В структурной организации нервной системы принято выделять центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую. ЦНС в свою очередь включает в себя спинной мозг и головной мозг. Все остальные нервные структуры входят в периферическую систему. Высший отдел ЦНС – головной мозг состоит из мозгового ствола, большого мозга и мозжечка. Большой мозг представлен двумя полушариями, наружная поверхность которых покрыта серым веществом – корой. Кора составляет важнейшую часть головного мозга, являясь материальным субстратом высшей психической деятельности и регулятором всех жизненных функций организма.

А.Р. Лурия определил три основных функциональных блока мозга, участие которых необходимо для осуществления любого вида психической деятельности.

Первый блок – активации и тонуса . Анатомически он представлен сетевым образованием в стволовых отделах мозга – ретикулярной формацией, которая регулирует уровень активности коры от бодрствующего состояния до утомления и сна. Полноценная деятельность предполагает активное состояние человека, лишь в условиях оптимального бодрствования человек может успешно воспринимать информацию, планировать свое поведение и осуществлять намеченные программы действий.

Второй блок – приема, переработки и хранения информации . Он включает в себя задние отделы больших полушарий. В затылочные зоны поступает информация от зрительного анализатора – иногда их называют зрительной корой. Височные отделы отвечают за переработку слуховой информации – это так называемая слуховая кора. Теменные отделы коры связаны с общей чувствительностью, осязанием. Блок имеет иерархическое строение и состоит из корковых полей трех типов: первичные принимают и перерабатывают импульсы от периферийных отделов, во вторичных происходит аналитическая переработка информации, в третичных осуществляется аналитико-синтетическая обработка информации, поступающей от разных анализаторов, – этот уровень обеспечивает наиболее сложные формы психической деятельности.

Третий блок – программирования, регуляции и контроля. Блок расположен преимущественно в лобных долях мозга. Здесь ставятся цели, формируются программы собственной активности, осуществляется контроль за их протеканием и успешностью выполнения.

Совместная работа всех трех функциональных блоков мозга составляет необходимое условие осуществления любой психической деятельности человека.

Представляя мозговые механизмы психической деятельности, следует остановиться на вопросе о межполушарной асимметрии мозга. Работа больших полушарий построена по контрлатеральному принципу, т. е. левое полушарие отвечает за правую сторону телесной организации человека, правое полушарие – за левую. Установлено, что и в функциональном отношении оба полушария неравнозначны. Функциональная асимметрия, которая понимается как различное участие левого и правого полушария в осуществлении психической деятельности, представляет собой одну из фундаментальных закономерностей работы мозга человека и животных.

В осуществлении любой психической деятельности участвует весь мозг в целом, однако разные полушария выполняют различную дифференцированную роль в осуществлении каждой психической функции. Например, в результате экспериментальных и клинических исследований было обнаружено, что правое и левое полушария различаются в стратегии переработки информации. Стратегия правого полушария состоит в целостном одномоментном восприятии предметов и явлений, эта способность воспринимать целое раньше его частей лежит в основе творческого мышления и воображения. Левое полушарие осуществляет последовательную рациональную обработку информации. Проблема межполушарной асимметрии и межполушарного взаимодействия далека от своего решения и требует дальнейших экспериментальных и теоретических исследований.

Изучение мозговых механизмов, обеспечивающих психические процессы, не приводит к однозначному пониманию природы психического. Простого указания на мозг и нервную систему как на материальный субстрат психических процессов недостаточно для решения вопроса о характере взаимоотношения психического и нейрофизиологического.

Русский физиолог И.П. Павлов поставил перед собой задачу раскрыть сущность психического объективными физиологическими методами исследования. Ученый пришел к выводу, что единицами поведения являются безусловные рефлексы как реакции на строго определенные раздражители из внешней среды и условные рефлексы как реакции на первоначально безразличный раздражитель, который становится небезразличным вследствие его неоднократного сочетания с безусловным раздражителем. Условные рефлексы осуществляются высшими отделами мозга и основываются на образующихся между нервными структурами временных связях.

Важным вкладом в решение проблемы нейрофизиологических механизмов психики являются работы отечественных ученых Н.А. Бернштейна и П.К. Анохина .

Н.А. Бернштейн изучал естественные движения человека и их физиологическую основу. До Н.А. Бернштейна механизм движения описывался схемой рефлекторной дуги: 1) прием внешних воздействий; 2) процесс их центральной переработки; 3) двигательная реакция. Н.А. Бернштейн предложил новый принцип нейрофизиологического управления движениями, который был назван принципом сенсорных коррекций. В его основу легло положение о том, что движения управляются не только и не столько эфферентными импульсами (командами, исходящими от центральных отделов к периферии), а в первую очередь – афферентными (сигналами о внешнем мире, которые поступают в мозг в каждый момент выполнения движения). Именно афферентные сигналы и составляют «следящее устройство», которое обеспечивает непрерывную коррекцию движения, отбирая и меняя нужные траектории, регулируя систему напряжений и ускорений в соответствии с меняющимися условиями выполнения действия.

Но афферентные импульсы являются лишь частью того, что составляет механизм организации произвольных движений. Существен тот факт, что движения и действия человека не «реактивны», – они активны, целенаправленны и меняются в зависимости от замысла. Принцип активности противопоставляется принципу реактивности, согласно которому тот или иной акт, движение, действие определяется внешним стимулом и осуществляется по модели условного рефлекса, и преодолевает понимание процесса жизнедеятельности как процесса непрерывного приспособления к среде. Главное содержание процесса жизни организма – это не приспособление к среде, а реализация внутренних программ. В ходе такой реализации организм неизбежно преобразует среду.

П.К. Анохиным была создана теория функциональных систем, явившаяся одной из первых моделей подлинной психологически ориентированной физиологии. Согласно положениям этой теории физиологическую основу психической деятельности составляют особые формы организации нервных процессов. Они складываются при включении отдельных нейронов и рефлексов в целостные функциональные системы, которые обеспечивают целостные поведенческие акты.

Исследования ученого показали, что поведение индивида определяется не отдельным сигналом, а афферентным синтезом всей доходящей до него в данный момент информации. Афферентные синтезы запускают в ход сложные виды поведения. В итоге П.К. Анохин пришел к выводу о необходимости пересмотра классических представлений о рефлекторной дуге. Он разработал учение о функциональной системе, под которой понималась динамическая организация структур и процессов организма. Согласно этому учению движущей силой поведения могут быть не только непосредственно воспринимаемые воздействия, но и представления о будущем, о цели действия, ожидаемый эффект поведенческого акта. При этом поведение вовсе не заканчивается ответной реакцией организма. Ответная реакция создает систему «обратной афферентации», сигнализирующей об успехе или неуспехе действия, составляет акцептор результата действия .

Процесс сличения модели будущего с эффектом выполненного действия является существенным механизмом поведения. Только при условии их полного совпадения действие прекращается. Если же действие оказывается неудачным, то происходит «рассогласование» модели будущего и результата действия. Поэтому действие продолжается, в него вносятся соответствующие коррективы. Рефлекторную дугу П.К. Анохин заменил более сложной схемой рефлекторного кольца, объясняющей саморегулирующийся характер поведения.

Теория функциональных систем П.К. Анохина создала новую – системную – методологию изучения целостных поведенческих актов. В работах ученого было показано, что любая целостная деятельность организма осуществляется только при избирательной интеграции многих частных физиологических механизмов в единую функциональную систему.

Несмотря на неоспоримость того, что мозг является органом психического отражения, взаимосвязь психического и нейрофизиологического должна рассматриваться с позиций самостоятельности и специфичности каждого из этих процессов. Психическое невозможно свести к обеспечивающим его морфофункциональным структурам, работа мозга не является содержанием психики. Психическое отражает не физиологические процессы, протекающие в организме человека, а объективную реальность. Специфическое содержание психического заключается в представленности образов мира и субъективного отношения к нему. Как писал философ А.Г. Спиркин, «в коре мозга нейрохирург видит не яркие мысли наподобие духовного пламени, а всего лишь серое вещество».

Раздел третий. Нейрофизиологические механизмы бессознательного (Section three. The Neurophysiological Mechanisms of the Unconscious)

47. Смена гипотез о нейрофизиологических механизмах осознания. Вступительная статья от редакции (Change of Hypotheses on the Neurophysiological Mechanisms of Consciousness. Editorial Introduction)

47. Смена гипотез о нейрофизиологических механизмах осознания. Вступительная статья от редакции

(1) Вопрос о нейрофизиологической основе бессознательного выступает на современном этапе как обратная сторона проблемы, формулируемой более узко, но способной зато быть поставленной экспериментально: вопроса о нейрофизиологических механизмах, обуславливающих осознание психической деятельности. Легко понять, что, накопляя сведения о подобных механизмах, мы начинаем лучше понимать, какие мозговые процессы или состояния мозговых систем следует связывать с психической деятельностью, плохо пли даже вовсе не осознаваемой ее субъектом. Надо, однако, с самого начала указать, что разработка этой проблемы неизменно наталкивалась на огромные трудности, а ее результаты еще очень скудны и далеки от ясности.

Если проследить историю относящихся сюда исследований и попытаться наметить хотя бы в самых грубых чертах основные ее этапы, то обрисовывается характерная смена гипотез, каждая из которых оставила в науке нелегко стираемый след. Прежде всего здесь следует напомнить позицию, которую занял на заре века в вопросе о физиологических механизмах бессознательного и сознания 3. Фрейд. А далее - гипотезу, положенную И. П. Павловым в основу представления о факторах, обуславливающих осознание; попытки определения этих же факторов на основе результатов электроэнцефалографических исследований (Г. Джаспер, Г. Моруцци и др.) и, наконец, сближение проблемы осознания с проблемой правополушарной психики, начавшееся после известных операций рассечения мозолистого тела и межполушарных комиссур на человеке (Р. Сперри, М. Газзанига и др.). На каждом из этик этапов проблема физиологических основ сознания, а тем самым и бессознательного, толковалась по-разному. Мы напомним основные линии этих расхождений.

Позиция, занятая в обсуждаемом вопросе Фрейдом, хорошо известна. В литературе часто приводятся его высказывания, в которых, с одной стороны, подчеркивается неустранимость зависимости любой формы психической деятельности от лежащих в ее основе мозговых процессов, существование психологических феноменов только благодаря реализующим их физиологическим механизмам, а с другой - указывается, что помощь, которую могла оказать Фрейду современная ему нейрофизиология, была незначительной. Именно из-за этой малой информативности физиологии, подчеркивает Фрейд, он и пошел в попытках раскрытия законов душевной жизни человека по чисто психологическому пути. Тем самым проблема связи между осознанием и мозговым субстратом была для него как предмет исследования изначально снята.

