальция (Са2+), сливается с пресинаптической мембраной, в результате чего и происходит опорожнение пузырька в синоптическую щель. После разрушения пузырька окружающая его мембрана включается в мембрану пресинаптического окончания, увеличивая его поверхность. В дальнейшем, в результате процесса эндомитоза, небольшие участки пресинаптической мембраны впячиваются внутрь, вновь образуя пузырьки, которые впоследствии снова способны включать медиатор и вступать в цикл его высвобождения.

V. Химические медиаторы и их виды

В ЦНС медиаторную функцию выполняет большая группа разнородных химических веществ. Список вновь открываемых химических медиаторов неуклонно пополняется. По последним данным их насчитывается около 30. Хотелось бы также отметить, что согласно принципу Дейла, каждый нейрон во всех своих синоптических окончаниях выделяет один и тот же медиатор. Исходя из этого принципа, принято обозначать нейроны по типу медиатора, который выделяют их окончания. Таким образом, например, нейроны, освобождающие ацетилхолин, называют холинэргическими, серотонин - серотонинергическими. Такой принцип может быть использован для обозначения различных химических синапсов. Рассмотрим некоторые из наиболее известных химических медиаторов:

Ацетилхолин. Один из первых обнаруженных медиаторов (был известен также как «вещество блуждающего нерва» из-за своего действия на сердце).

Особенностью ацетилхолина как медиатора, является быстрое его разрушение после высвобождения из пресинаптических окончаний с помощью фермента ацетилхолинэстеразы. Ацетилхолин выполняет функцию медиатора в синапсах, образуемых возвратными коллатералями аксонов двигательных нейронов спинного мозга на вставочных клетках Реншоу, которые в свою очередь с помощью другого медиатора оказывают тормозящее воздействие на мотонейроны.

Холинэргическими являются также нейроны спинного мозга, иннервирующие хромаффинные клетки и преганглионарные нейроны, иннервирующие нервные клетки интрамуральных и экстрамуральных ганглиев. Полагают, что холинэргические нейроны имеются в составе ретикулярной формации среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиях и коре.

Катехоламины. Это три родственных в химическом отношении вещества. К ним относятся: дофамин, норадреналин и адреналин, которые являются производными тирозина и выполняют медиаторную функцию не только в периферических, но и в центральных синапсах. Дофаминергические нейроны находятся у млекопитающих главным образом в пределах среднего мозга. Особенно важную роль дофамин играет в полосатом теле, где обнаруживаются особенно большие количества этого медиатора. Кроме того, дофаминергические нейроны имеются в гипоталамусе. Норадренергические нейроны содержатся также в составе среднего мозга, моста и продолговатого мозга. Аксоны норадренергических нейронов образуют восходящие пути, направляющиеся в гипоталамус, таламус, лимбические отделы коры и в мозжечок. Нисходящие волокна норадренергических нейронов иннервируют нервные клетки спинного мозга.

Катехоламины оказывают как возбуждающее, так и тормозящее действие на нейроны ЦНС.

Серотонин. Подобно катехоламинам, относится к группе моноаминов, то есть синтезируется из аминокислоты триптофана. У млекопитающих серотонинергических нейроны локализуются главным образом в стволе мозга. Они входят в состав дорсального и медиального шва, ядер продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Серотонинергические нейроны распространяют влияние на новую кору, гиппокамп, бледный шар, миндалину, подбугровую область, стволовые структуры, кору мозжечка, спинной мозг. Серотонин играет важную роль в нисходящем контроле активности спинного мозга и в гипоталамическом контроле температуры тела. В свою очередь нарушения серотонинового обмена, возникающие при действии ряда фармакологических препаратов, могут вызывать галлюцинации. Нарушение функций серотонинергических синапсов наблюдаются при шизофрении и других психических расстройствах. Серотонин может вызывать возбуждающее и тормозящее действие в зависимости от свойств рецепторов постсинаптической мембраны.

Нейтральные аминокислоты. Это две основные дикарбоксильные кислоты L-глутамат и L-аспартат, которые находятся в большом количестве в ЦНС и могут выполнять функцию медиаторов. L-глютаминовая кислота, входит в состав многих белков и пептидов. Она плохо проходит через гематоэнцефалический барьер и поэтому не поступает в мозг из крови, образуясь главным образом из глюкозы в самой нервной ткани. В ЦНС млекопитающих глутамат обнаруживается в высоких концентрациях. Полагают, что его функция главным образом связана с синоптической передачей возбуждения.

Полипептиды. В последние годы показано, что в синапсах ЦНС медиаторную функцию могут выполнять некоторые полипептиды. К таким полипептидам относятся вещества-Р, гипоталамические нейрогормоны, энкефалины и др. Под веществом-Р подразумевается группа агентов, впервые экстрагированных из кишечника. Эти полипептиды обнаруживаются во многих частях ЦНС. Особенно велика их концентрация в области черного вещества. Наличие вещества-Р в задних корешках спинного мозга позволяет предполагать, что оно может служить медиатором в синапсах, образуемых центральными окончаниями аксонов некоторых первичных афферентных нейронов. Вещество-Р оказывает возбуждающее действие на определенные нейроны спинного мозга. Медиаторная роль других нейропептидов выяснена еще меньше.

