Dalam aktivitas sistem saraf, mekanisme refleks adalah yang utama. Refleks adalah respons tubuh terhadap rangsangan eksternal, yang dilakukan dengan partisipasi sistem saraf.

Jalur saraf refleks disebut lengkung refleks. Busur refleks terdiri dari: 1) formasi persepsi - reseptor, 2) neuron sensitif atau aferen yang menghubungkan reseptor dengan pusat saraf, 3) neuron perantara (atau interkalar) dari pusat saraf, 4) neuron eferen yang menghubungkan saraf pusat dengan perifer, 5) organ kerja yang merespon iritasi adalah otot atau kelenjar.

Busur refleks paling sederhana hanya mencakup dua sel saraf, tetapi banyak busur refleks dalam tubuh terdiri dari sejumlah besar neuron yang beragam yang terletak di berbagai bagian sistem saraf pusat. Melakukan respons, pusat saraf mengirim perintah ke organ yang bekerja (misalnya, otot rangka) melalui jalur eferen yang memainkan peran saluran yang disebut dalam koneksi langsung. Pada gilirannya, selama pelaksanaan respons refleks atau setelahnya, reseptor yang terletak di organ kerja dan reseptor tubuh lainnya mengirimkan informasi tentang hasil tindakan ke sistem saraf pusat. Jalur aferen dari pesan-pesan ini adalah saluran umpan balik. Informasi yang diterima digunakan oleh pusat saraf untuk mengontrol tindakan lebih lanjut, yaitu penghentian reaksi refleks, kelanjutan atau perubahannya. Oleh karena itu, dasar

aktivitas refleks holistik bukanlah busur refleks yang terpisah, tetapi cincin refleks tertutup yang dibentuk oleh koneksi langsung dan umpan balik dari pusat saraf dengan perifer.

HOMEOSTASIS

Lingkungan internal tubuh, tempat semua selnya hidup, adalah darah, getah bening, cairan interstisial. Ini ditandai dengan keteguhan relatif - homeostasis berbagai indikator, karena setiap perubahan di dalamnya menyebabkan gangguan fungsi sel dan jaringan tubuh, terutama sel yang sangat terspesialisasi dari sistem saraf pusat. Indikator homeostasis konstan seperti itu termasuk suhu bagian dalam tubuh, dipertahankan dalam 36-37 ° C, keseimbangan asam-basa darah, ditandai dengan pH = 7,4-7,35, tekanan osmotik darah (7,6- 7,8 atm.), konsentrasi hemoglobin dalam darah - 130-160 dan lainnya.

Homeostasis bukanlah fenomena statis, tetapi keseimbangan dinamis. Kemampuan untuk mempertahankan homeostasis dalam kondisi metabolisme konstan dan fluktuasi signifikan dalam faktor lingkungan disediakan oleh kompleks fungsi pengaturan tubuh. Proses pengaturan untuk menjaga keseimbangan dinamis ini disebut homeokinesis.

Tingkat pergeseran indikator homeostasis dengan fluktuasi signifikan dalam kondisi lingkungan atau dengan kerja keras pada kebanyakan orang sangat kecil. Misalnya, perubahan jangka panjang dalam pH darah hanya 0,1-0,2 dapat menyebabkan kematian. Namun, dalam populasi umum ada individu yang memiliki kemampuan untuk mentolerir perubahan yang jauh lebih besar dalam indikator lingkungan internal. Pada pelari yang sangat terampil, sebagai akibat dari asupan asam laktat yang besar dari otot rangka ke dalam darah selama lari menengah dan jarak jauh, pH darah dapat menurun hingga nilai 7,0 dan bahkan 6,9. Hanya sedikit orang di dunia yang mampu mendaki ke ketinggian sekitar 8800 m di atas permukaan laut (ke puncak Everest) tanpa perangkat oksigen, yaitu untuk hidup dan bergerak dalam kondisi sangat kekurangan oksigen di udara dan, karenanya, di jaringan tubuh. Kemampuan ini ditentukan oleh karakteristik bawaan seseorang - yang disebut norma genetik reaksi, yang bahkan untuk indikator fungsional tubuh yang cukup konstan memiliki perbedaan individu yang luas.

2.5. ASAL MULANYA EKSITASI DAN PERILAKUNYA 2.5.1. POTENSI MEMBRAN

Membran sel terdiri dari lapisan ganda molekul lipid, berputar "kepala" ke luar, dan "ekor" satu sama lain. Gumpalan molekul protein mengapung bebas di antara mereka. Beberapa dari mereka menembus membran melalui. Beberapa dari protein ini memiliki pori-pori khusus atau saluran ion yang dapat dilalui oleh ion-ion yang terlibat dalam pembentukan potensial membran (Gbr. I-A).

Dua protein khusus memainkan peran utama dalam munculnya dan pemeliharaan potensi membran istirahat. Salah satunya memainkan peran pompa natrium-kalium khusus, yang, menggunakan energi ATP, secara aktif memompa natrium keluar sel dan kalium ke dalam sel. Akibatnya, konsentrasi ion kalium menjadi lebih tinggi di dalam sel daripada di cairan yang mengelilingi sel, dan ion natrium lebih tinggi di luar.

Beras. 1. Membran sel yang tereksitasi saat istirahat (A) dan selama eksitasi (B).

(Menurut: B. Alberte et al., 1986)

a - lapisan ganda lipid, b - protein membran.

Pada A: saluran "kebocoran kalium" (1), "pompa natrium-kalium" (2)

dan saluran natrium tertutup istirahat (3).

Pada B: saluran natrium (1) terbuka saat eksitasi, masuknya ion natrium ke dalam sel dan perubahan muatan di sisi luar dan dalam

membran.

Protein kedua berfungsi sebagai saluran kebocoran kalium, di mana ion kalium, karena difusi, cenderung meninggalkan sel, di mana mereka ditemukan secara berlebihan. Ion kalium, meninggalkan sel, membuat muatan positif pada permukaan luar membran. Akibatnya, permukaan bagian dalam membran bermuatan negatif terhadap bagian luar. Dengan demikian, membran saat istirahat terpolarisasi, yaitu, ada perbedaan potensial tertentu di kedua sisi membran, yang disebut potensial istirahat. Ini sama dengan kira-kira minus 70 mV untuk neuron, dan minus 90 mV untuk serat otot. Potensial membran istirahat diukur dengan memasukkan ujung tipis mikroelektroda ke dalam sel, dan menempatkan elektroda kedua ke dalam cairan sekitarnya. Pada saat membran ditusuk dan mikroelektroda memasuki sel, pergeseran berkas diamati pada layar osiloskop, yang sebanding dengan nilai potensial istirahat.

Dasar eksitasi sel saraf dan otot adalah peningkatan permeabilitas membran untuk ion natrium - pembukaan saluran natrium. Stimulasi eksternal menyebabkan pergerakan partikel bermuatan di dalam membran dan penurunan beda potensial awal pada kedua sisi atau depolarisasi membran. Sejumlah kecil depolarisasi menyebabkan pembukaan sebagian saluran natrium dan sedikit penetrasi natrium ke dalam sel. Reaksi-reaksi ini berada di bawah ambang batas dan hanya menyebabkan perubahan lokal (lokal).

Dengan peningkatan stimulasi, perubahan potensial membran mencapai ambang rangsangan atau tingkat kritis depolarisasi - sekitar 20 mV, sedangkan nilai potensial istirahat menurun hingga sekitar minus 50 mV. Akibatnya, sebagian besar saluran natrium terbuka. Masuknya ion natrium seperti longsoran ke dalam sel terjadi, menyebabkan perubahan tajam pada potensial membran, yang dicatat sebagai potensial aksi. Sisi dalam membran di tempat eksitasi bermuatan positif, sedangkan sisi luarnya bermuatan negatif (Gbr. 1-B).

Seluruh proses ini sangat singkat. Hanya membutuhkan waktu sekitar

1-2 ms, setelah itu gerbang saluran natrium menutup. Pada saat ini, permeabilitas ion kalium, yang perlahan meningkat saat eksitasi, mencapai nilai yang besar. Ion kalium yang meninggalkan sel menyebabkan penurunan potensial aksi yang cepat. Namun, pemulihan akhir dari muatan awal berlanjut untuk beberapa waktu. Dalam hal ini, dalam potensial aksi, bagian tegangan tinggi jangka pendek dibedakan - puncak (atau dengan penyolderan) dan fluktuasi kecil jangka panjang - potensi jejak. Potensial aksi neuron motorik memiliki amplitudo puncak sekitar

100 mV dan durasi sekitar 1,5 ms, pada otot rangka - amplitudo potensial aksi 120-130 mV, durasi 2-3 ms.

Dalam proses pemulihan setelah aksi potensial, pengoperasian pompa natrium-kalium memastikan bahwa kelebihan ion natrium "dipompa keluar" dan ion kalium yang hilang "dipompa" ke dalam, yaitu, kembali ke asimetri asli konsentrasinya. pada kedua sisi membran. Sekitar 70% dari total energi yang dibutuhkan oleh sel dihabiskan untuk pengoperasian mekanisme ini.

Munculnya eksitasi (potensial aksi) hanya mungkin jika jumlah ion natrium yang cukup dipertahankan di lingkungan sekitar sel. Kehilangan natrium yang besar oleh tubuh (misalnya, dengan keringat selama kerja otot yang berkepanjangan dalam kondisi suhu udara tinggi) dapat mengganggu aktivitas normal sel saraf dan otot, sehingga mengurangi kinerja seseorang. Dalam kondisi kekurangan oksigen jaringan (misalnya, dengan adanya hutang oksigen yang besar selama kerja otot), proses eksitasi juga terganggu karena kekalahan (inaktivasi) mekanisme masuknya ion natrium ke dalam sel, dan sel menjadi tidak bersemangat. Proses inaktivasi mekanisme natrium dipengaruhi oleh konsentrasi ion Ca dalam darah. Dengan peningkatan kandungan Ca, rangsangan seluler menurun, dan dengan kekurangan Ca, rangsangan meningkat, dan kram otot tak disengaja muncul.

Fisiologi sistem saraf pusat (SSP).

SSP adalah sistem yang mengatur hampir semua fungsi dalam tubuh. Sistem saraf pusat menghubungkan semua sel dan organ tubuh kita menjadi satu kesatuan. Dengan bantuannya, terjadi perubahan yang paling memadai dalam pekerjaan berbagai badan, yang bertujuan untuk memastikan satu atau lain kegiatannya. Selain itu, sistem saraf pusat mengomunikasikan tubuh dengan lingkungan eksternal dengan menganalisis dan mensintesis informasi yang datang dari reseptor dan membentuk respons yang bertujuan untuk mempertahankan homeostasis.

Struktur SSP.

Unit struktural dan fungsional sistem saraf adalah sel saraf(neuron). saraf - sel khusus yang mampu menerima, mengkodekan, mentransmisikan dan menyimpan informasi, mengatur respons tubuh terhadap rangsangan, dan menjalin kontak dengan neuron lain.

Neuron terdiri dari tubuh (soma) dan proses - banyak dendrit dan satu akson (Gbr. 1).

Gambar 1. Struktur neuron.

Dendrit biasanya bercabang kuat dan membentuk banyak sinapsis dengan sel saraf lain, yang menentukan peran utama mereka dalam persepsi informasi oleh neuron. Akson dimulai dari badan sel dengan gundukan akson, yang berfungsi membangkitkan impuls saraf, yang dibawa sepanjang akson ke sel lain. Panjang akson bisa mencapai satu meter atau lebih. Akson bercabang kuat, membentuk banyak kolateral (jalur paralel) dan terminal. Terminal - ujung akson, dengan bantuan yang membentuk sinapsis dengan sel lain. Di SSP, terminal membentuk sinapsis neuro-neuronal; di perifer (di luar SSP), akson membentuk sinapsis neuromuskular atau neurosekretori. Ujung akson sering disebut bukan terminal, tetapi plak sinaptik (atau tombol sinaptik). Plak sinaptik adalah penebalan terminal (terminal) dari akson yang berfungsi untuk menyimpan neurotransmitter (lihat kuliah tentang sinaps). Membran ujung-ujungnya mengandung sejumlah besar saluran kalsium yang bergantung pada voltase yang melaluinya ion kalsium memasuki ujung ketika tereksitasi.

Pada kebanyakan neuron pusat (yaitu, neuron SSP), AP terutama terjadi di wilayah membran akson kolikulus, dan dari sini, eksitasi menyebar sepanjang akson ke plak sinaptik. Dengan demikian, fitur unik dari neuron adalah kemampuan untuk menghasilkan pelepasan listrik dan mengirimkan informasi menggunakan ujung khusus - sinapsis.

Setiap neuron melakukan 2 fungsi utama: melakukan impuls dan memproses impuls (lihat di bawah "transformasi ritme eksitasi"). Setiap bagian dari neuron memiliki konduksi. Melakukan impuls (informasi) dari satu sel ke sel lain, neuron melakukan berkat prosesnya: akson dan dendrit. Setiap neuron memiliki satu akson dan banyak dendrit.

Pemrosesan impuls (pemrosesan informasi, transformasi impuls) - ini adalah fungsi neuron yang paling signifikan, yang dilakukan pada colliculus akson.