Такое игнорирование проблемы вместо стремления найти хорошее ли, плохое ли, но какое-то определенное ее решение не могло, однако, быть последним словом исследования на протяжении сколько-нибудь длительного времени. И оно повлекло за собою в рамках самой же психоаналитической теории движение мысли в двух прямо противоположных направлениях. С одной стороны - вынужденного создания имплицитной "нейрофизиологии" (фрейдовской - "метапсихоло-гии"), всю чужеродность которой духу психоанализа подмечали многие еще задолго до работ Дж. Клайна (критика ортодоксального фрейдизма, о котором мы уже говорили во вступительной статье от редакции к II тематическому разделу). А с другой - отрицания права за нейрофизиологией объяснять данные психоанализа не из-за ее концептуальной слабости (упомянутая выше позиция Фрейда), а из-за принципиальной несводимости качественно своеобразных проблем, изучаемых психоанализом (динамики значений и смыслов), к категориям нейрофизиологического порядка (позиция Дж. Клайна, М. Гилла и др.).

В итоге же, несмотря на все различие этих ориентации, проблема отношения осознания к реальному мозгу снималась ими обеими в форме еще более радикальной, чем это было сделано на заре создания теории психоанализа самим Фрейдом.

Концептуальный подход И. П. Павлова оказался иным. Как это было естественно ожидать от исследователя, в центре внимания которого на протяжении долгих лет стояли вопросы нервного возбуждения и торможения, проблема осознания (а если говорить точнее - проблема ясности сознания) была поставлена им в прямую связь с проблемой возбуждения и возбудимости нервного субстрата. К вопросу об этой связи он возвращался неоднократно в обеих своих классических работах- в "Лекциях о работе больших полушарий" и в "Двадцатилетнем опыте", а чтобы придать своему пониманию более наглядную форму, он ввел в одной из своих лекций образ перемещающегося по коре больших полушарий светового пятна - своеобразную модель неустанного изменения степени возбуждения и возбудимости различных мозговых формаций.

Хорошо известно, как убедительно была подтверждена в дальнейшем (экспериментами, которые после открытия Мэгуном, Моруцци, Мак-Каллохом, Эрнандец-Пеоном и др. функций ретикулярной формации, активирующих и гипногенных систем также стали классическими) идея закономерной связи между возбуждением определенных нервных структур и изменением уровня бодрствования. Колебания уровня бодрствования не эквивалентны, конечно, феномену осознания в его психологическом понимании, - повышение уровня бодрствования является скорее лишь одной из предпосылок или одним из факторов осознания, - но вряд ли можно оспаривать, что определение физиологических механизмов изменения уровня бодрствования означало важный шаг в направлении раскрытия и тех физиологических процессов, от которых зависит осознание. Особенно отчетливо это было показано экспериментально при прослеживании влияния изменений уровня бодрствования на психологические процессы, связанные с осознанием качеств и последствий развертываемой субъектом деятельности. В художественной литературе проблема этих влияний была с поразительной прозорливостью отражена А. П. Чеховым в его трагическом рассказе "Спать хочется", повествующем о том, как под влиянием острой потребности во сне может в корне измениться осознание человеком не только окружающего, но даже значения и последствий его собственных поступков: мучительно страдая от потребности во сне, - и только вследствие этого, - няня убивает отданного на ее попечение, но мешающего ей спать маленького ребенка.

Нельзя поэтому не признать, что уходящая своими логическими корнями еще в первые павловские работы идея связи изменений уровня бодрствования с уровнем активности определенным образом локализованных десинхронизирующих и гипногенных мозговых систем открыла определенный путь для физиологического осмысления и сложнейшей, так долго остававшейся совершенно недоступной для рационального понимания проблемы мозговых механизмов осознания. Но, конечно, это был только первый шаг.

Дальнейшее продвижение в этой области оказалось связанным, главным образом, с дисциплиной, сложившейся окончательно лишь к концу первой половины нашего века и во многом повлиявшей на формирование представлений о законах работы мозга на уровне его как макро-, так. и, особенно, микросистем, - с электрофизиологией мозга. В настоящем коротком очерке нет, естественно, возможности сколько-нибудь подробно задерживаться на рассмотрении этого сложного развития мысли, мы ограничимся как его иллюстрацией только одним примером.

На состоявшемся около десяти лет назад в Риме представительном международном симпозиуме, посвященном проблеме "Мозг и осознаваемый опыт" , был заслушан доклад Г. Джаспера "Физиологические исследования, мозговых механизмов при разных состояниях сознания". В этом сообщении был в острой форме поставлен вопрос: существует ли особая нейронная система, функцией которой является осознание психической активности и которая отличается от систем, участвующих в выполнении таких, например, процессов, как автоматические движения, неосознаваемая переработка информации и т. п. Автор, один из ведущих электрофизиологов мира, напоминает фундаментальные положения, близкие тем, о которых мы только что говорили, а именно, что исследованиями последних лет была показана связь нейронных систем, располагающихся в центральных частях мозгового ствола и диэнцефалона, с функцией осознания восприятий. А далее он высказывается в пользу того, что взаимодействие именно этих систем с корой больших полушарий лежит в основе наиболее сложных форм интеграции, необходимых для осознания вообще, и что реализуется это взаимодействие при помощи особых (холинэргических) синаптических механизмов, отличающихся от синапсов, обеспечивающих обычную передачу информации.

Углубляя это представление, Джаспер формулирует далее мысль, значение которой подчеркнули клинические наблюдения и данные экспериментов, накопленные несколько позже. Он отмечает, что, чем более совершенной становилась техника изучения мозга, тем большую спе-циализированность отдельных нейронов и их местных ансамблей мы обнаруживали. Даже наиболее сложные функции мозга представляются теперь в какой-то мере локализованными и не обязательно вовлекающими "мозг как целое". В свете этих тенденций, ставит вопрос Джаспер, не является ли правдоподобным, что существуют высокоспециализированные нейронные системы, преимущественно ответственные за осознание? Косвенным доводом в пользу такого понимания является, по его мнению, хотя бы тот факт, что далеко не все клетки в коре отвечают на диффузный заревет сетчатки, обнаруживая тем самым, что активация разных корковых элементов обуславливается определенными различиями в структуре сигналов. В сходном духе, допуская существование особых высокоспециализированных синапсов, ответственных за накопление опыта и обучение, высказался на этом симпозиуме в докладе, посвященном механизмам сознания, и Г. Моруцци.

Предположение о связи функции осознания с определенными мозговыми системами, выдвинутое Джаспером и Моруцци на Римском симпозиуме 1964 г. на основе электрофизиологических данных, было углублено в дальнейшем в результате работ, произведенных в совсем другой области - в нейрохирургии. Уже на том же самом Римском симпозиуме был заслушан доклад Р. Сперри "Рассечение мозга и механизмы сознания", в котором были изложены наблюдения над двумя больными, подвергшимися в целях лечения от тяжелых эпилептических припадков операции рассечения мозолистого тела, передней и гиппокамповой комиссур. После операции у этих больных наблюдалась в высшей степени своеобразная картина двух разных "сознаний". Опыт, приобретаемый правым большим полушарием мозга, не сообщался левому, и наоборот. Это психическое расщепление можно было проследить на функциях восприятия, обучения, запоминания, мотивации и др.

В последующие годы количество больных, перенесших операцию рассечения нейронных связей между гемисферами, значительно увеличилось, а тщательное психологическое исследование оперированных позволило углубить уже давно производившееся в клинике изучение особенностей т. н. "правополушарнои" психики, выступающих в ряде отношений как своеобразные дополнения или "негативы" психики "левополушарной". Так, если левое (доминантное) мозговое полушарие оказалось связанным преимущественно с формами психической деятельности, имеющими сукцессивный (распределенный во времени) характер, основанными на логических умозаключениях, вербализуемыми и потому легко коммуницируемыми и осознаваемыми, то правое полушарие характеризовалось активностью скудно или даже вовсе не вербализуемой, имеющей не сукцессивный, а симультанный характер (характер "мгновенного схватывания"), восприятиями и решениями, которые основываются не на рациональном анализе, а скорее на чувстве немотивированной уверенности, возникающем без возможности проследить, почему и каким образом оно зародилось. Эти черты правополушарнои психики, приближающие ее к формам психической активности, обозначаемым обычно как работа интуиции, заставили некоторых исследователей рассматривать правую гемисферу как субстрат, имеющий особое отношение к неосознаваемой психической деятельности. Соче-танное же в норме функционирование правого и левого больших полушарий головного мозга объявляется при таком понимании основой характерной "двойственности" человеческого сознания, причиной постоянного, хотя и весьма иногда замаскированного, присутствия в его функциональной структуре рациональных и интуитивных компонентов, содержаний, из которых одни формируются на основе речи, со всеми вытекающими отсюда последствиями для их осознания, а другие - "безотчетно" т. е. без видимой, по крайней мере, связи с развернутой вербализацией.

В пользу этой общей концепции дифференцированного отношения к функции вербализации, а тем самым и к функции осознания, правых и левых корковых систем говорят и новейшие работы советских исследователей (Н. Н. Трауготт и др.), умело применивших методику т. н. локальных электрошоков, позволяющую дезактивировать (при наличии терапевтических, разумеется, показаний) на определенные интервалы времени разно локализованные мозговые структуры. Тщательное психологическое обследование больных в фазах подобной дезактивации, подтвердив, в основном, соотношения, выявленные при хирургическом разобщении полушарий, позволило углубить представление об этих соотношениях, еще более тесно связав функции правого полушария с разными формами немотнвируемых рационально знаний и оценок.

В заключение этого беглого очерка основных этапов формирования нейрофизиологических подходов к проблеме сознания, нельзя не упомянуть о последних работах Н. П. Бехтеревой .

Используя методику вживления в мозг (по терапевтическим показаниям) множественных электродов, Н. П. Бехтеревой удалось провести на человеке исследование активности отдельных нейронов и нейронных популяций, связанных с кодированием и декодированием словесных сигналов. Ею прослеживается, как при предъявлении психологических тестов формируются рабочие нейронные ансамбли, функционально объединенные в соответствии со смыслом решаемой задачи, как или, во всяком случае, где осуществляется взаимодействие импульсного кода и структурного кода долговременной памяти, в чем заключаются флюктруаци.и электрической активности мозга, обуславливаемые семантической нагрузкой сигналов и т. д. Хотя непосредственно эти исследования не направлены на выявление мозговой основы осознания, трудно преувеличить значение, которое они в этом плане могут иметь. Создается впечатление, что этими исследованиями Н. П. Бехтеревой, как и М. Н. Ливанова, А. А. Генкина и др., на данные которых она опирается, формируется оригинальное и очень важное направление нейрофизиологических поисков, которому суждено сыграть в ближайшие годы в разработке проблемы мозговых механизмов осознания быть может основную роль.

(2) Мы остановились выше на развитии современных представлений о физиологических факторах, обуславливающих осознание (а тем самым косвенно и на проблеме физиологических механизмов бессознательного), чтобы показать всю сложность этой проблемы и незавершенность предлагаемых в этой области гипотез. Вместе с тем, прослеживая смену этих гипотез, нетрудно обнаружить определенную их логическую преемственность, говорящую о наличии пусть весьма медленного, но ориентированного в определенном направлении движения мысли. Во всяком случае, когда сегодня ставится вопрос о мозговом субстрате бессознательного, то возвращение при его обсуждении к скептическому негативизму Фрейда - мы позволим себе здесь резкое слово-? было бы наивным. Огромный труд, затраченный нейрофизиологами на протяжении последней четверти века, не привел еще к созданию в этой области завершенных теоретических конструкций, не избавил нас все еще от унизительного чувства полной беспомощности. И задачей дальнейших экспериментальных поисков является, очевидно, шаг за шагом настойчиво углублять, пусть скромные, сведения, которыми мы уже располагаем.

В настоящем III разделе монографии представлены работы, пытающиеся с разных сторон подойти к проблеме физиологических основ бессознательного. Они охватывают широкий круг теоретических и экспериментальных вопросов.

Раздел открывается статьей хорошо известного советским читателям крупнейшего американского нейрофизиолога К. Прибрама "Осознаваемые и бессознательные процессы: нейрофизиологический и нейропсихологический анализ".

Мы уже отметили выше, что вопрос о нейрофизиологической основе бессознательного выступает в современной литературе своеобразно: преимущественно как обратная сторона, или как специальный аспект, проблемы более широкой (и более доступной для экспериментального исследования): нейрофизиологических механизмов, обуславливающих осознание психической деятельности. Именно с таких позиций и подходит Прибрам к вопросу о нейрофизиологии бессознательного.

Обобщая результаты своих работ, выполненных за последние десятилетия и позволивших создать специфическое направление в психофизиологии, т. н. "субъективный бихевиоризм", Прибрам излагает нейрофизиологическую концепцию, освещающую, с одной стороны, принципы регуляции (программирования) поведения (становление и активность "Планов"), связанные с идеей т. н. "опережающей" связи ("feed forward", - антитеза "связи обратной"), а с другой - формирование "Образов", указывающих на то, что адекватная модель мозга должна содержать, наряду с нейронным прототипом компьютера, также системы, работающие в соответствии с закономерностями голографии. Переходя более непосредственно к вопросу о соотношении сознания и бессознательного, Прибрам подчеркивает тесную связь первого с функциями внимания и речи (с "глубокими структурами языка"); дает интересную трактовку нейрофизиологических механизмов внимания и произвольного ("интенционального") поведения, движимого осознаваемыми мотивами; вычленяет как высшую форму сознания самосознание ("то, что делает, словами Брентано, человека человеком"). А в качестве естественной базы этих наиболее сложных проявлений мозговой деятельности рассматривает, - как выражение особых, качественно своеобразных форм работы мозга, - поведение автоматизированного, "инструментального", непроизвольного типа.

Для понимания основного в подходе Прибрама к проблеме бессознательного важно учесть, что именно этот последний тип поведения он считает возможным называть предсознательным, поскольку автоматизированные формы действий могут осуществляться как без их осознания субъектом, так и при необходимости осознанно. Но в таком случае, - ставит вопрос сам же Прибрам,-что такое бессознательное? И ответ, который дает этот бесспорно глубокий исследователь, своею сложностью и неуверенностью выявляет, насколько труден путь к решению проблемы бессознательного, если он предпринимается только с собственно-нейрофизиологических позиций, без учета специфических представлений психологии бессознательного.

Бессознательное, по мнению Прибрама, это то "третье", что не является ни "предсознательным автоматизмом", ни "интенционально ориентированным самосознанием". Чувствуя, однако, всю неудовлетворительность такого определения через исключение, Прибрам прибегает к метафорам и аналогиям, заимствованным из теории компьютеров ("hardware", "software") и в конечном счете склоняется, по-видимому, (эти мысли выражаются им, возможно намеренно, в недостаточно определенной форме) к уподоблению бессознательного программирующему устройству, которое направляет и контролирует формализуемые операции, выполняемые ЭВМ.

Если перевести это сложное построение на язык психологических понятий, то не означает ли оно, что идея бессознательного отождествляется Прибрамом или хотя бы в какой-то степени сближается с идеями неосознаваемого мотива и неосознаваемой психологической установки?

Если это действительно так, то представление о бессознательном как о категории семантической, как о факторе, способном к смысловому (а отнюдь не только к "автоматическому") регулированию, так парадоксально выпадающее из системы представлений Прибрама, устраняется, и мы вновь оказываемся в кругу идей, обосновываемых всем опытом современной психологии.

Однако такая интерпретация позиции Прибрама должна проводиться с осторожностью, чтобы не произошло невольного навязывания ему толкований не во всем, возможно, для него приемлемых.

Следующие две статьи (О. С. Адрианова "Значение принципа многоуровневой организации мозга для концепции осознаваемых и неосознаваемых форм высшей нервной деятельности", К. В. Судакова и А. В. Котова "Нейрофизиологические механизмы сознательных и подсознательных мотиваций") посвящены проблеме форм высшей нервной деятельности, которые у животных являются как бы своеобразными предвестниками последующей дифференциации психической деятельности человека на ее осознаваемые и неосознаваемые компоненты. О. С. Адрианов останавливается в этой связи на концепции "автоматизмов" поведения, подчеркивая активный характер отражательного процесса уже на уровне анализаторных систем. Он сближает идею "опережающего возбуждения" (в понимании П. К- Анохина) с идеей психологической установки (в понимании Д. Н. Узнадзе), показывая необходимость использования обеих этих категорий для раскрытия функциональной структуры самых разных форм мозговой деятельности. Им подчеркивается также характерная общая закономерность, определяющая динамику неосознания, - осознание целого сопровождается уменьшением осознаваемости частей этого целого - и дается физиологическая интерпретация этого феномена. В работе же К. В. Судакова и А. В. Котова внимание привлекается к сложной проблеме мотивационного возбуждения и его влияния на поведение животных. Авторы проводят границу между мотивационным возбуждением, проявляющимся элек-трофизиологически, в условиях наркоза (рассматривая его условно как возбуждение "подсознательное"), и возбуждением, наблюдаемым в условиях бодрствования животного (возбуждение "осознаваемое"). Они обращают внимание на особую роль разных форм мотивации, как "подсознательных", так "осознаваемых", в анализе и синтезе внешних раздражений, на их связь с афферентным синтезом, лежащим в основе функциональных систем поведенческих актов, на их взаимоотношение с "акцептором результатов действия" (аппаратом прогнозирования и оценки результатов целенаправленной активности).

В следующем сообщении (А. И. Ройтбак, "К вопросу о бессознательном с точки зрения нейроглиальной гипотезы образования временных связей") излагается оригинальная концепция, согласно которой формирование и консолидация временных связей зависят в определенных отношениях от процессов миелинизации центральных аксонов. Развивая эту концепцию, автор приходит к предположению, что в основе неосознаваемой психической деятельности лежат нейродинамические процессы со специфической микрофизиологической функциональной структурой, допускающие сочетание "индифферентного" раздражения возбуждающих терминалей, оканчивающихся на определенном нейроне "потенциальными" возбуждающими синапсами, с раздражениями, вызывающими торможение того же нейрона.

Не менее интересной является публикуемая далее статья видного американского физиолога Г. Шеврина, озаглавленная автором как обзор данных в пользу существования неосознаваемой психической деятельности, выявляемых анализом вызванных потенциалов мозга. Статья содержит, однако, описание и весьма важных для теории бессознательного собственных экспериментов автора. Этими экспериментами Шеврин обосновывает тезис о существовании "когнитивных" процессов, развертывающихся без их осознания субъектом. Он полагает также, что электрофизиологические данные говорят об адекватности известного психоаналитического разграничения между активностью бессознательного и активностью "подсознания".

В сообщении Н. А. Аладжаловой ("Периодичность сверхмедленных мозговых потенциалов в ее связях с характером психической деятельности") показано наличие закономерных связей между динамикой т. н. сверхмедленных мозговых потенциалов и ритмическим характером некоторых форм психической деятельности человека. Автор формулирует на основе анализа этих связей важную и еще не прозвучавшую в литературе мысль об усилении периодичности сверхмедленных потенциалов по мере нарастания в структуре психических процессов их неосознаваемых компонентов, по сравнению с осознаваемыми.

В очень тщательно, в экспериментальном отношении, выполненном исследовании Э. А. Костандова ("О физиологических механизмах "психологической защиты" и безотчетных эмоций") показана возможность смыслового различения определенных ("высокозначимых") слов без их осознания (в этом плане работа Костандова перекликается с упомянутой выше работой Шеврина). Автор объясняет этот парадоксальный, в высшей степени интересный феномен на основе представления, по которому решающим звеном в структурно-функциональной организации головного мозга, обеспечивающим осознание раздражителя, является активация двигательной речевой области, хотя гностические зоны, воспринимающие в какой-то степени зрительную и слуховую речь, имеются и в правом (субдоминантном) полушарии. Это представление автор обосновывает анализом особенностей вызванных потенциалов, возникающих при предъявлении осознаваемых и неосознаваемых раздражителей. Изменения же порога осознания, выступающие как функция семантики предъявляемых слон, он рассматривает как своеобразное проявление "психологической защиты".

В третьем из сообщений, использующих электрофизиологические методы, Л. Б. Ермолаевой-Томиной "К проблеме произвольного и непроизвольного регулирования электрических потенциалов головного мозга" приводятся данные, показывающие возможность изменения ритмики ЭЭГ, возникающего как непроизвольно (при стимуляции мелькающим светом), так и произвольно, т. е. на неосознаваемом и осознаваемом уровне. Возможность изменения типа ЭЭГ коррелирует определенным образом, по данным автора, с особенностями характера интеллектуальной деятельности.

Проблема ауторегуляции электрической активности мозга, исследованная Л. Б. Ермолаевой-Томиной, является центральной и для статьи С. Криппнера (США) "Психофизиология, конвергирующие процессы и изменения сознания". В его статье приведены экспериментальные данные, показывающие возможность как произвольного подавления, так и произвольной активации альфа-ритма на основе использования принципа обратной связи (в данном случае - шумовой сигнализации, сообщающей испытуемому о результате его усилий изменить уровень альфа-активности его мозга).

Данные обоих этих исследований (Л. Б. Ермолаевой-Томиной и С. Криппнера) позволяют расширить представление о возможностях вмешательства произвольной -регуляции в динамику процессов, которая, согласно традиционным представлениям, рассматривается как регулируемая только неосознаваемым образом.

Исследованию сенсорной настройки как психофизиологического выражения целевой установки методом регистрации вызванных потенциалов посвящена публикуемая далее статья Л. А. Самойловича и В. Д. Труша.