Заключение

В основе современного представления о структуре и функции ЦНС лежит нейронная теория, которая представляет собой частный случай клеточной теории. Однако если клеточная теория была сформулирована еще в первой половине XIX столетия, то нейронная теория, рассматривающая мозг как результат функционального объединения отдельных клеточных элементов - нейронов, получила признание только на рубеже нынешнего века. Большую роль в признании нейронной теории сыграли исследования испанского нейрогистолога Р. Кахала и английского физиолога Ч. Шеррингтона. Окончательные доказательства полной структурной обособленности нервных клеток были получены с помощью электронного микроскопа, высокая разрешающая способность которого позволила установить, что каждая нервная клетка на всем своем протяжении окружена пограничной мембраной, и что между мембранами разных нейронов имеются свободные пространства. Наша нервная система построена из двух типов клеток - нервных и глиальных. Причем число глиальных клеток в 8-9 раз превышает число нервных. Число нервных элементов, будучи очень ограниченным, у примитивных организмов, в процессе эволюционного развития нервной системы достигает многих миллиардов у приматов и человека. При этом количество синаптических контактов между нейронами приближается к астрономической цифре. Сложность организации ЦНС проявляется также в том, что структура и функции нейронов различных отделов головного мозга значительно варьируют. Однако необходимым условием анализа деятельности мозга является выделение фундаментальных принципов, лежащих в основе функционирования нейронов и синапсов. Ведь именно эти соединения нейронов обеспечивают все многообразие процессов, связанных с передачей и обработкой информации.

Можно себе только представить, что случится, если в этом сложнейшем процессе обмена произойдёт сбой...что будет с нами. Так можно говорить о любой структуре организма, она может не являться главной, но без неё деятельность всего организма будет не совсем верной и полной. Всё равно, что в часах. Если отсутствует одна, даже самая маленькая деталь в механизме, часы уже не будут работать абсолютно точно. И вскоре часы сломаются. Так же и наш организм, при нарушении одной из систем, постепенно ведёт к сбою всего организма, а в последствие к гибели этого самого организма. Так что в наших интересах следить за состоянием своего организма, и не допускать тех ошибок, которые могут привести к серьёзным последствиям для нас.

Список источников и литературы

1. Батуев А. С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем: учебник / А. С. Батуев. - СПб. : Питер, 2009. - 317 с.

Данилова Н. Н. Психофизиология: Учебник / Н. Н. Данилова. - М. : АСПЕКТ ПРЕСС, 2000. - 373с.

Данилова Н. Н. Физиология высшей нервной деятельности: учебник / Н. Н. Данилова, А. Л. Крылова. - М. : Учебная литература, 1997. - 428 с.

Караулова Л. К. Физиология: учебное пособие / Л. К. Караулова, Н. А. Красноперова, М. М. Расулов. - М. : Академия, 2009. - 384 с.

Каталымов, Л. Л. Физиология нейрона: учебное пособие / Л. Л. Каталымов, О. С. Сотников; Мин. народ. образования РСФСР, Ульяновск. гос. пед. ин-т. - Ульяновск: Б. и., 1991. - 95 с.

Семенов, Э. В. Физиология и анатомия: учебное пособие / Э. В. Семенов. - М. : Джангар, 2005. - 480 с.

Смирнов, В. М. Физиология центральной нервной системы: учебное пособие / В. М. Смирнов, В. Н. Яковлев. - М. : Академия, 2002. - 352с.

Смирнов В. М. Физиология человека: учебник / В. М. Смирнова. - М. : Медицина, 2002. - 608с.

Россолимо Т. Е. Физиология высшей нервной деятельности: хрестоматия: учебное пособие / Т. Е. Россолимо, И. А. Москвина - Тарханова, Л. Б. Рыбалов. - М.; Воронеж: МПСИ: МОДЭК, 2007. - 336 с.

Репетиторство

Нужна помощь по изучению какой-либы темы?

Наши специалисты проконсультируют или окажут репетиторские услуги по интересующей вас тематике.
Отправь заявку с указанием темы прямо сейчас, чтобы узнать о возможности получения консультации.

Московский Психолого- социальный Институт (МПСИ)

Реферат по Анатомии ЦНС на тему:

СИНАПСЫ (строение, структура, функции).

Студент 1 курса Психологического факультета,

группа 21/1-01 Логачёв А.Ю.

Преподаватель:

Холодова Марина Владимировна.

2001 год.

План работы:

1.Пролог.

2.Физиология нейрона и его строение.

3.Структура и функции синапса.

4.Химический синапс.

5.Выделение медиатора.

6.Химические медиаторы и их виды.

7.Эпилог.

8.Список литературы.

ПРОЛОГ:

Наше тело - один большой часовой механизм. Он состоит из огромнейшего количества мельчайших частиц, которые расположены в строгом порядке и каждая из них выполняет определённые функции, и имеет свои неповторимые свойства. Этот механизм - тело, состоит из клеток, соединяющих их тканей и систем: все это в целом представляет собой единую цепочку, сверхсистему организма. Величайшее множество клеточных элементов не могли бы работать как единое целое, если бы в организме не существовал утонченный механизм регуляции. Особую роль в регуляции играет нервная система. Вся сложная работа нервной системы - регулирование работы внутренних органов, управление движениями, будь то простые и неосознаваемые движения (например, дыхание) или сложные, движения рук человека - все это, в сущности, основано на взаимодействии клеток между собой. Все это, в сущности, основано на передаче сигнала от одной клетке к другой. Причем, каждая клетка выполняет свою работу, а иногда имеет несколько функций. Разнообразие функций обеспечивается двумя факторами: тем, как клетки соединены между собой, и тем, как устроены эти соединения.