Selain neuron di SSP, ada sel glial, yang menempati setengah volume otak. Akson perifer (peripheral - artinya di luar SSP) juga dikelilingi oleh selubung sel glial. Mereka mampu membelah sepanjang hidup mereka. Dimensinya 3-4 kali lebih kecil dari neuron. Dengan bertambahnya usia, jumlah mereka meningkat.

Fungsi sel glia beragam:

1) mereka adalah alat pendukung, pelindung, dan trofik untuk neuron;

2) mempertahankan konsentrasi ion kalsium dan kalium tertentu di ruang antar sel;

3) secara aktif menyerap neurotransmiter, sehingga membatasi durasi aksinya.

Klasifikasi neuron

Ketergantungan pada departemen sistem saraf pusat: vegetatif dan somatik

Berdasarkan jenis mediator yang dilepaskan oleh ujung neuron: adrenergik (NA), dll.

Dengan pengaruh, ada rangsang dan penghambatan

Menurut kekhususan persepsi informasi sensorik, neuron dari bagian yang lebih tinggi dari SSP adalah mono dan polimodal.

Menurut aktivitas neuron, ada: fonoaktif, diam - yang bersemangat hanya sebagai respons terhadap iritasi.

Menurut sumber atau arah transfer informasi: aferen, interkalar, eferen

Prinsip refleks aktivitas sistem saraf pusat.

Mekanisme utama aktivitas sistem saraf pusat adalah refleks. Refleks - Ini adalah respons tubuh terhadap tindakan stimulus, yang dilakukan dengan partisipasi sistem saraf pusat. Misalnya, menarik tangan saat disuntik, menutup kelopak mata saat mengiritasi kornea juga merupakan refleks. Pemisahan getah lambung saat makanan masuk ke perut, buang air besar saat mengisi rektum, kemerahan pada kulit saat terkena panas, lutut, siku, Babinski, Rosenthal - ini semua adalah contoh refleks. Jumlah refleks tidak terbatas. Umum untuk mereka semua adalah partisipasi wajib dalam implementasi sistem saraf pusat mereka.

Definisi lain dari refleks, juga menekankan peran SSP, adalah sebagai berikut: refleks merupakan respon sentrifugal terhadap rangsangan sentripetal. (Pada contoh-contoh yang diberikan, tentukan sendiri apa itu respons sentrifugal dan apa itu iritasi. Iritasi selalu sentripetal, yaitu stimulus yang bekerja pada reseptor menyebabkan impuls yang masuk ke sistem saraf pusat).

Dasar struktural dari refleks, substrat materialnya adalah busur refleks(gbr.2 ).

Beras. 2. Busur refleks

Busur refleks terdiri dari 5 tautan:

1) reseptor;

2) tautan aferen (sensitif, sentripetal);

3) masukkan tautan (tengah);

4) tautan eferen (motor, sentrifugal);

5) efektor (badan kerja).

Bagian tubuh yang mengandung reseptor yang dirangsang oleh refleks tertentu disebut bidang reseptif refleks.

Refleks dapat dilakukan hanya jika integritas semua tautan lengkung refleks dipertahankan.

H pusat saraf.

Pusat saraf (pusat SSP atau nukleus) adalah seperangkat neuron yang terlibat dalam pelaksanaan refleks tertentu. Itu. setiap refleks memiliki pusatnya sendiri: ada pusat untuk refleks lutut, pusatnya sendiri untuk refleks siku, miliknya sendiri - nictitating, memiliki kardiovaskular, pernapasan, pusat makanan, pusat tidur dan terjaga, lapar dan haus, dll. Di seluruh organisme, selama pembentukan proses adaptif yang kompleks, asosiasi fungsional neuron yang terletak di berbagai tingkat SSP terjadi, mis. asosiasi kompleks dari sejumlah besar pusat.

Penyatuan pusat saraf (inti) dilakukan oleh jalur SSP dengan bantuan sinapsis neuro-neuronal (interneuronal). Ada 3 jenis koneksi neuron: sekuensial, divergen dan konvergen.

Pusat saraf memiliki sejumlah sifat fungsional yang khas, yang sebagian besar disebabkan oleh ketiga jenis jaringan saraf ini, serta sifat sinapsis interneuronal.

Sifat utama pusat saraf:

1. Konvergensi (konvergensi) ( Gambar 3). Di SSP, eksitasi dari berbagai sumber dapat berkumpul ke satu neuron. Kemampuan eksitasi untuk menyatu ke neuron menengah dan akhir yang sama disebut konvergensi eksitasi.

Gbr.3. Konvergensi eksitasi.

2. Divergensi (divergensi)) - divergensi impuls dari satu neuron ke banyak neuron sekaligus. Atas dasar divergensi, iradiasi eksitasi terjadi dan menjadi mungkin untuk secara cepat melibatkan banyak pusat yang terletak di berbagai tingkat sistem saraf pusat dalam respons.

Gbr.4. Divergensi eksitasi.

3. Eksitasi di pusat saraf menyebar sepihak - dari reseptor ke efektor, yang disebabkan oleh sifat sinapsis kimia untuk secara sepihak melakukan eksitasi dari membran prasinaps ke membran pascasinaps.

4. Eksitasi di pusat saraf dilakukan lebih lambat, daripada di sepanjang serat saraf. Hal ini disebabkan oleh lambatnya konduksi eksitasi melalui sinapsis (penundaan sinaptik), yang banyak terdapat di dalam nukleus.

5. Di pusat saraf, penjumlahan eksitasi. Penjumlahan adalah penambahan pulsa pra-ambang. Ada dua jenis penjumlahan.

Sementara atau berurutan, jika impuls rangsang datang ke neuron melalui jalur yang sama melalui satu sinaps dengan interval kurang dari waktu repolarisasi lengkap membran postsinaptik. Di bawah kondisi ini, arus lokal pada membran postsinaptik dari neuron yang menerima dijumlahkan dan membawa depolarisasinya ke tingkat Ek, cukup untuk menghasilkan potensial aksi oleh neuron. Penjumlahan ini disebut temporal, karena serangkaian impuls (iritasi) datang ke neuron selama periode waktu tertentu. Disebut sekuensial karena diimplementasikan dalam koneksi serial neuron.

Spasial atau Simultan - diamati ketika impuls rangsang tiba di neuron secara bersamaan melalui sinapsis yang berbeda. Penjumlahan ini disebut spasial karena stimulus bekerja pada beberapa ruang bidang reseptif, yaitu. beberapa (setidaknya 2) reseptor dari bagian yang berbeda dari bidang reseptif. (Sementara penjumlahan temporal dapat diwujudkan di bawah aksi serangkaian rangsangan pada reseptor yang sama). Disebut simultan, karena informasi sampai ke neuron secara bersamaan melalui beberapa (setidaknya 2) saluran komunikasi, yaitu penjumlahan simultan diwujudkan dengan koneksi konvergen neuron.

6.Transformasi ritme eksitasi - perubahan jumlah impuls rangsang yang meninggalkan pusat saraf, dibandingkan dengan jumlah impuls yang datang ke sana. Ada dua jenis transformasi:

1) turunkan transformasi, yang didasarkan pada fenomena penjumlahan eksitasi, ketika sebagai respons terhadap beberapa eksitasi pra-ambang yang telah datang ke sel saraf, hanya satu eksitasi ambang yang terjadi di neuron;

2) transformasi naik, ini didasarkan pada mekanisme perkalian (multiplikasi) yang dapat secara dramatis meningkatkan jumlah pulsa eksitasi pada output.

7. Efek samping refleks - adalah bahwa reaksi refleks berakhir setelah penghentian stimulus. Fenomena ini disebabkan oleh dua alasan:

1) jejak depolarisasi membran neuron yang berkepanjangan, dengan latar belakang kedatangan aferentasi kuat (impuls sensitif yang kuat), menyebabkan pelepasan sejumlah besar (kuanta) mediator, yang memastikan munculnya beberapa potensial aksi pada postsinaptik membran dan, karenanya, efek samping refleks jangka pendek;

2) perpanjangan keluaran eksitasi ke efektor sebagai akibat dari sirkulasi (gema) eksitasi di jaringan saraf tipe "perangkap saraf". Eksitasi, masuk ke jaringan seperti itu, dapat beredar di dalamnya untuk waktu yang lama, memberikan efek samping refleks yang panjang. Eksitasi dalam rantai seperti itu dapat bersirkulasi sampai beberapa pengaruh eksternal memperlambat proses ini atau kelelahan terjadi di dalamnya. Contoh efek samping adalah situasi kehidupan yang terkenal, ketika bahkan setelah penghentian stimulus emosional yang kuat (setelah pertengkaran berakhir), kegembiraan umum berlanjut untuk waktu yang kurang lebih lama, tekanan darah tetap tinggi, hiperemia wajah berlanjut. , tangan gemetar.

8. Pusat saraf memiliki sensitivitas tinggi terhadap kekurangan oksigen. Sel saraf ditandai dengan konsumsi O2 secara intensif. Otak manusia menyerap sekitar 40-70 ml O2 per menit, yaitu 1/4-1/8 dari total jumlah O2 yang dikonsumsi tubuh. Mengkonsumsi O2 dalam jumlah besar, sel-sel saraf sangat sensitif terhadap kekurangannya. Penghentian sebagian sirkulasi darah pusat menyebabkan gangguan parah pada aktivitas neuronnya, dan penghentian total - kematian dalam waktu 5-6 menit.

9. Pusat saraf, seperti sinapsis, memiliki sensitivitas tinggi terhadap aksi berbagai bahan kimia dalam, terutama racun. Satu neuron dapat memiliki sinapsis yang memiliki sensitivitas berbeda terhadap bahan kimia yang berbeda. Oleh karena itu, dimungkinkan untuk memilih bahan kimia semacam itu yang secara selektif akan memblokir beberapa sinapsis, meninggalkan yang lain dalam urutan kerja. Hal ini memungkinkan untuk memperbaiki keadaan dan reaksi organisme yang sehat dan yang sakit.

10. Pusat saraf, seperti sinapsis, memiliki kelelahan berbeda dengan serabut saraf, yang dianggap praktis tidak melelahkan. Hal ini disebabkan oleh penurunan tajam dalam cadangan mediator, penurunan sensitivitas membran postsinaptik terhadap mediator, penurunan cadangan energinya, yang diamati selama kerja berkepanjangan dan merupakan penyebab utama perkembangan kelelahan.

11. Pusat saraf, seperti sinapsis, memiliki labilitas rendah, penyebab utamanya adalah keterlambatan sinaptik. Keterlambatan sinaptik total yang diamati di semua sinapsis neuro-neuronal selama konduksi impuls melalui sistem saraf pusat, atau di pusat saraf, disebut penundaan sentral.

12. Pusat saraf memiliki nada, yang diekspresikan dalam kenyataan bahwa bahkan tanpa adanya iritasi khusus, mereka terus-menerus mengirim impuls ke badan kerja.

13. Pusat saraf memiliki plastisitas - kemampuan untuk mengubah fungsionalitas mereka sendiri dan memperluas fungsionalitas mereka. Plastisitas juga dapat didefinisikan sebagai kemampuan beberapa neuron untuk mengambil fungsi neuron yang terkena dari pusat yang sama. Yaitu, kemampuan untuk mengembalikan aktivitas motorik anggota badan, misalnya, kaki yang hilang akibat cedera tulang belakang, dikaitkan dengan fenomena plastisitas. Namun, ini hanya mungkin jika bagian dari neuron di pusat ini rusak atau jika bagian dari jalur SSP dipertahankan utuh. Dengan ruptur total sumsum tulang belakang, pemulihan aktivitas motorik tidak mungkin dilakukan. Selain itu, neuron dari satu pusat, misalnya, fleksor, tidak dapat mengambil fungsi neuron dari pusat lain. - ekstensor. Itu. fenomena plastisitas pusat sistem saraf pusat terbatas.

14. oklusi (pemblokiran)) (gbr.5) - ini adalah jumlah impuls ambang. Oklusi dilakukan (serta penjumlahan spasial) dalam sistem konvergen koneksi neuron. Aktivasi simultan dari beberapa (setidaknya dua) reseptor oleh rangsangan kuat atau superkuat ke satu neuron akan menyatukan beberapa impuls ambang atau superthreshold. Oklusi akan terjadi pada neuron ini, yaitu dia akan menanggapi dua rangsangan ini dengan kekuatan maksimum yang sama untuk masing-masing dari mereka secara terpisah. Fenomena oklusi adalah bahwa jumlah neuron yang tereksitasi dengan stimulasi simultan input aferen dari kedua pusat saraf kurang dari jumlah aritmatika neuron tereksitasi dengan stimulasi terpisah dari setiap input aferen secara terpisah.

Gbr.6. Fenomena oklusi di SSP.

Fenomena oklusi menyebabkan penurunan kekuatan respon. Oklusi memiliki nilai perlindungan, mencegah ketegangan neuron yang berlebihan di bawah aksi rangsangan superkuat.

Informasi serupa.

