ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Строение и покровы . Тело малощетинковых червей (олигохет) сильно вытянутое, цилиндрическое, состоит из лежащих друг за другом колец , или сегментов . Все сегменты имеют сходное строение, т.е. для организации олигохет (и всех кольчатых червей) характерна повторяемость строения, или метамерия . Каждый сегмент, кроме самого первого, снабжен маленькими щетинками , обычно расположенными четырьмя пучками - парой боковых и парой брюшных . Передний сегмент представляет собой головную лопасть - простомиум , лишенный глаз и антенн. Он несет ротовое отверстие . Последний сегмент - анальная лопасть , или пигидиум , - несет порошицу .

Покровы олигохет представлены эпителием , образующим на поверхности тонкую эластичную кутикулу (рис. 1). Эпителий богат железистыми клетками .

Кожно-мускульный мешок . Под эпителием расположены хорошо развитые мышечные слои . Наружный слой представлен кольцевыми мышечными волокнами . За счет сокращения данного слоя тело червя утончается и вытягивается. Внутренний слой , более мощный, представлен продольными мышечными волокнами , за счет сокращения которых тело червя утолщается и укорачивается.

Рис. 1. Поперечный разрез средней части тела дождевого червя: 1 - кутикула; 2 - эпидермис; 3 - слой кольцевой мускулатуры; 4 - слой продольной мускулатуры; 5 - целомический эпителий; 6 - метанефридий; 7 - щетинка; 8 - мезентерий; 9 - брюшной сосуд; 10 - субневральный сосуд; 11 - брюшная нервная цепочка; 12 - хлорагогенные клетки; 13 - полость кишки; 14 - сосудистый плексус; 15 - тифлозоль; 16 - сосуд тифлозоля; 17 - спинной сосуд

Между кишечником и кожно-мускульным мешком находится вторичная полость тела , или целом - пространство, ограниченное собственными эпителиальными стенками мезодермального происхождения и содержащее целомическую жидкость (рис. 2). По строению целом отличается от первичной полости тела наличием целомической выстилки - собственной стенки. Выстилка образована двумя листками . Один прилегает к стенке тела, другой - к стенкам кишечника. Над кишечником и под ним оба листка срастаются, образуя брыжейку (мезентерий), которая делит целом на левую и правую стороны . Кроме этого, имеются поперечные перегородки , которые делят полость тела на камеры , соответствующие границам колец . Целом наполнен жидкостью, в которой плавают фагоциты, яйца, спермии. Целомическая жидкость, омывая внутренние органы, снабжает их кислородом и питательными веществами, а также способствует удалению продуктов обмена веществ и передвижению фагоцитов. Так же, как и жидкость, заполняющая первичную полость тела у круглых червей, целомическая жидкость может играть роль гидроскелета .

Пищеварительная система олигохет хорошо дифференцирована (рис. 3). Она начинается ротовым отверстием . Кишечник состоит из трех отделов - переднего , среднего и заднего . Наиболее дифференцирован передний отдел кишечника, состоящий из глотки, пищевода и мускульного желудка. Иногда перед желудком имеется зоб. В средней кишке для увеличения всасывательной поверхности образуется впячивание внутрь просвета кишечника - тифлозоль.

Рис. 2. Развитие целома у кольчатых червей. А-В - поперечные разрезы трех последовательных стадий развития сегмента: 1 - кишка; 2 - первичная полость тела; 3 - целом; 4 - наружная стенка целомического мешка; 5 - спинной мезентерий; 6 - внутренняя стенка целомического мешка; 7 - брюшной мезентерий; 8 - брюшные нервные стволы

Кровеносная система замкнутая и состоит из двух главных продольных сосудов - спинного и брюшного. Спинной сосуд проходит вдоль всего тела над кишкой, брюшной - под нею. Полость кровеносных сосудов представляет собой остатки первичной полости тела. Оба сосуда сообщаются кольцевыми сосудами, расположенными метамерно. Движение крови по сосудам обеспечивается пульсацией спинного сосуда и некоторых кольцевых сосудов передней части тела, называемых поэтому боковыми, или кольцевыми, сердцами. В спинном сосуде кровь течет вперед, в брюшном - назад. По кольцевым сосудам кровь движется из спинного сосуда в брюшной в передней части тела и в обратном направлении - в задних сегментах. Кровь может иметь красный цвет от железосодержащего близкого к гемоглобину позвоночных, растворенного в жидкости крови.