ФИЗИОЛОГИЯ НЕЙРОНА И ЕГО СТРОЕНИЕ:

Простейшая реакция нервной системы на внешний раздражитель - это рефлекс. Прежде всего, рассмотрим строение и физиологию структурной элементарной единицы нервной ткани животных и человека - нейрона. Функциональные и основные свойства нейрона определяются его способностью к возбуждению и самовозбуждению. Передача возбуждения осуществляется по отросткам нейрона - аксонам и дендритам.

Аксоны - более длинные и широкие отростки. Они обладают рядом специфических свойств: изолированным проведением возбуждения и двусторонней проводимостью.

Нервные клетки способны не только воспринимать и перерабатывать внешнее возбуждение, но и самопроизвольно выдавать импульсы, не вызванные внешним раздражением (самовозбуждение). В ответ на раздражение, нейрон отвечает импульсом активности - потенциалом действия, частота генерации которых колеблется от 50-60 импульсов в секунду (для мотонейронов), до 600-800 импульсов в секунду (для вставочных нейронов головного мозга). Аксон заканчивается множеством тоненьких веточек, которые называются терминалями. С терминалей импульс переходит на другие клетки, непосредственно на их тела или чаще на их отростки дендриты. Количество терминалей у аксона, может достигать до одной тысячи, которые оканчиваются в разных клетках. С другой стороны, типичный нейрон позвоночного имеет от 1000 до 10000 терминалей от других клеток.

Дендриты - более короткие и многочисленные отростки нейронов. Они воспринимают возбуждение от соседних нейронов и проводят его к телу клетки. Различают мякотные и безмякотные нервные клетки и волокна.

Мякотные волокна - входят в состав чувствительных и двигательных нервов скелетной мускулатуры и органов чувств Они покрыты липидной миелиновой оболочкой. Мякотные волокна более «быстродействующие»: в таких волокнах диаметром 1-3,5 микромиллиметра, возбуждение распространяется со скоростью 3-18 м/с. Это объясняется тем, что проведение импульсов по миелинизированному нерву происходит скачкообразно. При этом потенциал действия «перескакивает» через участок нерва, покрытый миелином и в месте перехвата Ранвье (оголенный участок нерва), переходит на оболочку осевого цилиндра нервного волокна. Миелиновая оболочка является хорошим изолятором и исключает передачу возбуждения на соединение, параллельно идущие нервные волокна.

Безмякотные волокна - составляют основную часть симпатических нервов. Они не имеют миелиновой оболочки и отделены друг от друга клетками нейроглии.

В безмякотных волокнах роль изоляторов выполняют клетки нейроглии (нервной опорной ткани). Швановские клетки - одна из разновидностей глиальных клеток. Помимо внутренних нейронов, воспринимающих и преобразующих импульсы, поступающие от других нейронов, существуют нейроны, воспринимающие воздействия непосредственно из окружающей среды - это рецепторы, а так же нейроны, непосредственно воздействующие на исполнительные органы - эффекторы, например, на мышцы или железы. Если нейрон воздействует на мышцу, его называют моторным нейроном или мотонейроном. Среди нейрорецепторов различают 5 типов клеток, в зависимости от вида возбудителя:

- фоторецепторы, которые возбуждаются под воздействием света и обеспечивают работу органов зрения,

- механорецепторы, те рецепторы, которые реагируют на механические воздействия. Они располагаются в органах слуха, равновесия. Осязательные клетки также являются механорецепторами. Некоторые механорецепторы располагаются в мышцах и измеряют степень их растяжения.

- хеморецепторы - избирательно реагируют на присутствие или изменение концентрации различных химических веществ, на них основана работа органов обоняния и вкуса,

- терморецепторы, реагируют на изменение температуры либо на ее уровень - холодовые и тепловые рецепторы,

- электрорецепторы реагируют на токовые импульсы, и имеются у некоторых рыб, амфибий и млекопитающих, например, у утконоса.

Исходя из выше сказанного, хотелось бы отметить, что долгое время среди биологов, изучавших нервную систему, существовало мнение, что нервные клетки образуют длинные сложные сети, непрерывно переходящие одна в другую.

Однако в 1875 году, итальянский ученый, профессор гистологии университета в Павии, придумал новый способ окраски клеток - серебрение. При серебрении одной из тысяч лежащих рядом клеток окрашивается только она - единственная, но зато полностью, со всеми своими отростками. Метод Гольджи сильно помог изучению строения нервных клеток. Его использование показало, что, не смотря на то, что клетки в головном мозгу расположены чрезвычайно близко друг к другу, и их отростки перепутаны, все же каждая клетка четко отделяется. То есть мозг, как и другие ткани, состоит из отдельных, не объединенных в общую сеть клеток. Этот вывод был сделан испанским гистологом С. Рамон-и-Кахалем, который тем самым распространил клеточную теорию на нервную систему. Отказ от представления об объединенной сети, означал, что в нервной системе импульс переходит с клетки на клетку не через прямой электрический контакт, а через разрыв.