Buku teks untuk kelas 8

Aktivitas saraf yang lebih tinggi

Aktivitas saraf yang lebih tinggi (HNA) dipahami sebagai semua proses saraf yang mendasari perilaku manusia, memastikan adaptasi setiap orang terhadap kondisi keberadaan yang berubah dengan cepat dan seringkali sangat sulit dan tidak menguntungkan. Bahan dasar dari aktivitas saraf yang lebih tinggi adalah otak. Di otaklah semua informasi tentang apa yang terjadi di dunia di sekitar kita mengalir. Berdasarkan analisis yang sangat cepat dan akurat dari informasi ini, otak membuat keputusan yang mengarah pada perubahan aktivitas sistem tubuh, memastikan interaksi yang optimal (terbaik dalam kondisi ini) antara seseorang dan lingkungan, menjaga keteguhan lingkungan internalnya. .

Aktivitas refleks sistem saraf

Gagasan bahwa aktivitas mental dilakukan dengan partisipasi sistem saraf muncul di zaman kuno, tetapi bagaimana hal ini terjadi tetap tidak jelas untuk waktu yang sangat lama. Bahkan sekarang tidak dapat dikatakan bahwa mekanisme otak diungkapkan sepenuhnya.

Ilmuwan pertama yang membuktikan keterlibatan sistem saraf dalam membentuk perilaku manusia adalah dokter Romawi Galen (abad ke-2 M). Dia menemukan bahwa otak dan sumsum tulang belakang terhubung ke semua organ lain oleh saraf, dan pecahnya saraf yang menghubungkan otak dan otot menyebabkan kelumpuhan. Galen juga membuktikan bahwa ketika saraf yang berasal dari organ indera terputus, tubuh berhenti menerima rangsangan.

Asal usul fisiologi otak sebagai ilmu dikaitkan dengan karya matematikawan dan filsuf Prancis Rene Descartes (abad XVII). Dialah yang meletakkan ide prinsip refleks tubuh. Benar, istilah "refleks" itu sendiri diusulkan pada abad ke-18. Ilmuwan Ceko I. Prochazka. Descartes percaya bahwa aktivitas otak, serta seluruh tubuh manusia, didasarkan pada prinsip yang sama yang mendasari pengoperasian mekanisme paling sederhana: jam, gilingan, bellow, dll. Menjelaskan gerakan sederhana seseorang dari sepenuhnya posisi materialistis, R. Descartes mengakui bahwa ia memiliki jiwa yang mengatur perilaku manusia yang kompleks dan beragam.

Apa itu refleks? Refleks adalah reaksi tubuh yang paling benar dan paling umum terhadap rangsangan eksternal, yang dilakukan melalui sistem saraf. Misalnya, seorang anak menyentuh kompor panas dengan tangannya dan langsung merasakan sakit. Satu-satunya keputusan benar yang selalu dibuat otak dalam situasi ini adalah menarik tangan agar tidak terbakar.

Pada tingkat yang lebih tinggi, doktrin prinsip refleks aktivitas tubuh dikembangkan oleh ahli fisiologi Rusia yang hebat Ivan Mikhailovich Sechenov (1829-1905). Karya utama hidupnya - buku "Refleks Otak" - diterbitkan pada tahun 1863. Di dalamnya, ilmuwan membuktikan bahwa refleks adalah bentuk interaksi universal antara tubuh dan lingkungan, yaitu tidak hanya tidak disengaja, tetapi juga sukarela - gerakan sadar. Mereka mulai dengan iritasi pada beberapa organ indera dan berlanjut di otak dalam bentuk fenomena saraf tertentu, yang mengarah pada peluncuran program perilaku. I. M. Sechenov adalah orang pertama yang menggambarkan proses penghambatan yang berkembang di sistem saraf pusat. Pada katak dengan belahan otak yang hancur, ilmuwan mempelajari reaksi iritasi kaki belakang dengan larutan asam: sebagai respons terhadap rangsangan yang menyakitkan, kaki ditekuk. Sechenov menemukan bahwa jika kristal garam pertama kali diterapkan ke permukaan otak tengah dalam percobaan, waktu untuk respon akan meningkat. Berdasarkan hal ini, ia menyimpulkan bahwa refleks dapat dihambat oleh beberapa pengaruh kuat. Sebuah kesimpulan yang sangat penting yang dibuat oleh para ilmuwan pada akhir abad ke-19 - awal abad ke-20 adalah kesimpulan bahwa setiap respons organisme terhadap stimulus selalu diekspresikan oleh gerakan. Setiap sensasi, sadar atau tidak sadar, disertai dengan reaksi motorik respons. Omong-omong, justru pada fakta bahwa refleks apa pun berakhir dengan kontraksi atau relaksasi otot (yaitu gerakan) yang menjadi dasar kerja pendeteksi kebohongan, menangkap gerakan terkecil yang tidak disadari dari orang yang gelisah dan cemas.

Asumsi dan kesimpulan I. M. Sechenov bersifat revolusioner pada masanya, dan tidak semua ilmuwan pada saat itu segera memahami dan menerimanya. Bukti eksperimental tentang kebenaran ide-ide I. M. Sechenov diperoleh oleh ahli fisiologi Rusia yang hebat Ivan Petrovich Pavlov (1849 1936). Dialah yang memperkenalkan istilah "aktivitas saraf yang lebih tinggi" ke dalam bahasa ilmiah. Dia percaya bahwa aktivitas saraf yang lebih tinggi setara dengan konsep "aktivitas mental".

Memang, baik ilmu - fisiologi dan psikologi GNI mempelajari aktivitas otak; mereka juga disatukan oleh sejumlah metode penelitian umum. Pada saat yang sama, fisiologi dan psikologi GNI mengeksplorasi berbagai aspek otak: fisiologi GNI - mekanisme aktivitas seluruh otak, struktur individu dan neuronnya, hubungan antara struktur dan pengaruhnya satu sama lain, serta mekanisme perilaku; psikologi - hasil kerja sistem saraf pusat, dimanifestasikan dalam bentuk gambar, ide, ide, dan manifestasi mental lainnya. Penelitian ilmiah psikolog dan ahli fisiologi GNI selalu saling bergantung. Dalam beberapa dekade terakhir, sebuah ilmu baru bahkan telah muncul - psikofisiologi, yang tugas utamanya adalah mempelajari dasar-dasar fisiologis aktivitas mental.

Semua refleks yang terjadi pada tubuh hewan atau manusia, I. P. Pavlov dibagi menjadi tanpa syarat dan kondisional.

refleks tanpa syarat. Refleks tanpa syarat memastikan bahwa tubuh beradaptasi dengan kondisi lingkungan yang konstan. Dengan kata lain, ini adalah reaksi tubuh terhadap rangsangan eksternal yang didefinisikan secara ketat. Semua hewan dari spesies yang sama memiliki seperangkat refleks tanpa syarat yang serupa. Oleh karena itu, refleks tanpa syarat diklasifikasikan sebagai sifat spesies.

Contoh refleks tanpa syarat adalah terjadinya batuk saat benda asing masuk ke saluran pernapasan, penarikan tangan saat ditusuk duri mawar.

Sudah pada anak yang baru lahir, refleks tanpa syarat diamati. Ini dapat dimengerti, karena tidak mungkin hidup tanpa mereka, dan tidak ada waktu untuk belajar: bernapas, makan, menghindari pengaruh berbahaya diperlukan sejak saat-saat pertama kehidupan. Salah satu refleks penting bayi baru lahir adalah refleks mengisap - refleks makanan tanpa syarat. Contoh refleks protektif tanpa syarat adalah penyempitan pupil dalam cahaya terang.

Peran refleks tanpa syarat sangat penting dalam kehidupan makhluk-makhluk yang keberadaannya hanya berlangsung beberapa hari, atau bahkan hanya satu hari. Misalnya, betina dari salah satu spesies tawon soliter besar muncul dari kepompong di musim semi dan hidup hanya selama beberapa minggu. Selama ini, dia harus punya waktu untuk bertemu dengan jantan, menangkap mangsa (laba-laba), menggali cerpelai, menyeret laba-laba ke dalam cerpelai, bertelur. Semua tindakan ini dia lakukan beberapa kali selama hidupnya. Tawon yang keluar dari kepompong sudah “dewasa” dan langsung siap melakukan aktivitasnya. Ini tidak berarti bahwa dia tidak mampu belajar. Dia, misalnya, dapat dan harus mengingat lokasi bulunya.

Bentuk perilaku yang lebih kompleks - naluri - adalah rantai reaksi refleks yang terhubung secara berurutan satu sama lain, yang mengikuti satu demi satu. Di sini, setiap reaksi individu berfungsi sebagai sinyal untuk yang berikutnya. Kehadiran rantai refleks semacam itu memungkinkan organisme untuk beradaptasi dengan situasi tertentu, lingkungan.

Contoh nyata dari aktivitas naluriah adalah perilaku semut, lebah, burung ketika membangun sarang, dll.

Pada vertebrata yang sangat terorganisir, situasinya berbeda. Misalnya, anak serigala terlahir buta dan sama sekali tidak berdaya. Tentu saja, saat lahir, ia memiliki sejumlah refleks tanpa syarat, tetapi itu tidak cukup untuk kehidupan yang penuh. Untuk beradaptasi dengan keberadaan dalam kondisi yang terus berubah, perlu untuk mengembangkan berbagai refleks terkondisi. Refleks terkondisi, yang dikembangkan sebagai suprastruktur atas refleks bawaan, sangat meningkatkan peluang organisme untuk bertahan hidup.

Refleks yang dikondisikan. Refleks terkondisi adalah reaksi yang diperoleh selama kehidupan setiap orang atau hewan, yang dengannya organisme beradaptasi dengan perubahan pengaruh lingkungan. Untuk pembentukan refleks terkondisi, kehadiran dua rangsangan diperlukan: yang terkondisi (tidak peduli, sinyal, acuh tak acuh terhadap reaksi yang dihasilkan) dan yang tidak terkondisi, menyebabkan refleks tanpa syarat tertentu. Sinyal yang dikondisikan (kilatan cahaya, suara lonceng, dll.) harus agak mendahului waktu penguatan yang tidak dikondisikan. Biasanya, refleks terkondisi dikembangkan setelah beberapa kombinasi rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi, tetapi dalam beberapa kasus satu presentasi stimulus terkondisi dan tidak terkondisi cukup untuk membentuk refleks terkondisi.

Misalnya, jika Anda menyalakan lampu bohlam beberapa kali sebelum memberikan makanan kepada anjing, maka, mulai dari titik tertentu, anjing akan mendekati pengumpan dan mengeluarkan air liur setiap kali lampu dinyalakan, bahkan sebelum makanan disajikan. untuk dia. Di sini, cahaya menjadi stimulus terkondisi, menandakan bahwa tubuh harus bersiap untuk reaksi makanan refleks tanpa syarat. Koneksi fungsional sementara terbentuk antara stimulus (cahaya bola lampu) dan reaksi makanan. Refleks terkondisi dikembangkan dalam proses pembelajaran, dan hubungan antara sistem sensorik (dalam kasus kami, visual) dan organ efektor yang memastikan pelaksanaan refleks makanan dibentuk berdasarkan kombinasi stimulus terkondisi dan efeknya. penguatan tanpa syarat dengan makanan. Jadi, untuk keberhasilan pengembangan refleks terkondisi, tiga kondisi harus dipenuhi. Pertama, stimulus terkondisi (dalam contoh kita, cahaya) harus mendahului penguat tak berkondisi (dalam contoh kita, makanan). Kedua, signifikansi biologis dari stimulus yang dikondisikan harus lebih kecil dari pada penguatan yang tidak dikondisikan. Misalnya, untuk mamalia betina apa pun, tangisan anaknya jelas merupakan rangsangan yang lebih kuat daripada penguat makanan. Ketiga, kekuatan rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi harus memiliki nilai tertentu (hukum kekuatan), karena rangsangan yang sangat lemah dan sangat kuat tidak mengarah pada pengembangan refleks terkondisi yang stabil.

Stimulus terkondisi dapat berupa peristiwa apa pun yang terjadi dalam kehidupan seseorang atau hewan, yang bertepatan beberapa kali dengan tindakan penguatan.

Otak, yang mampu mengembangkan refleks terkondisi, menganggap rangsangan terkondisi sebagai sinyal yang menunjukkan kemunculan penguatan yang akan segera terjadi. Jadi, hewan yang hanya memiliki refleks tanpa syarat hanya bisa memakan makanan yang tidak sengaja dia temukan. Seekor hewan yang mampu mengembangkan refleks terkondisi mengaitkan bau atau suara yang sebelumnya acuh tak acuh dengan keberadaan makanan di dekatnya. Dan iritasi ini menjadi petunjuk yang membuatnya lebih aktif mencari mangsa. Misalnya, merpati dapat duduk dengan tenang di atap dan ambang jendela dari beberapa landmark arsitektur, tetapi segera setelah bus dengan turis mendekati mereka, burung-burung segera mulai tenggelam ke tanah, berharap diberi makan. Dengan demikian, melihat bus, dan terutama turis, adalah iritasi terkondisi bagi merpati, menunjukkan bahwa perlu untuk mengambil tempat duduk yang nyaman dan mulai berkelahi dengan saingan untuk mendapatkan makanan.

Akibatnya, hewan yang mampu mengembangkan refleks terkondisi dengan cepat akan lebih berhasil memperoleh makanan daripada hewan yang hidup hanya dengan menggunakan serangkaian refleks tak terkondisi bawaan.

Pengereman. Jika refleks tanpa syarat praktis tidak dihambat selama hidup, maka refleks terkondisi yang dikembangkan dapat kehilangan signifikansinya ketika kondisi keberadaan organisme berubah. Hilangnya refleks terkondisi disebut inhibisi.

Ada penghambatan eksternal dan internal dari refleks terkondisi. Jika, di bawah pengaruh stimulus eksternal baru yang kuat, fokus eksitasi kuat muncul di otak, maka koneksi refleks terkondisi yang dikembangkan sebelumnya tidak berfungsi. Misalnya, refleks yang dikondisikan makanan pada anjing dihambat oleh suara keras, ketakutan, aksi stimulus yang menyakitkan, dll. Jenis pengereman ini disebut eksternal. Jika refleks air liur yang berkembang ke bel tidak diperkuat dengan makan, maka secara bertahap suara berhenti memainkan peran sebagai stimulus terkondisi; refleks akan mulai memudar dan segera melambat. Hubungan sementara antara dua pusat eksitasi di korteks akan dihancurkan. Jenis penghambatan refleks terkondisi ini disebut internal.

Keterampilan. Dalam kategori independen dari refleks terkondisi, refleks terkondisi motorik yang dikembangkan selama hidup, yaitu keterampilan, atau tindakan otomatis, dibedakan. Seseorang belajar berjalan, berenang, mengendarai sepeda, mengetik di papan ketik komputer. Belajar membutuhkan waktu dan ketekunan. Namun, secara bertahap, ketika keterampilan sudah ditetapkan, keterampilan itu dilakukan secara otomatis, tanpa kendali kesadaran.

Selama hidupnya, seseorang menguasai banyak keterampilan motorik khusus yang terkait dengan profesinya (mengerjakan alat mesin, mengendarai mobil, memainkan alat musik).

Keterampilan yang baik untuk seseorang karena mereka menghemat waktu dan energi. Kesadaran dan pemikiran dibebaskan dari kendali atas operasi yang telah menjadi otomatis dan menjadi kebiasaan dalam kehidupan sehari-hari.

Karya A. A. Ukhtomsky dan P. K. Anokhin

Pada setiap momen kehidupan, banyak rangsangan eksternal dan internal bekerja pada seseorang - beberapa di antaranya sangat penting, sementara yang lain dapat diabaikan saat ini. Lagi pula, tubuh tidak dapat memastikan implementasi simultan dari banyak refleks. Anda bahkan tidak boleh mencoba memuaskan kebutuhan akan makanan sambil melarikan diri dari anjing. Anda harus memilih satu hal. Menurut ahli fisiologi Rusia yang hebat Pangeran A. A. Ukhtomsky, satu fokus eksitasi mendominasi sementara di otak, sebagai akibatnya pemenuhan satu refleks yang vital saat ini dipastikan. A. A. Ukhtomsky menyebut fokus eksitasi ini sebagai yang dominan (dari bahasa Latin "dominasi" - dominan). Dominan terus-menerus menggantikan satu sama lain sebagai kebutuhan utama di beberapa titik terpuaskan dan yang baru muncul. Jika kebutuhan akan makanan setelah makan yang enak telah berlalu, kebutuhan akan tidur mungkin muncul, dan dominan yang sama sekali berbeda akan muncul di otak, yang bertujuan untuk menemukan sofa dan bantal. Fokus dominan menghambat kerja pusat saraf tetangga dan, seolah-olah, menundukkannya pada dirinya sendiri: ketika Anda ingin makan, indra penciuman dan perasa Anda menjadi lebih buruk, dan ketika Anda ingin tidur, sensitivitas organ indera melemah. . Yang dominan mendasari proses mental seperti perhatian, kemauan, dan membuat perilaku seseorang aktif dan selektif ditujukan untuk memuaskan kebutuhan yang paling penting.

Karena tubuh hewan atau manusia tidak dapat sepenuhnya menanggapi beberapa rangsangan yang berbeda pada saat yang sama, sesuatu seperti "antrian" harus ditetapkan. Akademisi P.K. Anokhin percaya bahwa untuk memenuhi kebutuhan terpenting saat ini, berbagai sistem dan organ digabungkan menjadi apa yang disebut "sistem fungsional", yang terdiri dari banyak mata rantai yang sensitif dan berfungsi. Sistem fungsional ini "bekerja" sampai hasil yang diinginkan tercapai. Misalnya merasa lapar, seseorang sudah kenyang. Sekarang sistem yang sama yang terlibat dalam pencarian, ekstraksi, penyerapan makanan dapat digabungkan menjadi sistem fungsional yang berbeda dan berpartisipasi dalam pemenuhan kebutuhan lainnya.

Terkadang refleks terkondisi yang dikembangkan sebelumnya bertahan untuk waktu yang lama, bahkan jika tidak lagi menerima penguatan tanpa syarat.

• Di kavaleri Inggris pada pertengahan abad XIX. kuda telah diajarkan selama bertahun-tahun untuk menyerang dalam formasi dekat. Bahkan jika penunggangnya terlempar dari pelana, kudanya harus menunggang kuda dalam formasi umum berdampingan dengan kuda lain dan memutar balik bersama mereka. Selama Perang Krimea, dalam salah satu serangan, unit kavaleri menderita kerugian yang sangat besar. Tetapi bagian kuda yang masih hidup, berbalik dan mempertahankan sistem sebanyak mungkin, pergi ke posisi semula, menyelamatkan beberapa prajurit kavaleri yang terluka yang dapat bertahan di pelana. Sebagai tanda terima kasih, kuda-kuda ini dikirim dari Krimea ke Inggris dan disimpan di sana dalam kondisi yang sangat baik, tanpa dipaksa berjalan di bawah pelana. Tetapi setiap pagi, begitu pintu kandang terbuka, kuda-kuda berlari ke lapangan dan berbaris. Kemudian pemimpin kawanan memberi sinyal dengan suara meringkik, dan barisan kuda bergegas dengan sempurna melintasi lapangan. Di tepi lapangan, barisan dibuka dan kembali ke istal dengan urutan yang sama. Dan ini berulang hari demi hari ... Ini adalah contoh refleks terkondisi yang bertahan lama tanpa penguatan tanpa syarat.

Uji pengetahuan Anda

1. Apa manfaat I.M. Sechenov dan I.P. Pavlov dalam pengembangan doktrin aktivitas saraf yang lebih tinggi?
2. Apa itu refleks tanpa syarat?
3. Refleks tanpa syarat apa yang Anda ketahui?
4. Apa yang mendasari bentuk perilaku bawaan?
5. Bagaimana refleks terkondisi berbeda dari refleks tak berkondisi?
6. Apa itu insting?
7. Kondisi apa yang diperlukan untuk pengembangan refleks terkondisi?
8. Bentuk perilaku apa yang dapat diklasifikasikan sebagai didapat?
9. Mengapa refleks terkondisi dapat memudar seiring waktu?
10. Apa tujuan dari inhibisi bersyarat?

Memikirkan

Akibatnya, refleks terkondisi memudar? Apa makna biologis dari fenomena ini?

Refleks adalah dasar dari aktivitas saraf. Bedakan antara perilaku bawaan dan didapat. Mereka didasarkan pada refleks tanpa syarat dan terkondisi. Bentuk kompleks dari perilaku yang diperoleh adalah aktivitas rasional, ini adalah awal dari pemikiran. Refleks yang dikondisikan mungkin memudar. Bedakan antara inhibisi tak bersyarat dan bersyarat.

Konsep "refleks" sebagai tindakan aktivitas saraf diperkenalkan pada abad ke-17 oleh Descartes. Namun, istilah itu sendiri muncul pada abad ke-18 dan milik Prohaska (seorang ilmuwan Ceko). Teori refleks paling berkembang di negara kita dalam karya Sechenov dan Pavlov.

Refleks adalah respons tubuh terhadap iritasi, yang dilakukan dengan partisipasi sistem saraf pusat.

Elemen struktural yang terlibat dalam pelaksanaan reaksi refleks membentuk busur refleks, yaitu busur refleks adalah rangkaian sel saraf yang terhubung secara seri yang memberikan respons yang tepat terhadap iritasi. Ini terdiri dari reseptor, serat aferen, pusat saraf, serat saraf eferen organ eksekutif - efektor.

Ada busur refleks sederhana dan kompleks: 1) busur monosinaptik - busur refleks yang terdiri dari dua neuron: sensorik dan motorik dengan satu sinaps di antara mereka; 2) busur polisinaps - mengandung neuron sensitif, interkalar, dan motorik. Dalam hal ini, ada satu atau lebih neuron interkalar antara neuron sensorik dan motorik.

Reseptor adalah formasi khusus yang dimaksudkan untuk persepsi oleh sel atau sistem saraf dari berbagai rangsangan dan iritasi di alam. Semua jenis reseptor dibagi menjadi: eksteroreseptor (menerima informasi dari lingkungan eksternal) dan interoreseptor.

Biasanya, reseptor tidak terletak sendiri, tetapi membentuk kelompok dengan berbagai kepadatan. Kelompok reseptor ini disebut zona refleksogenik atau bidang reseptor.

Waktu yang berlalu dari saat stimulus mulai bekerja sampai saat reaksi terjadi disebut waktu refleks.

Dalam beberapa tahun terakhir, doktrin refleks telah diperkaya dengan konsep aferentasi terbalik (Gbr. 1), yaitu, busur refleks dianggap sebagai formasi tertutup dalam bentuk cincin dengan umpan balik. Teori sistem fungsional Anokhin yang dikembangkan menunjukkan bahwa aktivitas adaptif tubuh didasarkan pada pembentukan sistem fungsional pada manusia dan hewan dalam proses perkembangan individu sistem fungsional tidak hanya menerima, tetapi juga menjalankan perintah dari pusat saraf (langsung). koneksi), tetapi juga terus-menerus mengirimkan impuls tentang keadaan fungsionalnya ( umpan balik), atas dasar itu pusat membuat penyesuaian pada perintahnya.

Beras. 1. Diagram busur refleks dengan umpan balik.

1. Reseptor.

neuron aferen.

Neuron perantara (terletak di SSP).

neuron eferen.

Efektor.

Neuron umpan balik.

Klasifikasi refleks

Refleks dapat diklasifikasikan tergantung pada tanda-tanda apa yang diambil sebagai dasarnya. AKU P. Pavlov mengambil aktivitas saraf yang lebih tinggi sebagai dasar untuk pembagian refleks dan membaginya sesuai dengan dasar pembentukannya menjadi:

Tanpa syarat (bentuk perilaku bawaan dan stereotip);

Kondisional (didapat, sifat adaptif, respon terhadap faktor lingkungan).

Tergantung pada lokasi reseptor, refleks dibagi menjadi eksteroseptif, yaitu, yang disebabkan oleh iritasi reseptor di permukaan tubuh, menjadi interoreseptif, atau visceral, yang timbul dari iritasi reseptor organ internal dan pembuluh darah, dan proprioseptif, disebabkan oleh iritasi pada reseptor sendi, otot rangka, tendon.

Tergantung pada tingkat lokasi pusat saraf, refleks dibedakan:

tulang belakang (pusat saraf terletak di segmen sumsum tulang belakang);

bulbar (di medula oblongata);

mesencephalic (di otak tengah);

diensefalik (dalam diensefalon);

kortikal (di berbagai area korteks serebral).

Menurut sifat responsnya, refleks dibagi:

motorik (refleks otot rangka, jantung, vasomotor, okulomotor);

sekretori (air liur, berkeringat);

trofik (dinyatakan dalam perubahan metabolisme seluler).

Fokus biologis:

defensif;

1. indikatif;

Sifat-sifat pusat saraf

Impuls saraf berjalan sepanjang jalur aferen ke pusat saraf. Perlu dibedakan antara pengertian anatomis dan fisiologis pusat saraf. Pusat saraf dari sudut pandang anatomi adalah kumpulan neuron yang terletak di bagian tertentu dari sistem saraf pusat. Dari sudut pandang fisiologis, pusat saraf adalah asosiasi fungsional yang kompleks dari beberapa pusat anatomi yang terletak pada berbagai tahap sistem saraf pusat - dari sumsum tulang belakang ke korteks serebral - dan menyebabkan refleks kompleks karena aktivitasnya. Dalam proses berfungsi, neuron yang terletak di tingkat yang lebih rendah dari sistem saraf pusat tunduk pada pengaruh korektif dari pusat saraf yang lebih tinggi sesuai dengan prinsip subordinasi.

Sifat-sifat pusat saraf disebabkan oleh:

Struktur neuron yang membentuk pusat.

Fitur konduksi impuls saraf oleh sinaps.

