Pemahaman fungsional tentang ceruk ekologis

Catatan 1

Teori ceruk ekologis berfungsi sebagai dasar bagi banyak bidang penelitian ekologi dan evolusioner-ekologi, terutama yang berkaitan dengan hubungan biotik organisme.

Konsep ceruk memperoleh tampilan modern relatif baru-baru ini. Rupanya, R. Johnson adalah orang pertama yang menggunakan istilah ini pada awal abad ke-20. Karya-karya ahli ekologi pada paruh pertama abad terakhir mulai mengidentifikasi ceruk ekologis dengan posisi organisme dalam komunitas. Sejak pertengahan abad terakhir, konsep ceruk telah menjadi pusat penelitian ekologi evolusioner.

Catatan 2

Salah satu konsep relung yang dikembangkan pertama kali adalah konsep E. Grinnell, dalam kaitannya dengan yang biasanya diyakini bahwa konsep relung sebagian besar diidentifikasi dengan konsep habitat.

Namun, Grinnell sebenarnya memahami ceruk sebagai seperangkat adaptasi organisme yang saling berhubungan dengan kondisi keberadaan di habitat tertentu.

Di antara adaptasi ini, ia memprioritaskan yang trofik, yaitu. komposisi makanan dan metode mencari makan, dan menganggap perilaku makan sebagai sifat adaptif utama, yang mempengaruhi pilihan substrat makanan atau habitat mikro oleh hewan, yang, sebagai hasilnya, menentukan preferensi biotopik dan kisaran spesies, morfologi dan komposisi makanannya.

Dengan demikian, E. Grinnell memahami ceruk sebagai properti suatu spesies, dan bukan lingkungannya, sebagai posisi spesies yang ditentukan secara historis dalam ekosistem, yang diekspresikan dalam perolehan spesialisasi makanan tertentu, hubungan spasial, mis. dalam segala bentuk manifestasi kehidupan.

Konsep serupa dikembangkan oleh C. Elton, yang menggunakan konsep relung untuk menentukan posisi dan hubungan interspesifik organisme hidup dalam suatu komunitas. Jadi, pada awal pembentukan konsep ceruk, itu mencakup aspek fungsional yang dominan.

Studi parameter niche individu

Mulai dari pertengahan abad XX$, minat ahli ekologi telah bergeser ke studi parameter ceruk individu. Studi ini didasarkan pada konsep Hutchinson tentang ceruk ekologi multidimensi. Menurut konsep ini, ceruk dapat didefinisikan sebagai jumlah dari seluruh variasi sumber daya yang dibutuhkan untuk populasi suatu spesies.

Hutchinson membandingkan ceruk dengan ruang multidimensi, atau hipervolume, di mana kondisi yang berlaku memungkinkan organisme untuk hidup tanpa batas. Garis gradien dari masing-masing faktor mewakili dimensi ruang tertentu. Himpunan total nilai semua faktor di mana organisme tertentu dapat eksis, Hutchinson disebut ceruk dasar. Relung seperti itu adalah hipervolume abstrak terbesar, tanpa adanya pembatasan dari persaingan dengan spesies lain dan dengan lingkungan abiotik yang optimal. Rentang kondisi aktual di mana suatu organisme benar-benar ada, kurang dari atau sama dengan relung fundamental, disebut relung realisasi.

Catatan 3

Ceruk multidimensi dapat digambarkan menggunakan indikator kuantitatif dan perhitungan matematis dapat dibuat dengannya. Ini mencakup sifat-sifat organisme itu sendiri dan ciri-ciri hubungan mereka dalam komunitas, sehingga karakteristik relung spesies ternyata sangat bervariasi.

Seiring dengan adanya relung bebas, yang dalam kondisi tertentu dapat ditempati oleh spesies yang paling beradaptasi sebelumnya, Hutchinson menunjukkan kemungkinan mengubah konfigurasi relung dan membagi satu relung menjadi beberapa dalam proses spesiasi.

Perkembangan lebih lanjut dari konsep ini ditentukan oleh karya-karya R. MacArthur, para pengikutnya dan rekan-rekannya. Dalam studi ini, metode formal telah dikembangkan untuk mempelajari tingkat saling tumpang tindih dan lebar relung spesies individu. Selanjutnya, banyak peneliti mulai menunjukkan perlunya pendekatan yang berbeda untuk mempelajari berbagai aspek ceruk.

Secara bertahap, sebagai parameter terpenting dari ceruk, mereka mulai menyebutkan:

• habitat,
• komposisi makanan,
• waktu.

Pada awal abad $XXI$, perilaku makan mulai ditambahkan ke indikator utama ceruk ekologis. Berdasarkan analisis komparatif dari indikator utama ceruk, kami sampai pada kesimpulan bahwa mereka saling berhubungan secara hierarkis.

Penelitian lebih lanjut ke arah ini berkontribusi pada penciptaan konsep ceruk ekologis hierarkis satu dimensi.

Dasar penciptaannya adalah gagasan Grinnell, yang mengambil peran utama dalam perilaku mencari makan dalam pemisahan ekologis spesies yang terkait erat dan struktur hierarki ceruk mereka.

Dalam kerangka konsep ini, ceruk dipahami sebagai unit fungsional integral. Ini didefinisikan sebagai sistem yang sifat-sifatnya yang muncul mengikuti fungsi spesifik setiap spesies dalam ekosistem dan secara jelas dinyatakan dalam metode perilaku makan spesies tertentu. Untuk melakukan ini, organisme membentuk fitur adaptif khusus yang terkait dengan ekologi, morfologi, fisiologi, genetika, dll.

Perilaku makan stabil dan paling stereotip di antara indikator spesies, dan menentukan pilihan karakteristik habitat mikro oleh hewan, yang selanjutnya menentukan distribusi biotopik dan geografisnya, memengaruhi komposisi pakan, fitur organisasi sosial, dll. Pada saat yang sama, itu sendiri ternyata menjadi sifat sistemik yang menentukan perkembangan semua sifat lain dari spesies tertentu, adalah ekspresi integral mereka, dan secara holistik mencerminkan kekhasan ceruk spesies.

Setiap organisme hidup beradaptasi (beradaptasi) dengan kondisi lingkungan tertentu. Mengubah parameternya, melampaui batas-batas tertentu menekan aktivitas vital organisme dan dapat menyebabkan kematian mereka. Persyaratan suatu organisme terhadap faktor lingkungan menentukan kisaran (batas distribusi) spesies tempat organisme itu berada, dan dalam kisaran tersebut - habitat tertentu.

Relung ekologi adalah satu set

Semua persyaratan tubuh terhadap kondisi lingkungan (komposisi dan rezim faktor lingkungan) dan tempat di mana persyaratan ini dipenuhi;

Seluruh rangkaian karakteristik biologis dan parameter fisik lingkungan yang menentukan kondisi keberadaan spesies tertentu, transformasi energinya, pertukaran informasi dengan lingkungan dan jenisnya sendiri.

Dengan demikian, ceruk ekologis mencirikan tingkat spesialisasi biologis suatu spesies. Dapat dikatakan bahwa habitat suatu organisme adalah "alamatnya", sedangkan relung ekologi adalah "pekerjaannya", atau "gaya hidup", atau "profesinya".

Kekhususan ekologis spesies ditekankan oleh aksioma kemampuan beradaptasi ekologis:

setiap spesies disesuaikan dengan serangkaian kondisi spesifik yang ditentukan secara ketat untuk keberadaannya - ceruk ekologis.

Karena spesies organisme secara ekologis individu, mereka juga memiliki relung ekologis yang spesifik.

Jadi, berapa banyak spesies di Bumi - jumlah relung ekologi yang sama.

Organisme yang menjalani cara hidup yang sama, sebagai suatu peraturan, tidak hidup di tempat yang sama karena persaingan antarspesies.

Di alam, aturan pengisian wajib relung ekologis juga berlaku:

Relung ekologi yang kosong akan selalu dan pasti akan terisi.

Relung ekologi manusia

Manusia adalah salah satu perwakilan dari kerajaan hewan, spesies biologis dari kelas mamalia. Terlepas dari kenyataan bahwa ia memiliki banyak sifat khusus, ia tidak kehilangan esensi biologisnya dan semua hukum ekologi berlaku untuknya pada tingkat yang sama seperti untuk organisme lain.

Seseorang memiliki ceruk ekologisnya sendiri, unik baginya, mis. seperangkat persyaratan untuk berbagai faktor lingkungan, yang dikembangkan dalam proses evolusi. Ruang di mana ceruk manusia terlokalisasi sangat terbatas. Sebagai spesies biologis, seseorang hanya dapat hidup di tanah sabuk khatulistiwa (tropis, subtropis). Secara vertikal, ceruk memanjang sekitar 3,0-3,5 km di atas permukaan laut.

Karena sifat-sifatnya yang spesifik, manusia telah memperluas batas jangkauan awalnya, menetap di garis lintang tinggi, menengah dan rendah, menguasai kedalaman samudera dan luar angkasa. Namun, ceruk ekologis fundamentalnya tetap hampir tidak berubah. Di luar jangkauan aslinya, ia dapat bertahan hidup, mengatasi resistensi faktor pembatas, bukan melalui adaptasi, tetapi dengan bantuan perangkat dan perangkat pelindung yang dibuat khusus.

Dalam kondisi perusahaan industri, banyak faktor (kebisingan, getaran, suhu, medan elektromagnetik, kotoran dari sejumlah zat di udara, dll.) secara berkala atau terus-menerus di luar toleransi tubuh manusia. Ini berdampak negatif padanya: apa yang disebut penyakit akibat kerja, tekanan berkala dapat terjadi.

Produksi manusia dan kegiatan ekonomi, penggunaan dan pengolahan sumber daya alam pasti mengarah pada pembentukan produk sampingan yang tersebar di lingkungan. Senyawa kimia yang memasuki air, tanah, atmosfer, dan makanan merupakan faktor lingkungan dan, akibatnya, elemen relung ekologi. Sehubungan dengan mereka, daya tahan tubuh manusia rendah, dan zat semacam itu ternyata menjadi faktor pembatas yang menghancurkan ceruknya.

Perlindungan alam (lingkungan) terdiri dari sistem tindakan untuk melestarikan relung ekologi organisme hidup, termasuk manusia.

Ketika mempelajari perilaku hewan di alam, penting untuk memahami dampak dari konsekuensi perilaku pada kemampuan hewan untuk bertahan hidup. Konsekuensi dari jenis aktivitas tertentu terutama tergantung pada kondisi kehidupan hewan secara langsung. Dalam kondisi di mana hewan beradaptasi dengan baik, konsekuensi dari jenis kegiatan ini atau itu dapat bermanfaat. Aktivitas yang sama yang dilakukan dalam kondisi lain bisa berbahaya. Untuk memahami bagaimana perilaku hewan telah berevolusi, kita perlu memahami bagaimana hewan beradaptasi dengan lingkungannya.

Ekologi - Ini adalah cabang ilmu alam yang mempelajari hubungan hewan dan tumbuhan dengan lingkungan alamnya. Ini relevan dengan semua aspek hubungan ini, termasuk aliran energi melalui ekosistem, fisiologi hewan dan tumbuhan, struktur populasi hewan dan perilakunya, dan seterusnya. Selain memperoleh pengetahuan yang tepat tentang hewan tertentu, ahli ekologi berusaha untuk memahami prinsip-prinsip umum organisasi ekologi, dan di sini kami akan mempertimbangkan beberapa di antaranya.

Dalam proses evolusi, hewan beradaptasi dengan kondisi lingkungan, atau habitat tertentu. Habitat biasanya dicirikan dengan menggambarkan ciri fisik dan kimianya. Jenis komunitas tumbuhan tergantung pada sifat fisik lingkungan, seperti tanah dan iklim. Komunitas tumbuhan menyediakan berbagai kemungkinan habitat yang digunakan oleh hewan. Asosiasi tumbuhan dan hewan, bersama dengan kondisi spesifik habitat alami, membentuk ekosistem. Di dunia, ada 10 jenis ekosistem utama yang disebut bioma. pada gambar. 5.8 menunjukkan distribusi bioma terestrial utama dunia. Ada juga bioma laut dan air tawar. Sebagai contoh, sebuah bioma seperti sabana meliputi wilayah yang luas di Afrika, Amerika Selatan dan Australia dan merupakan dataran berumput dengan pohon-pohon jarang tumbuh di atasnya di daerah tropis dan subtropis di dunia. Sabana biasanya memiliki musim hujan. Di ujung atas rentang distribusi curah hujan, sabana berangsur-angsur berubah menjadi hutan tropis, dan di ujung bawah menjadi gurun. Akasia mendominasi di sabana Afrika, pohon palem di sabana Amerika Selatan, dan pohon kayu putih di sabana Australia. Ciri khas sabana Afrika adalah berbagai macam ungulata herbivora, yang menyediakan keberadaan berbagai pemangsa. Di Amerika Selatan dan Australia, relung yang sama ditempati oleh spesies lain.

Kumpulan hewan dan tumbuhan yang menghuni habitat tertentu disebut komunitas. Spesies yang membentuk komunitas dibagi menjadi produsen, konsumen dan pengurai. Produsen adalah tumbuhan hijau yang menangkap energi matahari dan mengubahnya menjadi energi kimia. Konsumen adalah hewan yang memakan tumbuhan atau herbivora dan dengan demikian secara tidak langsung bergantung pada tumbuhan untuk energi. Pengurai biasanya jamur dan bakteri yang menguraikan sisa-sisa hewan dan tumbuhan yang mati menjadi zat yang dapat digunakan kembali oleh tumbuhan.

Ceruk - itu adalah peran hewan dalam komunitas, ditentukan oleh hubungannya baik dengan organisme lain maupun dengan lingkungan fisik. Jadi, herbivora biasanya memakan tanaman, dan herbivora, pada gilirannya, dimakan oleh predator. Spesies yang menempati ceruk ini berbeda di berbagai belahan dunia. Misalnya, relung herbivora kecil di zona beriklim sedang di Belahan Bumi Utara ditempati oleh kelinci dan terwelu, di Amerika Selatan oleh agoutis dan viscaches, di Afrika oleh hyrax dan hamster berkaki putih, dan di Australia oleh walabi.

Beras. 5.8. Distribusi bioma terestrial utama dunia.

Pada tahun 1917, ahli ekologi Amerika Grinnell pertama kali mengajukan teori relung, berdasarkan studi tentang mockingbird California. (Toksostoma redivivum) - burung yang bersarang di dedaunan lebat satu hingga dua meter di atas tanah. Lokasi sarang adalah salah satu karakteristik yang dapat menggambarkan ceruk hewan. Di daerah pegunungan, vegetasi yang diperlukan untuk bersarang hanya ditemukan di komunitas ekologis yang disebut kapar. Habitat mockingbird, yang digambarkan oleh karakteristik fisik lingkungan, sebagian ditentukan oleh reaksi populasi mockingbird terhadap situasi di ceruk. Dengan demikian, jika ketinggian sarang di atas tanah merupakan faktor penentu untuk melarikan diri dari pemangsa, maka akan terjadi persaingan yang kuat dalam populasi untuk mendapatkan lokasi sarang pada ketinggian yang optimal. Jika faktor ini tidak begitu menentukan, maka lebih banyak individu akan dapat membangun sarang di tempat lain. Kondisi habitat di ceruk tertentu juga dipengaruhi oleh kompetisi dari spesies lain untuk tempat bersarang, makanan, dll. Habitat mockingbird California sebagian ditentukan oleh situasi relung, distribusi karakteristik spesies semak lain dari kapar, dan kepadatan populasi mockingbird itu sendiri. Jelas bahwa jika kepadatannya rendah, burung bersarang hanya di tempat terbaik, dan ini mempengaruhi habitat spesies. Jadi, keseluruhan hubungan mockingbird dengan kondisi habitat, yang sering disebut dengan istilah ekotop, merupakan hasil interaksi kompleks dari karakteristik niche, habitat, dan populasi.

Jika hewan dari spesies yang berbeda menggunakan sumber daya yang sama, dicirikan oleh beberapa preferensi umum atau batas stabilitas, maka kita berbicara tentang relung yang tumpang tindih (Gbr. 5.9). Tumpang tindih ceruk menyebabkan persaingan, terutama ketika sumber daya langka. Prinsip pengecualian kompetitif menyatakan bahwa dua spesies dengan relung yang identik tidak dapat eksis di tempat yang sama pada waktu yang sama dengan sumber daya yang terbatas. Dari sini dapat disimpulkan bahwa jika dua spesies hidup berdampingan, maka harus ada perbedaan ekologis di antara mereka.

Beras. 5.9. Tumpang tindih ceruk. Kebugaran hewan sering dapat direpresentasikan sebagai kurva berbentuk lonceng di sepanjang beberapa gradien lingkungan, seperti suhu. Tumpang tindih relung (area yang diarsir) terjadi di bagian gradien yang ditempati oleh perwakilan spesies yang berbeda.

Sebagai contoh, perhatikan hubungan relung dalam kelompok spesies burung "petik daun" yang memakan pohon ek di pantai pegunungan di California tengah (Root, 1967). Kelompok ini disebut serikat, adalah spesies yang menggunakan sumber daya alam yang sama dengan cara yang sama. Relung spesies ini tumpang tindih sebagian besar dan karena itu mereka bersaing satu sama lain. Keuntungan dari konsep serikat adalah bahwa dalam hal ini semua spesies bersaing dari situs tertentu dianalisis, terlepas dari posisi taksonomi mereka. Jika kita menganggap makanan dari serikat burung ini sebagai elemen dari habitat mereka, maka harus dikatakan bahwa sebagian besar makanan ini harus terdiri dari artropoda yang dikumpulkan dari daun. Ini adalah klasifikasi yang sewenang-wenang, karena spesies apa pun dapat menjadi anggota lebih dari satu guild. Misalnya, dataran tit (Parus inornatus) mengacu pada sekelompok burung pemetik daun berdasarkan perilaku mencari makannya; selain itu, dia juga anggota serikat burung yang bersarang di lubang karena persyaratan bersarang.

Beras. 5.11. Tiga jenis perilaku mencari makan pada burung pemetik daun direpresentasikan sebagai tiga sisi segitiga. Panjang garis yang tegak lurus dengan sisi segitiga sebanding dengan jumlah waktu yang dihabiskan untuk perilaku ini. Jumlah ketiga baris untuk setiap tampilan adalah 100%. (Setelah Root, 1967.)

Meskipun dalam hal ini, lima spesies burung memakan serangga, masing-masing spesies memakan serangga yang berbeda dalam ukuran dan posisi taksonomi. Kategori taksonomi serangga yang dimakan oleh lima spesies ini tumpang tindih, tetapi masing-masing spesies mengkhususkan diri dalam takson tertentu. Ukuran mangsa tumpang tindih sepenuhnya, tetapi cara dan variansnya berbeda, setidaknya dalam beberapa kasus. Root (1967) juga menemukan bahwa burung dari spesies ini dicirikan oleh tiga jenis perilaku mencari makan:

1) mengambil serangga dari permukaan daun, ketika burung bergerak di atas substrat padat;

2) mengambil serangga dari permukaan daun oleh burung yang terbang;

3) menangkap serangga terbang.

Proporsi waktu yang dihabiskan setiap spesies pada satu atau lain cara mendapatkan makanan ditunjukkan pada Gambar. 5.11. Contoh ini dengan jelas menunjukkan proses spesialisasi ekologis dalam perilaku. Perilaku masing-masing spesies mempengaruhi perilaku spesies lain sedemikian rupa sehingga anggota serikat itu mengembangkan semua kemungkinan jenis perilaku mencari makan dan menggunakan semua jenis mangsa.

Persaingan seringkali menghasilkan dominasi satu spesies; hal ini tercermin dalam fakta bahwa spesies dominan memiliki keunggulan dalam penggunaan sumber daya seperti makanan, ruang dan tempat tinggal (Miller, 1967; Morse, 1971). Berdasarkan teori tersebut, diharapkan bahwa suatu spesies yang menjadi subordinat dari spesies lain harus mengubah penggunaan sumber dayanya sedemikian rupa untuk mengurangi tumpang tindih dengan spesies dominan. Biasanya dalam kasus ini, spesies bawahan mengurangi penggunaan beberapa sumber daya, sehingga mengurangi lebar ceruk. Dalam beberapa kasus, spesies bawahan dapat memperluas ceruk untuk memasukkan sumber daya yang sebelumnya tidak digunakan, baik dengan mensubordinasikan spesies lain di relung yang berdekatan atau dengan memanfaatkan ceruk fundamental secara lebih penuh.

Jika spesies bawahan bertahan dalam persaingan dengan spesies dominan, maka ceruk utamanya lebih luas daripada relung spesies dominan. Kasus seperti itu telah dicatat pada lebah dan burung hitam Dunia Baru (Orians and Willson, 1964). Karena prioritas dalam penggunaan sumber daya milik spesies dominan, spesies bawahan dapat dikeluarkan dari ruang relung ketika sumber daya terbatas, jumlahnya tidak dapat diprediksi, dan mencari makan membutuhkan upaya yang signifikan; dan semua ini secara signifikan mengurangi kebugaran spesies bawahan di area tumpang tindih. Dalam kasus seperti itu, spesies bawahan dapat diharapkan untuk tunduk pada tekanan seleksi yang signifikan dan mengubah relung fundamental mereka, baik melalui spesialisasi atau dengan mengembangkan resistensi terhadap kondisi habitat fisik yang lebih luas.

Adaptasi perilaku hewan

Naturalis dan etolog telah menemukan banyak contoh cara menakjubkan di mana hewan beradaptasi secara sempurna dengan kondisi lingkungan mereka. Kesulitan dalam menjelaskan perilaku hewan semacam ini adalah bahwa hal itu hanya tampak meyakinkan karena berbagai detail dan pengamatan terlalu cocok satu sama lain; dengan kata lain, cerita yang bagus bisa tampak menarik hanya karena itu adalah cerita yang bagus. Ini tidak berarti bahwa cerita yang bagus tidak bisa menjadi kenyataan. Dalam penjelasan yang benar tentang adaptasi perilaku, berbagai detail dan pengamatan memang harus dipasangkan bersama. Masalahnya, para ahli biologi, sebagai ilmuwan, harus mengevaluasi data, dan deskripsi yang baik tidak selalu merupakan data yang baik. Seperti di pengadilan, data harus lebih dari menyeluruh dan harus membawa beberapa elemen verifikasi independen.

Salah satu cara untuk mendapatkan data indikasi kemampuan beradaptasi perilaku adalah dengan membandingkan spesies terkait yang menempati habitat yang berbeda. Contoh klasik dari pendekatan ini adalah karya Ester Cullen (1957) membandingkan kebiasaan bersarang kittiwake bersarang batu (Rissa tridactyla) dan burung camar yang bersarang di darat seperti burung camar biasa (Lams ridibundus) dan perak (Lams argentatus). Kittiwake bersarang di tepian berbatu yang tidak dapat diakses oleh pemangsa dan tampaknya berevolusi dari burung camar yang bersarang di tanah sebagai akibat dari tekanan pemangsaan. Kittiwake telah mewarisi beberapa ciri burung camar yang bersarang di tanah, seperti sebagian warna telurnya yang tersamarkan. Telur burung yang bersarang di tanah biasanya disamarkan dengan baik untuk melindungi diri dari pemangsa, tetapi pada kittiwake, warna telur tidak dapat berfungsi untuk fungsi ini, karena setiap sarang ditandai dengan kotoran putih yang mencolok. Orang dewasa dan anakan yang bersarang di tanah rapi dan menghindari buang air besar di dekat sarang agar tidak mengungkapkan lokasinya. Jadi, kemungkinan besar warna kamuflase telur kittiwake adalah bukti bahwa nenek moyang mereka bersarang di tanah.

Cullen (1957) mempelajari koloni berkembang biak kittiwake di Kepulauan Farne di lepas pantai timur Inggris, di mana mereka bersarang di tepian batu yang sangat sempit. Dia menetapkan bahwa baik hewan darat seperti tikus maupun burung seperti camar herring, yang sering memangsa telur burung yang bersarang di tanah, memangsa telurnya. Kittiwake memberi makan terutama pada ikan dan tidak memakan telur dan anak ayam dari sarang tetangga, seperti yang sering dilakukan oleh burung camar yang bersarang di tanah. Kittiwake tampaknya telah kehilangan sebagian besar adaptasi yang melindungi burung camar lain dari pemangsa. Misalnya, mereka tidak hanya tidak menutupi sarang, mereka juga jarang mengeluarkan panggilan alarm dan tidak menyerang pemangsa secara massal.

Beras. 5.12. Pembicara berkaki merah (Rissa brevirostris), bersarang di tepian berbatu Kepulauan Pribylov di Laut Bering

Kittiwake memiliki banyak adaptasi khusus untuk sarang batu. Mereka memiliki tubuh yang ringan dan jari serta cakar yang kuat yang memungkinkan mereka untuk berpegangan pada tepian yang terlalu kecil untuk burung camar lainnya. Dibandingkan dengan burung camar yang bersarang di tanah, kittiwake dewasa memiliki sejumlah adaptasi perilaku terhadap habitat berbatu. Perilaku mereka selama perkelahian dibatasi oleh stereotip yang ketat dibandingkan dengan kerabat yang bersarang di tanah (Gbr. 5.12). Mereka membangun sarang berbentuk cangkir yang agak rumit menggunakan ranting dan lumpur, sementara burung camar yang bersarang di tanah membangun sarang yang belum sempurna dari rumput atau rumput laut tanpa menggunakan lumpur sebagai semen. Anak ayam Kittiwake berbeda dari anak burung camar lain dalam banyak hal. Misalnya, mereka tinggal di sarang untuk waktu yang lebih lama dan menghabiskan sebagian besar waktu mereka dengan kepala menghadap ke batu. