Refleks terkondisi- ini adalah reaksi alami dari seluruh organisme yang diperoleh selama hidup terhadap stimulus yang sebelumnya acuh tak acuh (acuh). Dalam refleks terkondisi, baik reaksi refleks tanpa syarat atau jenis aktivitas yang sama sekali baru dan tidak diketahui sebelumnya (refleks instrumental) direproduksi.
Jenis refleks terkondisi. Fitur paling umum yang memungkinkan kita untuk mengklasifikasikan refleks terkondisi adalah:
- a) komposisi kualitatif rangsangan refleks (alami dan buatan);
- b) sifat tanggapan (diwariskan atau diperoleh);
- c) tingkat (urutan) refleks.
Rangsangan terkondisi alami adalah kualitas atau sifat yang melekat pada agen tidak terkondisi. Misalnya, bau daging adalah stimulus refleks makanan yang dikondisikan secara alami. Refleks makanan yang dikondisikan terhadap bau daging dikembangkan ketika tindakannya bertepatan dengan yang tidak terkondisi, yaitu. rasa daging, nilai gizi untuk hewan. Refleks terkondisi yang dikembangkan ke tindakan rangsangan terkondisi alami disebut alami. Dalam refleks terkondisi buatan, sinyal penguat adalah rangsangan yang tidak terkait dengan sifat-sifat yang melekat pada agen tak terkondisi.
Refleks terkondisi, di mana tautan eksekutif adalah bentuk bawaan dari respons sensorik terhadap rangsangan, disebut sensorik. Bagian baru yang diperoleh dari refleks semacam itu hanyalah tautan aferen mereka - refleks jenis pertama. Contoh refleks semacam itu adalah semua refleks makanan, defensif, seksual, orientasi yang dikembangkan atas dasar aferen baru (misalnya, refleks makanan yang dikondisikan terhadap stimulus suara).
Dalam refleks terkondisi dari jenis kedua, responsnya bukan bawaan, dengan kata lain, tautan aferen dan eksekutif terbentuk sebagai komponen yang sama sekali baru dari reaksi refleks.
Tindakan motorik dalam refleks jenis kedua adalah stimulus acuh tak acuh yang khas, tetapi ketika diperkuat, itu bisa menjadi sinyal terkondisi dari aktivitas apa pun yang tersedia untuk hewan atau seseorang. Aktivitas motorik sukarela seseorang, karakteristik olahraga, dalam hal mekanisme fisiologisnya, adalah rantai refleks jenis kedua yang menjadi lebih rumit.
Bentuk primer awal dari refleks terkondisi adalah refleks orde pertama. Agen penguat dalam refleks terkondisi ini adalah stimulus alami yang tidak berkondisi. Dalam refleks terkondisi dari orde kedua, agen penguat adalah refleks terkondisi dari orde pertama.
Refleks orde yang lebih tinggi (ketiga, keempat, dll.) dikembangkan sesuai dengan prinsip yang sama: agen penguat refleks orde yang lebih tinggi adalah rangsangan terkondisi, di mana refleks sebelumnya dikembangkan.
Refleks yang dikondisikan diklasifikasikan menurut sejumlah fitur lainnya. Menurut prinsip reseptor, mereka dapat dibagi menjadi eksteroseptif, proprioseptif, interoseptif; menurut efektor - sekretori, motor, ekstrapolasi, otomatis. Dalam refleks sekretori dan motorik, hasil akhirnya adalah sekresi atau tindakan motorik.
Refleks otomatis terbentuk ketika stimulus terkondisi dikombinasikan dengan aksi agen kimia. Pengenalan apomorphine menyebabkan refleks muntah. Kombinasi menggaruk dengan pengenalan apomorphine mengarah pada pengembangan refleks muntah otomatis untuk menggaruk.
Bentuk kompleks dari refleks ekstrapolasi (refleks "pandangan ke depan") adalah reaksi perilaku yang khas di mana elemen-elemen fungsi analitik-sintetik otak terungkap. Hewan itu meramalkan hasil dari tindakan yang diambil, berdasarkan jejak pengalaman masa lalu, yang berakhir dengan pencapaian refleks yang berguna (tanpa syarat).
Kondisi untuk pembentukan refleks terkondisi. Salah satu syarat utama untuk pembentukan hubungan terkondisi sementara dalam kondisi alami adalah kebetulan dalam waktu aksi rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi. Dalam percobaan laboratorium, stimulus terkondisi mendahului tindakan yang tidak terkondisi. Tetapi bahkan dalam kasus ini, sebagian waktu mereka bertindak bersama. Kondisi lain termasuk pengulangan, intensitas rangsangan yang cukup, dan tingkat rangsangan sistem saraf.
Pengulangan kombinasi agen terkondisi dan tidak terkondisi berkontribusi pada konsolidasi koneksi saraf terkondisi. Ini juga membutuhkan kekuatan yang cukup dari stimulus tanpa syarat. Bahan penguat harus memiliki kandungan biologis, mis. memenuhi setiap kebutuhan fisiologis.
Tingkat pembentukan refleks terkondisi tergantung pada tingkat rangsangan sistem saraf pusat. Setiap rangsangan acuh tak acuh dapat memperoleh nilai sinyal untuk hewan lapar jika diperkuat dengan makanan. Namun, agen yang sama yang memperkuat refleks terkondisi kehilangan makna biologisnya untuk hewan yang diberi makan, yang dikaitkan dengan tingkat rangsangan yang rendah dari pusat makanan. Tingkat rangsangan yang diperlukan dari sistem saraf juga dicapai dengan menghilangkan rangsangan asing. Hal ini sangat penting ketika belajar untuk bergerak.
Sikap dominan untuk mempelajari suatu gerakan baru mempercepat proses belajar. Dan sebaliknya, rangsangan sampingan, mengalihkan perhatian dari solusi tugas utama, memperumit proses ini, menghancurkan set yang ada untuk mempelajari gerakan.
Mekanisme penutupan koneksi saraf. Di bawah aksi stimulus acuh tak acuh, eksitasi terjadi di area sensorik korteks yang sesuai. Penguatan tanpa syarat yang mengikuti stimulus sinyal menyebabkan fokus eksitasi yang kuat di pusat subkortikal dan proyeksi kortikalnya. Fokus yang kuat, menurut prinsip dominasi, "menarik" eksitasi dari yang lebih lemah. Ada penutupan koneksi saraf antara fokus eksitasi subkortikal dan kortikal yang disebabkan oleh agen terkondisi dan tidak terkondisi.
Sesuai dengan ide-ide IP Pavlov, pengaruh lingkungan eksternal yang berulang secara stereotip menyebabkan urutan eksitasi yang teratur dari bagian individualnya di korteks serebral. Stereotip dinamis dari proses saraf terbentuk, di mana reaksi terhadap stimulus tidak ditentukan oleh isinya, tetapi oleh tempatnya dalam sistem pengaruh. Stereotip dinamis terbentuk karena penutupan koneksi saraf antara jejak eksitasi dari aksi sinyal sebelumnya dan stimulus terkondisi berikutnya.
Dalam mekanisme penutupan, peran penting adalah sinkronisasi spasial aktivitas bioelektrik pusat saraf yang tereksitasi secara bersamaan. Sinkronisasi spasial adalah kebetulan biopotensial set (konstelasi) sel saraf dalam waktu dan fase; itu adalah konsekuensi dari konvergensi labilitas sejumlah besar neuron yang membentuk sirkuit saraf.
Diasumsikan bahwa pengaruh aferen dari konten sensorik dan signifikansi biologis yang berbeda, yaitu. Sinyal terkondisi dan tidak terkondisi menyebabkan aktivasi umum neuron kortikal melalui formasi retikuler batang otak. Ini juga memberikan saling tumpang tindih dari dua pusat eksitasi. Fasilitasi koneksi di antara mereka dapat disediakan oleh penurunan yang signifikan dalam hambatan listrik di jalur saraf yang menghubungkan titik-titik otak yang tereksitasi secara bersamaan.
Peran khusus dimainkan oleh konvergensi eksitasi menaik dari stimulus tanpa syarat. Meliputi area yang luas dari korteks serebral, mereka memiliki efek stabilisasi kimiawi pada semua neuron yang menerima informasi dari stimulus yang acuh tak acuh.
Karena konvergensi eksitasi yang acuh tak acuh dan tanpa syarat, dua proses kimia khusus untuk mereka berinteraksi. Hasil interaksi ini adalah peningkatan biosintesis struktur protein baru di sinapsis dan terminal prasinaps, yang memfasilitasi pembentukan dan konsolidasi asosiasi baru. Dengan demikian, mielinisasi terminal akson presinaptik meningkatkan laju konduksi eksitasi.
Peran khusus dalam pengaturan fungsi penutupan otak milik neuropeptida. Mereka memiliki dampak signifikan pada proses memori, mengatur tidur, dan beberapa reaksi perilaku. Neuropeptida yang bertindak seperti morfin - endorfin dan enkefalin - memiliki efek analgesik yang sepuluh kali lebih kuat daripada morfin. Dalam proses perkembangan evolusioner, tingkat penutupan koneksi saraf berubah. Pada manusia dan hewan tingkat tinggi, ia diproyeksikan ke korteks dan pusat subkortikal terdekat. Pada hewan tingkat rendah, refleks terkondisi tertutup dalam sistem saraf difus dan ganglion dan pada berbagai tingkat batang otak. Dengan kata lain, pengkondisian bukanlah proses kortikal tertentu. Refleks terkondisi bertindak sebagai reaksi adaptif universal, dapat diakses oleh hewan tingkat rendah juga.
Penghambatan aktivitas refleks terkondisi. Penemuan penghambatan pada sistem saraf pusat milik I.M. Sechenov. Proses pengereman menurut I.M. Sechenov adalah hasil dari eksitasi pusat penghambatan khusus. Seperti yang ditunjukkan dalam karya-karya berikutnya, inhibisi bukanlah proses yang jelas pada asalnya. Menurut konten fisiologis, penghambatan adalah proses saraf aktif yang menekan aktivitas, "tidak memungkinkan efek kerja eksternal" (PK Anokhin).
Dalam sel saraf, keseimbangan yang tidak stabil dipertahankan secara konstan, ditentukan oleh rasio eksitasi dan inhibisi. Dominasi salah satu proses menyebabkan sel saraf ke keadaan aktif atau penghambatan. Dalam pengembangan penghambatan, peran penting diberikan kepada zat aktif biologis - mediator.
Tergantung pada kondisi kejadian, penghambatan tanpa syarat dan kondisional dibedakan. Yang tak bersyarat mencakup penghambatan eksternal dan transendental. Tidak seperti penghambatan tanpa syarat, penghambatan internal bersyarat, diperoleh dalam proses perkembangan individu organisme. Perbedaan mendasar antara penghambatan tanpa syarat dan terkondisi terletak pada lokalisasi mereka. Sumber penghambatan tanpa syarat berada di luar batas koneksi temporal yang dikondisikan; ia bertindak dalam hubungannya dengan mereka sebagai stimulus eksternal.
Pengereman eksternal berkembang pada aksi rangsangan eksternal yang kuat, sebagai suatu peraturan. Penyebab penghambatan eksternal mungkin gairah emosional, rasa sakit, perubahan pemandangan. Dengan tindakan rangsangan yang berulang, penghambatan eksternal melemah.
Pengereman internal terlokalisasi dalam koneksi saraf refleks terkondisi. Ini berkembang sesuai dengan hukum refleks terkondisi. Ada penghambatan pemadaman, diferensial, terbelakang dan bersyarat (rem bersyarat).
Pengereman memudar berkembang sebagai akibat non-penguatan dari stimulus terkondisi oleh agen penguat tak berkondisi. Ini bukan penghancuran, tetapi hanya penghambatan sementara dari koneksi sementara yang terbentuk. Setelah beberapa waktu, refleks dipulihkan. Kepunahan refleks terkondisi pada manusia terjadi secara perlahan. Banyak bentuk aktivitas refleks terkondisi, bahkan tanpa penguatan, bertahan seumur hidup (keterampilan kerja, jenis aktivitas olahraga khusus).