Saat ini, fitur konduksi eksitasi berikut di pusat saraf telah diidentifikasi:

Di serabut saraf, impuls dilakukan di kedua arah. Di SSP, eksitasi dapat menyebar hanya dalam satu arah: dari neuron aferen ke neuron eferen. Konduksi eksitasi unilateral karena fakta bahwa transmisi eksitasi dimungkinkan melalui sinaps hanya dalam satu arah - dari ujung saraf yang mengeluarkan mediator ke membran postsinaptik. Dalam arah yang berlawanan, potensi postsinaptik rangsang tidak merambat.

penundaan sinaptik konduksi eksitasi - ini disebabkan oleh konduksi impuls saraf yang lebih lambat melalui sinapsis, karena waktu dihabiskan untuk proses berikut: pelepasan mediator oleh ujung akson sebagai respons terhadap impuls saraf yang masuk; difusi mediator melalui celah sinaptik ke membran pascasinaps; munculnya potensi postsinaptik rangsang di bawah aksi mediator. Oleh karena itu, semakin kompleks refleks dan semakin banyak sinapsis dalam busur refleksnya, semakin lama waktu refleksnya.

penjumlahan eksitasi di pusat saraf: ditemukan pada tahun 1863 oleh Sechenov. Ada dua jenis penjumlahan - temporal dan spasial. Jika impuls tunggal dengan nilai kecil tiba di neuron, maka potensi postsinaptik rangsang (EPSP) dari nilai subambang muncul, yang tidak cukup untuk membangkitkan respons. Jika neuron menerima serangkaian impuls cepat yang berurutan dan potensi postsinaptik rangsang (EPSP) dari impuls sebelumnya ditumpangkan oleh potensi postsinaptik rangsang EPSP dari yang berikutnya - mereka dijumlahkan, mencapai tingkat ambang dan menyebabkan potensial aksi , eksitasi neuron dan respons - penjumlahan sementara. Penjumlahan spasial diamati ketika berbagai bidang reseptif secara bersamaan dirangsang oleh stimulus subthreshold, ketika secara bersamaan impuls dari bidang ini tiba di sepanjang akson ke satu neuron atau pusat saraf, neuron terbentuk dan potensi postsinaptik rangsang dari kekuatan ambang muncul, mampu menyebabkan sebuah tanggapan.

Transformasi ritme dan kekuatan eksitasi- penguatan atau pelemahan ritme atau kekuatan eksitasi yang berasal dari perifer.

efek samping- sebagai respons terhadap satu tembakan impuls aferen, serangkaian impuls berjalan di sepanjang neuron eferen, yaitu, durasi respons melebihi durasi stimulasi. Kemampuan untuk tetap terangsang selama beberapa waktu setelah penghentian stimulus.

Lega- setelah setiap rangsangan, rangsangan meningkat di pusat saraf.

menghancurkan- kemampuan satu pusat saraf untuk meningkatkan rangsangan pusat lainnya.

Plastik- fungsi pusat saraf dapat berubah ketika kondisi berubah. Perubahan fungsi pusat terjadi jika benda kerja yang menghubungkan pusat yang diberikan diganti dengan yang lain (dibuka pada tahun 1827 oleh Flurence).

kelembaman- pusat saraf memiliki sifat untuk masuk ke keadaan eksitasi hanya dengan stimulasi yang relatif lama.

Nada- keadaan sedikit eksitasi konstan, di mana semua pusat saraf berada, memiliki karakter refleks karena interaksi cincin antara pusat saraf dan perifer.

Kelelahan- adalah hasil dari pelanggaran transmisi eksitasi di sinapsis interneuronal karena penurunan simpanan mediator dan penurunan sensitivitas membran postsinaptik terhadapnya, serta penurunan sumber energi saraf sel.

12.Pengereman- adalah proses melemahnya atau berhentinya aktivitas apapun. Penghambatan pada sistem saraf pusat ditemukan oleh Sechenov. Ini dipahami sebagai proses saraf aktif independen yang disebabkan oleh eksitasi dan dimanifestasikan dalam penekanan atau penghentian total eksitasi lain. Penghambatan normal terkait erat dengan eksitasi, merupakan turunannya, menyertai proses eksitasi, membatasi dan mencegah penyebaran eksitasi. Penghambatan adalah proses bawaan yang terus-menerus terjadi selama kehidupan individu organisme. Reaksi motorik dapat dihambat jika eksitasi yang berasal dari dua bidang reseptif terjadi di pusat.

Refleks menarik kaki katak ke iritasi dengan larutan asam klorida yang lemah dihambat dengan meremas kuat kaki lainnya. Penghambatan diamati ketika twist diterapkan pada bibir kuda atau forsep ke septum hidung banteng. Dalam hal ini, rangsangan nyeri yang kuat menghambat reaksi motorik hewan. Saat ini, merupakan kebiasaan untuk membedakan dua bentuk penghambatan: primer dan sekunder.

Untuk munculnya penghambatan primer, keberadaan struktur penghambatan khusus (neuron penghambat dan sinapsis) diperlukan. Dalam hal ini, penghambatan terjadi terutama, tanpa eksitasi sebelumnya. Contoh inhibisi primer adalah inhibisi pra dan pascasinaps. Inhibisi presinaptik berkembang pada sinapsis axoaxonal yang terbentuk pada ujung presinaptik neuron. Ini didasarkan pada perkembangan depolarisasi akhir presinaptik yang lambat dan berkepanjangan, yang mengarah pada penurunan atau blokade konduksi eksitasi lebih lanjut. Penghambatan postsinaptik dikaitkan dengan hiperpolarisasi membran postsinaptik di bawah pengaruh mediator yang dilepaskan selama eksitasi neuron penghambat. Ini terjadi pada membran postsinaptik sinapsis aksosom atau aksodendrial di bawah pengaruh aktivasi neuron penghambat.

Penghambatan sekunder tidak memerlukan struktur khusus. Ini berkembang sebagai akibat dari perubahan aktivitas fungsional neuron yang dapat dirangsang biasa. Penghambatan sekunder ditemukan oleh Vvedensky. Dia menemukan penghambatan pesimis dan parabiotik.

Inhibisi pesimis terjadi jika frekuensi impuls yang masuk ke pusat saraf melebihi labilitasnya.

Penghambatan parabiotik terjadi dalam kondisi patologis ketika labilitas pusat saraf berkurang secara signifikan dan eksitasi biasa untuk pusat sering dan sangat kuat.

Ada juga jenis penghambatan sekunder ketiga - penghambatan setelah eksitasi. Ini berkembang di neuron setelah akhir eksitasi sebagai akibat dari jejak hiperpolarisasi membran yang kuat.

Pentingnya proses pengereman. Penghambatan, bersama dengan eksitasi, mengambil bagian aktif dalam adaptasi tubuh terhadap lingkungan. Ini memainkan peran penting dalam pembentukan refleks terkondisi, membebaskan sistem saraf pusat dari pemrosesan informasi yang kurang signifikan, dan memastikan koordinasi reaksi refleks. Penghambatan membatasi penyebaran eksitasi ke struktur saraf lain, mencegah gangguan fungsi normalnya, oleh karena itu, penghambatan melakukan fungsi pelindung, melindungi pusat saraf dari kelelahan dan kelelahan.

Interaksi sel-sel saraf membentuk dasar dari aktivitas sistem saraf yang bertujuan dan, di atas segalanya, implementasi tindakan refleks. Dengan demikian, regulasi saraf adalah refleks di alam.

Refleks disebut respon tubuh terhadap iritasi reseptor, dilakukan melalui sistem saraf pusat (SSP). Ketentuan utama prinsip refleks aktivitas sistem saraf pusat telah dikembangkan selama dua setengah abad. Para ilmuwan mengidentifikasi lima tahap dalam pengembangan konsep ini.

Tahap pertama. Terkait dengan pembentukan pada abad ke-11 dasar untuk memahami prinsip refleks sistem saraf pusat. Prinsip aktivitas refleks (reflektif) sistem saraf dikemukakan pada abad ke-17 oleh filsuf dan matematikawan Prancis Rene Descartes, yang percaya bahwa semua hal dan fenomena dapat dijelaskan oleh ilmu pengetahuan alam. Posisi awal ini memungkinkan R. Descartes merumuskan dua ketentuan penting dari teori refleks:

1) aktivitas organisme di bawah pengaruh eksternal tercermin (kemudian disebut refleks - dari lat reflexus - tercermin);

2) respons terhadap iritasi dilakukan dengan bantuan sistem saraf.

Menurut teori R. Descartes, saraf adalah tabung yang melaluinya roh hewan, partikel material yang sifatnya tidak diketahui, bergerak dengan kecepatan tinggi. Mereka berjalan di sepanjang saraf ke otot, yang membengkak (berkontraksi) sebagai hasilnya.

Fase kedua. Terkait dengan pembuktian eksperimental ide materialistis tentang refleks (ХУ11 - 111 abad). Secara khusus, ditemukan bahwa reaksi refleks dapat dilakukan pada satu metamere katak ( metame p - segmen sumsum tulang belakang yang terkait dengan "bagian tubuh"). Kontribusi signifikan untuk pengembangan gagasan tentang aktivitas refleks sistem saraf dibuat oleh ahli fisiologi Ceko abad ke-18 I. Prochazka, yang berangkat dari pengakuan kesatuan organisme dan lingkungan, dan juga menegaskan peran utama sistem saraf dalam pengaturan fungsi tubuh. I. Prokhazka-lah yang mengusulkan istilah "refleks". Selain itu, ia memperkenalkan hukum kekuatan ke dalam fisiologi (peningkatan kekuatan stimulus meningkatkan kekuatan reaksi refleks tubuh; tidak hanya rangsangan eksternal, tetapi juga internal); pertama memberikan deskripsi tentang busur refleks klasik. Pada periode ini, sebagai hasil dari studi eksperimental klinis, para ilmuwan menetapkan peran akar posterior (sensorik) dan anterior (motorik) dari sumsum tulang belakang (hukum Bell-Magendie). Ch. Sherrington secara aktif mempelajari aktivitas refleks (khususnya, refleks segmental). Sebagai hasil dari penelitian ilmiahnya, ilmuwan menjelaskan prinsip persarafan aferen otot antagonis, memperkenalkan konsep "sinaps", prinsip jalur saraf bersama, konsep aktivitas integratif sistem saraf.

Tahap ketiga. Gagasan materialistis tentang aktivitas mental sedang ditegaskan (I.M. Sechenov, 60-an abad ke-19). Mengamati perkembangan anak-anak, ilmuwan sampai pada kesimpulan bahwa dasar pembentukan aktivitas mental justru prinsip refleks. Dia mengungkapkan pernyataannya ini dalam frasa berikut: "Semua tindakan kehidupan sadar dan tidak sadar, menurut cara asalnya, adalah refleks." Dalam studi refleks, ia membuktikan sifat adaptif dari variabilitas refleks, menemukan mekanisme penghambatan refleks, serta mekanisme penjumlahan eksitasi di sistem saraf pusat.

Tahap keempat. Terkait dengan pengembangan fondasi doktrin aktivitas saraf yang lebih tinggi (penelitian oleh I.P. Pavlov, awal abad kedua puluh). IP Pavlov menemukan refleks terkondisi dan menggunakannya sebagai metode objektif dalam mempelajari aktivitas mental (aktivitas saraf yang lebih tinggi). Para ilmuwan merumuskan tiga prinsip dasar teori refleks:

Prinsip determinisme (prinsip kausalitas), yang menurutnya setiap reaksi refleks dikondisikan secara kausal. I.P. Pavlov berpendapat: "Tidak ada tindakan tanpa alasan." Setiap aktivitas organisme, setiap tindakan aktivitas saraf disebabkan oleh sebab tertentu, pengaruh dari dunia luar atau lingkungan internal organisme. Kemanfaatan reaksi ditentukan oleh kekhususan stimulus, kepekaan terhadap mereka (iritan) tubuh.

Prinsip struktur. Esensinya terletak pada kenyataan bahwa reaksi refleks dilakukan dengan bantuan struktur tertentu. Semakin banyak struktur, elemen struktur yang terlibat dalam pelaksanaan reaksi ini, semakin sempurna. Tidak ada proses di otak yang tidak memiliki dasar material. Setiap tindakan fisiologis aktivitas saraf terbatas pada struktur tertentu.

Prinsip kesatuan proses analisis dan sintesis sebagai bagian dari reaksi refleks. Analisis sistem saraf, mis. membedakan, dengan bantuan reseptor, semua rangsangan eksternal dan internal yang bertindak dan, berdasarkan analisis ini, membentuk respons holistik - sintesis. Analisis dan sintesis baik informasi yang masuk maupun tanggapan terjadi terus menerus di dalam otak. Akibatnya, tubuh mengekstrak informasi yang berguna dari lingkungan, memprosesnya, memperbaikinya dalam memori dan membentuk tindakan respons sesuai dengan keadaan dan kebutuhan.

Tahap kelima. Hal ini ditandai dengan penciptaan doktrin sistem fungsional (penelitian oleh P.K. Anokhin, pertengahan abad kedua puluh). Sistem fungsional adalah kumpulan dinamis dari berbagai organ dan jaringan yang dibentuk untuk mencapai hasil yang berguna (adaptif). Hasil yang bermanfaat adalah menjaga keteguhan lingkungan internal tubuh dengan mengatur fungsi organ dalam dan regulasi somatik perilaku (misalnya, mencari dan mengonsumsi air jika kekurangannya dalam tubuh dan munculnya rasa haus - kebutuhan biologis). Pemuasan kebutuhan sosial (pencapaian hasil kegiatan pendidikan yang tinggi) juga dapat menjadi hasil yang bermanfaat.