Когда в биологии стал использоваться электронный микроскоп, который был изобретен в 1931 году М. Кноллем и Э. Руска, эти представления о наличии разрыва получили прямое подтверждение.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ СИНАПСА:

Каждый многоклеточный организм, каждая ткань, состоящая из клеток, нуждается в механизмах, обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Рассмотрим, как осуществляются межнейронные взаимодействия. По нервной клетке информация распространяется в виде потенциалов действия. Передача возбуждения с аксонных терминалей на иннервируемый орган или другую нервную клетку происходит через межклеточные структурные образования - синапы (от греч. «Synapsis» -соединение, связь). Понятие синапс было введено английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 году, для обозначения функционального контакта между нейронами. Следует отметить, что еще в 60-х годах прошлого столетия И.М. Сеченов подчеркивал, что вне межклеточной связи нельзя объяснить способы происхождения даже самого нервного элементарного процесса. Чем сложнее устроена нервная система, и чем больше число составляющих нервных мозговых элементов, тем важнее становится значение синаптических контактов.

Различные синаптические контакты отличаются друг от друга. Однако при всем многообразии синапсов существуют определенные общие свойства их структуры и функции. Поэтому сначала опишем общие принципы их функционирования.

Синапс - представляет собой сложное структурное образование, состоящее из пресинаптической мембраны (чаще всего это концевое разветвление аксона), постсинаптической мембраны (чаще всего это участок мембраны тела или дендрита другого нейрона), а так же синаптической щели.

Механизм передачи через синапс долгое время оставался невыясненным, хотя было очевидно, что передача сигналов в синаптической области резко отличается от процесса проведения потенциала действия по аксону. Однако в начале XX века была сформулирована гипотеза, что синаптическая передача осуществляется или электрическим или химическим путем. Электрическая теория синаптической передачи в ЦНС пользовалась признанием до начала 50-х годов, однако она значительно сдала свои позиции после того, как химический синапс был продемонстрирован в ряде периферических синапсов. Так, например, А.В. Кибяков, проведя опыт на нервном ганглии, а также использование микроэлектродной техники для внутриклеточной регистрации синаптических потенциалов

нейронов ЦНС позволили сделать вывод о химической природе передачи в межнейрональных синапсах спинного мозга.

Микроэлектродные исследования последних лет показали, что в определенных межнейронных синапсах существует электрический механизм передачи. В настоящее время стало очевидным, что есть синапсы, как с химическим механизмом передачи, так и с электрическим. Более того, в некоторых синаптических структурах вместе функционируют и электрический и химический механизмы передачи - это так называемые смешанные синапсы.

Мышечную и железистую клетку передается посредством специального структурного образования — синапса.

Синапс — структура, обеспечивающая проведение сигнала от одной к другой. Термин был введен английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 г.

Строение синапса

Синапсы состоят из трех основных элементов: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели (рис. 1).

Рис. 1. Строение синапса: 1 — микротрубочки; 2 — митохондрии; 3 — синаптические пузырьки с медиатором; 4 — пресинаптическая мембрана; 5 — постсинаптическая мембрана; 6 — рецепторы; 7 -синаптическая щель

Некоторые элементы синапсов могут иметь и другие названия. Например, синаптическая бляшка — это синапс между , концевая пластинка — постсинаптическая мембрана , моторная бляшка — пресинаптическое окончание аксона на мышечном волокне.

Пресинаптическая мембрана покрывает расширенное нервное окончание, которое представляет собой нейросекреторный аппарат. В пресинаптической части находятся пузырьки и митохондрии, обеспечивающие синтез медиатора. Медиаторы депонируются в гранулах (пузырьках).

Постсинаптическая мембрана - утолщенная часть мембраны клетки, с которой контактирует пресинаптическая мембрана. Она имеет ионные каналы и способна к генерации потенциала действия. Кроме того, на ней расположены специальные белковые структуры — рецепторы, воспринимающие действие медиаторов.

Синаптическая щель представляет собой пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами, заполненное жидкостью, близкой по составу к .

Рис. Строение синапса и процессы, осуществляемые в ходе синаптической передачи сигнала

Виды синапсов

Синапсы классифицируются по местоположению, характеру действия, способу передачи сигнала.

По месту положения выделяют нервно-мышечные синапсы, нервно-железистые и нейро-нейрональные; последние, в свою очередь, делятся на аксо-аксональные, аксо-дендритические, аксо-соматические, дендро-соматические, дендро-дендротические.

По характеру действия на воспринимающую структуру синапсы могут быть возбуждающими и тормозящими.

По способу передачи сигнала синапсы делятся на электрические, химические, смешанные.

Таблица 1. Классификация и виды синапсов

Классификация синапсов и механизм передачи возбуждения

Синапсы классифицируют следующим образом:

• по местоположению — периферические и центральные;
• по характеру их действия — возбуждающие и тормозящие;
• по способу передачи сигналов — химические, электрические, смешанные;
• по медиатору, с помощью которого осуществляется передача, — холинергические, адренергические, серотонинергические и т.д.

В возбуждение передается с помощью медиаторов (посредников).

Медиаторы — молекулы химических веществ, которые обеспечивают передачу возбуждения в синапсах. Другими словами химические вещества, участвующие в передаче возбуждения или торможения от одной возбудимой клетки к другой.

Свойства медиаторов

• Синтезируются в нейроне
• Накапливаются в окончании клетки
• Выделяются при появлении иона Са2+ в пресинаптическом окончании
• Оказывают специфическое действие на постсинаптическую мембрану

По химическому строению медиаторы можно подразделить на амины (норадреналин, дофамин, серотонин), аминокислоты (глицин, гамма-аминомасляная кислота) и полипептиды (эндорфины, энкефалины). Ацетилхолин известен в основном как возбуждающий медиатор и содержится в различных отделах ЦНС. Медиатор находится в пузырьках пресинаптического утолщения (синаптической бляшки). Медиатор синтезируется в клетках нейрона и может ресинтезироваться из метаболитов его расщепления в синаптической щели.

При возбуждении терминалей аксона происходит деполяризация мембраны синаптической бляшки, вызывающая поступление ионов кальция из внеклеточной среды внутрь нервного окончания через кальциевые каналы. Ионы кальция стимулируют перемещение синаптических пузырьков к пресинаптической мембране, их слияние с ней и последующий выход медиатора в синаптическую щель. После проникновения в щель медиатор диффундирует к постсинаптической мембране, содержащей на своей поверхности рецепторы. Взаимодействие медиатора с рецепторами вызывает открытие натриевых каналов, что способствует деполяризации постсинаптической мембраны и возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала. В нервно-мышечном синапсе этот потенциал называется потенциалом концевой пластинки. Между деполяризованной постсинаптической мембраной и соседними с ней поляризованными участками этой же мембраны возникают местные токи, которые деполяризуют мембрану до критического уровня с последующей генерацией потенциала действия. Потенциал действия распространяется по всем мембранам, например, мышечного волокна и вызывает его сокращение.

Выделившийся в синаптическую щель медиатор связывается с рецепторами постсинаптической мембраны и подвергается расщеплению соответствующим ферментом. Так, холинэстераза разрушает медиатор ацетилхолин. После этого некоторое количество продуктов расщепления медиатора поступает в синаптическую бляшку, где из них снова ресинтезируется ацетилхолин.

В организме имеются не только возбуждающие, но и тормозные синапсы. По механизму передачи возбуждения они сходны с синапсами возбуждающего действия. В тормозных синапсах медиатор (например, гамма-аминомасляная кислота) связывается с рецепторами постсинаптической мембраны и способствует открытию в ней . При этом активизируется проникновение этих ионов внутрь клетки и развивается гиперполяризация постсинаптической мембраны, обусловливающая возникновение тормозного постсинаптического потенциала.

В настоящее время выяснено, что один медиатор может связываться с несколькими различными рецепторами и индуцировать различные реакции.

Химические синапсы

Физиологические свойства химических синапсов

Синапсы с химической передачей возбуждения обладают определенными свойствами:

• возбуждение проводится в одном направлении, так как медиатор выделяется только из синаптической бляшки и взаимодействует с рецепторами на постсинаптической мембраны;
• распространение возбуждения через синапсы происходит медленнее, чем по нервному волокну (синаптическая задержка);
• передача возбуждения осуществляется с помощью специфических медиаторов;
• в синапсах изменяется ритм возбуждения;
• синапсы способны утомляться;
• синапсы обладают высокой чувствительностью к различным химическим веществам и гипоксии.

Одностороннее проведение сигнала. Сигнал передается только от пресинаптической мембраны к постсинаптической. Это вытекает из особенностей строения и свойств синаптических структур.

Замедленная передача сигнала. Обусловлена синаптической задержкой в передаче сигнала с одной клетки на другую. Задержка вызывается временными затратами на процессы выброса медиатора, его диффузии к постсинаптической мембране, связывания с рецепторами постсинаптической мембраны, деполяризации и преобразования постсинаптического потенциала в ПД (потенциал действия). Длительность синаптической задержки колеблется от 0,5 до 2 мс.

Способность к суммации эффекта от приходящих к синапсу сигналов. Такая суммация проявляется, если последующий сигнал приходит к синапсу через короткое время (1- 10 мс) после предыдущего. В таких случаях амплитуда ВПСП возрастает и на постсинаптическом нейроне может генерироваться большая частота ПД.

Трансформация ритма возбуждении. Частота нервных импульсов, приходящих к пресинаптической мембране, обычно не соответствует частоте ПД, генерируемых постсинаптическим нейроном. Исключение составляют синапсы, передающие возбуждение с нервного волокна на скелетную мышцу.

Низкая лабильность и высокая утомляемость синапсов. Синапсы могут проводить 50-100 нервных импульсов в секунду. Это в 5-10 раз меньше, чем максимальная частота ПД, которую могут воспроизводить нервные волокна при их электростимуляции. Если нервные волокна считаются практически неутомляемыми, то в синапсах утомление развивается весьма быстро. Это происходит из-за истощения запасов медиатора, энергетических ресурсов, развития стойкой деполяризации постсинаптической мембраны и т.д.

Высокая чувствительность синапсов к действию биологически активных веществ, лекарственных препаратов и ядов. Например, яд стрихнин блокирует функцию тормозных синапсов ЦНС, связываясь с рецепторами, чувствительными к медиатору глицину. Столбнячный токсин блокирует тормозные синапсы, нарушая выделение медиатора из пресинаптической терминали. В обоих случаях развиваются опасные для жизни организма явления. Примеры действия биологически активных веществ и ядов на передачу сигналов в нервно-мышечных синапсах рассмотрены выше.

Свойства облегчения и депрессии синоптической передачи. Облегчение синаптической передачи имеет место, когда нервные импульсы поступают к синапсу через короткое время (10-50 мс) друг за другом, т.е. достаточно часто. При этом в течение некоторого промежутка времени каждый последующий ПД, приходящий к пресинаптической мембране, вызывает увеличение содержания медиатора в синаптической щели, возрастание амплитуды ВПСП и увеличение эффективности синаптической передачи.

Одним из механизмов облегчения является накопление ионов Са 2 в пресинаптической терминали. Для удаления кальциевым насосом порции кальция, вошедшей в синаптическую терминаль при поступлении ПД, необходимо несколько десятков миллисекунд. Если в это время приходит новый потенциал действия, то новая порция кальция входит в терминаль и ее эффект на высвобождение нейромедиатора складывается с остаточным количеством кальция, которое кальциевый насос не успел удалить из нейроплазмы терминали.

Имеются и другие механизмы развития облегчения. Этот феномен в классических руководствах по физиологии называют также посттетанической потенциацией. Облегчение синаптической передачи имеет значение в функционировании механизмов памяти, для образования условных рефлексов и обучения. Облегчение передачи сигналов лежит в основе развития пластичности синапсов и улучшения их функций при частой активации.

Депрессия (угнетение) передачи сигналов в синапсах развивается при поступлении очень частых (для нервно-мышечного синапса более 100 Гц) нервных импульсов к пресинаптической мембране. В механизмах развития явления депрессии имеют значение истощение запасов медиатора в пресинаптической терминали, снижение чувствительности рецепторов постсинаптической мембраны к медиатору, развитие стойкой деполяризации постсинаптической мембраны, затрудняющих генерацию ПД на мембране постсинаптической клетки.

Электрические синапсы

Кроме синапсов с химической передачей возбуждения в организме есть синапсы с электрической передачей. Эти синапсы имеют очень узкую синаптическую щель и пониженное электрическое сопротивление между двумя мембранами. Благодаря наличию поперечных каналов между мембранами и низкому сопротивлению, электрический импульс легко проходит через мембраны. Электрические синапсы обычно характерны для однотипных клеток.

В результате воздействия раздражителя пресинаптический потенциал действия раздражает постсинаптическую мембрану, где возникает распространяющийся потенциал действия.

Характеризуются большей скоростью проведения возбуждения по сравнению с химическими синапсами и низкой чувствительностью к воздействию химических веществ.

Электрические синапсы бывают с одно- и двусторонней передачей возбуждения.

В организме встречаются и электрические тормозные синапсы. Тормозное влияние развивается за счет действия тока, который вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны.

В смешанных синапсах может происходить передача возбуждения с помощью как электрических импульсов, так и медиаторов.

Синапс - это определенная зона контакта отростков нервных клеток и остальных невозбудимых и возбудимых клеток, которые обеспечивают передачу информационного сигнала. Синапс морфологически образуется контактирующими мембранами 2-х клеток. Мембрана, относящаяся к отростку зовется пресинаптической мембраной клетки, в которую поступает сигнал, второе ее название - постсинаптическая. Вместе с принадлежностью постсинаптической мембраны синапс может быть межнейрональным, нейромышечным и нейросекреторным. Слово синапс было введено в 1897 г. Чарльзом Шеррингтоном (англ. физиологом).

Что же такое синапс?

Синапс - это специальная структура, которая обеспечивает передачу от нервного волокна нервного импульса на другое нервное волокно или нервную клетку, а чтобы произошло воздействие на нервное волокно от рецепторной клетки (области соприкосновения друг с другом нервных клеток и другого нервного волокна), требуется две нервные клетки.

Синапс - это небольшой отдел в окончании нейрона. При его помощи идет передача информации от первого нейрона ко второму. Синапс находится в трех участках нервных клеток. Также синапсы находятся в том месте, где нервная клетка вступает в соединение с разными железами или мышцами организма.

Из чего состоит синапс

Строение синапса имеет простую схему. Он образуется из 3-х частей, в каждой из которых осуществляются определенные функции во время передачи информации. Тем самым такое строение синапса можно назвать подходящим для передачи Непосредственно на процесс воздействуют две главные клетки: воспринимающая и передающая. В конце аксона передающей клетки находится пресинаптическое окончание (начальная часть синапса). Оно может повлиять в клетке на запуск нейротрансмиттеров (это слово имеет несколько значений: медиаторы, посредники или нейромедиаторы) - определенные с помощью которых между 2-мя нейронами реализуется передача электрического сигнала.

Синаптической щелью является средняя часть синапса - это промежуток между 2-мя вступающими во взаимодействие нервными клетками. Через эту щель и поступает от передающей клетки электрический импульс. Конечной частью синапса считается воспринимающая часть клетки, которая и является постсинаптическим окончанием (контактирующий фрагмент клетки с разными чувствительными рецепторами в своей структуре).

Медиаторы синапса

Медиатор (от латинского Media - передатчик, посредник или середина). Такие медиаторы синапса очень важны в процессе передачи

Морфологическое различие тормозного и возбуждающего синапса заключается в том, что они не имеют механизм освобождения медиатора. Медиатор в тормозном синапсе, мотонейроне и другом тормозном синапсе считается аминокислотой глицином. Но тормозной или возбуждающий характер синапса определяется не их медиаторами, а свойством постсинаптической мембраны. К примеру, ацетилхолин дает возбуждающее действие в нервно-мышечном синапсе терминалей (блуждающих нервов в миокарде).

Ацетилхолин служит возбуждающим медиатором в холинэргических синапсах (пресинаптическую мембрану в нем играет окончание спинного мозга мотонейрона), в синапсе на клетках Рэншоу, в пресинаптическом терминале потовых желез, мозгового вещества надпочеников, в синапсе кишечника и в ганглиях симпатической нервной системы. Ацетилхоли-нестеразу и ацетилхолин нашли также во фракции разных отделов мозга, иногда в большом количестве, но кроме холинэргического синапса на клетках Рэншоу пока не смогли идентифицировать остальные холинэргические синапсы. По словам ученых, медиаторная возбуждающая функция ацетилхолина в ЦНС весьма вероятна.

Кателхомины (дофамин, норадреналин и адреналин) считаются адренэргическими медиаторами. Адреналин и норадреналин синтезируются в окончании симпатического нерва, в клетке головного вещества надпочечника, спинного и головного мозга. Аминокислоты (тирозин и L-фенилаланин) считаются исходным веществом, а адреналин заключительным продуктом синтеза. Промежуточное вещество, в которое входят норадреналин и дофамин, тоже выполняют функцию медиаторов в синапсе, созданных в окончаниях симпатических нервов. Эта функция может быть либо тормозной (секреторные железы кишечника, несколько сфинктеров и гладкая мышца бронхов и кишечника), либо возбуждающей (гладкие мышцы определенных сфинктеров и кровеносных сосудов, в синапсе миокарда - норадреналин, в подкровных ядрах головного мозга - дофамин).

Когда завершают свою функцию медиаторы синапса, катехоламин поглощается пресинаптическим нервным окончанием, при этом включается трансмембранный транспорт. Во время поглощения медиаторов синапсы находятся под защитой от преждевременного истощения запаса на протяжении долгой и ритмичной работы.

Синапс: основные виды и функции

Лэнгли в 1892 году было предположено, что синаптическая передача у вегетативной ганглии млекопитающих не электрической природы, а химической. Через 10 лет Элиоттом было выяснено, что из надпочечников адреналин получается от того же воздействия, что и стимуляция симпатических нервов.

После этого предположили, что адреналин способен секретироваться нейронами и при возбуждении выделяться нервным окончанием. Но в 1921 году Леви сделал опыт, в котором установил химическую природу передачи в вегетативном синапсе среди сердца и блуждающих нервов. Он заполнил сосуды физиологическим раствором и стимулировал блуждающий нерв, создавая замедление сердцебиения. Когда жидкость перенесли из заторможенной стимуляции сердца в нестимулированое сердце, оно билось медленнее. Ясно, что стимуляция блуждающего нерва вызвала освобождение в раствор тормозящего вещества. Ацетилхолин целиком воспроизводил эффект этого вещества. В 1930 г. роль в синаптической передаче ацетилхолина в ганглии окончательно установил Фельдберг и его сотрудник.

Синапс химический

Химический синапс принципиально отличается передачей раздражения при помощи медиатора с пресинапса на постсинапс. Поэтому и образуются различия в морфологии химического синапса. Химический синапс более распространен в позвоночной ЦНС. Теперь известно, что нейрон способен выделять и синтезировать пару медиаторов (сосуществующих медиаторов). Нейроны тоже имеют нейромедиаторную пластичность - способность изменять главный медиатор во время развития.

Нервно-мышечный синапс

Данный синапс осуществляет передачу возбуждения, однако эту связь могут разрушить различные факторы. Передача заканчивается во время блокады выбрасывания в синаптическую щель ацетилхолина, также и во время избытка его содержания в зоне постсинаптических мембран. Множество ядов и лекарственных препаратов влияют на захват, выход, который связан с холинорецепторами постсинаптической мембраны, тогда мышечный синапс блокирует передачу возбуждения. Организм гибнет во время удушья и остановки сокращения дыхательных мышц.

Ботулинус - микробный токсин в синапсе, он блокирует передачу возбуждения, разрушая в пресинаптическом терминале белок синтаксин, управляемый выходом в синаптическую щель ацетилхолина. Несколько отравляющих боевых веществ, фармокологических препаратов (неостигмин и прозерин), а также инсектициды блокируют проведение возбуждения в нервно-мышечный синапс при помощи инактивации ацетилхолинэстеразы - фермента, который разрушает ацетилхолин. Поэтому идет накопление в зоне постсинаптической мембраны ацетилхолина, снижается чувствительность к медиатору, производится выход из постсинаптических мембран и погружение в цитозоль рецепторного блока. Ацетилхолин будет неэффективен, и синапс будет заблокирован.

Синапс нервный: особенности и компоненты

Синапс - это соединение места контакта среди двух клеток. Причем каждая из них заключена в свою электрогенную мембрану. Нервный синапс состоит из трех главных компонентов: постсинаптическая мембрана, синаптическая щель и пресинаптическая мембрана. Постсинаптическая мембрана - это нервное окончание, которое проходит к мышце и опускается внутрь мышечной ткани. В пресинаптической области имеются везикулы - это замкнутые полости, имеющие медиатор. Они всегда находятся в движении.

Подходя к мембране нервных окончаний, везикулы сливаются с ней, и медиатор попадает в синаптическую щель. В одной везикуле содержится квант медиатора и митохондрии (они нужны для синтеза медиатора - главного источника энергии), далее синтезируется из холина ацетилхолин и под воздействием фермента ацетилхолинтрансферразы перерабатывается в ацетилСоА).

Синаптическая щель среди пост- и пресинаптических мембран

В разных синапсах величина щели различна. наполнено межклеточной жидкостью, в которой имеется медиатор. Постсинаптическая мембрана накрывает место контакта нервного окончания с иннервируемой клеткой в мионевральном синапсе. В определенных синапсах постсинаптическая мембрана создает складку, возрастает контактная площадь.

Дополнительные вещества, входящие в состав постсинаптической мембраны

В зоне постсинаптической мембраны присутствуют следующие вещества:

Рецептор (холинорецептор в мионевральном синапсе).

Липопротеин (обладает большой схожестью с ацетилхолином). У этого белка присутствует электрофильный конец и ионная головка. Головка поступает в синаптическую щель, происходит взаимодействие с катионовой головкой ацетилхолина. Из-за этого взаимодействия идет изменение постсинаптической мембраны, затем происходит деполяризация, и раскрываются потенциально зависимые Na-каналы. Деполяризация мембраны не считается самоподкрепляющим процессом;

Градуален, его потенциал на постсинаптической мембране зависит от числа медиаторов, то есть потенциал характеризуется свойством местных возбуждений.

Холинэстераза - считается белком, у которого имеется ферментная функция. По строению она схожа с холинорецептором и обладает похожими свойствами с ацетилхолином. Холинэстеразой разрушается ацетилхолин, вначале тот, который связан с холинорецептором. Под действием холинэстеразы холинорецептор убирает ацетилхолин, образуется реполяризация постсинаптической мембраны. Ацетилхолином расщепляется до уксусной кислоты и холина, необходимого для трофики мышечной ткани.

При помощи действующего транспорта выводится на пресинаптическую мембрану холин, он используется для синтеза нового медиатора. Под воздействием медиатора меняется проницаемость в постсинаптической мембране, а под холинэстеразой чувствительность и проницаемость возвращается к начальной величине. Хеморецепторы способны вступать во взаимодействие с новыми медиаторами.

Структура синапса

В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы , так называемые синаптические пузырьки , содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент , разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.

Классификации синапсов

В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают

• электрические - клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе - 3,5 нм (обычное межклеточное - 20 нм)

Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало(в данном случае), импульсы проходят не задерживаясь через синапс. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.

Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.

• смешанные синапсы: Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

Наиболее распространены химические синапсы.

Химические синапсы можно классифицировать по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

• периферические
  • нейросекреторные (аксо-вазальные)
  • рецепторно-нейрональные
• центральные
  • аксо-дендритические - с дендритами, в т. ч.
    • аксо-шипиковые - с дендритными шипиками , выростами на дендритах;
  • аксо-соматические - с телами нейронов;
  • аксо-аксональные - между аксонами;
  • дендро-дендритические - между дендритами;

Тормозные синапсы бывают двух видов: 1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала; 2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение. Синапс холинергический (s. cholinergica) - синапс, медиатором в котором является ацетилхолин.

В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение - электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные . Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМКергические - симметричны.

В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы .

К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты , в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.

Механизм функционирования химического синапса

При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы , ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной. В результате медиатор выходит в синаптическую щель и присоединяется к белкам-рецепторам постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные. Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала. Вторые связаны с ионными каналами , которые открываются при связывании с ними нейромедиатора , что приводит к изменению мембранного потенциала. Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели - ацетилхолинэстераза . Одновременно часть медиатора может перемещаться с помощью белков-переносчиков через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии .

Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run ), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.

Следствием такой структуры синапса является одностороннее проведение нервного импульса. Существует так называемая синаптическая задержка - время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность составляет около - 0,5 мс .

PNS: Клетки Шванна · Невролемма · Перехват Ранвье/Межузловой сегмент · Насечка миелина

Соединительная ткань Эпиневрий · Периневрий · Эндоневрий · Нервные пучки · Мозговые оболочки: твёрдая , паутинная , мягкая

Wikimedia Foundation . 2010 .

Синонимы :

Смотреть что такое "Синапс" в других словарях:

- (от греч. synapsis соединение) область контакта (связи) нервных клеток (нейронов) друг с другом и с клетками исполнительных органов. Межнейронные синапсы образуются обычно разветвлениями аксона одной нервной клетки и телом, дендритами или аксоном … Большой Энциклопедический словарь

В нейронных сетях связь между формальными нейронами. Выходной сигнал от нейрона поступает в синапс, который передает его другому нейрону. Сложные синапсы могут иметь память. См. также: Нейронные сети Финансовый словарь Финам … Финансовый словарь

синапс - Специализированная зона контакта между нейронами (межнейронный синапс) или между нейронами и другими возбудимыми образованиями (органный синапс), обеспечивающая передачу возбуждения с сохранением, изменением или исчезновением ее информационного… … Справочник технического переводчика