Pengereman diferensial menyebabkan perbedaan rangsangan serupa yang pada awalnya menyebabkan jenis reaksi yang sama (respon umum). Penguatan satu stimulus dari sejumlah stimulus serupa memungkinkan Anda untuk mengisolasi (membedakan) respons terhadap hanya satu dari sinyal yang dikondisikan. Anjing dapat berkembang menjadi beberapa warna abu-abu. Dalam proses Kehidupan, seseorang mengembangkan ribuan dan puluhan ribu diferensiasi baik terhadap rangsangan nyata (sinyal primer) maupun tidak langsung (sinyal kedua).
Pengereman lag menyediakan penundaan untuk waktu respons terhadap aksi sinyal bersyarat. Ini memungkinkan hewan untuk menunda respons terkondisi untuk mencapai hasil yang bermanfaat (misalnya, menunggu saat yang tepat untuk menyerang mangsa di pemangsa).
Di bawah kondisi eksperimental, penghambatan tertunda dikembangkan oleh peningkatan bertahap dalam stimulus sinyal dan penguatan tanpa syarat. Pada manusia, penghambatan terbelakang dimanifestasikan dalam semua tindakan "dengan akhir yang tertunda." Impulsif, respons sesaat dalam diri seseorang digantikan oleh penundaan sadar, jika ini ditentukan oleh kondisi kehidupan saat ini.
Penghambatan bersyarat (rem terkondisi) dibentuk sebagai refleks terkondisi negatif. Jika kombinasi sinyal dengan stimulus baru diberikan sebelum agen penguat, dan kombinasi ini tidak diperkuat, maka setelah beberapa saat stimulus baru ini menjadi inhibitor terkondisi. Presentasinya setelah agen pensinyalan menyebabkan penghambatan refleks yang dikembangkan sebelumnya.
Mekanisme pembentukan koneksi sementara dari refleks terkondisi
Dasar fisiologis dari refleks terkondisi adalah proses menutup koneksi sementara, memutus jalur baru dalam formasi paling reaktif dari sistem saraf pusat - di departemen yang lebih tinggi.
Sambungan sementara - itu adalah seperangkat perubahan neurofisiologis, biokimia dan struktural di otak yang terjadi dalam proses menggabungkan rangsangan terkondisi dan tidak berkondisi dan membentuk hubungan tertentu antara pusat-pusat otak yang berbeda.
Saat ini, tidak ada sudut pandang tunggal tentang mekanisme penutupan koneksi sementara. AKU P. Pavlov percaya bahwa penutupan koneksi sementara terjadi pada bidang horizontal pada tingkat korteks serebral antara pusat saraf yang merasakan stimulus terkondisi dan representasi kortikal dari refleks tanpa syarat. Sinyal dan stimulus penguat menyebabkan reaksi tak terkondisinya sendiri: sinyal terkondisi adalah refleks orientasi, dan stimulus penguat adalah refleks tak terkondisi yang sesuai. Refleks-refleks inilah yang membentuk substrat saraf dari refleks terkondisi. Dengan kombinasi berulang dari rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi, respons orientasi terhadap sinyal memudar.
Dalam proses pembentukan refleks terkondisi dalam proyeksi kortikal sinyal dan rangsangan penguat, terjadi restrukturisasi fungsional. Sebagai akibatnya, ambang batas refleksi tanpa syarat seseorang meningkat.
reaksi puntir pada sinyal, dan itu mulai menyebabkan reaksi terkondisi yang sebelumnya tidak seperti biasanya.
AKU P. Pavlov menyimpulkan bahwa pembentukan koneksi sementara adalah fungsi korteks serebral, karena hewan yang kehilangan zona proyeksi korteks hanya mengembangkan refleks terkondisi yang paling dasar dan tidak stabil yang membutuhkan pengembangan jangka panjang.
Studi elektrofisiologi modern telah menunjukkan bahwa penutupan hubungan temporal antara area kortikal yang berbeda tidak terjadi pada bidang horizontal, seperti yang disarankan Pavlov, tetapi pada bidang vertikal, melalui struktur subkortikal. Telah ditetapkan bahwa daerah kortikal, formasi retikuler dan sistem limbik mengambil bagian dalam reaksi refleks terkondisi. Jika struktur korteks tua dan kuno dihilangkan dari hewan, maka pengembangan refleks terkondisi menjadi tidak mungkin. Fakta-fakta ini memungkinkan P.K. Anokhin membuat asumsi tentang sifat kortikal-subkortikal vertikal dari penutupan koneksi temporal dan merumuskan hipotesis penutupan konvergen dari refleks terkondisi (Gbr. 2).
Korteks serebral
Reseptor AS Reseptor BP
Beras. 2 Skema penutupan konvergen dari refleks terkondisi
CS - pusat saraf dari sinyal terkondisi; CPU - pusat saraf penguatan tanpa syarat; - pusat subkortikal tertentu (thalamus); - formasi retikuler; AS - sinyal bersyarat; BP - penguatan tanpa syarat;
- neuron korteks serebral, di mana penutupan pengaruh dari rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi terjadi; TETAPI – jalur khusus untuk melakukan eksitasi dari reseptor yang menerima sinyal ke pusat kortikal sinyal; B - jalur spesifik untuk melakukan eksitasi dari reseptor yang merasakan penguatan tanpa syarat ke pusat kortikal refleks tanpa syarat; - jalur nonspesifik untuk melakukan eksitasi yang disebabkan oleh sinyal terkondisi dari inti formasi retikuler ke korteks serebral; - jalur non-spesifik untuk melakukan eksitasi yang disebabkan oleh penguatan tanpa syarat dari inti formasi retikuler ke korteks serebral.
Ini didasarkan pada kemampuan neuron untuk merespons rangsangan dari berbagai modalitas, mis. fenomena konvergensi polisensor. Menurut P.K. Anokhin, rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi menyebabkan aktivasi luas neuron kortikal karena masuknya formasi retikuler, yang memiliki efek pengaktifan nonspesifik pada korteks. Akibatnya, sinyal naik (rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi) tumpang tindih, mis. ada pertemuan (konvergensi) eksitasi ini pada neuron kortikal yang sama. Eksitasi bersyarat dan tanpa syarat, mencapai neuron, diperbaiki di dalamnya dalam bentuk senyawa kimia kuat, yang pembentukannya merupakan mekanisme untuk menutup koneksi refleks terkondisi. Sebagai hasil dari konvergensi eksitasi, koneksi sementara muncul dan menstabilkan antara representasi kortikal dari rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi.
Impuls dari reseptor yang merasakan rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi memasuki korteks serebral melalui formasi subkortikal tertentu, menyebabkan pembentukan dua fokus tereksitasi di dalamnya: pusat sinyal dan pusat penguatan. Pada saat yang sama, eksitasi dari inti subkortikal ditransmisikan ke neuron formasi retikuler, yang memiliki efek umum nonspesifik menaik pada korteks. Akibatnya, ada konvergensi rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi di neuron yang sama dan sinkronisasi aktivitas bagian otak yang jauh secara spasial termasuk dalam organisasi sistemik refleks terkondisi ini. Pola umum aktivitas saraf yang lebih tinggi adalah pembentukan refleks terkondisi dengan koneksi langsung dan umpan balik. Jika Anda menggunakan kombinasi berpasangan dari dua rangsangan, yang masing-masing menyebabkan refleks tanpa syarat yang khas (misalnya, berkedip atau motorik vaskular dan makanan), maka refleks terkondisi dengan koneksi temporal dua arah dikembangkan. Dalam hal ini, masing-masing pasangan rangsangan gabungan menjadi sinyal terkondisi untuk refleks rangsangan pasangan, yaitu. memanggil ekspresi efektornya.
Dalam refleks terkondisi apa pun, kecenderungan analisis dan sintesis dimanifestasikan. Akibatnya, refleks terkondisi terus ditingkatkan. Muncul sebagai perkiraan dan samar-samar, secara bertahap menjadi tepat dan pasti. Peningkatan refleks terkondisi seperti itu dikaitkan dengan dominasi generalisasinya terlebih dahulu, dan kemudian spesialisasi. Pada tahap pertama pembentukan refleks terkondisi, hewan merespons dengan reaksi serupa terhadap sinyal yang mirip dengan stimulus terkondisi. Jadi, jika refleks makanan yang dikondisikan dikembangkan menjadi nada DO, maka pada awalnya nada lain mana pun menyebabkan refleks yang sama. Tahap ini, yang disebut tahap generalisasi refleks terkondisi, mencerminkan proses sintetis di korteks serebral. Namun, karena hanya nada DO yang diperkuat oleh makanan, nada lain yang tidak diperkuat berhenti menyebabkan air liur yang dikondisikan. Tahap ini disebut tahap spesialisasi refleks terkondisi, yang didasarkan pada proses analitis di korteks yang memastikan pengenalan suara.
Tahap generalisasi dicirikan oleh fakta bahwa semua rangsangan yang dekat dalam parameter fisik dengan yang terkondisi mengarah pada manifestasi refleks terkondisi; ini disebabkan oleh sifat iradiasi dari proses rangsang. Mekanisme fisiologis dari tahap generalisasi refleks terkondisi terdiri dari pembentukan koneksi sementara sekunder dari reaksi penguat dengan titik sinyal yang dekat dengan yang utama.
Beberapa proses generalisasi dalam aktivitas mental manusia dikaitkan dengan fenomena generalisasi. Dalam refleks terkondisi motorik, misalnya, dalam pembentukan keterampilan motorik, fenomena generalisasi dimanifestasikan dalam partisipasi dalam aksi motorik sejumlah besar otot, yang kontraksinya tidak diperlukan.
Tahap spesialisasi ditandai oleh fakta bahwa dalam proses pengembangan refleks terkondisi, berbagai rangsangan, kecuali yang terkondisi, menjadi tidak efektif dan tidak menyebabkan refleks terkondisi. Hal ini didasarkan pada proses konsentrasi eksitasi.
Dengan spesialisasi refleks terkondisi, sinyal utama diperkuat, sedangkan sinyal yang berdekatan tidak diperkuat, mis. kondisi muncul untuk pengembangan penghambatan diferensial. Akibatnya, koneksi temporal utama diperkuat, sedangkan koneksi sekunder melemah. Akibatnya, mekanisme fisiologis tahap spesialisasi refleks terkondisi terdiri dari pemutusan koneksi sementara samping ke semua rangsangan asing karena pengembangan penghambatan diferensial. Eksitasi bersyarat ke sinyal utama terkonsentrasi tepat di titik penganalisisnya.
Selama pembentukan refleks terkondisi pada manusia, fenomena generalisasi jauh lebih tidak jelas daripada pada hewan. Proses konsentrasi, yang dimanifestasikan pada manusia pada tingkat yang jauh lebih besar daripada pada hewan, memungkinkan untuk segera menghilangkan refleks terkondisi terhadap pengaruh yang berbeda secara signifikan dari stimulus yang mengembangkan refleks terkondisi ini.
Saat refleks terkondisi berkembang, generalisasi aktivitas banyak neuron kortikal, serta struktur subkortikal, menurun. Pada tahap akhir pembentukan refleks terkondisi yang stabil, hanya neuron-neuron yang berpartisipasi dalam pelaksanaan reaksi refleks terkondisi yang ditarik ke dalam proses ini. Struktur hubungan temporal pada tingkat kortikal akan mencakup, selain neuron dari pusat sinyal dan pusat penguatan, neuron-neuron di mana konvergensi rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi yang ditransmisikan melalui formasi retikuler telah terjadi.