Menyelidiki dasar refleks kehidupan organisme hidup, para ilmuwan sampai pada kesimpulan bahwa refleks dasar adalah bawaan (tidak terkondisi), karena refleks inilah, yang terbentuk selama jutaan tahun evolusi, yang sama untuk semua perwakilan dari spesies tertentu. jenis organisme hewan dan sedikit bergantung pada kondisi situasional untuk keberadaan itu atau perwakilan spesifik lainnya dari spesies hewan ini. Dengan perubahan tajam dalam kondisi lingkungan, refleks tanpa syarat dapat menyebabkan kematian organisme.

Refleks tanpa syarat- respons tubuh terhadap iritasi reseptor sensorik, dilakukan dengan bantuan sistem saraf. I.P. Pavlov memilih, pertama-tama, refleks tanpa syarat yang ditujukan untuk pelestarian diri organisme (yang utama di sini adalah makanan, pertahanan, orientasi, dan beberapa lainnya). Refleks ini membentuk kelompok besar dari berbagai reaksi bawaan.

Aktivitas refleks tanpa syarat dipelajari oleh P.V. Somonov. Menurut ilmuwan, perkembangan setiap bidang lingkungan sesuai dengan tiga kelas berbeda dari refleks tanpa syarat:

refleks vital tanpa syarat yang memastikan pelestarian individu dan spesies organisme (makanan, minuman, pengaturan tidur, refleks defensif dan orientasi, refleks hemat energi, dll.). Kriteria untuk refleks-refleks ini adalah: kematian fisik seorang individu sebagai akibat dari kegagalan untuk memenuhi kebutuhan yang sesuai, realisasi refleks tanpa syarat tanpa partisipasi individu lain dari spesies yang sama;

bermain peran (zoososial). Mereka hanya dapat diwujudkan melalui interaksi dengan individu lain dari spesies mereka. Refleks ini mendasari teritorial, parental, dll. perilaku. Selain itu, mereka sangat penting untuk fenomena resonansi emosional, "empati" dan pembentukan hierarki kelompok, di mana setiap individu selalu bertindak dalam satu peran atau lainnya (pasangan nikah, orang tua atau anak, pemilik wilayah atau orang asing). , pemimpin atau pengikut, dll). d.);

refleks pengembangan diri tanpa syarat. Mereka fokus pada pengembangan lingkungan ruang-waktu baru, menghadapi masa depan. Ini termasuk perilaku eksplorasi, refleks perlawanan tanpa syarat (kebebasan), imitasi (meniru) dan bermain.

Di antara refleks tanpa syarat, para ilmuwan juga memasukkan refleks orientasi. Refleks orientasi- perhatian sensorik tak sadar refleks tanpa syarat, disertai dengan peningkatan tonus otot, yang disebabkan oleh rangsangan yang tidak terduga atau baru bagi tubuh. Para ilmuwan sering menyebut reaksi ini sebagai refleks kewaspadaan, kecemasan, kejutan, dan I.P. Pavlov mendefinisikannya sebagai refleks "ada apa?". Refleks orientasi ditandai dengan manifestasi dari seluruh kompleks reaksi. Para ilmuwan membedakan tiga fase dalam perkembangan refleks ini.

Fase pertama. Hal ini ditandai dengan penghentian aktivitas saat ini dan fiksasi postur. Menurut P.V.Simonov, ini adalah penghambatan umum (pencegahan) yang terjadi pada munculnya stimulus asing dengan nilai sinyal yang tidak diketahui.

Fase kedua. Ini dimulai ketika keadaan "hentikan reaksi" berubah menjadi reaksi aktivasi. Pada fase ini, seluruh tubuh dipindahkan ke keadaan kesiapan refleks untuk kemungkinan pertemuan dengan keadaan darurat, yang memanifestasikan dirinya, diekspresikan dalam peningkatan umum nada seluruh otot rangka. Pada fase ini, refleks orientasi memanifestasikan dirinya dalam bentuk reaksi multikomponen, yang meliputi memutar kepala dan mata ke arah stimulus.

Fase ketiga. Ini dimulai dengan fiksasi medan stimulus untuk menyebarkan proses analisis yang berbeda dari sinyal eksternal dan membuat keputusan tentang respons tubuh.

Komposisi polikomponen dari refleks orientasi menunjukkan organisasi morfologis dan fungsionalnya yang kompleks.

Refleks orientasi termasuk dalam struktur perilaku berorientasi (orienting research activity), yang terutama diucapkan di lingkungan baru. Kegiatan penelitian di sini dapat ditujukan baik pada pengembangan kebaruan, kepuasan rasa ingin tahu, dan pencarian iritasi, objek yang dapat memuaskan kebutuhan ini. Selain itu, refleks orientasi juga ditujukan untuk menentukan “signifikansi” stimulus. Pada saat yang sama, peningkatan sensitivitas penganalisis diamati, yang memfasilitasi persepsi rangsangan yang mempengaruhi tubuh dan penentuan signifikansinya.

Mekanisme pelaksanaan refleks orientasi adalah hasil dari interaksi dinamis antara banyak formasi yang berbeda dari sistem spesifik dan nonspesifik dari sistem saraf pusat. Dengan demikian, fase aktivasi umum dikaitkan terutama dengan aktivasi formasi retikuler batang dan eksitasi umum korteks. Dalam perkembangan fase analisis stimulus, integrasi kortikal-limbik-talamus menempati posisi terdepan. Hippocampus memainkan peran penting dalam hal ini. Ini memastikan spesialisasi proses analisis "kebaruan" dan "signifikansi" stimulus.

Seiring dengan refleks tanpa syarat, yang dapat dikaitkan dengan aktivitas saraf yang lebih rendah, pada hewan dan manusia yang lebih tinggi, atas dasar aktivitas saraf yang lebih rendah ini, mekanisme adaptasi baru terhadap kondisi lingkungan yang terus berubah telah terbentuk - aktivitas saraf yang lebih tinggi. Dengan bantuannya, dan lebih khusus lagi, dengan bantuan refleks terkondisi, organisme hidup ini memperoleh kemampuan untuk merespons tidak hanya dampak langsung dari agen biologis yang signifikan (makanan, pertahanan, dll.), tetapi juga tanda-tanda jarak jauh mereka.

Pada pergantian abad ke-19 dan ke-20, ahli fisiologi Rusia terkenal I.P. Pavlov, yang mempelajari fungsi kelenjar pencernaan untuk waktu yang lama (untuk studi ini, ilmuwan dianugerahi Hadiah Nobel pada tahun 1904), menemukan pada hewan percobaan a peningkatan teratur dalam sekresi air liur dan jus lambung, tidak hanya ketika makanan masuk ke rongga mulut, dan kemudian ke perut, tetapi juga hanya dengan satu harapan makan. Pada saat itu, mekanisme fenomena ini tidak diketahui dan dijelaskan oleh "stimulasi mental kelenjar ludah." Sebagai hasil penelitian ilmiah lebih lanjut ke arah ini, fenomena ini dinamai oleh para ilmuwan sebagai refleks terkondisi. Menurut I.P. Pavlov, refleks terkondisi dikembangkan atas dasar yang tidak terkondisi dan diperoleh dalam proses kehidupan. Selain itu, refleks terkondisi tidak stabil, yaitu, mereka dapat muncul dan menghilang sepanjang hidup seseorang, tergantung pada kondisi keberadaan yang berubah. Perolehan refleks terkondisi terjadi sepanjang hidup seseorang. Ini karena lingkungan yang langsung dan terus berubah. Refleks terkondisi yang baru diperoleh sangat meningkatkan dan memperluas jangkauan reaksi adaptif hewan dan manusia.

Untuk mengembangkan refleks terkondisi, perlu bertepatan dengan waktu dengan dua rangsangan yang bekerja pada binatang (atau manusia). Salah satu rangsangan ini dalam keadaan apa pun menyebabkan reaksi refleks alami, yang diklasifikasikan sebagai refleks tanpa syarat. Stimulus semacam itu sendiri didefinisikan sebagai refleks terkondisi. Stimulus lain yang digunakan untuk mengembangkan refleks terkondisi, karena rutinitasnya, sebagai suatu peraturan, tidak menimbulkan reaksi apa pun dan didefinisikan sebagai acuh tak acuh (indiferent). Stimulus semacam ini membangkitkan respons orientasi tertentu hanya pada presentasi pertama, yang, misalnya, dapat memanifestasikan dirinya dalam memutar kepala dan mata ke arah stimulus yang bertindak. Dengan tindakan berulang dari stimulus (stimulus), refleks orientasi melemah, dan kemudian hilang sama sekali sebagai akibat dari mekanisme pembiasaan, dan kemudian stimulus yang menyebabkannya menjadi acuh tak acuh.

Seperti yang ditunjukkan oleh banyak penelitian oleh I.P. Pavlov dan rekan-rekannya, refleks terkondisi dikembangkan dengan tunduk pada aturan berikut:

Stimulus acuh tak acuh harus bertindak beberapa detik lebih awal dari stimulus tak terkondisi. Penelitian I.P. Pavlov pada anjing menunjukkan bahwa jika, misalnya, stimulus acuh tak acuh (berbagai sinyal suara) mulai bertindak secara langsung selama makan, dan bukan sebelum dimulai, maka refleks terkondisi tidak terbentuk.

Signifikansi biologis dari stimulus acuh tak acuh harus kurang dari stimulus tak berkondisi. Sekali lagi, mengacu pada penelitian yang dilakukan di laboratorium I.P. Pavlov, perlu dicatat bahwa jika, misalnya, sinyal suara yang terlalu keras dan menakutkan digunakan, memberikan makanan hewani segera setelah itu, refleks terkondisi tidak terbentuk.

Pembentukan refleks terkondisi tidak boleh diganggu oleh rangsangan asing yang mengalihkan perhatian hewan.

Kita dapat berbicara tentang refleks terkondisi yang berkembang jika stimulus yang sebelumnya acuh tak acuh mulai menyebabkan reaksi yang sama dengan stimulus tanpa syarat yang digunakan dalam kombinasi dengannya. Jadi, jika pemberian makan seekor hewan didahului beberapa kali dengan memasukkan beberapa jenis sinyal suara, dan sebagai hasil dari kombinasi ini, air liur mulai terjadi hanya pada sinyal suara, maka reaksi ini harus dianggap sebagai manifestasi dari refleks terkondisi. Tindakan stimulus tak terkondisi yang mengikuti stimulus acuh tak acuh didefinisikan sebagai penguatan, dan ketika stimulus yang sebelumnya acuh tak acuh mulai menyebabkan reaksi refleks, itu menjadi stimulus terkondisi (sinyal terkondisi).

Ada beberapa pendekatan untuk klasifikasi refleks terkondisi.

Pertama-tama, para ilmuwan membagi semua refleks terkondisi (serta yang tidak terkondisi) ke dalam kelompok-kelompok berikut.

Dengan signifikansi biologis mereka dibedakan menjadi makanan, pertahanan, dll.

Menurut jenis reseptor Refleks terkondisi dibagi menjadi eksteroseptif, proprioseptif, interoreseptif. Dalam studi V.M. Bykov dan V.N. Chernigovsky dengan rekan-rekan mereka, hubungan korteks serebral dengan semua organ internal ditunjukkan. Refleks terkondisi interoreseptif biasanya disertai dengan sensasi samar, yang didefinisikan oleh I.M. Sechenov sebagai "perasaan gelap" yang memengaruhi suasana hati dan kinerja. Refleks terkondisi proprioseptif mendasari pembelajaran keterampilan motorik (berjalan, operasi produksi, dll.). Refleks terkondisi eksteroreseptif membentuk perilaku adaptif hewan dalam memperoleh makanan, menghindari efek berbahaya, prokreasi, dll. Bagi seseorang, rangsangan verbal eksteroseptif yang membentuk tindakan dan pikiran adalah sangat penting.

Menurut fungsi departemen sistem saraf dan sifat respons eferen Ada refleks yang dikondisikan somatik (motorik) dan vegetatif (kardiovaskular, sekretori, ekskresi, dll).

Sehubungan dengan stimulus sinyal ke stimulus yang tidak dikondisikan (memperkuat) semua refleks terkondisi dibagi menjadi alami dan buatan (laboratorium). Refleks terkondisi alami dibentuk untuk sinyal yang merupakan tanda alami dari stimulus penguat (bau, warna, waktu tertentu, dll.). Misalnya, makan pada saat yang sama menyebabkan pelepasan cairan pencernaan dan beberapa reaksi tubuh lainnya (misalnya, leukositosis pada saat makan). Buatan (laboratorium) disebut refleks terkondisi untuk rangsangan sinyal sedemikian rupa yang di alam tidak terkait dengan rangsangan tak terkondisi (diperkuat). Yang utama dari refleks terkondisi ini adalah sebagai berikut:

menurut kompleksitas, mereka membedakan: refleks terkondisi sederhana yang dikembangkan menjadi rangsangan tunggal (refleks terkondisi klasik ditemukan oleh I.P. Pavlov); refleks terkondisi yang kompleks (refleks yang terbentuk pada dampak beberapa sinyal yang bertindak baik secara bersamaan atau berurutan); refleks rantai - refleks ke rantai rangsangan, yang masing-masing menyebabkan refleks terkondisinya sendiri (contoh tipikal di sini mungkin stereotip dinamis),

sesuai dengan rasio waktu aksi rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi, ada refleks kas dan jejak. Perkembangan refleks kas terkondisi ditandai oleh kebetulan aksi rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi. Refleks jejak dikembangkan dalam kondisi ketika stimulus yang tidak dikondisikan terhubung sedikit lebih lambat (setelah 2-3 menit) daripada yang dikondisikan. ITU. pengembangan refleks terkondisi terjadi pada jejak stimulus sinyal,

sesuai dengan perkembangan refleks terkondisi berdasarkan refleks terkondisi lainnya, refleks terkondisi dari urutan pertama, kedua, ketiga dan lainnya dibedakan. Refleks orde pertama adalah refleks terkondisi yang dikembangkan atas dasar refleks tanpa syarat (refleks terkondisi klasik). Refleks orde kedua dikembangkan atas dasar refleks terkondisi orde pertama, di mana tidak ada stimulus tak terkondisi. Refleks orde ketiga terbentuk atas dasar refleks orde kedua, dan seterusnya. Semakin tinggi urutan refleks terkondisi, semakin sulit untuk mengembangkannya. Jadi, pada anjing dimungkinkan untuk mengembangkan hanya refleks terkondisi dari urutan ketiga (tidak lebih tinggi),

refleks terkondisi untuk sementara waktu tidak hanya alami, tetapi juga buatan. Dengan aplikasi berulang dari stimulus tak berkondisi dengan interval konstan antara aplikasi, refleks waktu terbentuk. Artinya, beberapa saat sebelum penguatan diberikan, terjadi reaksi efektor yang dikondisikan.

Tergantung pada sistem sinyal membedakan refleks terkondisi dengan sinyal dari sistem sinyal pertama dan kedua, yaitu. pada pengaruh eksternal dan pada ucapan.

Di samping itu, refleks terkondisi bisa positif dan negatif .

Banyak ilmuwan mendefinisikan refleks terkondisi sebagai reaksi terhadap peristiwa masa depan. biologis berarti refleks terkondisi terletak pada peran pencegahannya. Bagi tubuh, mereka memiliki nilai adaptif, mempersiapkan tubuh untuk aktivitas perilaku bermanfaat di masa depan dan membantunya menghindari efek berbahaya, secara halus dan efektif beradaptasi dengan lingkungan alam dan sosial. Perlu juga dicatat bahwa refleks terkondisi terbentuk karena plastisitas sistem saraf.

Karakteristik umum dari refleks tanpa syarat dan terkondisi disajikan pada Tabel 1.

Tabel 1

Karakteristik umum dari refleks tanpa syarat dan terkondisi

Tak bersyarat	Bersyarat
1. Bawaan, bawaan (air liur, menelan, pernapasan, dll.) 2. Spesies. 3. Memiliki lengkung refleks yang permanen. 4. Relatif konstan, sedikit berubah (ketika makanan sampai di akar lidah, terjadi gerakan menelan). 5. Dilakukan sebagai respon terhadap stimulasi yang memadai. 6. Dilakukan pada tingkat sumsum tulang belakang dan batang otak.	Diperoleh oleh tubuh selama hidup. Individu Busur refleks terbentuk hanya dalam kondisi tertentu (belum jadi) Yang tidak kekal bisa muncul dan menghilang. Mereka dilakukan pada setiap iritasi yang dirasakan oleh tubuh; dibentuk atas dasar refleks tanpa syarat. Mereka dilakukan karena aktivitas korteks serebral.

Jalur di mana eksitasi menyebar selama pelaksanaan refleks disebut busur refleks ( Gambar 2) .

Busur refleks terdiri dari lima tautan utama:

Reseptor.

cara yang sensitif.

Sistem syaraf pusat.

Jalur bermotor.

Badan kerja.

Gbr.2. Busur refleks:

a - dua neuron; b - tiga-neurton

1 - reseptor; 2 - saraf sensitif (sentripetal); 3 - neuron sensitif di glia tulang belakang; 4 - akson dari neuron sensitif; 5 - akar posterior saraf tulang belakang; 6 - neuron interkalar; 7 - akson saraf interkalar; 8 - neuron motorik di tanduk sumsum tulang belakang; 9 - sumsum tulang belakang; 10 - akson dari neuron motorik (sentrifugal); 11 - badan kerja.

Busur refleks adalah rantai sel saraf, termasuk neuron aferen (sensitif) dan efektor (motorik, atau sekretori), di mana impuls saraf bergerak dari tempat asalnya (dari reseptor) ke organ kerja (efektor). Sebagian besar refleks dilakukan dengan partisipasi busur refleks, yang dibentuk oleh neuron bagian bawah sistem saraf pusat - neuron sumsum tulang belakang.

Busur refleks paling sederhana hanya terdiri dari dua neuron - aferen (reseptor) dan efektor (eferen). Badan neuron pertama (aferen) terletak di luar SSP. Sebagai aturan, inilah yang disebut neuron unipolar, yang tubuhnya terletak di simpul tulang belakang atau di simpul sensorik saraf kranial. Proses perifer sel ini terletak di susunan saraf tulang belakang atau yang memiliki serat sensorik saraf kranial dan cabang-cabangnya dan berakhir dengan reseptor yang mempersepsikan eksternal (dari lingkungan eksternal) atau internal (dalam organ, jaringan tubuh). tubuh) iritasi. Iritasi ini ditransformasikan oleh reseptor menjadi impuls saraf yang mencapai tubuh sel saraf, dan kemudian sepanjang proses sentral (totalitas proses tersebut membentuk posterior, akar sensorik saraf tulang belakang) dikirim ke sumsum tulang belakang atau sepanjang saraf kranial yang sesuai ke otak. Di materi abu-abu sumsum tulang belakang atau di nukleus motorik otak, proses sel sensitif ini membentuk sinaps dengan tol neuron kedua (eferen). Dalam sinaps interneuronal, dengan bantuan mediator, eksitasi saraf ditransmisikan dari neuron sensitif (aferen) ke neuron motorik (eferen), proses yang meninggalkan sumsum tulang belakang sebagai bagian dari akar anterior saraf tulang belakang atau serabut saraf motorik (sekresi) dari saraf kranial dan masuk ke organ kerja, menyebabkan kontraksi otot, atau penghambatan, atau peningkatan sekresi kelenjar.

Busur refleks kompleks. Sebagai aturan, lengkung refleks tidak terdiri dari dua neuron dan jauh lebih kompleks. Di antara dua neuron - reseptor (aferen) dan efektor (eferen) - ada satu atau lebih neuron penutup (interkalar). Dalam hal ini, eksitasi dari neuron reseptor melalui proses sentralnya tidak ditransmisikan langsung ke sel saraf efektor, tetapi ke satu atau lebih neuron interkalar. Peran neuron interkalar di sumsum tulang belakang dilakukan oleh sel-sel yang terletak di materi abu-abu kolom posterior. Beberapa sel ini memiliki akson (neuritis), yang menuju ke sel motorik tanduk anterior sumsum tulang belakang pada tingkat yang sama dan menutup busur refleks pada tingkat segmen sumsum tulang belakang ini. Akson sel-sel lain di sumsum tulang belakang mungkin awalnya membelah dalam bentuk T menjadi cabang-cabang menurun dan naik, yang diarahkan ke sel-sel motorik tanduk anterior segmen yang berdekatan, superior dan di bawahnya. Dalam perjalanannya, masing-masing cabang menaik atau menurun yang ditandai dapat memberikan kolateral ke sel-sel motorik segmen ini dan segmen tetangga lainnya. Dalam hal ini, perlu dicatat bahwa iritasi bahkan pada jumlah terkecil reseptor dapat ditransmisikan tidak hanya ke sel-sel saraf dari segmen tertentu sumsum tulang belakang, tetapi juga menyebar ke sel-sel dari beberapa segmen tetangga. Akibatnya, responsnya bukan kontraksi satu otot atau satu kelompok otot, tetapi beberapa kelompok sekaligus. Jadi, sebagai respons terhadap iritasi, gerakan refleks yang kompleks muncul - sebuah refleks.

Seperti yang kami sebutkan di atas, I.M. Sechenov dalam karyanya "Refleks Otak" mengemukakan gagasan kausalitas (determinisme), mencatat bahwa setiap fenomena dalam tubuh memiliki penyebabnya sendiri, dan efek refleks adalah respons terhadap penyebab ini. . Ide-ide ini dilanjutkan dan dikonfirmasi dalam karya-karya I.P. Pavlov dan S.P. Botkin. Adalah I.P. Pavlov yang memperluas doktrin refleks ke seluruh sistem saraf, mulai dari bagian bawahnya dan diakhiri dengan bagian yang lebih tinggi, dan secara eksperimental membuktikan sifat refleks dari semua bentuk aktivitas vital tubuh tanpa kecuali. Menurut I.P. Pavlov, bentuk sederhana aktivitas sistem saraf, yang konstan, bawaan, spesifik dan untuk pembentukan prasyarat struktural yang tidak memerlukan kondisi khusus, adalah refleks tanpa syarat. Koneksi sementara yang diperoleh dalam proses aktivitas vital, yang memungkinkan tubuh untuk membangun hubungan yang agak kompleks dan beragam dengan lingkungan, menurut definisi I.P. Pavlov, refleks bersyarat. Tempat penutupan refleks terkondisi adalah korteks serebral. Dengan demikian, otak dan korteksnya adalah dasar dari aktivitas saraf yang lebih tinggi.

Ilmuwan lain - P.K. Anokhin dan murid-muridnya mengkonfirmasi keberadaan apa yang disebut umpan balik dari organ yang bekerja dengan pusat saraf (fenomena ini disebut "aferen balik"). Pada saat impuls eferen mencapai organ eksekutif dari sistem saraf pusat, mereka menghasilkan respons (gerakan atau sekresi). Efek kerja ini mengiritasi reseptor organ eksekutif itu sendiri. Impuls yang muncul sebagai hasil dari proses ini dikirim melalui jalur aferen kembali ke pusat sumsum tulang belakang atau otak dalam bentuk informasi tentang kinerja tindakan tertentu oleh organ pada setiap saat tertentu. Dengan demikian, dimungkinkan untuk secara akurat memperhitungkan pelaksanaan perintah yang benar dalam bentuk impuls saraf yang memasuki organ kerja dari pusat saraf, dan koreksi konstan mereka dilakukan. Adanya pensinyalan dua arah melalui rantai saraf refleks tertutup, melingkar atau cincin dari "aferentasi terbalik" memungkinkan koreksi konstan, terus menerus, sesaat dari setiap reaksi tubuh terhadap setiap perubahan dalam kondisi lingkungan internal dan eksternal. Tanpa mekanisme umpan balik, adaptasi organisme hidup dengan lingkungan tidak mungkin dilakukan.

Jadi, dengan kemajuan ilmiah, gagasan lama bahwa aktivitas sistem saraf didasarkan pada busur refleks "terbuka" (tidak tertutup) telah digantikan oleh gagasan tentang busur lingkaran tertutup, yang merupakan rantai refleks.

Proses pembentukan refleks terkondisi klasik melewati tiga tahap utama.

Tahap prageneralisasi. Ini ditandai dengan konsentrasi eksitasi yang diucapkan (terutama di zona proyeksi korteks rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi) dan tidak adanya reaksi perilaku terkondisi.

Tahap generalisasi refleks terkondisi, yang didasarkan pada proses propagasi "difusi" (iradiasi) eksitasi. Reaksi terkondisi terjadi pada sinyal dan rangsangan lainnya (fenomena generalisasi aferen), serta dalam interval antara presentasi sinyal terkondisi (reaksi intersignal). Selama periode ini, berbagai pergeseran bioelektrik (blokade ritme alfa, desinkronisasi, dll.) tersebar luas di korteks dan struktur subkortikal.

Tahap spesialisasi ketika reaksi antar sinyal memudar dan respons terkondisi hanya terjadi pada stimulus sinyal. Perubahan biocurrent lebih terbatas dan terbatas terutama pada aksi stimulus terkondisi. Proses ini memastikan diferensiasi, diskriminasi halus terhadap rangsangan, spesialisasi keterampilan refleks terkondisi. Dalam proses spesialisasi, bidang distribusi biopotensial secara signifikan menyempit dan respons refleks terkondisi meningkat.