Рис. 3. Строение дождевого червя (вскрытый червь): 1 - глотка; 2 - пищевод; 3 - известковые железы; 4 - зоб; 5 - желудок; 6 - средняя кишка; 7 - спинная складка кишки (в разрезе); 8 - надглоточный нервный узел; 9 - узел брюшной нервной цепочки; 10 - спинной кровеносный сосуд; 11 - кольцевые сосуды, охватывающие глотку; 12 - брюшная нервная цепочка; 13 - метанефридии; 14 - семенники; 15 - семяпроводы; 16 - семенные мешки; 17 - яичники; 18 - яйцеводы; 19 - семяприемники; 20 - перегородки полости тела

Выделительная система представлена метанефридиями. Метанефридий начинается в полости тела воронкой - нефростомом. От воронки идет проток, который проходит через перегородку, входит в соседний сегмент и открывается наружу выделительной порой в боковой стенке тела. В каждом сегменте находится пара метанефридиев - правый и левый. Воронка и проток снабжены ресничками, вызывающими движение выделяемой жидкости.

Нервная система. Центральная часть нервной системы состоит из парных мозговых ганглиев - надглоточного и подглоточного, соединенных двумя окологлоточными коннективами (нервными стволами, соединяющими разноименные ганглии). Таким образом образуется окологлоточное кольцо. В центральную часть нервной системы входит и парный брюшной нервный ствол. В каждом сегменте стволы имеют утолщения - ганглии, которые соединяются между собой перемычками - комиссурами (поперечными нервными стволами, связывающими ганглии одного сегмента). Образуется брюшная нервная цепочка, похожая на лестницу. Каждый ганглий иннервирует все органы сегмента, в котором находится.

Органы чувств у олигохет очень слабо развиты в связи с роющим образом жизни. Глаза почти всегда отсутствуют. Однако имеются светочувствительные клетки, в большом числе разбросанные в коже, что позволяет олигохетам иметь чувствительность к свету.

Половая система. Олигохеты - гермафродиты, но оплодотворение у них - перекрестное внутреннее. Половые гонады локализованы в половых сегментах. Мужские гонады - семенники - лежат в семенных капсулах, которые находятся в семенных мешках. Женская половая система представлена парой яичников, парой яйцеводов и яйцевыми мешками.

Размножение и развитие. Развитие прямое без стадии личинки. Яйца развиваются внутри яйцевого кокона, который формируется в районе пояска.

Помимо полового размножения у олигохет наблюдается бесполое размножение, похожее на бесполое размножение ресничных червей. Тело червя делится на две половины: у передней регенерирует задняя часть тела, у задней - головная часть тела.

Малощетинковые

Его представители - в основном обитатели почвы, но известны и пресноводные формы. Головной отдел имеет простое строение, лишен органов чувств. Параподии отсутствуют, хотя в ограниченном числе сохранились щетинки. Все малощетинковые - гермафродиты. Половая система сосредоточена в немногих сегментах передней части тела, оплодотворение внутреннее, перекрестное. Для этого два червя прикладываются брюшными сторонами друг к другу, в результате чего происходит обмен семенной жидкостью, которая попадает в мешковидные кожные впячивания - семяприемники. Обменившись спермой, дождевые черви расходятся.

После этого области пояска (32-37-й сегменты) у каждой особи начинают образовывать слизистую муфту, в которую черви откладывают яйца. При продвижении муфты через сегменты, содержащие семяприемники, яйца оплодотворяются сперматозоидами, принадлежащими другой особи. Муфта с оплодотворенными яйцами движением мышц червя сбрасывается с переднего конца тела, уплотняется и превращается в яйцевой кокон, где и развиваются молодые черви.

Дождевые черви живут во влажной, богатой перегноем почве. Тело вытянутое, сегментация однородная. На каждом сегменте оставшиеся восемь щетинок располагаются двумя рядами по бокам тела. Цепляясь ими за неровности почвы, червь с помощью мышц мощного кожно-мускульного мешка продвигается вперед.

Пищеварительная система имеет ряд существенных особенностей строения. Ее передний отдел дифференцирован на мускулистую глотку, пищевод, зоб и мышечный желудок. В полость пищевода открываются протоки известковых желез. Их секреты нейтрализуют кислоты, которыми богата потребляемая червями пища. В средней кишке пища переваривается и всасывается.

Движение крови в замкнутой системе кровообращения осуществляется сокращением пяти передних Мальцевых сосудов («сердец»).

Дышат дождевые черви всей поверхностью своего влажного тела благодаря наличию густой подкожной сети кровеносных сосудов.

Для дождевых червей характерна высокая способность к регенерации.

Почвенные кольчатые черви- полезные животные. Еще Ч. Дарвин отметил их значение для плодородия почвы. Затаскивая в норы опавшие листья, они обогащают почву перегноем, а прокладывая в почве ходы, рыхлят ее и способствуют проникновению воздуха, воды к корням растений. Количество почвы, пропускаемой через пищеварительный тракт червей, в Европе колеблется от 6 до 84 т/га, а в Камеруне может достигать 210 т/га.

Пресноводные малощетинковые играют значительную роль в питании донных рыб.

Кольчатые черви ведут свое начало, по-видимому, от низших сегментированных червей, обладающих паренхимой. Наиболее древними из кольчатых червей являются морские многощетинковые черви. От них при переходе к пресноводному и наземному образу жизни произошли малощетинковые, а от них и пиявки.

Многощетинковые

Этот класс представлен морскими животными. Многие из них ведут активный образ жизни, ползая по дну, зарываясь в грунт или плавая в толще воды. Есть прикрепленные формы, живущие в защитных трубках. Обычно тело подразделено на голову, туловище и анальную лопасть. Нередко кольчатые черви - хищники. Их глотка снабжена хватательными придатками, острыми шипами или челюстями. Присутствуют параподии, имеющие разнообразную форму в зависимости от среды обитания и способа передвижения. Дышат жабрами. Многощетинковые раздельнополые, оплодотворение наружное.

Типичные представители этого класса -нереида и пескожил. Они являются кормовыми объектами для ряда промысловых рыб. Нереида успешно акклиматизирована в Каспийском море. Быстро перебирая лопастями, нереида передвигается по дну. При этом она упирается в дно пучками щетинок.

Питается нереида водорослями и мелкими животными, хватая их острыми челюстями. Нереида, как и дождевой червь, дышит всей поверхностью тела, но у многих других морских кольчатых червей, например у пескожила, на лопастях расположены органы водного дыхания - жабры, имеющие вид разветвленных выростов покровной ткани. Внутри жабр много капиллярных кровеносных сосудов. Здесь происходит обогащение крови кислородом из растворенного в воде воздуха и выделение в воду углекислого газа. Нереидами и другими кольчатыми червями питаются многие морские рыбы.



От многощетинковых червей произошли малощетинковые черви. Малощетинковые черви объединяют 4000-5000 видов. Длина их тела колеблется от 0,5 мм до 3 м. Все членики тела у них одинаковые. Нет пароподий, на каждом членике имеется по четыре пары щетинок. У половозрелых особей в передней трети тела появляется утолщение - железистый поясок.

Рис. 65. Представители малощетинковых червей: 1 - дождевой червь; 2 - трубочник

Малощетинковые черви, в частности дождевые черви, играют огромную роль в почвообразовании. Они перемешивают почву, снижают ее кислотность, повышают плодородие. Водные малощетинковые черви способствуют самоочищению загрязненных водоемов и служат пищей для рыб.

Строение тела многощетинковых и малощетинковых червей во многом сходно: тело состоит из сегментов - колец. Число сегментов у различных видов малощетинковых червей составляет от 5-7 до 600. В отличие от многощетинковых у малощетинковых червей отсутствуют паралодии и усики, сохранились маленькие щетинки, торчащие из стенки тела. На каждом сегменте две пары спинных и две пары брюшных щетинок. Они представляют собой остатки опорных элементов исчезнувших паралодии, которые были у их предков. Щетинки настолько малы, что, например, у дождевых червей их можно обнаружить только на ощупь, проведя пальцем от задней части тела червя к передней. Небольшое число щетинок на теле этих червей и дало название всему классу - Малощетинковые. Щетинки служат этим червям при движении в почве: загнутые спереди назад, они помогают червю удерживаться в норке и быстро продвигаться вперед.

У малощетинковых червей, как и у многощетинковых, имеется головной отдел, где находится рот, на заднем конце тела - анальная лопасть. Кожный эпителий богат железистыми клетками, что связано с необходимостью постоянного смазывания кожи при передвижении в почве.

Внутреннее строение малощетинковых червей можно рассмотреnm на примере дождевого червя.

Мускулатура и движение. Под каждым эпителием расположена развитая мускулатура, состоящая из кольцевых и продольных мышц (рис. 66). При попеременном сокращении этих мышц тело червя может сокращаться и удлиняться, что обеспечивает движение червя. Дождевой червь может лаглатывать частицы почвы, пропуская их через кишечник, как бы проедая себе ход, и усваивая при этом питательные частицы, содержащиеся в почве.

Рис. 66. Поперечный разрез через тело дождевого червя: 1 - щетинки; 2 - эпителий; 3 - кольцевые мышцы; 4 - продольные мышцы; 5 - кишка; 6 - спинной кровеносный сосуд; 7 - брюшной кровеносный сосуд; 8 - кольцевой кровеносный сосуд; 9 - органы выделения; 10 - брюшная нервная цепочка; 11 - яичник

Лабораторная работа № 2

• Тема. Внешнее строение дождевого червя; передвижение; раздражимость.
• Цель. Изучить внешнее строение дождевого червя, способ его передвижения; провести наблюдения за реакцией червя на раздражение.
• Оборудование: сосуд с дождевыми червями (на влажной пористой бумаге), бумажная салфетка, фильтровальная бумага, лупа, стекло (примерно 10 х 10 см), лист плотной бумаги, пинцет, кусочек лука.

Ход работы

1. Поместите дождевого червя на стекло. Рассмотрите спинную и брюшную стороны, переднюю и заднюю части, их отличие.
2. Рассмотрите с помощью лупы щетинки на брюшной стороне дождевого червя. Понаблюдайте, как он ползает по бумаге, и прислушайтесь, есть ли шуршание по мокрому стеклу.
3. Выясните реакцию дождевого червя на различные раздражители: прикоснитесь листочком бумаги; поднесите к передней части его тела свежесрезанный кусочек лука.
4. Зарисуйте дождевого червя, сделайте необходимые обозначения и надписи к рисунку.
5. Сделайте выводы. На основе наблюдений за дождевым червем назовите характерные внешние признаки класса Малощетинковые черви.

Пищеварительная система у дождевого червя состоит из хорошо выраженных отделов: глотки, пищевода, зоба, мускульного желудка, средней и задней кишки.

В пищевод впадают протоки известковых желез. Вещества, выделяемые этими железами, служат для нейтрализации находящихся в почве кислот. Спинная стенка средней кишки образует впячивание, увеличивающее всасывательную поверхность кишки. Питаются дождевые черви гниющими растительными остатками, в том числе и опавшими листьями, которые затаскивают в свои норки.

Кровеносная, нервная и выделительная системы у малощетинковых и многощетинковых червей по строению сходны. Однако кровеносная система дождевых червей отличается тем, что содержит способные к сокращению мускульные кольцевые сосуды - «сердца», расположенные в 7-13 сегментах.

В связи с подземным образом жизни органы чувств у малощетинковых червей развиты слабо. Органы осязания - чувствительные клетки, расположенные в коже. Здесь же имеются клетки, воспринимающие свет.

Дыхание. Газообмен у малощетинковых червей осуществляется всей поверхностью тела. После сильного, проливного дождя, когда вода заливает норки червей и доступ воздуха в почву затруднен, дождевые черви вылезают на поверхность почвы.

Размножение. В отличие от многощетинковых червей малощетинковые - гермафродиты. Половая система их расположена в нескольких сегментах передней части тела. Семенники лежат впереди яичников.

Оплодотворение у малощетинковых червей перекрестное (рис. 67, 1). При спаривании сперматозоиды каждого из двух червей переносятся в семяприемники (особые полости) другого.

Рис. 67. Спаривание (1) дождевых червей и образование кокона (2-4)

На передней части тела червя хорошо заметно вздутие - поясок. Железистыми клетками поясков выделяется слизь, которая, подсыхая, образует муфту. В нее сначала откладываются яйца, а затем из семяприемников поступают сперматозоиды. Оплодотворение яиц происходит в муфте. После оплодотворения муфта соскальзывает с тела червя, уплотняется и превращается в яйцевой кокон, в котором происходит развитие яиц. По окончании развития из яиц выходят маленькие черви.

Лабораторная работа № 3

• Тема. Внутреннее строение дождевого червя.
• Цель. Изучить внутреннее строение и найти признаки усложнения внутренней организации дождевого червя по сравнению с планарией.
• Оборудование: готовый препарат дождевого червя, микроскоп.

Ход работы

1. Поместите препарат дождевого червя на предметный столик микроскопа и рассмотрите при малом увеличении.
2. Пользуясь учебником, определите, какие органы червя вы различаете под микроскопом.
3. Зарисуйте увиденное под микроскопом, сделайте необходимые обозначения и надписи.
4. Отметьте признаки усложнения организации дождевого червя как представителя типа кольчатых червей в сравнении с представителями плоских и круглых червей.

Пиявки. К типу кольчатых червей относится класс Пиявки (Hirudinea), в котором около 400 видов (рис. 68). Произошли они от малощетинковых кольчатых червей. Пиявки обитают в пресных водах, некоторые - в морях и влажной почве. В тропиках имеются сухопутные виды. Передвигаются пиявки попеременным прикреплением присоски к субстрату, многие способны плавать. Длина тела представителей различных видов пиявок от нескольких миллиметров до 15 см.

Рис. 68. Различные виды пиявок: 1 - рыбья: 2 - конская; 3 - улитковая; 4 - медицинская; 5 - двуглазая; 6 - ложноконская

Тело пиявки уплощенное в спинно-брюшном направлении, с двумя присосками - околоротовой и задней. Пиявки окрашены в черный, коричневый, зеленоватый и другие цвета.

Рис. 69. Схема строения пищеварительной системы пиявок: 1 - рот; 2 - карманы для запасания крови; 3 - анальное отверстие

Снаружи тело пиявки покрывает довольно плотная кутикула. Лежащий под ней эпителий богат слизистыми железами. Параподии, щетинки, щупальца и жабры у пиявок отсутствуют. На передних сегментах животных расположено несколько (одна - пять) пар глаз. Под эпителием располагаются кольцевые и очень сильные продольные мышцы. Они у пиявок составляют до 65,5% всего объема тела.

Кольчатые черви произошли от примитивных (низших) червей с нерасчлененным телом, похожих на плоских ресничных червей. В процессе эволюции у них появилась вторичная полость тела (целом), кровеносная система, а тело разделилось на кольца (сегменты). От примитивных многощетинковых червей произошли малощетинковые.

Упражнения по пройденному материалу

1. В какой среде обитают малощетинковые черви? Приведите примеры.
2. Как приспособлен к жизни в почве дождевой червь?
3. В чем особенности строения пищеварительной системы дождевого червя?
4. Охарактеризуйте роль дождевого червя в процессах почвообразования.

От Многощетинковых червей произошли Малощетинковые черви.

К Классу Малощетинковые черви относят 4-5 тысяч видов.

Места обитания и значение

Внешнее строение

Длина их тела колеблется от 0,5 мм до 3 м. Число сегментов у различных видов малощетинковых червей составляет от 5-7 до 600. Все сегменты тела у них одинаковые . У половозрелых особей в передней трети тела появляется утолщение - железистый поясок .

Параподий и усиков у них нет, а на каждом членике имеется по четыре пары щетинок - две пары спинных и две пары брюшных. Щетинки - это остатки опорных элементов исчезнувших параподий, которые были у их предков. Небольшое число щетинок на теле этих червей и дало название всему классу - Малощетинковые.

Щетинки настолько малы, что их можно обнаружить только на ощупь, проведя пальцем от задней части тела червя к передней(на рисунке изображены брюшные щетинки при увеличении в 100 (1) и 300 (2) раз).

Щетинки служат этим червям при движении в почве: загнутые спереди назад, они помогают червю удерживаться в норке и быстро продвигаться вперед.

Железистые клетки кожного эпителия червя выделяют слизь, защищающую кожу от высыхания и помогающую продвижению в почве.

Мускулатура и движение

Кожа и слой мышц, тесно соприкасаясь друг с другом, образуют кожно-мускульный мешок . Между ним и внутренними органами находится заполненная жидкостью вторичная полость тела (целом) .

Непосредственно под кожей находятся кольцевые мышцы , а глубже – более мощные продольные .

При сокращении кольцевых мышц тело червя вытягивается в длину. Сокращение продольных мышц укорачивает тело. Чередование таких сокращений обеспечивает продвижение червя в почве.

Пищеварительная система

К пищеварительной системе относятся рот, глотка, пищевод, средняя и задняя кишки, анальное отверстие .

Продвигаясь в почве дождевой червь заглатывает её частицы, пропуская их через кишечник, как бы проедая себе ход, и усваивая при этом питательные частицы, содержащиеся в ней.

В пищевод впадают протоки известковых желёз , вещества, выделяемые этими железами, нейтрализуют почвенные кислоты.

Газообмен у малощетинковых червей осуществляется всей поверхностью тела . После сильного дождя, когда вода заливает норки червей и доступ воздуха в почву затруднен, дождевые черви вылезают на поверхность почвы.

Кровеносная, нервная и выделительная системы у малощетинковых и многощетинковых червей по строению сходны.

Кровеносная система

Кровеносная система дождевых червей отличается тем, что содержит способные к сокращению мускульные кольцевые сосуды - «сердца», расположенные в 7-13 сегментах.

Нервная система

Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки .

В каждом членике имеется нервный узел с отходящими от него нервами.

Размножение

В отличие от Многощетинковых червей Малощетинковые являются гермафродитами .

Половая система их расположена в нескольких сегментах передней части тела. Семенники лежат впереди яичников.

Половое размножение протекает с участием двух особей. Соприкасаясь, они обмениваются половыми клетками (сперматозоиды каждого из двух червей переносятся в особые полости - семяприемники другого).

На передней части тела червя хорошо заметно вздутие - поясок .