Menurut studi elektrofisiologis, dalam proses pembentukan koneksi sementara, osilasi potensi otak yang terus berjalan (aktivitas latar belakangnya) mengubah karakternya. Pada awal pengembangan refleks terkondisi, desinkronisasi (aktivasi) ritme utama terjadi. Pada tahap generalisasi refleks terkondisi, reaksi desinkronisasi terjadi, yang mencakup wilayah korteks yang luas, termasuk area proyeksi rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi. Ketika koneksi sementara terbentuk, reaksi sinkronisasi ritme pertama kali terbentuk di proyeksi kortikal sinyal, kemudian di zona penguatan, dan dengan penguatan lebih lanjut dari refleks terkondisi, itu menurun di zona proyeksi sinyal, tetapi bertahan dalam penguatan. zona proyeksi untuk waktu yang lama. Dalam hal ini, asimilasi ritme terjadi pertama kali di bagian atas, dan kemudian di lapisan bawah korteks. Indikator sinkronisasi menunjukkan penyinaran proses saraf selama generalisasi awal dari refleks terkondisi, dan karena spesialisasinya, peningkatan konsentrasinya.
Pembentukan refleks terkondisi tercermin dalam aktivitas listrik tidak hanya korteks, tetapi juga struktur subkortikal. Dengan pendaftaran simultan dari biopotensial daerah kortikal, inti talamus dan formasi retikuler, tercatat bahwa reaksi desinkronisasi dan sinkronisasi muncul di subkorteks (formasi retikuler) bahkan lebih awal daripada di korteks.
Kondisi dasar untuk pembentukan refleks terkondisi .
Refleks terkondisi terbentuk dengan baik hanya dalam kondisi tertentu. Yang paling penting dari mereka adalah:
1) Kombinasi berulang dari tindakan stimulus terkondisi yang sebelumnya acuh tak acuh dengan tindakan stimulus terkondisi yang memperkuat atau yang sebelumnya dikembangkan dengan baik;
2) Beberapa didahulukan dalam waktu tindakan agen acuh tak acuh terhadap tindakan stimulus penguat;
3) keadaan tubuh yang ceria;
4) Kurangnya jenis aktivitas berat lainnya;
5) Tingkat rangsangan yang cukup dari stimulus penguat yang tidak berkondisi atau terkondisi dengan baik;
6) Intensitas di atas ambang batas dari stimulus terkondisi.
Refleks terkondisi terbentuk hanya jika ada rangsangan yang cukup dari pusat-pusat refleks penguat ini. Misalnya, dalam pengembangan refleks terkondisi makanan pada anjing, eksperimen dilakukan di bawah kondisi rangsangan tinggi dari pusat makanan (hewan itu dalam keadaan lapar).
Munculnya dan konsolidasi koneksi refleks terkondisi terjadi pada tingkat eksitasi tertentu dari pusat saraf. Dalam hal ini, kekuatan sinyal bersyarat harus cukup - di atas ambang batas, tetapi tidak berlebihan. Untuk rangsangan yang lemah, refleks terkondisi tidak berkembang sama sekali atau terbentuk secara perlahan dan ditandai dengan ketidakstabilan. Rangsangan yang terlalu kuat menyebabkan perkembangan penghambatan protektif (transendental) pada sel saraf, yang juga mempersulit atau menghilangkan kemungkinan pembentukan refleks terkondisi.
Metode untuk mengembangkan refleks terkondisi .
Metode mengembangkan refleks terkondisi adalah sistem kombinasi dan latihan dalam mode operasi tertentu, dengan mempertimbangkan karakteristik individu anjing.
Saat melatih anjing penolong, teknik untuk mengembangkan refleks terkondisi agak berbeda dari teknik Pavlov.
Pertama, reaksi perilaku siap pakai dari berbagai kompleksitas digunakan untuk mengembangkan refleks terkondisi.
Kedua, pengembangan refleks terkondisi diperumit oleh penciptaan berbagai kondisi dan berbagai macam rangsangan yang digunakan untuk membentuk keterampilan dinamis yang stabil pada seekor anjing.
Ketiga, kebutuhan untuk pembentukan keterampilan yang cepat dan keandalan manifestasinya mengharuskan untuk memasukkan faktor-faktor tambahan aktivasi dan stimulasi, yang disebut penguatan.
Komponen dan ketentuan utama metodologi untuk mengembangkan refleks terkondisi dalam pelatihan anjing penolong adalah:
1. Penentuan dan penerapan praktis dari sistem kombinasi yang optimal dari rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi dalam pengembangan refleks terkondisi awal;
2. Definisi dan penerapan praktis dari sistem latihan rasional untuk pembentukan keterampilan;
3. Pilihan dan penerapan yang terampil dari berbagai metode untuk memperkuat kombinasi stimulus terkondisi dengan stimulus tak terkondisi dan refleks terkondisi yang dihasilkan;
4. Menentukan cara kerja dalam hal waktu dan kekuatan beban kerja untuk mengembangkan kondisi kerja anjing yang sesuai dengan mode kerja saat menggunakan anjing dalam dinas.
Metodologi untuk mengembangkan refleks terkondisi dalam pelatihan anjing menyediakan pemenuhan wajib dari kondisi yang diperlukan untuk pembentukan refleks terkondisi: menentukan sistem kombinasi, latihan, metode penguatan, rezim kerja dan istirahat dalam tiga tahap, kontrol atas formasi refleks terkondisi awal dan pembentukan keterampilan yang benar.
Saat mengembangkan refleks terkondisi, keterkaitan refleks terkondisi dalam keterampilan kompleks dan fitur pembentukannya di bawah pengaruh rangsangan dari lingkungan diperhitungkan.
Tahapan pembentukan refleks terkondisi dan pembentukan keterampilan .
Refleks yang dikondisikan tidak segera terbentuk, tetapi secara bertahap. Untuk pembentukan refleks terkondisi, diperlukan sejumlah kombinasi dan waktu.
Ada tiga tahap dalam pembentukan refleks terkondisi :
1. Tahap pertama generalisasi, atau respons umum.
Pada awal kombinasi, sementara koneksi saraf dibuat di korteks serebral antara dua pusat eksitasi, refleks terkondisi tidak direproduksi secara independen.
Munculnya reaksi pertama terhadap stimulus terkondisi adalah awal dari pembentukan refleks terkondisi. Pada awalnya, refleks terkondisi yang dihasilkan sebagai hasil dari penyinaran eksitasi memanifestasikan dirinya secara umum baik pada sinyal terkondisi maupun pada semua rangsangan yang serupa dengannya.
Pada tahap ini, refleks terkondisi mudah dihambat, respons yang tidak akurat terhadap perintah atau gerakan pelatih dicatat, dan mungkin tidak muncul sama sekali ketika kondisi atau keadaan berubah.
2. Konsentrasi tahap kedua, atau spesialisasi refleks terkondisi.
Dengan pengulangan kombinasi rangsangan lebih lanjut, penyinaran eksitasi terbatas pada penghambatan, dan proses rangsang mulai terkonsentrasi di satu pusat saraf. Semakin banyak refleks terkondisi difiksasi, semakin sedikit fenomena generalisasi, dan refleks terkondisi akan menjadi khusus untuk stimulus terkondisi tertentu.
Pada tahap ini, refleks terkondisi mulai memanifestasikan dirinya secara otomatis dalam bentuk respons yang tepat dan spesifik terhadap perintah atau isyarat pelatih dan tidak memanifestasikan dirinya sebagai respons terhadap rangsangan lain yang serupa dengan yang dikondisikan. Ketika kondisi dan keadaan berubah, refleks terkondisi tidak dihambat.
3. Tahap ketiga stabilisasi refleks terkondisi, atau pembentukan keterampilan.
Sebuah keterampilan dibentuk oleh pengulangan berulang dari refleks terkondisi dalam lingkungan dengan kompleksitas yang berbeda-beda. Manifestasi otomatis dari refleks terhadap stimulus terkondisi tidak lagi membutuhkan penguatan konstan dari stimulus tidak terkondisinya.
Pada tahap ini, refleks terkondisi berubah menjadi kebiasaan dan menjadi stereotip. Dia secara aktif memanifestasikan dirinya sebagai respons terhadap perintah atau gerakan pelatih di lingkungan dengan kompleksitas apa pun.
Sumber informasi http://dogs-planet.ru/
| Pameran CC "Romul" KChF RFSS, di bawah keahlian Elena Kryukova (Rusia) TERIMA KASIH yang sebesar-besarnya kepada ahli untuk penilaian yang begitu tinggi terhadap anak kami! |
Refleks terkondisi - ini adalah reaksi tubuh yang diperoleh selama hidup sebagai akibat dari kombinasi stimulus acuh tak acuh (indiferen) dengan yang tidak berkondisi. Dasar fisiologis dari refleks terkondisi adalah proses menutup koneksi sementara. Koneksi temporal adalah serangkaian perubahan neurofisiologis, biokimia, dan ultrastruktural di otak yang terjadi dalam proses menggabungkan rangsangan terkondisi dan tidak berkondisi dan membentuk hubungan tertentu antara berbagai formasi otak.
Rangsangan - setiap agen material, eksternal atau internal, sadar atau tidak sadar, bertindak sebagai kondisi untuk keadaan organisme selanjutnya. Sinyal iritasi (alias cuek) - stimulus yang sebelumnya tidak menyebabkan reaksi yang sesuai, tetapi dalam kondisi tertentu untuk pembentukan refleks terkondisi, yang mulai menyebabkannya. Stimulus semacam itu sebenarnya menyebabkan refleks tanpa syarat yang berorientasi. Namun, dengan iritasi berulang yang berulang, refleks orientasi mulai melemah, dan kemudian hilang sama sekali.
Rangsangan - pengaruh yang menentukan dinamika keadaan mental individu (reaksi) dan menghubungkannya sebagai sebab akibat.
Reaksi - setiap respons organisme terhadap perubahan lingkungan eksternal atau internal dari reaksi biokimia sel individu menjadi refleks terkondisi.
Tahapan dan mekanisme refleks terkondisi . Proses pembentukan refleks terkondisi klasik melewati tiga tahap utama:
Panggung prageneralisasi - fase jangka pendek, yang ditandai dengan
konsentrasi eksitasi yang nyata dan tidak adanya perilaku bersyarat
reaksi.
Panggung generalisasi . Ini adalah fenomena yang terjadi pada tahap awal
pengembangan refleks terkondisi. Reaksi yang diperlukan dalam hal ini tidak hanya disebabkan oleh stimulus yang diperkuat, tetapi juga oleh orang lain yang kurang lebih dekat dengannya. Selama tahap generalisasi, respons terkondisi terjadi terhadap sinyal dan rangsangan lain (fenomena generalisasi aferen), serta dalam interval antara presentasi stimulus terkondisi. Inti dari tahap ini adalah iradiasi eksitasi. Selama periode ini, di korteks dan struktur subkortikal
terjadi pergeseran bioelektrik (blokade ritme alfa, desinkronisasi,
3. Panggung spesialisasi . Selama periode ini, reaksi hanya terjadi pada sinyal
iritan dan volume distribusi biopotensial menurun. Awalnya, I.P. Pavlov berasumsi bahwa refleks terkondisi terbentuk pada tingkat "formasi korteks - subkortikal." Dalam karya-karya selanjutnya, ia menjelaskan pembentukan koneksi refleks terkondisi dengan pembentukan koneksi sementara antara pusat kortikal refleks tanpa syarat dan pusat kortikal penganalisis. Dalam hal ini, neuron interkalar dan asosiatif korteks serebral bertindak sebagai elemen seluler utama dari mekanisme pembentukan refleks terkondisi, dan proses interaksi dominan antara pusat-pusat tereksitasi mendasari penutupan koneksi temporal. Data neurofisiologi modern menunjukkan kemungkinan berbagai tingkat penutupan: "korteks-korteks", "formasi korteks-subkortikal", "formasi subkortikal-formasi subkortikal". E.A. Asratyan, mempelajari refleks tanpa syarat, menyatakan hipotesis tentang struktur refleks terkondisi sebagai proses sintesis refleks tanpa syarat.