Во втором сообщении Г. Шеврина, завершающем цикл электрофизиологических работ, описана оригинальная методика объективации проявлений бессознательного, основанная на одновременной записи вызванных потенциалов и свободных ассоциаций. Автор различает между ассоциациями по созвучию и ассоциациями по смыслу, постулируя близость первых преимущественно к неосознаваемой, вторых - к осознаваемой психической деятельности, и устанавливает наличие определенных корреляций между каждой из этих форм ассоциативной деятельности, с одной стороны, и структурой вызванных потенциалов и последействием различных фаз сна, - с другой. Он отмечает определенную связь между своей работой и исследованиями, выполненными ранее советскими авторами - А. Р. Лурия и О. М. Виноградовой. При истолковании природы неосознаваемой психической деятельности Шеврин отклоняет представление, по которому бессознательное это лишь плохо оформленные содержания, относящиеся к раннему детству, он видит в нем скорее специфический уровень организации того же множества содержаний, с которым имеет дело и сознание.

В следующих статьях проблема бессознательного интерпретируется в свете классических представлений общей нейрофизиологии - на основе ее связей с учением А. А. Ухтомского о доминанте (Т. Досужков, "Доминанта и психоанализ"); представлений павловской физиологии и новых данных о разобщении мозговых систем (Н. Н. Трауготт, "Проблема бессознательного в нейрофизиологических исследованиях"; В. М. Моеидзе, "Пациенты с расщепленным мозгом"; Л. Г. Воронин, В. Ф. Коновалов, "Роль неосознаваемой и осознаваемой сфер высшей нервной деятельности в механизмах памяти") и некоторых новейших нейрофизиологических и нейроисихологичееких подходов (Б. М. Величковский, А. Б. Леонова, "Психология установки и микро-структурный подход"; Л. Р. Зенков, "Некоторые аспекты семиотической структуры и функциональной о;рганизации правополушарного мышления").

В работе Т. Досужкова (ЧСР) дан интересный анализ связей, существующих между теорией доминанты и основными представлениями психоаналитической теории, о которых неоднократно говорил и сам А. А. Ухтомский. Автор показывает, что даже такие специфические психоаналитические представления, как относящиеся к проявлениям бессознательного во сне, к активности влечений, к причинам возникновения психосоматических расстройств, к фазам развития детской сексуальности и др., могут быть более глубоко раскрыты и получить физиологическое обоснование при их сближении с концепцией доминанты.

В. М. Мосидзе приводит новейшие данные, позволяющие подойти к проблеме бессознательного на основе наблюдения клинических случаев хирургического "расщепления" мозга.

В статье Н. Н. Трауготт проблема бессознательного рассматривается в разных аспектах: в плане возможностей контроля сознанием непроизвольных физиологических реакций; с позиций представления о подпороговом (субсенсорном) накоплении информации; в связи с концепцией аффективных комплексов ("патодинамических структур") и их роли в регуляции поведения. Особое же внимание автор уделяет упоминавшейся выше проблеме межполушарных мозговых асимметрий: определению специфических функциональных особенностей субдоминантной гемисферы, обнаруживающихся при использовании в терапевтических целях методики локальных электрошоков. Применение этой техники позволило интересным образом углубить данные, полученные американскими нейропсихологами и нейрохирургами путем рассечения межполушарных мозговых комиесур. В своем анализе Н. Н. Трауготт широко использует теоретические представления павловской школы, включая понятия, введенные ряд лет назад А. Г. Ивановым-Смоленским.

В работе Л. Г. Воронина и В. Ф. Коновалова представлены результаты экспериментального исследования роли бессознательного в механизме памяти. Авторы показывают, что при определенных условиях могут возникать формы работы головного мозга, при которых осознаваемая и неосознаваемая психическая деятельность развертываются одновременно и до некоторой степени независимо друг от друга. Анализ этого феномена так же, как в предыдущем сообщении, дается с позиции классических представлений павловской школы. Принципиальное значение имеет формулируемый авторами тезис о неэквивалентности понятий "первая сигнальная система" и "неосознаваемый уровень высшей нервной деятельности".

В статье Б. М. Величко в акого и А. Б. Леоновой рассматривается проблема объективного изучения скрытых от непосредственного ("внешнего" и "внутреннего") ?наблюдения психических процессов при микро-структурном подходе к ним с позиции психологии установки. В частности, Б. М. Белич.ковский и А. Б. Леонова высказывают мнение, что микросгруктуркый анализ этих процессов может оказаться одним из путей практического преодолении так называемого "постулата непосредственности" в психологии.

В центре внимания Л. Р. Зенкова, так же как в заключительной части сообщения Н. Н. Трауготт, - проблема полушарных мозговых асимметрий. Автор подходит к этой проблеме с привлечением весьма интересных данных из области искусства (анализ манеры живописи древних мастеров); идей Рагга о "трансламинарной динамической сфере" ("середине" психического континуума "бессознательное - сознание"); эффектов действия дроперидола в ситуации эмоционального стресса; т. н. "иконического" характера кодов, используемых при невербальном мышлении (иконический код - код, составленный из знаков, обладающих некоторыми свойствами их денотатов), и в этой связи - принципов голографии. Новейшие теоретические категории, к которым обращается автор, и полученные им оригинальные экспериментальные данные придают его исследованию актуальный характер и могут стимулировать интересные дискуссии.

Хорошо известно, какое большое значение для общей теории бессознательного и для психоаналитических представлений имеет проблема неосознаваемого мотива и его роли в организации поведения. Физиологический аспект этой проблемы освещен в литературе, однако, очень скудно. В этой связи представляет значительный интерес попытка экспериментально проследить физиологические механизмы и признаки, а также психологические проявления постепенного нарастания силы конкретного мотиза - сексуального влечения - с переходом последнего из фазы неосознаваемой в фазу осознаваемую, представленная в докладе В. М. Ривпна и И. В. Ривиной. Авторы показывают, как прогрессирующее нарастание интенсивности мотива изменяет уже на начальной стадии его формирования - стадии неосознания - общую структуру психической деятельности, включая даже такие формы функциональной активности, которые непосредственно с этим мотивом не связаны.

Различные нейрофизиологические и нейропсихологические аспекты проблемы неосознания затрагиваются также в следующих далее работах Д. Д. Бекоевой, Н. Н. Киященко ("О нейропсихологическом аспекте исследования фиксированной установки"), Л. И. Сумекого ("Некоторые аспекты функциональной активности мозга при коматозном состоянии"), В. Н. Пушкина, Г. В. Шавырина ("Саморегуляция продуктивного мышления и проблема бессознательного в психологии").

В завершающей этот раздел статье Л. М. Сухаребского "О стимулировании творческих возможностей бессознательного" затрагивается вопрос о роли психологических установок в сохранении здоровья человека и о некоторых специфических приемах стимулирования творческого интеллектуального процесса (методика "мозговой атаки", "си-нектика", "индуцирование психоинтеллектуальной деятельности"). Автор высказывается в пользу тесной связи этих приемов, как и психологических установок, с неосознаваемой психической деятельностью oи ее скрытыми еще очень малоизученными потенциями.

Таково основное содержание обсуждаемого III тематического раздела настоящей коллективной монографии. К некоторым же более специальным вопросам нейрофизиологии и нейропсихологии бессознательного читателям предстоит еще вернуться в следующих двух разделах II тома данной монографии, посвященных проблематике сна, гипноза и клинической патологии.

47. Change of Hypotheses on the Neurophysiological Mechanisms of Consciousness. Editorial Introduction

It is noted that in current studies the problem of the neurophysiological basis of unconscious mental activity emerges as the reverse of another problem, which is stated more narrowly but which is more amenable to experimental investigation: namely the neurophysiological mechanisms responsible for the awareness of mental activity.

The negative stand taken by S. Freud on the problem of the physiological basis of consciousness and the unconscious is described. Further, the evolution of rrore constructive ideas on the subject is traced: the hypothesis assumed by I. P. Pavlov as the basis of his concepton of the physiological mechanisms of consciousness; an attempt at an electrophysiological determination of the factors leading to consciousness (G. Magoun, G. H. Jasper, G. Moruzzi, and others); the approach of the problem of consciousness to that of the right hemispheric mind, following the operations of the section of the corpus callosum and interhemispheric commissures in man (P. Sperry, M. Gazzaniga and others).

It is noted that evidence on the functional specificities of the subdominant hemisphere, brought to light through its surgical switch-off from the dominant hemisphere, was further augmented on the basis of observations using the method of local electric shocks Cwork of Soviet researchers - N. N. Trau-gott and others). This research led to the identification of features of the so-called right-hemispheric mind (emphasis on non-verbalizable forms of thinking activity; on psychological processes of simultaneous rather than successive nature, i. e. of "instantaneous grasping"; on decisions based not on rational analysis but on the feeling of unmotivated assurance, and so on) which stimulated interest in the problem of the special role of the subdominant hemisphere in forms of mental activity during which such intellectual and mental processes come to the fore that develop without recourse to formalizable features, and hence are poorly realizable.

Attention is drawn to the significant role which research on the activity of neuronal populations as related to the coding and decoding of verbal cues can play in the future elabarat"o:i of the problem of the cerebral bas"s of consciousness (N. P. Bekhtereva).

A condensed description is given of the papers contained in the third section; these contributions throw light, from different angles, on the problem of the neurophysiological mechanisms of consciousness and awareness, as well as on the question of the physiological basis of unconscious sexual drive.

Литература

1. Бехтерева Н. П., Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека, Л., 1971.

2. Бехтерева Н. П., Бундзен П. В., Нейрофизиологическая организация психической деятельности человека. В сб.: Нейрофизиологические механизмы психической деятельности человека, Л., 1974. 3.ECCLES. J. С (Ed.), Brain and Conscious Experience, 4, Berlin-Heidelberg - N.Y.. 1966.

1.4. Нейрофизиологические механизмы.

1.4.1. Восприятие – сложный активный процесс, включающий анализ и синтез поступающей информации. В осуществлении процесса восприятия принимают участие различные области коры, каждая из которых специализированно участвует в операциях приема, анализа, переработки и оценки поступающей информации.

Постепенность и неодновременность созревания областей коры в процессе онтогенеза определяют существенные особенности процесса восприятия в различные возрастные периоды. Определенная степень зрелости первичных проекционных корковых зон к моменту рождения ребенка создает условие для осуществления на уровне коры больших полушарий приема информации и элементарного анализа качественных признаков сигнала уже в период новорожденности. К 2 – 3 месяцам резко увеличивается разрешающая способность зрительного анализатора. Периоды бурного развития зрительной функции отличаются высокой пластичностью, повышенной чувствительностью к факторам внешней среды.

Создание образа предмета связано с функцией ассоциативных областей. По мере их созревания они начинают включаться в анализ поступающей информации. В раннем детском возрасте до 3 – 4 лет включительно ассоциативные зоны дублируют функцию проекционной коры. Качественный скачок в формировании системы восприятия отмечен после 5 лет. К 5 – 6 годам заднеассоциативные зоны вовлекаются в процесс опознания сложных изображений. Существенно облегчается опознание сложных, ранее незнакомых предметов, сличение их с эталоном. Это дает основание рассматривать дошкольный возраст как сенситивный (особо чувствительный) период развития зрительного восприятия.

В школьном возрасте система зрительного восприятия продолжает усложняться и совершенствоваться за счет включения переднеассоциативных областей. Эти области, ответственные за принятие решения, оценку значимости поступающей информации и организацию адекватного реагирования, обеспечивают формирование произвольного избирательного восприятия. Существенные изменения избирательного реагирования с учетом значимости стимула отмечены к 10 – 11 годам. Недостаточность этого процесса в начальных классах обуславливает затруднение в выделении основной значимой информации и отвлечение несущественными деталями.

Структурно-функциональное созревание лобных областей продолжается в подростковом возрасте и определяет совершенствование системной организации процесса восприятия. Заключительный этап развития воспринимающей системы обеспечивает оптимальные условия для адекватного реагирования на внешние воздействия.

1.4.2. Внимание – повышает уровень активации коры больших полушарий. Признаки непроизвольного внимания обнаруживаются уже в период новорожденности в виде элементарной ориентировочной реакции на экстренное применение раздражителя. Эта реакция еще лишена характерного исследовательского компонента (он проявляется в 2 – 3 месяца), но она уже проявляется в определенных изменениях электрической активности мозга, вегетативных реакциях. Особенности активационных процессов определяют специфику произвольного внимания в грудном, так же как и в младшем дошкольном возрасте, - внимание маленького ребенка привлекают в основном эмоциональные раздражители. По мере формирования системы восприятия речи формируется социальная форма внимания, опосредованная речевой инструкцией. Однако вплоть до 5-летнего возраста эта форма внимания легко оттесняется непроизвольным вниманием, возникающим на новые привлекательные раздражители.

Существенные изменения корковой активации, лежащей в основе внимания, отмечены в 6 – 7-летнем возрасте. Существенно возрастает роль речевой инструкции в формировании произвольного внимания. Вместе с тем в этом возрасте еще велико значение эмоционального фактора. Качественные сдвиги в формировании нейрофизиологических механизмов внимания отмечены в 9 – 10 лет.

В начале подросткового периода (12 – 13 лет) нейроэндокринные сдвиги, связанные с началом полового созревания, приводят к изменению корково-подкоркового взаимодействия, ослаблению корковых регулирующих влияний на активационные процессы – ослабляется внимание, нарушаются механизмы произвольной регуляции функции. К концу подросткового периода с завершением полового созревания нейрофизиологические механизмы внимания соответствуют таковым взрослого человека.

1.4.3. Память – свойство нервной системы, которое проявляется в способности накапливать, хранить и воспроизводить поступающую информацию. Механизмы памяти претерпевают значительные изменения с возрастом.

Память, основанная на хранении следов возбуждения в системе условных рефлексов, формируется на ранних этапах развития. Относительная простота системы памяти в детском возрасте определяет устойчивость, прочность условных рефлексов, выработанных в раннем детстве. По мере структурно-функционального созревания мозга происходит значительное усложнение системы памяти. Это может привести к неравномерному и неоднозначному изменению показателей памяти с возрастом. Так, в младшем школьном возрасте объем памяти достоверно возрастает, а скорость запоминания уменьшается, увеличиваясь затем к подростковому возрасту. Созревание высших корковых формаций с возрастом определяет постепенность развития и совершенствования словестно-логической абстрактной памяти.

1.4.4. Мотивация – активные состояния мозговых структур, побуждающие совершать действия (акты поведения), направленные на удовлетворение своих потребностей. С мотивациями неразрывно связаны эмоции.

В формировании мотиваций и эмоций важная роль принадлежит лимбической системе мозга, включающей структуры разных отделов головного мозга. Роль эмоций особенно велика в детском возрасте, когда доминируют процессы корковой эмоциональной активации. Эмоции детей из-за слабости контроля со стороны высших отделов ЦНС неустойчивы, их внешние проявления несдержанны. Созревание высших отделов ЦНС в младшем школьном возрасте расширяет возможность формирования познавательных потребностей и способствует совершенствованию регуляции эмоций. В этом немалую роль играют воспитательные воздействия, направленные на развитие внутреннего торможения.

1.4.5. Сон и бодрствование. В процессе развития ребенка изменяется соотношение между продолжительностью бодрствования и сна. Прежде всего уменьшается продолжительность сна. Продолжительность суточного сна новорожденного – 21 час, во втором полугодии жизни ребенок спит 14 часов, в возрасте 4 лет – 12 часов, 10 лет – 10 часов. Потребность в суточном сне в юношеском возрасте, как и у взрослых, составляет 7 – 8 часов.

Возрастает. В этом немалую роль играют воспитательные воздействия, направленные на совершенствование внутреннего торможения. Литература 1. Бадалян Л.О. Невропатология. – М.: Академия, 2000. – 384 с. 2. Беляев Н.Г. Возрастная физиология. – Ставрополь: СГУ, 1999. – 103 с. 3. Дубровская Н.В. Психофизиология ребенка. – М.: Владос, 2000. – 200 с. 4. Обреимова Н.И., Петрухин А.С. ...

... (Уилл). Эффективные методы оживления, применяемые в клинике, есть результат экспериментальной разработки проблемы терминальных состояний у животных (Ф. А. Андреев, В. А. Неговский и др.). История. Патологическая физиология как самостоятельная экспериментальная наука стала оформляться с середины 19 в., но истоки ее в виде умозрительного учения о болезни можно проследить с древнейших времен. На...

Нагрузок человека, как Дж. Бергстрем, Б. Солтен и Ф. Голлник. Теперь, когда мы выяснили историческую основу физиологии физических нагрузок – прародительницы спортивной физиологии, мы можем приступить к изучению сущности физиологии физических нагрузок и спорта. Cрочные физиологические реакции на физическую нагрузку Начиная изучать физиологию физических нагрузок и спорта, необходимо, прежде...

Стали предметом горячих дискуссий, развернувшихся среди русских психологов, физиологов, философов и даже представителей политических кругов в конце XIX столетия. Самое важное влияние на развитие русской физиологии и психологии оказали работы Ивана Павлова (1849-1936), являющегося одной из выдающихся фигур в мировой науке. Величайшее значение работ Павлова для психологии заключается в том, что...

Ориентировочная реакция (ОР) впервые была описана И.П. Павловым как двигательная реакция животного на новый, внезапно появляющийся раздражитель. Она включала поворот головы и глаз в сторону раздражителя и обязательно сопровождалась торможением текущей условно-рефлекторной деятельности. Другая особенность ОР заключалась в угашении всех ее поведенческих проявлений при повторении стимула. Угасшая ОР, легко восстанавливалась при малейшем изменении обстановки (см. Хрестомат. 6.2).

Физиологические показатели ОР. Использование полиграфической регистрации показало, что ОР вызывает не только поведенческие проявления, но и целый спектр вегетативных изменений. Отражением этих Генерализованный - широко распространяющийся.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">генерализованных изменений являются различные компоненты ОР: двигательный (мышечный), сердечный, дыхательный, кожно-гальванический, сосудистый, зрачковый, сенсорный и электроэнцефалографический (см. тему 2). Как правило, при предъявлении нового стимула повышается Мышечный тонус - существующее почти все время слабое напряжение мышц, препятствующее полному расслаблению тела и помогающее поддержанию определенной позы.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">мышечный тонус , изменяется частота дыхания, пульса, возрастает электрическая активность кожи, расширяются зрачки, снижаются сенсорные пороги. В электроэнцефалограмме в начале ориентировочной реакции возникает генерализованная активация, которая проявляется в блокаде (подавлении) Альфа-ритм - основной ритм электроэнцефалограммы в состоянии относительного покоя, с частотой в пределах 8 - 14 Гц и средней амплитудой в 30 - 70 мкВ.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">альфа-ритма и смене его высокочастотной активностью. Одновременно с этим возникает возможность объединения и синхронной работы нервных клеток не по принципу их пространственной близости, а по функциональному принципу. Благодаря всем этим изменениям возникает особое состояние мобилизационной готовности организма.
Чаще других в экспериментах, направленных на изучение ОР, используют показатели кожно-гальванической реакции (КГР (кожно-гальваническая реакция) - изменение электрической активности кожи; измеряется в двух вариантах на основе оценки электрического сопротивления или проводимости различных участков кожи; используется при диагностике функциональных состояний и эмоциональных реакций человека.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">КГР ). Она обладает особой чувствительностью к новизне стимула, модальна неспецифична, т.е. не зависит от того, какой именно стимул вызывает ОР. Кроме того, КГР быстро угасает, даже если ОР вызвана болевым раздражителем. Однако КГР тесно связана с эмоциональной сферой, поэтому использование КГР при изучении ОР требует четкого разделения собственно ориентировочного и эмоционального компонентов реагирования на новый стимул.

Нервная модель стимула. Механизм возникновения и угашения ОР получил толкование в концепции нервной модели стимула, предложенной Е.Н. Соколовым. Согласно этой концепции, в результате повторения стимула в нервной системе формируется "модель", определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Ориентировочная реакция - (рефлекс) - вид безусловного рефлекса, вызываемый любым неожиданным изменением ситуации.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">Ориентировочная реакция возникает в тех случаях, когда обнаруживается рассогласование между действующим стимулом и сформированным следом, т.е. "нервной моделью". Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествующим раздражителем, идентичны, то ОР не возникает. Если же они не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается до известной степени тем сильнее, чем больше различаются предшествующий и новый раздражители. Поскольку ОР возникает в результате рассогласования афферентного раздражения с "нервной моделью" ожидаемого стимула, очевидно, что ОР будет длиться до тех пор, пока существует эта разница.
В соответствии с этой концепцией ОР должна фиксироваться при любом сколько-нибудь ощутимом расхождении между двумя последовательно предъявляемыми стимулами. Имеются, однако, многочисленные факты, которые свидетельствуют о том, что ОР далеко не всегда обязательно возникает при изменении параметров стимула.

Значимость стимула. Ориентировочный рефлекс связан с адаптацией организма к меняющимся условиям среды, поэтому для него справедлив "закон силы". Иначе говоря, чем больше изменяется стимул (например, его интенсивность или степень новизны), тем значительнее ответная реакция. Однако не меньшую, а нередко и большую реакцию могут вызвать ничтожные изменения ситуации, если они прямо адресованы к основным потребностям человека.
Кажется, что более значимый и, следовательно, в чем-то уже знакомый человеку стимул должен при прочих равных условиях вызывать меньшую ОР, чем абсолютно новый. Факты, однако, говорят о другом. Значимость стимула нередко имеет решающее значение для возникновения ОР. Высоко значимый стимул может вызвать мощную ориентировочную реакцию, имея небольшую физическую интенсивность.

Первый уровень оценки проходят практически все стимулы, второй и третий регистры работают параллельно. Пройдя любой из этих двух регистров, стимул поступает в последний и там оценивается его значимость. Только после этого завершающего акта оценивания развивается весь комплекс ориентировочной реакции.
Таким образом, ОР возникает не на любой новый стимул, а только на такой, который предварительно оценивается как биологически значимый. Иначе мы переживали бы ОР ежесекундно, так как новые раздражители действуют на нас постоянно. Оценивая ОР, следовательно, надо учитывать не формальное количество информации, содержащейся в стимуле, а количество семантической, значимой информации.
Существенно и другое: восприятие значимого стимула нередко сопровождается формированием ответной Адекватный - равный, тождественный, соответствующий.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">адекватной реакции. Присутствие моторных компонентов свидетельствует о том, что ОР предоставляет собой единство воспринимающих и исполнительных механизмов. Таким образом, ОР, традиционно рассматриваемая как реакция на новый раздражитель, представляет частный случай ориентировочной деятельности, которая понимается как организация новых видов деятельности, формирование активности в изменившихся условиях среды (см. Хрестомат. 6.1).

6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания

Одним из наиболее выдающихся достижений Нейрофизиология - раздел физиологии, объектом изучения которого является нервная система.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">нейрофизиологии в ХХ в. явилось открытие и систематическое изучение функций неспецифической системы мозга, которое началось с появления в 1949 г. книги Г. Моруцци и Г. Мэгуна "Ретикулярная формация мозгового ствола и реакция активации в ЭЭГ".
Ретикулярная формация наряду с лимбической системой образуют блок Модулирующая система мозга - специфические активирующие и инактивирующие структуры, локализованные на разных уровнях ЦНС и регулирующие функциональные состояния организма, в частности процессы активации в деятельности и поведении.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">модулирующих систем мозга , основной функцией которых является регуляция функциональных состояний организма (см. тему 3 п. 3.1.3). Первоначально к неспецифической системе мозга относили в основном лишь сетевидные образования ствола мозга и их главной задачей считали диффузную Генерализованный - широко распространяющийся.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">генерализованную активацию коры больших полушарий. По современным представлениям, восходящая неспецифическая активирующая система простирается от продолговатого мозга до зрительного бугра (таламуса).

Функции таламуса. Таламус, входящий в состав промежуточного мозга, имеет ядерную структуру. Он состоит из специфических и неспецифических ядер. Специфические ядра обрабатывают всю поступающую в организм сенсорную информацию, поэтому Таламус (зрительный бугор) - подкорковая структура, образованная двумя большими группами ядер, расположенными по обеим сторонам 3-го желудочка и связанных между собой серой спайкой. Таламус служит своего рода распределителем для информации от рецепторов, которую он интегрирует, интерпретирует и затем передает в мозг.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">таламус образно называют коллектором сенсорной информации. Специфические ядра таламуса связаны, главным образом, с первичными проекционными зонами Анализатор - функциональное образование ЦНС, осуществляющее восприятие и анализ информации о явлениях, происходящих во внешней среде и в самом организме. А. состоит из периферического рецептора, проводящих нервных путей, центрального участка коры головного мозга, отвечающего за деятельность данного анализатора.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">анализаторов . Неспецифические ядра направляют свои восходящие пути в Ассоциативные зоны коры - зоны, которые получают информацию от рецепторов, воспринимающих раздражение различной модальности, и от всех проекционных зон.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">ассоциативные зоны коры больших полушарий. В 1955 г. Г. Джаспером было сформулировано представление о диффузно-проекционной таламической системе. Опираясь на целый ряд фактов, он утверждал, что диффузная проекционная таламическая система (неспецифический таламус) в определенных пределах может управлять состоянием коры, оказывая на нее как возбуждающее, так и тормозное влияние.
В экспериментах на животных было показано, что при раздражении неспецифического таламуса в коре головного мозга возникает реакция активации. Эту реакцию легко наблюдать при регистрации энцефалограммы, однако Активация - возбуждение или усиление активности, переход из состояния покоя в деятельное состояние.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">активация коры при раздражении неспецифического таламуса имеет рад отличий от активации, возникающей при раздражении ретикулярной формации ствола мозга.

Таблица 6.1.

Реакции активации структур мозга

Функции фронтальных зон. Ретикулярная формация - сетевидное образование, совокупность нервных структур, расположенных в центральных отделах стволовой части мозга (в продолговатом, среднем и промежуточном мозге). В области Р.ф. происходит взаимодействие поступающих в нее как восходящих - афферентных, так и нисходящих - эфферентных импульсов.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">Ретикулярная формация ствола мозга и неспецифический таламус тесно связаны с корой больших полушарий. Особое место в системе этих связей занимают фронтальные зоны коры. Предполагается, что возбуждение ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса по прямым восходящим путям распространяется на передние отделы коры. При достижении определенного уровня возбуждения фронтальных зон по нисходящим путям, идущим в ретикулярную формацию и таламус, осуществляется тормозное влияние. Фактически здесь имеет место контур саморегуляции: ретикулярная формация изначально активизирует фронтальную кору, а та в свою очередь тормозит (снижает) активность ретикулярной формации. Поскольку все эти влияния носят градуальный характер, т.е. изменяются постепенно, то с помощью двухсторонних связей фронтальные зоны коры могут обеспечивать именно тот уровень возбуждения, который требуется в каждом конкретном случае.
Таким образом, фронтальная кора — важнейший регулятор состояния бодрствования в целом и внимания как избирательного процесса. Она модулирует в нужном направлении активность стволовой и таламической систем. Благодаря этому можно говорить о таком явлении, как управляемая корковая активация.

Система внимания в мозге человека. Изложенная выше схема не исчерпывает всех представлений о мозговом обеспечении внимания. Она характеризует общие принципы нейрофизиологической организации внимания и адресуется, главным образом, к так называемому модально-неспецифическому вниманию. Более детальное изучение позволяет специализировать внимание, выделив его модально-специфические виды. Как относительно самостоятельные можно описать следующие виды внимания: сенсорное (зрительное, слуховое, тактильное), двигательное, эмоциональное и интеллектуальное. Клиника очаговых поражений показывает, что эти виды внимания могут страдать независимо друг от друга и в их обеспечении принимают участие разные отделы мозга. В поддержании модально-специфических видов внимания принимают активное участие зоны коры, непосредственно связанные с обеспечением соответствующих психических функций ().
Известный исследователь внимания М. Познер утверждает, что в мозге человека существует самостоятельная система внимания, которая анатомически изолирована от систем обработки поступающей информации. Внимание поддерживается за счет работы разных анатомических зон, образующих сетевую структуру, и эти зоны выполняют разные функции, которые можно описать в когнитивных терминах. Причем выделяется ряд функциональных подсистем внимания. Они обеспечивают три главные функции: ориентацию на сенсорные события, обнаружение сигнала для фокальной (сознательной обработки) и поддержание бдительности, или бодрствующего состояния. В обеспечении первой функции существенную роль играет задняя теменная область и некоторые ядра таламуса, второй — латеральные и Медиальный - срединный, расположенный ближе к срединной плоскости тела.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">медиальные отделы фронтальной коры. Поддержание бдительности обеспечивается за счет деятельности правого полушария.
Действительно, немало экспериментальных данных свидетельствует о разном вкладе полушарий в обеспечение не только восприятия, но и избирательного внимания. По этим данным, правое полушарие в основном обеспечивает общую мобилизационную готовность человека, поддерживает необходимый уровень бодрствования и сравнительно мало связано с особенностями конкретной деятельности. Левое в большей степени отвечает за специализированную организацию внимания в соответствии с особенностями задачи.

6.3. Методы изучения и диагностики внимания

Экспериментальное изучение физиологических коррелятов и механизмов внимания осуществляется на разных уровнях, начиная от нервной клетки и кончая биоэлектрической активностью мозга в целом. Каждый из этих уровней исследования формирует свои представления о физиологических основах внимания.

Нейроны новизны. Наиболее интересные факты, иллюстрирующие функции нейронов в механизмах внимания, связаны с обеспечением Ориентировочная реакция - (рефлекс) - вид безусловного рефлекса, вызываемый любым неожиданным изменением ситуации.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">ориентировочной реакции . Еще в 60-е гг. Г. Джаспер во время нейрохирургических операций выделил в таламусе человека особые нейроны — "детекторы" новизны, или внимания, которые реагировали на первые предъявления стимулов.
Позднее в нейронных сетях были выделены нервные клетки, получившие название нейронов новизны и тождества (). Нейроны новизны позволяют выделять новые сигналы. Они отличаются от других характерной особенностью: их фоновая импульсация возрастает при действии новых стимулов разной Модальность - род ощущений (например, осязание, зрение, обоняние и т.д.).");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">модальности . С помощью множественных связей эти нейроны соединены с детекторами отдельных зон коры головного мозга, которые образуют на нейронах новизны пластичные возбуждающие синапсы. Таким образом, при действии новых стимулов импульсная активность нейронов новизны возрастает. По мере повторения стимула и в зависимости от силы возбуждения ответ нейрона новизны избирательно подавляется, так, что дополнительная Активация - возбуждение или усиление активности, переход из состояния покоя в деятельное состояние.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">активация в нем исчезает и сохраняется лишь фоновая активность.
Нейрон тождества также обладает фоновой активностью. К этим нейронам через пластичные Синапсы - места функциональных контактов, образуемых нейронами.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">синапсы поступают импульсы от детекторов разных модальностей. Но в отличие от нейронов новизны, в нейронах тождества связь с детекторами осуществляется через тормозные синапсы. При действии нового раздражителя фоновая активность в нейронах тождества подавляется, а при действии привычных раздражителей, напротив, активизируется.
Итак, новый стимул возбуждает нейроны новизны и тормозит нейроны тождества, таким образом новый раздражитель стимулирует активирующую систему мозга и подавляет Синхронизация - согласованность ритмов энцефалограммы по частоте или фазе при регистрации ЭЭГ от различных зон коры больших полушарий или других образований мозга.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">синхронизирующую (тормозную) систему. Привычный стимул действует прямо противоположным образом — усиливая работу тормозной системы, не влияет на активирующую.
Особенности импульсной активности нейронов человека при выполнении психологических проб, требующих мобилизации произвольного внимания, описаны в работах Н.П. Бехтеревой и ее сотрудников. При этом в передних отделах таламуса и ряде других структур ближайшей подкорки были зафиксированы стремительные возникающие вспышки импульсной активности, по частоте в 2-3 раза превышающие уровень фона. Характерно, что описанные изменения в импульсной активности нейронов сохранялись на протяжении выполнения всего теста, и только по его завершении уровень активности этих нейронов возвращался к исходному.
В целом в этих исследованиях установлено, что различные формы познавательной деятельности человека, сопровождающиеся напряжением произвольного внимания, характеризуются определенным типом нейрональной активности, четко сопоставимым с динамикой произвольного внимания.

Электроэнцефалографические корреляты внимания. Хорошо известно, что при предъявлении стимула в энцефалограмме наблюдается подавление (блокада) Альфа-ритм - основной ритм электроэнцефалограммы в состоянии относительного покоя, с частотой в пределах 8 - 14 Гц и средней амплитудой в 30 - 70 мкВ.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">альфа-ритма , и на смену ему приходит реакция активации. Однако этим не исчерпываются изменения электрической активности мозга в ситуации внимания.
Исследование суммарной электрической активности при мобилизации интеллектуального внимания выявило закономерные изменения в характере совместной деятельности разных зон коры. При оценке степени дистантной синхронизации биопотенциалов было установлено, что в передних зонах левого полушария существенно по сравнению с фоном увеличивается уровень пространственной синхронизации. Сходные результаты дает использование и другого показателя, извлекаемого из энцефалограммы, — когерентности (см. тему 2 п. 2.1.1). В ситуации ожидания стимула независимо от его модальности наблюдается рост когерентности в полосе альфа-ритма, причем преимущественно в передних (премоторных) зонах коры. Высокие показатели дистантной синхронизации и когерентности говорят о том, насколько тесно взаимодействуют зоны коры, в первую очередь передних отделов левого полушария, в обеспечении произвольного внимания.

Изучение внимания с помощью ВП. Первые исследования внимания методом ВП использовали простые поведенческие модели, например, счет стимулов. При этом было установлено, что привлечение внимания испытуемых к стимулу сопровождается увеличением амплитуды компонентов ВП и сокращением их латентности. Напротив, отвлечение внимания от стимула сопровождается снижением амплитуды ВП и увеличением латентности. Однако оставалось неясным, чем обусловлены эти изменения параметров ВП: изменением общего уровня активации, поддержанием бдительности или механизмами избирательного внимания. Для разведения указанных процессов необходимо было построить эксперимент таким образом, чтобы его организация позволяла вычленить эффект мобилизации селективного внимания "в чистом" виде.
В качестве такой модели можно привести эксперименты С. Хильярда, которые получили в 70-е гг. широкую известность. При предъявлении звуковых стимулов через наушники в левое и правое ухо испытуемому предлагается мысленно реагировать (считать) редко встречающиеся ("целевые") стимулы, поступающие по одному из каналов (только в правое или левое ухо). В результате получают Вызванные потенциалы - биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на раздражение рецепторов и находящиеся в строго определенной временной связи с моментом предъявления стимула.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">вызванные потенциалы в ответ на 4 варианта стимулов: часто встречающиеся в релевантном (контролируемом) и иррелевантном (игнорируемом) каналах и редко встречающиеся (целевые) в том и другом каналах. В этом случае появляется возможность сравнивать эффекты канала и стимула, которые являются объектом внимания. В экспериментах такого типа, как правило, применяются очень короткие интервалы между стимулами (немногим более или менее одной секунды), в результате усиливается напряженность и устойчивость избирательного внимания испытуемого к быстро чередующимся стимулам разной информационной значимости.

Слуховые вызванные потенциалы, отражающие привлечение селективного внимания к одному из каналов в ситуации различения звуковых сигналов (700 или 300 Гц) (по H. Hansen & S. Hillyard, 1982). Высоко- и низкочастотные тоны предъявлялись в случайном порядке (приблизительно три раза в сек.). Испытуемые каждый раз обращали внимание только на один канал, пытаясь выделить сигнальные стимулы, имевшие большую длительность ВП в канале, к которому было привлечено внимание, имели выраженную негативную волну. Эта волна отчетливо выступает при вычитании ответа на сигнальный стимул из ответа на несигнальный - на рис. справа.

Было установлено, что привлечение внимания к одному из каналов ведет к увеличению амплитуды первой отрицательной волны с латентным периодом около 150 мс, обозначаемой как компонент N1. Целевые стимулы сопровождались появлением в составе ВП позднего положительного колебания Р3 с латентным периодом около 300 мс. Высказывалось предположение, что негативная волна N1 отражает "установку" на стимул, определяющую направленность произвольного внимания, а компонент Р3 — "установку на ответ", связанную с выбором варианта ответа. В дальнейшем компонент Р3 (чаще определяемый как Р300) явился предметом множества исследований (см. тему 10).
В более поздних исследованиях с помощью специального приема вычитания потенциалов, регистрируемых в ответ на сигнальные и стандартные стимулы, обнаружилось, что первая отрицательная волна N1 представляет собой неоднородный корковый феномен сложной структуры, в котором можно выделить особое отрицательное колебание, так называемую — "негативность, отражающую обработку информации". Это колебание с латентным периодом около 150 мс и длительностью не менее 500 мс регистрируется при несовпадении редко предъявляемого целевого стимула со "следом внимания", образуемым в Ассоциативные зоны коры - зоны, которые получают информацию от рецепторов, воспринимающих раздражение различной модальности, и от всех проекционных зон.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">ассоциативной слуховой зоне и лобной области при частом повторении и воспроизведении стандартного стимула. При этом, чем меньше разница между этими стимулами, тем больше латентный период и тем длительнее отрицательное колебание, развивающееся в ответ на целевой, нестандартный стимул.
Кроме этого, описано еще одно отрицательное колебание, в ряде случаев сопровождающее ситуацию сравнения стимулов. Этот компонент, обозначаемый как "Негативность рассогласования - компонент вызванных или событийно-связанных потенциалов, характеризующий процессы непроизвольного внимания.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">негативность рассогласования ", возникает в слуховой коре с латентным периодом 70-100 мс и отражает автоматический процесс сравнения физических признаков звукового стимула со следом стандартного стимула, хранящемся в течение 5-10 сек в сенсорной памяти. При отклонении физических свойств стимула от следа многократно предъявляемого стандартного стимула развивается "негативность рассогласования".
Предполагается, что в образовании волны N1 могут участвовать оба компонента ("негативность, связанная с обработкой информации" и "негативность рассогласования"). Причем первый из этих компонентов связан с предсознательной, непроизвольной оценкой признаков необычного звукового стимула, осуществляемой путем сравнения их с нервной моделью часто повторяющегося стимула, а второй компонент отражает процессы обработки сенсорной информации на сознательном уровне, а именно: произвольного внимания, фокусирования субъектом сознания на определенных критических признаках стимула и сравнения его со "следом внимания", хранящемся в рабочей памяти.
Таким образом, с помощью метода ВП было показано, что на целевые звуковые стимулы (в ситуации выбора стимула и канала) возникает два типа компонентов, один из которых отражает процессы сенсорной памяти, другой — селективного внимания.

Временные характеристики внимания. С помощью метода ВП можно оценить динамику развития процессов внимания в реальном времени. Вопрос заключается в следующем, на каком этапе обработки информации включаются процессы внимания? Поскольку начало первой негативной волны, возникающей в ответ на сигнальные стимулы, в основном приурочено к 50 мс от момента предъявления стимула, пятидесятимиллисекундная граница довольно долго рассматривалась как временной рубеж, после которого развертываются процессы селективного внимания.
Более детальные исследования, однако, показали, что в слуховой и, по-видимому, соматосенсорной системах произвольная регуляция процессов обработки поступающей информации включается не позже, чем через 20-30 сек. после предъявления стимула. Эффекты внимания в зрительной системе обнаруживают себя позднее, начиная с 60 мс. Не исключено, что и эти временные границы по мере совершенствования методов изучения будут изменены. Суть, однако, в том, что Хронометрия процессов переработки информации - совокупность методов измерения длительности отдельных стадий в процессе переработки информации на основе измерения физиологических показателей, в частности латентных периодов компонентов вызванных и событийно-связанных потенциалов.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">хронометрия переработки информации и включения внимания как одного из главных регуляторов этого процесса с такой точностью может быть изучена только в психофизиологических экспериментах.

Словарь терминов

1. ориентировочная реакция
2. модулирующая система мозга
3. активация
4. ретикулярная формация
5. вызванные потенциалы
6. негативность рассогласования
7. хронометрия процессов переработки информации

Вопросы для самопроверки

1. Какие функции выполняют нейроны новизны?
2. Как различаются генерализованная и локальная активация?
3. Как отражается в параметрах вызванных потенциалов "установка на стимул" и "установка на ответ"?
4. Какую функцию выполняют фронтальные доли мозга в обеспечении внимания?

Список литературы

1. Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М.: МГУ, 1989.
2. Дубровинская Н.В. Нейрофизиологические механизмы внимания. Л.: Наука, 1985.
3. Кочубей Б.И. Об определении понятия ориентировочной реакции у человека. / Вопросы психологии. 1979. N 3.
4. Мачинская Р.М., Мачинский Н.О., Дерюгина Е.И. Функциональная организация правого и левого полушария мозга человека при направленном внимании // Физиология человека. 1992. Т. 18. N 6.
5. Наатанен Р., Алхо К., Сомс М. Мозговые механизмы селективного внимания // Когнитивная психология. М.: Наука, 1986.
6. Нейрофизиологические механизмы внимания // Под ред. Е.Д. Хомской, М.: МГУ, 1979.
7. Соколов Е.Н. Нервная модель стимула и ориентировочный рефлекс. / Вопросы психологии. 1960. N 4.
8. Суворов Н.Ф., Таиров О.П. Психофизиологические механизмы избирательного внимания. Л.: Наука, 1985.
9. Хомская Е.Д. Мозг и активация. М.: МГУ, 1973.

Темы курсовых работ и рефератов

1. Исследования ориентировочной реакции в школе И.П. Павлова.
2. Современные психофизиологические модели ориентировочной реакции.
3. Исследования ретикулярной формации и реакций активации (Г. Моруцци - Г. Мэгун и современное состояние вопроса).
4. Сравнительный анализ модально-неспецифического и модально-специфического внимания.
5. Электроэнцефалографические корреляты процессов внимания.

В формировании и осуществлении высших функций мозга очень важное значение имеет общебиологическое свойство фиксации, хранения и воспроизведения информации, объединяемое понятием память. Память как основа процессов обучения и мышления включает в себя четыре тесно связанных между собой процесса: запоминание, хранение, узнавание, воспроизведение. На протяжении жизни человека его память становится вместилищем огромного количества информации: в течение 60 лет активной творческой деятельности человек способен воспринять 1013- 10 бит информации, из которой реально используется не более 5-10 %. Это указывает на значительную избыточность памяти и важное значение не только процессов памяти, но и процесса забывания. Не все, что воспринимается, переживается или делается человеком, сохраняется в памяти, значительная часть воспринятой информации со временем забывается. Забывание проявляется в невозможности узнать, припомнить что-либо или в виде ошибочного узнавания, припоминания. Причиной забывания могут стать разные факторы, связанные как с самим материалом, его восприятием, так и с отрицательными влияниями других раздражителей, действующих непосредственно вслед за заучиванием (феномен ретроактивного торможения, угнетения памяти). Процесс забывания в значительной мере зависит от биологического значения воспринимаемой информации, вида и характера памяти. Забывание в ряде случаев может носить положительный характер, например память на отрицательные сигналы, неприятные события. В этом справедливость мудрого восточного изречения: «Счастью память отрада, горю забвение друг».

В результате процесса научения возникают физические, химические и морфологические изменения в нервных структурах, которые сохраняются некоторое время и оказывают существенное влияние на осуществляемые организмом рефлекторные реакции. Совокупность таких структурно-функциональных изменений в нервных образованиях, известная под названием «энграмма» (след) действующих раздражителей становится важным фактором, определяющим все разнообразие приспособительного адаптивного поведения организма.

Виды памяти классифицируют по форме проявления (образная, эмоциональная, логическая, или словесно-логическая), по временной характеристике, или продолжительности (мгновенная, кратковременная, долговременная).

Образная память проявляется формированием, хранением и воспроизведением ранее воспринятого образа реального сигнала, его нервной модели. Под эмоциональной памятью понимают воспроизведение некоторого пережитого ранее эмоционального состояния при повторном предъявлении сигнала, вызвавшем первичное возникновение такого эмоционального состояния. Эмоциональная память характеризуется высокой скоростью и прочностью. В этом, очевидно, главная причина более легкого и устойчивого запоминания человеком эмоционально окрашенных сигналов, раздражителей. Напротив, серая, скучная информация запоминается намного труднее и быстро стирается в памяти. Логическая (словесно-логическая, семантическая) память - память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и вызванные ими ощущения и представления.

Мгновенная (иконическая) память заключается в образовании мгновенного отпечатка, следа действующего стимула в рецепторной структуре. Этот отпечаток, или соответствующая физико-химическая энграмма внешнего стимула, отличается высокой информативностью, полнотой признаков, свойств (отсюда и название «иконическая память», т. е. четко проработанное в деталях отражение) действующего сигнала, но и высокой скоростью угасания (хранится не более 100-150 мс, если не подкрепляется, не усиливается повторным или продолжающимся стимулом).

Нейрофизиологический механизм иконической памяти, очевидно, заключается в процессах рецепции действующего стимула и ближайшего последействия (когда реальный стимул уже не действует), выражаемого в следовых потенциалах, формирующихся на базе рецепторного электрического потенциала. Продолжительность и выраженность этих следовых потенциалов определяется как силой действующего стимула, так и функциональным состоянием, чувствительностью и лабильностью воспринимающих мембран рецепторных структур. Стирание следа памяти происходит за 100-150 мс.

Биологическое значение иконической памяти заключается в обеспечении анализаторных структур мозга возможностью выделения отдельных признаков и свойств сенсорного сигнала, распознавания образа. Иконическая память хранит в себе не только информацию, необходимую для четкого представления о сенсорных сигналах, поступающих в течение долей секунды, но и содержит несравненно больший объем информации, чем может быть использовано и реально используется на последующих этапах восприятия, фиксации и воспроизведения сигналов.

При достаточной силе действующего стимула иконическая память переходит в категорию краткосрочной (кратковременной) памяти. Кратковременная память - оперативная память, обеспечивающая выполнение текущих поведенческих и мыслительных операций. В основе кратковременной памяти лежит повторная многократная циркуляция импульсных разрядов по круговым замкнутым цепям нервных клеток. Кольцевые структуры могут быть образованы и в пределах одного и того же нейрона путем возвратных сигналов, образуемых концевыми (или боковыми, латеральными) разветвлениями аксонного отростка на дендритах этого же нейрона (И. С. Беритов). В результате многократного прохождения импульсов по этим кольцевым структурам в последних постепенно образуются стойкие изменения, закладывающие основу последующего формирования долгосрочной памяти. В этих кольцевых структурах могут участвовать не только возбуждающие, но и тормозящие нейроны. Продолжительность кратковременной памяти составляет секунды, минуты после непосредственного действия соответствующего сообщения, явления, предмета. Реверберационная гипотеза природы кратковременной памяти допускает наличие замкнутых кругов циркуляции импульсного возбуждения как внутри коры большого мозга, так и между корой и подкорковыми образованиями (в частности, таламокортикальные нервные круги), содержащими как сенсорные, так и гностические (обучаемые, распознающие) нервные клетки. Внутрикорковые и таламокортикальные реверберационные круги как структурная основа нейрофизиологического механизма краткосрочной памяти образованы корковыми пирамидными клетками V-VI слоев преимущественно лобных и теменных областей коры большого мозга.

Участие структур гиппокампа и лимбической системы мозга в краткосрочной памяти связано с реализацией этими нервными образованиями функции различения новизны сигналов и считывания поступающей афферентной информации на входе бодрствующего мозга. Реализация феномена краткосрочной памяти практически не требует и реально не связана с существенными химическими и структурными изменениями в нейронах и синапсах, так как для соответствующих изменений в синтезе матричных (информационных) РНК требуется большее время.

Несмотря на различия гипотез и теорий о природе краткосрочной памяти, исходной их предпосылкой является возникновение непродолжительных обратимых изменений физико-химических свойств мембраны, а также динамики медиаторов в синапсах. Ионные токи через мембрану в сочетании с кратковременными метаболическими сдвигами во время активации синапсов могут привести к изменению эффективности синаптической передачи, длящейся несколько секунд.

Превращение краткосрочной памяти в долговременную (консолидация памяти) в общем виде обусловлено наступлением стойких изменений синаптической проводимости как результат повторного возбуждения нервных клеток (обучающиеся популяции, ансамбли нейронов по Хеббу). Переход кратковременной памяти в долгосрочную (консолидация памяти) обусловленн химическими и структурными изменениями в соответствующих нервных образованиях. По данным современной нейрофизиологии и нейрохимии, в основе долговременной (долгосрочной) памяти лежат сложные химические процессы синтеза белковых молекул в клетках головного мозга. В основе консолидации памяти много факторов, приводящих к облегчению передачи импульсов по синаптическим структурам (усиленное функционирование определенных синапсов, повышение их проводимости для адекватных импульсных потоков). Одним из таких факторов может служить известный феномен посттетанической потенциации, поддерживаемый реверберирующими потоками импульсов: раздражение афферентных нервных структур приводит к достаточно длительному (десятки минут) повышению проводимости мотонейронов спинного мозга. Это означает, что возникающие при стойком сдвиге мембранного потенциала физико-химические изменения постсинаптических мембран, вероятно, служат основой для образования следов памяти, отражающихся в изменении белкового субстрата нервной клетки.

Определенное значение в механизмах долгосрочной памяти имеют и изменения, наблюдающиеся в медиаторных механизмах, обеспечивающих процесс химической передачи возбуждения с одной нервной клетки на другую. В основе пластических химических изменений в синаптических структурах лежит взаимодействие медиаторов, например ацетилхолина с рецепторными белками постсинаптической мембраны и ионами (Na+, K+, Са2+). Динамика трансмембранных токов этих ионов делает мембрану более чувствительной к действию медиаторов. Установлено, что процесс обучения сопровождается повышением активности фермента холинэстеразы, разрушающей ацетилхолин, а вещества, подавляющие действие холинэстеразы, вызывают существенные нарушения памяти.

Одной из распространенных химических теорий памяти является гипотеза Хидена о белковой природе памяти. По мнению автора, информация, лежащая в основе долговременной памяти, кодируется, записывается в структуре полинуклеотидной цепи молекулы. Разная структура импульсных потенциалов, в которых закодирована определенная сенсорная информация в афферентных нервных проводниках, приводит к разной перестройке молекулы РНК, к специфическим для каждого сигнала перемещениям нуклеотидов в их цепи. Таким образом происходит фиксация каждого сигнала в виде специфического отпечатка в структуре молекулы РНК. Исходя из гипотезы Хидена, можно предположить, что глиальные клетки, принимающие участие в трофическом обеспечении функций нейрона, включаются в метаболический цикл кодирования поступающих сигналов путем изменения нуклеотидного состава синтезирующих РНК. Весь набор вероятных перестановок и комбинаций нуклеотидных элементов обеспечивает возможность фиксировать в структуре молекулы РНК огромный объем информации: теоретически рассчитанный объем этой информации составляет 10 -1020 бит, что значительно перекрывает реальный объем человеческой памяти. Процесс фиксации информации в нервной клетке находит отражение в синтезе белка, в молекулу которого вводится соответствующий следовой отпечаток изменений в молекуле РНК. При этом молекула белка становится чувствительной к специфическому узору импульсного потока, тем самым она как бы узнает тот афферентный сигнал, который закодирован в этом импульсном паттерне. В результате происходит освобождение медиатора в соответствующем синапсе, приводящее к передаче информации с одной нервной клетки на другую в системе нейронов, ответственных за фиксацию, хранение и воспроизведение информации.

Возможным субстратом долговременной памяти являются некоторые пептиды гормональной природы, простые белковые вещества, специфический белок S-100. К таким пептидам, стимулирующим, например, условно-рефлекторный механизм обучения, относятся некоторые гормоны (АКТГ, соматотропный гормон, вазопрессин и др.).

Интересная гипотеза об иммунохимическом механизме формирования памяти предложена И. П. Ашмариным. Гипотеза основана на признании важной роли активной иммунной реакции в консолидации, формировании долгосрочной памяти. Суть этого представления состоит в следующем: в результате метаболических процессов на синаптических мембранах при реверберации возбуждения на стадии формирования кратковременной памяти образуются вещества, играющие роль антигена для антител, вырабатываемых в глиальных клетках. Связывание антитела с антигеном происходит при участии стимуляторов образования медиаторов или ингибитора ферментов, разрушающих, расщепляющих эти стимулирующие вещества.

Значительное место в обеспечении нейрофизиологических механизмов долговременной памяти отводится глиальным клеткам (Галамбус, А. И. Ройтбак), число которых в центральных нервных образованиях на порядок превышает число нервных клеток. Предполагается следующий механизм участия глиальных клеток в осуществлении условно-рефлекторного механизма научения. На стадии образования и упрочения условного рефлекса в прилегающих к нервной клетке глиальных клетках усиливается синтез миелина, который окутывает концевые тонкие разветвления аксонного отростка и тем самым облегчает проведение по ним нервных импульсов, в результате чего повышается эффективность синаптической передачи возбуждения. В свою очередь стимуляция образования миелина происходит в результате деполяризации мембраны олигодендроцита (глиальной клетки) под влиянием поступающего нервного импульса. Таким образом, в основе долговременной памяти могут лежать сопряженные изменения в нервно-глиальном комплексе центральных нервных образований.

Возможность избирательного выключения кратковременной памяти без нарушения долговременной и избирательного воздействия на долговременную память в отсутствие каких-либо нарушений краткосрочной памяти обычно рассматривается как свидетельство разной природы лежащих в их основе нейрофизиологических механизмов. Косвенным доказательством наличия определенных различий в механизмах кратковременной и долговременной памяти являются особенности расстройств памяти при повреждении структур мозга. Так, при некоторых очаговых поражениях мозга (поражения височных зон коры, структур гиппокампа) при его сотрясении наступают расстройства памяти, выражающиеся в потере способности запоминать текущие события или события недавнего прошлого (произошедшие незадолго до воздействия, вызвавшего данную патологию) при сохранении памяти на прежние, давно случившиеся события. Однако ряд других воздействий оказывает однотипное влияние и на кратковременную, и на долговременную память. По-видимому, несмотря на некоторые заметные различия физиологических и биохимических механизмов, ответственных за формирование и проявление кратковременной и долговременной памяти, в их природе намного больше общего, чем различного; их можно рассматривать как последовательные этапы единого механизма фиксации и упрочения следовых процессов, протекающих в нервных структурах под влиянием повторяющихся или постоянно действующих сигналов.