Menurut hasil penelitian oleh I.P. Pavlov, hubungan sementara terbentuk antara pusat kortikal dari refleks tanpa syarat dan pusat kortikal penganalisis, reseptor yang dipengaruhi oleh stimulus terkondisi, mis. koneksi ditutup di korteks serebral). Penutupan sambungan sementara didasarkan pada proses interaksi dominan antara pusat-pusat yang tereksitasi. Impuls yang disebabkan oleh sinyal acuh tak acuh (terkondisi) dari setiap bagian kulit dan organ indera lainnya (mata, telinga, dll.) memasuki korteks serebral dan memberikan pembentukan fokus eksitasi di sana. Jika, setelah sinyal acuh tak acuh, penguatan makanan (makan) diberikan, maka fokus eksitasi kedua yang lebih kuat muncul di korteks serebral, di mana eksitasi yang telah muncul dan menyebar melalui korteks diarahkan. Kombinasi berulang dari sinyal acuh tak acuh (terkondisi) dan stimulus tanpa syarat (penguatan) memfasilitasi perjalanan impuls dari pusat kortikal dari sinyal acuh tak acuh ke representasi kortikal dari refleks tanpa syarat.

I.P. Pavlov menyebut pembentukan koneksi sementara di korteks serebral sebagai penutupan busur refleks terkondisi baru.

Juga, penelitian para ilmuwan telah membuktikan bahwa secara paralel dengan pembentukan refleks terkondisi, koneksi refleks terkondisi lainnya sedang dibentuk, yang secara khusus mengubah keadaan neuron, yang diekspresikan dalam peningkatan aktivitas latar belakang mereka. Jika karena alasan tertentu perubahan refleks terkondisi dalam keadaan neuron tertentu tidak terjadi, maka refleks yang berkembang di dalamnya tidak terdeteksi. Hal ini memungkinkan para ilmuwan untuk menyimpulkan bahwa respons asosiatif mencakup pembentukan keadaan yang secara kualitatif spesifik untuk setiap koneksi sementara. Fenomena ini dianggap oleh ahli fisiologi sebagai salah satu mekanisme utama untuk pembentukan perilaku refleks terkondisi.

Jadi, menurut I.P. Pavlov, ada dua mekanisme aktivitas refleks terkondisi:

penyetelan, mengatur keadaan otak dan menciptakan tingkat rangsangan dan kinerja pusat saraf tertentu:

pemicu, yang memulai satu atau lain reaksi bersyarat.

Penjelasan modern tentang mekanisme pembentukan refleks terkondisi didasarkan pada gagasan modifikasi aktivitas sinapsis yang ada di titik-titik kondisional jaringan saraf yang mampu menghubungkan sinyal sensorik yang bertepatan dalam waktu.

Juga, para ilmuwan penelitian telah membuktikan bahwa proses pembentukan refleks terkondisi berhubungan langsung dengan memori. Pada awal pengembangan refleks terkondisi, koneksi dilakukan hanya dengan bantuan mekanisme memori jangka pendek - penyebaran eksitasi dilakukan antara dua pusat kortikal yang tereksitasi. Ketika tindakan rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi diulang dan pusat-pusat yang sesuai dirangsang secara berulang, memori jangka pendek masuk ke memori jangka panjang, yaitu, perubahan struktural yang signifikan terjadi pada neuron.

Refleks yang dikondisikan, seperti yang ditunjukkan oleh banyak penelitian, dapat diubah (bervariasi), mereka dapat dihambat.

Dua jenis penghambatan refleks terkondisi dapat dibedakan, yang secara fundamental berbeda satu sama lain: bawaan dan didapat (Gbr. 3). Apalagi setiap jenis pengereman memiliki variasinya masing-masing.

Bersyarat Tanpa Syarat (intern)

1. Eksternal 1. Memudar

3. Diferensial

4. Rem bersyarat

Beras. 3. Penghambatan refleks terkondisi

Penghambatan tanpa syarat (bawaan) refleks terkondisi dibagi menjadi eksternal dan transendental. Pengereman eksternal memanifestasikan dirinya dalam pelemahan atau penghentian total refleks terkondisi saat ini (yang sedang terjadi) di bawah aksi beberapa stimulus asing. Misalnya, menyalakan lampu selama refleks terkondisi saat ini menyebabkan munculnya reaksi orientasi-eksplorasi yang melemahkan atau menghentikan aktivitas refleks terkondisi yang ada. I.P. Pavlov menyebut reaksi ini, yang muncul pada perubahan lingkungan eksternal (refleks terhadap kebaruan), refleks "apa itu?". Dengan pengulangan tindakan stimulus tambahan, reaksi terhadap sinyal ini melemah dan menghilang, karena tubuh tidak perlu melakukan tindakan apa pun. IP Pavlov juga mempelajari mekanisme jenis penghambatan refleks terkondisi ini. Menurut teorinya, sinyal asing disertai dengan munculnya fokus eksitasi baru di korteks serebral, yang, dengan kekuatan rata-rata stimulus, memiliki efek depresi pada aktivitas refleks terkondisi saat ini oleh mekanisme dominan. Penghambatan eksternal adalah refleks tanpa syarat. Jenis penghambatan ini disebut eksternal karena dalam kasus ini eksitasi sel-sel refleks orientasi-eksplorasi yang timbul dari stimulus asing berada di luar busur refleks terkondisi saat ini. Penghambatan eksternal berkontribusi pada adaptasi darurat tubuh terhadap perubahan kondisi lingkungan eksternal dan internal dan memberikan kemampuan untuk beralih ke aktivitas lain sesuai dengan situasi.

Pengereman ekstrim terjadi selama eksitasi saraf tubuh yang berkepanjangan, di bawah aksi sinyal terkondisi yang sangat kuat atau beberapa sinyal lemah. Ada korespondensi tertentu antara kekuatan stimulus terkondisi dan besarnya respons - "hukum gaya": semakin kuat sinyal terkondisi, semakin kuat reaksi refleks terkondisi. Namun, hukum ini hanya dapat dipertahankan hingga nilai tertentu (ambang batas), di mana efeknya mulai berkurang, meskipun kekuatan sinyal terkondisi terus meningkat. Fakta-fakta ini memungkinkan I.P. Pavlov untuk menyimpulkan bahwa sel-sel korteks memiliki batas kapasitas kerja.

Penghambatan bersyarat (internal, didapat) refleks terkondisi adalah proses saraf aktif yang membutuhkan pengembangan, seperti refleks itu sendiri. Bukan kebetulan bahwa jenis penghambatan refleks terkondisi ini disebut penghambatan refleks terkondisi. Itu diperoleh, individu. Menurut teori I.P. Pavlov, itu terlokalisasi di dalam ("di dalam") pusat saraf dari refleks terkondisi ini. Ada jenis inhibisi terkondisi berikut: fading, retarded, diferensial dan inhibisi terkondisi.

Pengereman memudar terjadi ketika sinyal terkondisi diterapkan berulang kali dan selanjutnya tanpa penguatan. Dalam hal ini, pada awalnya refleks terkondisi melemah, dan kemudian menghilang sepenuhnya. Namun, itu mungkin pulih setelah beberapa waktu. Tingkat kepunahan tergantung pada intensitas sinyal terkondisi dan signifikansi biologis penguatan. Semakin signifikan mereka, semakin sulit pemadaman refleks terkondisi. Ini adalah penghambatan kepunahan yang dapat menjelaskan melupakan informasi yang diterima sebelumnya, yang tidak terulang untuk waktu yang lama.

pengereman tertunda terjadi ketika bala bantuan tertinggal 1-3 menit relatif terhadap awal aksi sinyal terkondisi. Secara bertahap, tampilan respons terkondisi digeser ke momen penguatan. Jenis penghambatan refleks terkondisi ini juga ditandai dengan fenomena disinhibisi.

Pengereman diferensial diproduksi dengan tambahan inklusi stimulus yang dekat dengan yang dikondisikan, dan tidak memperkuatnya.

Rem bersyarat terjadi ketika stimulus lain ditambahkan ke sinyal terkondisi dan kombinasi ini tidak diperkuat. Jadi, jika Anda mengembangkan refleks saliva terkondisi terhadap cahaya, kemudian hubungkan stimulus tambahan (suara) ke sinyal ini, dan jangan memperkuat kombinasi ini, maka refleks terkondisi untuk itu secara bertahap akan memudar.

Arti penting dari semua jenis penghambatan terkondisi (internal) dari refleks terkondisi terletak pada penghapusan aktivitas yang tidak perlu pada waktu tertentu, yaitu, adaptasi organisme yang sangat halus terhadap lingkungan.

Sebuah sistem tetap dari refleks terkondisi dan tak terkondisi, digabungkan menjadi satu kompleks fungsional, biasanya disebut stereotip dinamis. Stereotip dinamis terbentuk di bawah pengaruh perubahan dan pengaruh yang berulang secara stereotip dari lingkungan eksternal dan internal organisme. Rangsangan yang berulang dalam urutan yang sama yang bekerja pada tubuh adalah stereotip eksternal. Ini sesuai dengan dinamika stereotip dari proses eksitasi dan penghambatan kortikal, yang, sebagai akibat dari pengulangan berulang stereotip eksternal, mulai direproduksi dalam urutan yang sama secara keseluruhan. Setelah itu, urutan stereotip proses kortikal dapat dibangkitkan tidak hanya oleh tindakan stereotip eksternal (yaitu, kompleks rangsangan), tetapi juga oleh tindakan salah satu rangsangan dari kompleks ini.

Konsep "stereotip dinamis" diperkenalkan pada awal 30-an abad kedua puluh, ketika I.P. Pavlov, membuktikan posisinya pada teori refleks fungsi sistem saraf. Penentang ilmuwan dalam negeri sebagian besar adalah peneliti asing yang berpendapat bahwa teori refleks tidak lagi berkontribusi untuk memahami fungsi otak dan telah menjadi penghambat kemajuan dalam bidang pengetahuan ini. Membela dan menjelaskan pendekatannya terhadap teori refleks, I.P. Pavlov memilih "tiga prinsip dasar penelitian ilmiah eksakta" dalam aktivitas refleks:

prinsip determinisme, yaitu, alasan, alasan untuk tindakan apa pun, efek;

prinsip analisis dan sintesis, yaitu penguraian utama dari keseluruhan menjadi bagian-bagian yang membentuk unit-unit dan sekali lagi penambahan bertahap keseluruhan dari unit-unit, elemen-elemen individual;

prinsip struktural, yaitu lokasi aksi gaya dalam ruang. IP Pavlov mengomentari prinsip ini sebagai berikut. Ketika setiap stimulus menyebabkan eksitasi atau penghambatan sel-sel di korteks dan subkorteks terdekat, sel-sel yang tereksitasi dan yang dihambat yang terletak di bagian yang berbeda membentuk kombinasi dinamis satu sama lain. Karena jumlah rangsangan dan varian kombinasinya tidak dapat dihitung, kombinasi dinamis dari sel yang tereksitasi dan yang dihambat juga tidak dapat dihitung. Kombinasi tersebut dapat menjadi stabil dan ada selama aksi stimulus. Pada saat yang sama, mereka dapat dipertahankan sebagai "jejak realitas" bahkan setelah penghentian pengaruh eksternal. Ini berarti bahwa jejak pengaruh sebelumnya dapat memengaruhi sifat respons di masa depan, yang oleh karena itu, tidak hanya bergantung pada stimulus langsung, tetapi juga pada pengalaman yang diperoleh sebelumnya.

I.P. Pavlov menganggap pembentukan dan pelestarian stereotip dinamis sebagai "kerja saraf yang serius, berbeda, tergantung pada kompleksitas stereotip dan individualitas hewan."

Di laboratorium I.P. Pavlov, berbagai skema untuk pengembangan stereotip dinamis digunakan, beberapa di antaranya relatif sederhana dan terdiri, misalnya, hanya dua refleks positif. Lainnya adalah kombinasi kompleks dari rangsangan positif, yaitu rangsangan, dan penghambatan. Penataan ulang rangsangan aktif kompleks, perubahan nilai rangsangan individu dari rangsang ke penghambatan atau sebaliknya memungkinkan untuk mengungkapkan karakteristik individu dari perilaku hewan. Dalam proses mengubah stereotip dinamis, semua hewan menjadi sangat bersemangat, berhenti merespons rangsangan yang dikondisikan sebelumnya, terkadang menolak makanan, dan menolak dibawa ke laboratorium. I.P. Pavlov menyebut keadaan seperti itu untuk hewan itu "menyakitkan" dan menjelaskannya sebagai "kerja saraf yang intens", yang ia anggap tidak hanya sebagai aktivitas asosiatif, tetapi juga sebagai aktivitas mental (kerja).

Pertanyaan untuk pengendalian diri:

Definisikan refleks.

Perluas ketentuan utama prinsip refleks sistem saraf pusat.

Apa jenis refleks yang ada?

Apa saja fitur spesifik dari refleks tanpa syarat.

Buka mekanisme pembentukan refleks terkondisi.

Klasifikasi refleks terkondisi.

Apa peran refleks dalam kehidupan organisme hidup?

Apa itu busur refleks?

Bagaimana struktur lengkung refleks?

Jelaskan lengkung refleks yang paling sederhana?

Buka mekanisme fungsi busur refleks yang kompleks.

Apa itu "aferentasi terbalik"?

Apa esensi dan pentingnya mekanisme umpan balik?

Perluas tahapan pembentukan refleks terkondisi klasik.

Mekanisme penghambatan refleks terkondisi.

Apa itu "hukum kekuasaan"?

Apa pentingnya penghambatan refleks terkondisi?

Apa itu stereotip dinamis?