Aturan untuk pembentukan refleks terkondisi . Untuk pembentukan refleks terkondisi, aturan berikut harus diperhatikan:
Stimulus acuh tak acuh harus cukup kuat untuk
eksitasi reseptor tertentu. Reseptor adalah perifer
bagian khusus dari penganalisis, yang melaluinya dampak
rangsangan dari dunia luar dan lingkungan internal tubuh diubah
dalam proses kegembiraan saraf. Penganalisa adalah alat saraf,
melakukan fungsi analisis dan sintesis rangsangan. Itu termasuk
bagian reseptor, jalur dan nukleus penganalisis di korteks serebral.
Namun, stimulus yang terlalu kuat mungkin tidak menyebabkan refleks terkondisi. Pertama, tindakannya akan menyebabkan, menurut hukum induksi negatif, penurunan rangsangan kortikal, yang akan menyebabkan melemahnya BR, terutama jika kekuatan stimulus tanpa syarat kecil. Kedua, stimulus yang terlalu kuat dapat menyebabkan di korteks serebral, alih-alih fokus eksitasi, fokus penghambatan, dengan kata lain, membawa bagian korteks yang sesuai ke dalam.
keadaan inhibisi ekstrim.
Stimulus acuh tak acuh harus diperkuat oleh yang tidak terkondisi
stimulus, dan diinginkan bahwa itu agak mendahului, atau
Stimulus yang digunakan sebagai yang dikondisikan harus
lebih lemah dari tanpa syarat.
Untuk mengembangkan refleks terkondisi, juga diperlukan untuk fungsi normal struktur kortikal dan subkortikal dan tidak adanya proses patologis yang signifikan dalam tubuh.
Tingkat pembentukan UR tergantung pada karakteristik individu hewan,
pada frekuensi stimulasi, pada keadaan fungsional korteks itu sendiri dan bagian-bagiannya, pada rasio kekuatan rangsangan tanpa syarat dan terkondisi, pada lingkungan dan perubahan yang terjadi di dalamnya.
Sifat umum refleks terkondisi . Terlepas dari perbedaan tertentu, refleks terkondisi dicirikan oleh sifat (fitur) umum berikut:
semua refleks terkondisi adalah salah satu bentuk reaksi adaptif organisme terhadap perubahan kondisi lingkungan;
refleks terkondisi termasuk dalam kategori reaksi refleks yang diperoleh selama kehidupan individu dan berbeda dalam kekhususan individu;
semua jenis aktivitas refleks terkondisi adalah sinyal
karakter kehati-hatian;
reaksi refleks terkondisi dibentuk atas dasar refleks tanpa syarat; tanpa
refleks yang dikondisikan penguatan melemah dan ditekan dari waktu ke waktu.
Mekanisme pembentukan refleks terkondisi.
1. Teori E.A.Asratyan. E.A. Asratyan, mempelajari refleks tanpa syarat, sampai pada kesimpulan bahwa bagian tengah lengkung refleks tidak berkondisi tidak unilinear, tidak melewati satu tingkat otak, tetapi memiliki struktur multi-level, yaitu bagian tengah lengkung refleks tidak berkondisi terdiri dari banyak cabang yang melewati berbagai tingkat sistem saraf pusat (sumsum tulang belakang, medula oblongata, daerah batang, dll.). Selain itu, bagian tertinggi dari busur melewati korteks serebral, melalui representasi kortikal dari refleks tanpa syarat ini dan mewakili kortikolisasi dari fungsi yang sesuai. Lebih lanjut, Asratyan menyarankan bahwa jika sinyal dan rangsangan penguat menyebabkan refleks tanpa syarat mereka sendiri, maka mereka merupakan substrat saraf dari refleks terkondisi. Memang, stimulus terkondisi tidak sepenuhnya acuh tak acuh, karena ia sendiri menyebabkan reaksi refleks tak terkondisi tertentu. - indikatif, dan dengan kekuatan yang signifikan, stimulus ini menyebabkan reaksi viseral dan somatik tanpa syarat. Busur refleks orientasi juga memiliki struktur bertingkat dengan representasi kortikalnya sendiri.
Oleh karena itu, ketika stimulus acuh tak acuh dikombinasikan dengan stimulus tanpa syarat (penguatan), koneksi sementara terbentuk antara cabang kortikal dan subkortikal dari dua refleks tanpa syarat (mengorientasikan dan memperkuat), yaitu, pembentukan refleks terkondisi adalah sintesis dari dua atau lebih refleks tanpa syarat.
2. Teori V.S. Rusinova. Sesuai dengan ajaran V.S. Rusinov, refleks terkondisi pertama-tama menjadi dominan, dan kemudian – refleks terkondisi. Jika, dengan bantuan polarisasi langsung dari bagian korteks, fokus eksitasi dibuat, maka reaksi refleks terkondisi dapat dibangkitkan oleh stimulus acuh tak acuh.
Mekanisme aktivitas refleks terkondisi . Penelitian telah menunjukkan bahwa ada dua mekanisme aktivitas refleks terkondisi:
1. suprastruktur , mengatur keadaan otak dan menciptakan tingkat rangsangan dan kinerja pusat saraf tertentu;
2. peluncur , yang memulai respon terkondisi tertentu.
Hubungan belahan kiri dan kanan selama pengembangan refleks terkondisi dilakukan melalui corpus callosum, camissures, fusi intertubercular, quadrigemina dan formasi reticular batang otak. Pada tingkat seluler dan molekuler, koneksi temporal ditutup dengan bantuan mekanisme memori. Pada awal pengembangan refleks terkondisi, komunikasi dilakukan menggunakan mekanisme memori jangka pendek - penyebaran eksitasi antara dua pusat kortikal yang tereksitasi. Kemudian berubah menjadi jangka panjang, yaitu perubahan struktural terjadi pada neuron.
Beras. 1. Skema busur refleks terkondisi dengan komunikasi dua arah (menurut E.A. Asratyan):
a - pusat kortikal dari refleks berkedip; 6 - pusat kortikal dari refleks makanan; c, d - masing-masing pusat subkortikal berkedip dan refleks makanan; I - koneksi sementara langsung;
II - umpan balik waktu
Perbedaan antara refleks terkondisi dan tidak terkondisi
Refleks tanpa syarat
Bawaan, mencerminkan karakteristik spesies organisme
Refleks terkondisi
Diperoleh sepanjang hidup, mencerminkan karakteristik individu dari tubuh
Relatif konstan sepanjang hidup individu
Dibentuk, diubah dan dibatalkan ketika mereka menjadi tidak memadai untuk kondisi kehidupan
Diimplementasikan di sepanjang jalur anatomi yang ditentukan secara genetik
Diimplementasikan oleh koneksi sementara (penutupan) yang terorganisir secara fungsional
Mereka adalah karakteristik dari semua tingkat sistem saraf pusat dan dilakukan terutama oleh bagian bawahnya (sumsum tulang belakang, bagian batang, inti subkortikal)
Untuk pembentukan dan implementasinya, mereka membutuhkan integritas korteks serebral, terutama pada mamalia tingkat tinggi.
Setiap refleks memiliki bidang reseptif dan rangsangan spesifiknya sendiri.
Refleks dapat terbentuk dari bidang reseptif apa pun ke berbagai rangsangan
Bereaksi terhadap tindakan stimulus saat ini yang tidak dapat lagi dihindari
Sesuaikan tubuh dengan tindakan stimulus yang belum dialami, yaitu, mereka memiliki nilai peringatan
PEMBENTUKAN REFLEKS TERkondisi
Tindakan dasar utama dari aktivitas saraf yang lebih tinggi adalah pembentukan refleks terkondisi. Di sini, sifat-sifat ini akan dipertimbangkan, serta semua hukum umum fisiologi aktivitas saraf yang lebih tinggi, menggunakan contoh refleks saliva terkondisi dari seekor anjing.
Refleks terkondisi menempati tempat tinggi dalam evolusi koneksi sementara, yang merupakan fenomena adaptif universal di dunia hewan. Mekanisme adaptasi individu yang paling primitif terhadap perubahan kondisi kehidupan, tampaknya, adalah koneksi sementara intraseluler protozoa. Bentuk-bentuk kolonial berkembang awal dari koneksi sementara antar sel. Munculnya sistem saraf primitif dari struktur reticulated menimbulkan koneksi sementara dari sistem saraf difus, ditemukan di usus. Akhirnya, pemusatan sistem saraf ke dalam simpul-simpul invertebrata dan otak vertebrata mengarah pada kemajuan yang pesat. koneksi sementara dari sistem saraf pusat dan munculnya refleks terkondisi. Jenis hubungan temporal yang berbeda seperti itu jelas dilakukan oleh mekanisme fisiologis dari berbagai alam.
Ada banyak refleks terkondisi. Tunduk pada aturan yang sesuai, setiap stimulus yang dirasakan dapat dijadikan stimulus yang memicu refleks terkondisi (sinyal), dan aktivitas tubuh apa pun dapat menjadi dasarnya (penguatan). Menurut jenis sinyal dan penguatan, serta hubungan di antara mereka, klasifikasi yang berbeda dari refleks terkondisi telah dibuat. Adapun studi tentang mekanisme fisiologis koneksi sementara, para peneliti memiliki banyak pekerjaan yang harus dilakukan di sini.
Tanda-tanda umum dan jenis refleks terkondisi
Pada contoh studi sistematis air liur pada anjing, tanda-tanda umum dari refleks terkondisi, serta tanda-tanda khusus dari berbagai kategori refleks terkondisi, telah diuraikan. Klasifikasi refleks terkondisi ditentukan menurut ciri-ciri khusus berikut: 1) keadaan pembentukan, 2) jenis sinyal, 3) komposisi sinyal, 4) jenis penguatan, 5) hubungan waktu stimulus dan penguatan yang dikondisikan.
Tanda-tanda umum refleks terkondisi. Tanda-tanda apa yang umum dan wajib untuk semua refleks terkondisi? Refleks terkondisi a) adalah adaptasi individu yang lebih tinggi terhadap perubahan kondisi kehidupan; b) dilakukan oleh bagian yang lebih tinggi dari sistem saraf pusat; c) diperoleh melalui hubungan saraf sementara dan hilang jika kondisi lingkungan yang menyebabkannya telah berubah; d) adalah reaksi sinyal peringatan.
Jadi, refleks terkondisi adalah aktivitas adaptif yang dilakukan oleh bagian yang lebih tinggi dari sistem saraf pusat melalui pembentukan koneksi sementara antara rangsangan sinyal dan reaksi sinyal.
Refleks terkondisi alami dan buatan. Tergantung pada sifat stimulus sinyal, refleks terkondisi dibagi menjadi alami dan buatan.
alami disebut refleks terkondisi, yang terbentuk sebagai respons terhadap pengaruh agen yang merupakan tanda alami dari iritasi tanpa syarat yang ditandai.
Contoh refleks makanan yang dikondisikan secara alami adalah air liur anjing hingga bau daging. Refleks ini pasti berkembang secara alami selama hidup anjing.
palsu disebut refleks terkondisi, yang terbentuk sebagai respons terhadap pengaruh agen yang bukan merupakan tanda alami dari iritasi tanpa syarat yang ditandai. Contoh refleks terkondisi buatan adalah air liur anjing dengan suara metronom. Dalam hidup, suara ini tidak ada hubungannya dengan makanan. Eksperimen secara artifisial menjadikannya sinyal asupan makanan.
Alam mengembangkan refleks terkondisi alami dari generasi ke generasi pada semua hewan sesuai dengan cara hidup mereka. Hasil dari refleks terkondisi alami lebih mudah dibentuk, lebih mungkin untuk diperkuat dan lebih tahan lama daripada yang buatan. Anak anjing yang belum pernah mencicipi daging tidak peduli dengan penampilannya. Namun, cukup baginya untuk makan daging sekali atau dua kali, dan refleks terkondisi alami sudah diperbaiki. Saat melihat daging, anak anjing mulai mengeluarkan air liur. Dan untuk mengembangkan refleks air liur terkondisi buatan dalam bentuk bola lampu yang berkedip, diperlukan lusinan kombinasi. Oleh karena itu, arti "kecukupan biologis" dari agen-agen dari mana rangsangan dari refleks-refleks terkondisi dibuat menjadi jelas.
Kepekaan selektif terhadap sinyal lingkungan yang memadai dimanifestasikan dalam reaksi sel saraf otak.
Refleks terkondisi eksteroseptif, interoseptif, dan proprioseptif. Refleks yang dikondisikan terhadap rangsangan eksternal disebut eksteroseptif, untuk iritasi dari organ dalam - interseptif, pada rangsangan dari sistem muskuloskeletal - proprioseptif.
Beras. 1. Refleks buang air kecil yang dikondisikan interoseptif selama "infus imajiner" dari larutan fisiologis (menurut K. Bykov):
1 - lekukan awal buang air kecil, 2 - buang air kecil sebagai akibat dari infus 200 ml saline ke dalam perut, 3 - buang air kecil sebagai akibat dari "infus imajiner" setelah 25 benar
Eksteroseptif Refleks dibagi menjadi refleks yang disebabkan oleh jauh(bertindak dari kejauhan) dan kontak(bertindak melalui kontak langsung) iritasi. Selanjutnya, mereka dibagi menjadi beberapa kelompok sesuai dengan jenis utama persepsi sensorik: visual, pendengaran, dll.
Interoseptif refleks terkondisi (Gbr. 1) juga dapat dikelompokkan menurut organ dan sistem yang menjadi sumber sinyal: lambung, usus, jantung, pembuluh darah, paru, ginjal, rahim, dll. Disebut refleks waktu. Ini memanifestasikan dirinya dalam berbagai fungsi vital tubuh, misalnya, dalam periode harian fungsi metabolisme, dalam pelepasan jus lambung pada awal waktu makan malam, dalam kemampuan untuk bangun pada jam yang ditentukan. Rupanya, tubuh "menghitung waktu" terutama dengan sinyal interoseptif. Pengalaman subjektif dari refleks interoseptif tidak memiliki objektivitas kiasan dari yang eksteroseptif. Ini hanya memberikan "perasaan gelap" yang samar-samar (istilah I.M. Sechenov), dari mana keadaan kesehatan umum terbentuk, yang tercermin dalam suasana hati dan kinerja.
proprioseptif refleks terkondisi mendasari semua keterampilan motorik. Mereka mulai berkembang dari kepakan pertama sayap anak ayam, dari langkah pertama anak. Terkait dengan mereka adalah penguasaan semua jenis penggerak. Koherensi dan akurasi gerakan tergantung pada mereka. Refleks proprioseptif tangan dan alat vokal pada manusia digunakan dengan cara yang sama sekali baru sehubungan dengan persalinan dan bicara. "Pengalaman" subjektif dari refleks proprioseptif terutama terdiri dari "perasaan otot" dari posisi tubuh dalam ruang dan anggotanya relatif satu sama lain. Pada saat yang sama, misalnya, sinyal dari otot akomodatif dan okulomotor memiliki sifat persepsi visual: mereka memberikan informasi tentang jarak objek yang dipertimbangkan dan gerakannya; sinyal dari otot-otot tangan dan jari memungkinkan untuk menilai bentuk benda. Dengan bantuan pensinyalan proprioseptif, seseorang mereproduksi peristiwa yang terjadi di sekitarnya dengan gerakannya (Gbr. 2).
Beras. 2. Studi tentang komponen proprioseptif dari representasi visual manusia:
sebuah- gambar yang sebelumnya ditampilkan ke subjek, b- Sumber cahaya, di- pemantulan berkas cahaya dari cermin yang dipasang pada bola mata, G- lintasan pergerakan mata saat mengingat sebuah gambar
Kategori khusus refleks terkondisi terdiri dari eksperimen model dengan stimulasi listrik otak sebagai penguatan atau sinyal; menggunakan radiasi pengion sebagai penguat; penciptaan yang dominan; pengembangan koneksi sementara antara titik-titik korteks yang terisolasi neuronal; studi tentang refleks penjumlahan, serta pembentukan reaksi terkondisi dari sel saraf terhadap sinyal yang diperkuat oleh aplikasi mediator elektroforesis lokal.
Refleks terkondisi terhadap rangsangan sederhana dan kompleks. Seperti yang ditunjukkan, refleks terkondisi dapat dikembangkan ke salah satu dari rangsangan ekstero-, inter-, atau proprioseptif yang terdaftar, seperti menyalakan lampu atau suara sederhana. Namun dalam kehidupan nyata hal ini jarang terjadi. Lebih sering, kompleks beberapa rangsangan menjadi sinyal, misalnya, bau, kehangatan, bulu lembut induk kucing menjadi iritasi refleks mengisap terkondisi untuk anak kucing. Dengan demikian, refleks terkondisi dibagi menjadi: sederhana dan kompleks, atau kompleks, iritasi.
Refleks yang dikondisikan terhadap rangsangan sederhana sudah cukup jelas. Refleks terkondisi terhadap rangsangan kompleks dibagi menurut hubungan antara anggota kompleks (Gbr. 3).
Beras. 3. Hubungan dalam waktu antara anggota kompleks rangsangan terkondisi kompleks. TETAPI- kompleks simultan; B- rangsangan total; PADA- kompleks berurutan; G- rantai rangsangan:
garis tunggal menunjukkan rangsangan acuh tak acuh, garis ganda menunjukkan sinyal yang dihasilkan sebelumnya, garis putus-putus menunjukkan penguatan
Refleks terkondisi dikembangkan berdasarkan berbagai penguatan. Dasar pembentukan refleks terkondisi adalah bala bantuan- dapat berupa aktivitas tubuh apa pun, yang dilakukan oleh sistem saraf. Oleh karena itu kemungkinan tak terbatas dari regulasi refleks terkondisi dari hampir semua fungsi vital tubuh. pada gambar. Gambar 4 secara skematis menunjukkan berbagai jenis bala bantuan, atas dasar yang refleks terkondisi dapat dikembangkan.
Beras. 4. Klasifikasi penguatan yang dapat membentuk refleks terkondisi
Setiap refleks terkondisi, pada gilirannya, dapat menjadi dasar untuk pembentukan refleks terkondisi baru. Respons terkondisi baru yang dikembangkan dengan memperkuat sinyal dengan refleks terkondisi lain disebut refleks terkondisi orde dua. Refleks terkondisi tingkat kedua, pada gilirannya, dapat digunakan sebagai dasar untuk mengembangkan refleks terkondisi dari orde ketiga dll.
Refleks terkondisi dari urutan kedua, ketiga dan selanjutnya tersebar luas di alam. Mereka merupakan bagian yang paling signifikan dan sempurna dari refleks terkondisi alami. Misalnya, ketika serigala betina memberi makan anak serigala dengan daging mangsa yang robek, ia mengembangkan refleks orde pertama yang dikondisikan secara alami. Pemandangan dan bau daging menjadi sinyal makanan baginya. Kemudian dia "belajar" berburu. Sekarang sinyal-sinyal ini - penglihatan dan bau daging mangsa yang ditangkap - memainkan peran dasar untuk mengembangkan metode berburu dengan berbaring menunggu dan mengejar mangsa hidup. Dengan demikian, berbagai tanda berburu memperoleh nilai sinyal sekundernya: semak yang digerogoti oleh kelinci, jejak domba yang menyimpang dari kawanan, dll. Mereka menjadi pengganggu refleks terkondisi tingkat kedua yang dikembangkan berdasarkan refleks alami.
Akhirnya, suatu variasi yang luar biasa dari refleks-refleks terkondisi, yang diperkuat oleh refleks-refleks terkondisi lainnya, ditemukan dalam aktivitas saraf manusia yang lebih tinggi. Mereka akan dibahas secara lebih rinci dalam Bab. 17. Di sini hanya perlu dicatat bahwa, berbeda dengan refleks terkondisi hewan refleks terkondisi manusia dibentuk bukan atas dasar makanan tanpa syarat, refleks defensif dan refleks serupa lainnya, tetapi atas dasar sinyal verbal yang diperkuat oleh hasil aktivitas bersama orang. Oleh karena itu, pikiran dan tindakan seseorang tidak dipandu oleh naluri binatang, tetapi oleh motif hidupnya dalam masyarakat manusia.
Refleks terkondisi dikembangkan dengan korespondensi yang berbeda dalam waktu sinyal dan penguatan. Omong-omong, sinyal terletak dalam waktu relatif terhadap reaksi penguat, mereka membedakan tunai dan melacak refleks terkondisi(Gbr. 5).
Beras. 5. Pilihan untuk waktu sinyal dan penguatan. TETAPI- uang tunai bertepatan; B- uang tunai yang disisihkan; PADA- uang tunai tertunda; G- melacak refleks terkondisi:
garis padat menunjukkan durasi sinyal, garis putus-putus menunjukkan waktu penguatan
Tunai disebut refleks terkondisi, dalam perkembangannya penguatan digunakan selama aksi stimulus sinyal. Refleks yang tersedia dibagi tergantung pada istilah lampiran penguatan menjadi bertepatan, tertunda dan tertunda. Refleks yang bertepatan dihasilkan ketika, segera setelah sinyal dihidupkan, penguatan dipasang padanya. Misalnya, ketika bekerja dengan refleks saliva, anjing menyalakan bel, dan setelah sekitar 1 detik mereka mulai memberi makan anjing. Dengan metode pengembangan ini, refleks terbentuk paling cepat dan segera menguat.
pensiunan refleks dikembangkan dalam kasus-kasus ketika reaksi penguat bergabung hanya setelah waktu tertentu (hingga 30 detik). Ini adalah cara paling umum untuk mengembangkan refleks terkondisi, meskipun memerlukan lebih banyak kombinasi daripada metode kebetulan.
refleks tertunda dihasilkan ketika reaksi penguat ditambahkan setelah aksi sinyal yang lama terisolasi. Biasanya, tindakan terisolasi ini berlangsung 1-3 menit. Metode mengembangkan refleks terkondisi ini bahkan lebih sulit daripada kedua metode sebelumnya.
jejak disebut refleks terkondisi, dalam perkembangannya reaksi penguatan disajikan hanya beberapa saat setelah sinyal dimatikan. Dalam hal ini, refleks dikembangkan pada jejak dari aksi stimulus sinyal; interval pendek (15–20 detik) atau interval panjang (1-5 menit) digunakan. Pembentukan refleks terkondisi menurut metode jejak membutuhkan jumlah kombinasi terbesar. Di sisi lain, jejak refleks terkondisi memberikan tindakan perilaku adaptif yang sangat kompleks pada hewan. Contohnya adalah berburu mangsa yang mengintai.
Kondisi untuk pengembangan tautan sementara
Kondisi apa yang harus dipenuhi agar aktivitas bagian yang lebih tinggi dari sistem saraf pusat diselesaikan dengan pengembangan refleks terkondisi?
Kombinasi stimulus sinyal dengan penguatan. Kondisi untuk pengembangan koneksi sementara ini terungkap dari percobaan pertama dengan refleks terkondisi saliva. Langkah kaki seorang petugas yang membawa makanan hanya menghasilkan "air liur psikis" ketika digabungkan dengan makanan.
Ini tidak bertentangan dengan pembentukan jejak refleks terkondisi. Penguatan digabungkan dalam hal ini dengan jejak eksitasi sel saraf dari sinyal yang sebelumnya dihidupkan dan dimatikan. Tetapi jika penguatan mulai mendahului stimulus acuh tak acuh, maka refleks terkondisi dapat dikerjakan dengan susah payah, hanya dengan mengambil sejumlah tindakan khusus. Ini bisa dimengerti, karena jika anjing pertama kali diberi makan dan kemudian diberi sinyal makanan, maka, secara tegas, itu bahkan tidak bisa disebut sinyal, karena tidak memperingatkan peristiwa yang akan datang, tetapi mencerminkan masa lalu. Dalam hal ini, refleks tanpa syarat menekan eksitasi sinyal dan mencegah pembentukan refleks terkondisi terhadap stimulus semacam itu.
Ketidakpedulian terhadap stimulus sinyal. Agen yang dipilih sebagai stimulus terkondisi dari refleks makanan itu sendiri tidak boleh ada hubungannya dengan makanan. Dia harus acuh tak acuh, mis. acuh tak acuh, untuk kelenjar ludah. Stimulus sinyal tidak boleh menyebabkan reaksi orientasi yang signifikan yang mengganggu pembentukan refleks terkondisi. Namun, setiap stimulus baru menyebabkan reaksi orientasi. Oleh karena itu, untuk kehilangan kebaruannya, itu harus diterapkan berulang kali. Hanya setelah reaksi orientasi praktis padam atau dikurangi menjadi nilai yang tidak signifikan, pembentukan refleks terkondisi dimulai.
Dominasi kekuatan eksitasi disebabkan oleh penguatan. Kombinasi klik metronom dan memberi makan anjing mengarah pada pembentukan refleks saliva terkondisi yang cepat dan mudah untuk suara ini. Tetapi jika Anda mencoba menggabungkan suara derik mekanis yang memekakkan telinga dengan makanan, maka refleks seperti itu sangat sulit untuk dibentuk. Untuk pengembangan koneksi sementara, rasio kekuatan sinyal dan reaksi penguat sangat penting. Agar koneksi sementara terbentuk di antara mereka, fokus eksitasi yang diciptakan oleh yang terakhir harus lebih kuat daripada fokus eksitasi yang diciptakan oleh stimulus terkondisi, yaitu. harus ada yang dominan. Hanya dengan demikian eksitasi akan menyebar dari fokus stimulus acuh tak acuh ke fokus eksitasi dari refleks penguat.
Kebutuhan akan intensitas eksitasi yang signifikan hanya sebagai reaksi penguat memiliki makna biologis yang dalam. Memang, refleks terkondisi adalah reaksi peringatan terhadap sinyal tentang peristiwa penting yang akan datang. Tetapi jika stimulus yang mereka ingin buat sebagai sinyal ternyata menjadi peristiwa yang bahkan lebih penting daripada yang mengikutinya, maka stimulus ini sendiri menyebabkan reaksi organisme yang sesuai.
Tidak adanya iritasi asing. Setiap stimulus asing, seperti suara tak terduga, membangkitkan reaksi orientasi yang telah disebutkan. Anjing menjadi waspada, berbalik ke arah suara dan, yang paling penting, menghentikan aktivitasnya saat ini. Hewan itu selalu berbalik ke arah stimulus baru. Tidak heran I.P. Pavlov menyebut reaksi orientasi sebagai refleks "Apa itu?". Sia-sia saat ini peneliti akan memberikan sinyal dan menawarkan makanan anjing. Refleks yang dikondisikan akan ditunda oleh yang lebih penting pada saat itu bagi hewan - refleks orientasi. Penundaan ini dibuat oleh fokus eksitasi tambahan di korteks serebral, yang menghambat eksitasi terkondisi dan mencegah pembentukan koneksi sementara. Di alam, banyak kecelakaan seperti itu mempengaruhi jalannya pembentukan refleks terkondisi pada hewan. Lingkungan yang mengganggu mengurangi produktivitas dan kerja mental seseorang.
Fungsi normal sistem saraf. Fungsi penutupan penuh dimungkinkan asalkan bagian yang lebih tinggi dari sistem saraf berada dalam kondisi kerja normal. Oleh karena itu, metode eksperimen kronis memungkinkan untuk menemukan dan mempelajari proses aktivitas saraf yang lebih tinggi, sambil mempertahankan keadaan normal hewan. Kinerja sel-sel saraf otak berkurang tajam dengan nutrisi yang tidak mencukupi, dengan aksi zat beracun, misalnya, racun bakteri pada penyakit, dll. Oleh karena itu, kesehatan umum merupakan kondisi penting untuk fungsi normal bagian otak yang lebih tinggi. Semua orang tahu bagaimana kondisi ini mempengaruhi kerja mental seseorang.
Keadaan organisme memiliki pengaruh signifikan pada pembentukan refleks terkondisi. Jadi, kerja fisik dan mental, kondisi nutrisi, aktivitas hormon, aksi zat farmakologis, pernapasan pada tekanan tinggi atau rendah, kelebihan beban mekanis dan radiasi pengion, tergantung pada intensitas dan waktu paparan, dapat memodifikasi, meningkatkan, atau melemahkan aktivitas refleks terkondisi. hingga penindasan totalnya.
Pembentukan refleks terkondisi dan pelaksanaan tindakan aktivitas saraf yang lebih tinggi sangat tergantung pada kebutuhan tubuh akan agen biologis yang signifikan yang digunakan sebagai bala bantuan. Jadi, pada anjing yang diberi makan dengan baik, sangat sulit untuk mengembangkan refleks yang dikondisikan makanan, ia akan berpaling dari makanan yang ditawarkan, dan pada hewan yang lapar dengan rangsangan makanan yang tinggi, ia terbentuk dengan cepat. Sudah diketahui dengan baik bagaimana minat siswa pada subjek studi berkontribusi pada asimilasi yang lebih baik. Contoh-contoh ini menunjukkan pentingnya faktor sikap organisme terhadap rangsangan yang dimanifestasikan, yang dilambangkan sebagai: motivasi(K.V. Sudakov, 1971).
Basis struktural dari penutupan koneksi bersyarat sementara
Studi tentang manifestasi perilaku terakhir dari aktivitas saraf yang lebih tinggi telah secara signifikan melampaui studi tentang mekanisme internalnya. Sampai saat ini, baik fondasi struktural dari koneksi temporal dan sifat fisiologisnya belum dipelajari secara memadai. Pandangan berbeda diungkapkan tentang masalah ini, tetapi masalah ini belum terselesaikan. Untuk mengatasinya, banyak penelitian sedang dilakukan di tingkat sistemik dan seluler; gunakan indikator elektrofisiologi dan biokimia dari dinamika keadaan fungsional sel saraf dan glial, dengan mempertimbangkan hasil iritasi atau penutupan berbagai struktur otak; menarik data observasi klinis. Namun, pada tingkat penelitian saat ini, semakin pasti bahwa, bersama dengan struktural, perlu memperhitungkan organisasi neurokimia otak.
Perubahan lokalisasi penutupan koneksi sementara dalam evolusi. Apakah atau tidak untuk mengasumsikan bahwa tanggapan terkondisi coelenterata(sistem saraf difus) muncul berdasarkan fenomena penjumlahan atau koneksi sementara yang nyata, yang terakhir tidak memiliki lokalisasi tertentu. Pada annelida(sistem saraf nodal) dalam percobaan dengan pengembangan reaksi penghindaran terkondisi, ditemukan bahwa ketika cacing dipotong menjadi dua, refleks dipertahankan di setiap setengah. Akibatnya, koneksi temporal refleks ini menutup berkali-kali, mungkin di semua simpul saraf rantai dan memiliki beberapa lokalisasi. Pada moluska yang lebih tinggi(konsolidasi anatomi sistem saraf pusat, yang sudah membentuk otak yang berkembang dalam gurita), diekspresikan dengan tajam.Eksperimen dengan penghancuran bagian otak menunjukkan bahwa daerah supraesofageal melakukan banyak refleks terkondisi. Jadi, setelah penghapusan departemen ini, gurita berhenti "mengenali" objek perburuannya, kehilangan kemampuan untuk membangun tempat berlindung dari batu. Pada serangga fungsi pengorganisasian perilaku terkonsentrasi di ganglia kepala. Perkembangan khusus pada semut dan lebah dicapai oleh apa yang disebut tubuh jamur dari protocerebrum, yang sel-sel sarafnya membentuk banyak kontak sinaptik dengan banyak jalur ke bagian lain dari otak. Diasumsikan bahwa di sinilah penutupan koneksi temporal terjadi selama pembelajaran serangga.
Sudah pada tahap awal evolusi vertebrata, di bagian anterior tabung otak yang awalnya homogen, otak besar, yang mengontrol perilaku adaptif, diisolasi. Ini mengembangkan struktur yang paling penting untuk penutupan koneksi berbahaya dalam proses aktivitas refleks terkondisi. Berdasarkan eksperimen dengan pengambilan bagian otak dari ikan disarankan bahwa di dalamnya fungsi ini dilakukan oleh struktur otak tengah dan diensefalon. Mungkin ini ditentukan oleh fakta bahwa di sinilah jalur semua sistem sensorik bertemu, dan otak depan masih berkembang hanya sebagai penciuman.
Pada burung-burung badan striatal, yang membentuk sebagian besar belahan otak, menjadi departemen terkemuka dalam perkembangan otak. Banyak fakta menunjukkan bahwa koneksi sementara ditutup di dalamnya. Merpati dengan belahan otak yang dihilangkan berfungsi sebagai ilustrasi yang jelas tentang kemiskinan perilaku yang ekstrem, tanpa keterampilan yang diperoleh dalam hidup. Implementasi bentuk-bentuk perilaku burung yang sangat kompleks dikaitkan dengan perkembangan struktur hyperstriatum yang membentuk ketinggian di atas belahan, yang disebut "vulst". Di corvids, misalnya, penghancurannya merusak kemampuan untuk melakukan bentuk perilaku kompleks mereka.
Pada mamalia otak berkembang terutama karena pertumbuhan yang cepat dari korteks berlapis-lapis dari belahan otak. Korteks baru (neokorteks) menerima perkembangan khusus, yang mendorong korteks lama dan kuno ke samping, menutupi seluruh otak dalam bentuk jubah dan, tidak pas di permukaannya, berkumpul dalam lipatan, membentuk banyak lilitan yang dipisahkan oleh alur. Pertanyaan tentang struktur yang bertanggung jawab atas penutupan koneksi temporal dan lokalisasi mereka di belahan otak adalah subjek dari sejumlah besar penelitian dan sebagian besar masih bisa diperdebatkan.
Penghapusan bagian dan seluruh korteks serebral. Jika daerah oksipital korteks dikeluarkan dari anjing dewasa, maka ia kehilangan semua refleks terkondisi visual yang kompleks dan tidak dapat memulihkannya. Anjing seperti itu tidak mengenali tuannya, acuh tak acuh melihat potongan makanan paling lezat, memandang acuh tak acuh pada seekor kucing yang berlari melewatinya, yang akan dia kejar sebelumnya. Apa yang dulu disebut "kebutaan mental" terjadi. Anjing itu melihat saat menghindari rintangan, berbalik ke arah cahaya. Tapi dia "tidak mengerti" arti dari apa yang dia lihat. Tanpa partisipasi korteks visual, sinyal visual tetap tidak berhubungan dengan apa pun.
Namun anjing seperti itu dapat membentuk refleks terkondisi visual yang sangat sederhana. Misalnya, penampilan sosok seseorang yang diterangi dapat dijadikan sinyal makanan yang menyebabkan air liur, menjilati, mengibaskan ekor. Akibatnya, di area lain korteks ada sel yang merasakan sinyal visual dan mampu mengaitkannya dengan tindakan tertentu. Fakta-fakta ini, dikonfirmasi dalam percobaan dengan kerusakan pada area kortikal dari representasi sistem sensorik lainnya, mengarah pada pendapat bahwa zona proyeksi saling tumpang tindih (L. Luciani, 1900). Studi lebih lanjut tentang masalah lokalisasi fungsi di korteks dalam karya-karya I.P. Pavlova (1907-1909) menunjukkan tumpang tindih yang luas dari zona proyeksi, tergantung pada sifat sinyal dan koneksi sementara yang terbentuk. Meringkas semua studi ini, I.P. Pavlov (1927) mengemukakan dan mendukung gagasan tentang lokalisasi dinamis fungsi kortikal. Tumpang tindih adalah jejak representasi luas dari semua jenis penerimaan di seluruh korteks, yang terjadi sebelum pembagian mereka menjadi zona proyeksi. Setiap inti dari bagian kortikal dari penganalisis dikelilingi oleh elemen-elemennya yang tersebar, yang semakin berkurang dengan jarak dari inti.
Unsur-unsur yang tersebar tidak mampu menggantikan sel-sel khusus nukleus untuk pembentukan ikatan sementara yang tipis. Anjing, setelah pengangkatan lobus oksipital, hanya dapat mengembangkan refleks terkondisi yang paling sederhana, misalnya, sosok yang terlihat menyala. Tidak mungkin memaksanya untuk membedakan dua sosok yang serupa bentuknya. Namun, jika pengangkatan lobus oksipital dilakukan pada usia dini, ketika zona proyeksi belum diisolasi dan diperbaiki, kemudian, tumbuh dewasa, hewan-hewan ini menunjukkan kemampuan untuk mengembangkan bentuk kompleks refleks visual terkondisi.
Kemungkinan pertukaran luas fungsi korteks serebral pada ontogenesis awal sesuai dengan sifat korteks serebral mamalia yang berdiferensiasi buruk dalam filogenesis. Dari sudut pandang ini, hasil percobaan pada tikus dijelaskan, di mana tingkat gangguan refleks terkondisi ternyata tidak bergantung pada area spesifik korteks yang dihilangkan, tetapi pada volume total massa kortikal yang dihilangkan. (Gbr. 6). Berdasarkan percobaan ini, disimpulkan bahwa untuk aktivitas refleks terkondisi, semua bagian korteks memiliki kepentingan yang sama, korteks "ekuipotensial"(K. Lashley, 1933). Namun, hasil percobaan ini hanya dapat menunjukkan sifat-sifat korteks hewan pengerat yang berdiferensiasi buruk, dan korteks khusus dari hewan yang lebih terorganisir tidak menunjukkan "ekuipotensial" tetapi spesialisasi fungsi dinamis yang terdefinisi dengan baik.
Beras. 6. Pertukaran bagian korteks serebral setelah dikeluarkan pada tikus (menurut K. Lashley):
daerah terpencil diarsir, angka di bawah otak menunjukkan jumlah pemindahan sebagai persentase dari seluruh permukaan korteks, angka di bawah kolom - jumlah kesalahan selama pengujian di labirin
Eksperimen pertama dengan pengangkatan seluruh korteks serebral (<…пропуск…>Goltz, 1982) menunjukkan bahwa setelah operasi ekstensif seperti itu, tampaknya mempengaruhi subkorteks terdekat, anjing tidak dapat belajar apa pun. Dalam percobaan pada anjing dengan pengangkatan korteks tanpa cedera pada struktur subkortikal otak, adalah mungkin untuk mengembangkan refleks air liur terkondisi sederhana. Namun, dibutuhkan lebih dari 400 kombinasi untuk mengembangkannya, dan tidak mungkin untuk memadamkannya bahkan setelah 130 aplikasi sinyal tanpa penguatan. Studi sistematis pada kucing, yang mentolerir operasi dekortikasi lebih mudah daripada anjing, telah menunjukkan kesulitan untuk membentuk di dalamnya pencernaan umum sederhana dan refleks terkondisi defensif dan mengembangkan beberapa diferensiasi kasar. Eksperimen dengan penutupan dingin korteks menunjukkan bahwa aktivitas holistik penuh otak tidak mungkin dilakukan tanpa partisipasinya.
Perkembangan operasi pemotongan semua jalur naik dan turun yang menghubungkan korteks dengan formasi otak lainnya memungkinkan untuk melakukan dekortikasi tanpa cedera langsung pada struktur subkortikal dan untuk mempelajari peran korteks dalam aktivitas refleks terkondisi. Ternyata pada kucing-kucing ini adalah mungkin dengan kesulitan besar untuk mengembangkan hanya refleks terkondisi kasar dari gerakan umum, dan tidak mungkin untuk mendapatkan fleksi kaki terkondisi defensif bahkan setelah 150 kombinasi. Namun, setelah 20 kombinasi, reaksi terhadap perubahan respirasi dan beberapa reaksi vegetatif terkondisi muncul pada sinyal.
Tentu saja, dalam semua operasi bedah, sulit untuk mengecualikan efek traumatisnya pada struktur subkortikal dan untuk memastikan bahwa hilangnya kemampuan untuk aktivitas refleks terkondisi yang baik adalah fungsi dari korteks. Bukti yang meyakinkan diberikan oleh eksperimen dengan penghentian sementara fungsi kortikal yang dapat dibalik, yang memanifestasikan dirinya dalam penurunan aktivitas listrik yang menyebar pada penerapan KCI ke permukaannya. Ketika korteks otak tikus dimatikan dengan cara ini dan reaksi hewan terhadap rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi diuji pada saat ini, dapat dilihat bahwa refleks tanpa syarat dipertahankan sepenuhnya, sementara refleks yang dikondisikan dilanggar. Seperti yang dapat dilihat dari gambar. 7, refleks terkondisi defensif dan terutama pencernaan yang lebih kompleks sama sekali tidak ada selama jam pertama depresi maksimum, dan reaksi defensif sederhana dari penghindaran menderita pada tingkat yang lebih rendah.
Dengan demikian, hasil percobaan dengan dekortikasi bedah dan fungsional parsial dan lengkap menunjukkan bahwa lebih tinggi pada hewan, fungsi membentuk refleks terkondisi yang tepat dan halus yang mampu memberikan perilaku adaptif terutama dilakukan oleh korteks serebral.
Beras. 7. Efek penutupan sementara korteks dengan menyebarkan depresi pada makanan (1) dan defensif (2) refleks terkondisi, reaksi penghindaran tanpa syarat (3) dan ekspresi dari EEG (4) tikus (menurut J. Buresh dan lainnya)
Hubungan kortikal-subkortikal dalam proses aktivitas saraf yang lebih tinggi. Penelitian modern menegaskan pernyataan I.P. Pavlov bahwa aktivitas refleks yang dikondisikan dilakukan oleh kerja bersama dari korteks dan struktur subkortikal. Dari pertimbangan evolusi otak sebagai organ dengan aktivitas saraf yang lebih tinggi, dapat disimpulkan bahwa struktur diencephalon pada ikan dan tubuh striatal (lurik) pada burung, yang secara filogenetik adalah yang termuda dari departemennya, menunjukkan kemampuan untuk membentuk sementara. koneksi yang menyediakan perilaku adaptif. Ketika korteks baru yang secara filogenetik termuda, yang melakukan analisis sinyal paling halus, muncul pada mamalia di bagian otak ini, peran utama dalam pembentukan koneksi sementara yang mengatur perilaku adaptif diteruskan ke sana.
Struktur otak yang ternyata subkortikal mempertahankan sampai batas tertentu kemampuan mereka untuk menutup koneksi sementara, yang memberikan karakteristik perilaku adaptif tingkat evolusi ketika struktur ini memimpin. Ini dibuktikan dengan perilaku hewan yang dijelaskan di atas, yang, setelah mematikan korteks serebral, hampir tidak dapat mengembangkan hanya refleks terkondisi yang sangat primitif. Pada saat yang sama, ada kemungkinan bahwa koneksi temporal primitif seperti itu belum sepenuhnya kehilangan signifikansinya dan merupakan bagian dari tingkat yang lebih rendah dari mekanisme hierarkis kompleks aktivitas saraf yang lebih tinggi, yang dipimpin oleh korteks serebral.
Interaksi korteks dan bagian subkortikal otak juga dilakukan oleh pengaruh tonik, mengatur keadaan fungsional pusat saraf. Telah diketahui dengan baik bagaimana suasana hati dan keadaan emosional mempengaruhi efisiensi aktivitas mental. AKU P. Pavlov mengatakan bahwa subkorteks "mengisi" korteks. Studi neurofisiologis tentang mekanisme pengaruh subkortikal pada korteks telah menunjukkan bahwa: formasi retikuler otak tengah bekerja padanya tindakan pengaktifan ke atas. Menerima kolateral dari semua jalur aferen, formasi retikuler berpartisipasi dalam semua reaksi perilaku, menyebabkan keadaan aktif korteks. Namun, pengaruh pengaktifannya selama refleks terkondisi diatur oleh sinyal dari zona proyeksi korteks (Gbr. 8). Iritasi pada formasi reticular menyebabkan perubahan elektroensefalogram dalam bentuk desinkronisasinya, yang merupakan karakteristik dari keadaan terjaga aktif.
Beras. 8. Interaksi formasi retikuler otak tengah dan korteks (menurut L.G. Voronin):
garis tebal menunjukkan jalur aferen spesifik dengan kolateral ke formasi retikuler, garis terputus-putus menunjukkan jalur menaik ke korteks, garis tipis menunjukkan pengaruh korteks pada formasi retikuler, naungan vertikal menunjukkan zona fasilitasi, naungan horizontal menunjukkan zona hambat, seluler bayangan menunjukkan inti thalamic
Efek lain pada keadaan fungsional korteks adalah inti spesifik talamus. Iritasi frekuensi rendah mereka mengarah pada pengembangan proses penghambatan di korteks, yang dapat menyebabkan hewan tertidur, dll. Iritasi inti ini menyebabkan munculnya gelombang aneh di electroencephalogram - "poros", yang berubah menjadi lambat gelombang delta, karakteristik tidur. Irama spindel dapat ditentukan potensial postsinaptik penghambatan(TPSP) di neuron hipotalamus. Seiring dengan pengaruh regulasi struktur subkortikal nonspesifik pada korteks, proses sebaliknya juga diamati. Pengaruh timbal balik kortikal-subkortikal bilateral semacam itu wajib dalam implementasi mekanisme untuk pembentukan koneksi sementara.
Hasil beberapa percobaan ditafsirkan sebagai bukti efek penghambatan struktur striatal pada perilaku hewan. Namun, penelitian lebih lanjut, khususnya percobaan dengan penghancuran dan stimulasi badan berekor, dan fakta lain mengarah pada kesimpulan bahwa ada hubungan kortikal-subkortikal yang lebih kompleks.
Beberapa peneliti menganggap fakta tentang partisipasi struktur subkortikal dalam proses aktivitas saraf yang lebih tinggi sebagai dasar untuk menganggapnya sebagai tempat penutupan koneksi sementara. Maka muncullah gagasan tentang “sistem pusat otak” sebagai pemimpin dalam perilaku manusia (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Sebagai bukti penutupan koneksi temporal dalam formasi retikuler, pengamatan dilakukan bahwa selama pengembangan refleks terkondisi, perubahan pertama dalam aktivitas listrik otak terjadi tepat di formasi retikuler, dan kemudian di korteks serebral. Tetapi ini hanya menunjukkan aktivasi awal yang cukup dapat dipahami dari sistem aktivasi kortikal menaik. Akhirnya, argumen kuat yang mendukung lokalisasi subkortikal penutupan dianggap kemungkinan mengembangkan refleks visual-motorik yang dikondisikan, meskipun diseksi berulang korteks hingga kedalaman penuh, mengganggu semua jalur kortikal antara visual dan motorik. daerah. Namun, fakta eksperimental ini tidak dapat menjadi bukti, karena penutupan koneksi temporal di korteks memiliki karakter ganda dan dapat terjadi di setiap bagiannya antara elemen aferen dan efektor. pada gambar. 9, garis tebal menunjukkan jalur refleks visual-motorik yang dikondisikan selama pemotongan kortikal antara area visual dan motorik.
Beras. 9. Beberapa penutupan koneksi sementara di korteks (ditunjukkan oleh garis putus-putus), yang tidak terhalang oleh pemotongannya (menurut A.B. Kogan):
1, 2, 3 - mekanisme sentral dari reaksi defensif, nutrisi dan orientasi, masing-masing; jalur refleks makanan yang dikondisikan ke sinyal cahaya ditampilkan dalam garis tebal
Sejumlah penelitian telah menunjukkan bahwa partisipasi struktur subkortikal dalam proses aktivitas saraf yang lebih tinggi tidak terbatas pada peran pengaturan formasi retikuler otak tengah dan struktur limbik. Lagi pula, sudah di tingkat subkortikal, analisis dan sintesis rangsangan aksi dan penilaian signifikansi biologisnya berlangsung, yang sangat menentukan sifat koneksi yang terbentuk dengan sinyal. Penggunaan indikator pembentukan jalur terpendek di mana sinyal mencapai struktur subkortikal otak yang berbeda mengungkapkan partisipasi yang paling menonjol dalam proses pembelajaran bagian posterior talamus dan bidang CA 3 hippocampus. Peran hipokampus dalam fenomena memori dikonfirmasi oleh banyak fakta. Akhirnya, tidak ada alasan untuk berasumsi bahwa kemampuan untuk aktivitas penutupan primitif struktur otak, yang diperoleh dalam evolusi ketika mereka memimpin, sekarang telah sepenuhnya menghilang ketika fungsi ini telah beralih ke korteks baru.
Dengan demikian, hubungan kortikal-subkortikal didefinisikan regulasi keadaan fungsional korteks oleh sistem pengaktif - formasi retikuler otak tengah dan sistem penghambatan inti nonspesifik talamus, serta kemungkinan partisipasi dalam pembentukan koneksi sementara primitif di tingkat yang lebih rendah dari hierarki kompleks mekanisme aktivitas saraf yang lebih tinggi.
hubungan interhemisfer. Bagaimana belahan otak, yang merupakan organ berpasangan, berpartisipasi dalam pembentukan koneksi terkondisi? Jawaban atas pertanyaan ini diperoleh dalam percobaan pada hewan yang menjalani operasi "pembelahan" otak dengan transeksi korpus kalosum dan komisura anterior, serta pembelahan longitudinal kiasma optikum (Gbr. 10). Setelah operasi seperti itu, dimungkinkan untuk mengembangkan refleks terkondisi yang berbeda dari belahan kanan dan kiri, menunjukkan angka yang berbeda ke mata kanan atau kiri. Jika monyet yang dioperasikan dengan cara ini mengembangkan refleks terkondisi terhadap stimulus cahaya yang diterapkan pada satu mata, dan kemudian menerapkannya pada mata yang lain, maka tidak ada reaksi yang akan mengikuti. "Pelatihan" dari satu belahan membuat yang lain "tidak diajarkan". Namun, sambil mempertahankan corpus callosum, belahan otak lainnya "terlatih". Corpus callosum melakukan transfer keterampilan interhemispheric.
Beras. 10. Studi tentang proses belajar pada monyet yang mengalami pembelahan otak. TETAPI- perangkat yang mengarahkan satu gambar ke mata kanan, dan lainnya ke kiri; B- optik khusus untuk memproyeksikan gambar visual ke mata yang berbeda (menurut R. Sperry)
Dengan bantuan metode eksklusi fungsional korteks serebral pada tikus, kondisi otak "terbelah" direproduksi untuk beberapa waktu. Dalam hal ini, koneksi sementara dapat membentuk satu belahan aktif yang tersisa. Refleks ini juga dimanifestasikan setelah penghentian efek depresi yang menyebar. Itu bertahan bahkan setelah inaktivasi belahan, yang aktif selama pengembangan refleks ini. Akibatnya, belahan "terlatih" mentransmisikan keterampilan yang diperoleh ke "tidak terlatih" melalui serat corpus callosum. Namun, refleks ini menghilang jika penonaktifan tersebut dilakukan sebelum aktivitas belahan otak diaktifkan selama perkembangan refleks terkondisi dipulihkan sepenuhnya. Jadi, untuk mentransfer keterampilan yang diperoleh dari satu belahan ke belahan lainnya, keduanya harus aktif.
Studi lebih lanjut tentang hubungan interhemispheric selama pembentukan koneksi sementara dari refleks terkondisi menunjukkan bahwa proses inhibisi memainkan peran spesifik dalam interaksi hemisfer. Dengan demikian, belahan yang berlawanan dengan sisi tulangan menjadi dominan. Ini pertama-tama melakukan pembentukan keterampilan yang diperoleh dan transfernya ke belahan bumi lain, dan kemudian, dengan memperlambat aktivitas belahan otak yang berlawanan dan mengerahkan efek penghambatan selektif pada struktur koneksi sementara, itu meningkatkan refleks terkondisi.
Dengan demikian, setiap belahan, bahkan terisolasi dari yang lain, mampu membentuk koneksi sementara. Namun, di bawah kondisi alami dari kerja berpasangan mereka, sisi penguatan menentukan belahan dominan, yang membentuk organisasi rangsang-inhibitor halus dari mekanisme refleks terkondisi dari perilaku adaptif.
Asumsi tentang lokasi penutupan koneksi sementara di belahan otak. Setelah menemukan refleks terkondisi, I.P. Pavlov pertama kali menyarankan bahwa koneksi temporal adalah "hubungan vertikal" antara bagian visual, pendengaran atau bagian lain dari korteks serebral dan pusat subkortikal dari refleks tanpa syarat, seperti makanan - koneksi temporal kortikal-subkortikal(Gbr. 11, TETAPI). Namun, banyak fakta dari penelitian lebih lanjut dan hasil eksperimen khusus kemudian mengarah pada kesimpulan bahwa koneksi temporal adalah "hubungan horizontal" antara pusat-pusat eksitasi yang terletak di dalam korteks. Misalnya, selama pembentukan refleks saliva terkondisi terhadap suara bel, terjadi sirkuit antara sel-sel penganalisis pendengaran dan sel-sel yang mewakili refleks saliva tak berkondisi di korteks (Gbr. 11, B). Sel seperti ini disebut perwakilan dari refleks tanpa syarat.
Kehadiran di korteks belahan otak anjing dari representasi refleks tanpa syarat dibuktikan oleh fakta-fakta berikut. Jika gula digunakan sebagai pengiritasi makanan, maka air liur untuk itu diproduksi hanya secara bertahap. Jika ada stimulus terkondisi yang tidak diperkuat, maka air liur "gula" yang mengikutinya berkurang. Ini berarti bahwa refleks tanpa syarat ini memiliki sel-sel saraf yang terletak di bidang proses kortikal. Penelitian lebih lanjut telah menunjukkan bahwa jika kulit anjing dihilangkan, maka refleks tanpa syarat (air liur, pemisahan jus lambung, gerakan anggota badan) mengalami perubahan terus-menerus. Akibatnya, refleks tanpa syarat, selain pusat subkortikal, juga memiliki pusat di tingkat kortikal. Pada saat yang sama, stimulus yang telah dikondisikan juga memiliki representasi di korteks. Oleh karena itu muncul asumsi (E.A. Asratyan, 1963) bahwa hubungan temporal dari refleks terkondisi tertutup antara representasi ini (Gbr. 11, PADA).
Beras. 11. Berbagai asumsi tentang struktur koneksi temporal refleks terkondisi (lihat teks untuk penjelasannya):
1 - rangsangan terkondisi 2 - struktur kortikal, 3 - rangsangan tanpa syarat 4 - struktur subkortikal, 5 - reaksi refleks; garis putus-putus menunjukkan koneksi sementara
Pertimbangan proses penutupan koneksi sementara sebagai penghubung sentral dalam pembentukan sistem fungsional (PK Anokhin, 1961) menghubungkan penutupan dengan struktur korteks, di mana isi sinyal dibandingkan - sintesis aferen- dan hasil dari respons refleks terkondisi - akseptor tindakan(Gbr. 11, G).
Studi tentang refleks yang dikondisikan motorik menunjukkan struktur kompleks dari koneksi sementara yang terbentuk dalam kasus ini (L.G. Voronin, 1952). Setiap gerakan yang dilakukan menurut sinyal itu sendiri menjadi sinyal untuk koordinasi motorik yang dihasilkan. Dua sistem koneksi sementara terbentuk: untuk sinyal dan untuk gerakan (Gbr. 11, D).
Akhirnya, berdasarkan fakta bahwa refleks terkondisi dipertahankan selama pemisahan bedah area kortikal sensorik dan motorik dan bahkan setelah beberapa sayatan kortikal, dan juga mempertimbangkan bahwa korteks disuplai secara melimpah dengan jalur masuk dan keluar, disarankan bahwa penutupan koneksi sementara dapat terjadi di masing-masing bagian mikronya antara elemen aferen dan eferennya, yang mengaktifkan pusat-pusat refleks tanpa syarat yang sesuai yang berfungsi sebagai bala bantuan (A.B. Kogan, 1961) (lihat Gambar 9 dan 11, E). Asumsi ini sesuai dengan gagasan munculnya koneksi sementara dalam penganalisis stimulus terkondisi (O.S. Adrianov, 1953), pendapat tentang kemungkinan refleks terkondisi "lokal", menutup di dalam zona proyeksi (E.A. Asratyan, 1965, 1971), dan kesimpulan bahwa dalam penutupan koneksi sementara, tautan aferen selalu memainkan peran kunci (U.G. Gasanov, 1972).
Struktur saraf koneksi temporal di korteks serebral. Informasi modern tentang struktur mikroskopis korteks serebral, dalam kombinasi dengan hasil studi elektrofisiologis, memungkinkan untuk menilai dengan tingkat probabilitas tertentu kemungkinan partisipasi neuron kortikal tertentu dalam pembentukan koneksi sementara.
Korteks serebral mamalia yang sangat berkembang diketahui dibagi menjadi enam lapisan dengan komposisi seluler yang berbeda. Serabut saraf yang datang ke sini sebagian besar berakhir dalam dua jenis sel. Salah satunya adalah neuron interkalar yang terletak di II, III dan sebagian IV lapisan. Akson mereka pergi ke V dan VI lapisan ke sel piramidal besar tipe asosiatif dan sentrifugal. Ini adalah jalur terpendek, yang, mungkin, mewakili koneksi bawaan refleks kortikal.
Jenis sel lain yang dengannya serat-serat masuk membentuk jumlah kontak terbesar adalah sel-sel bercabang bulat bercabang lebat dan sel-sel pertumbuhan pendek bersudut, sering kali memiliki bentuk seperti bintang. Mereka terletak terutama di IV lapisan. Jumlah mereka meningkat seiring dengan perkembangan otak mamalia. Keadaan ini, bersama dengan fakta bahwa sel-sel stellata menempati posisi stasiun terminal untuk impuls yang memasuki korteks, menunjukkan bahwa sel-sel stellata adalah sel-sel kortikal penerima utama dari penganalisis dan bahwa peningkatan jumlah mereka dalam evolusi adalah dasar morfologis untuk mencapai kehalusan dan akurasi refleksi yang tinggi dari lingkungan sekitar.
Sistem neuron interkalar dan stellata dapat masuk ke dalam kontak yang tak terhitung jumlahnya dengan neuron piramidal besar asosiatif dan proyeksi yang terletak di V dan VI lapisan. Neuron asosiatif, dengan aksonnya melewati materi putih, menghubungkan bidang kortikal yang berbeda, dan neuron proyeksi menimbulkan jalur yang menghubungkan korteks dengan bagian bawah otak.
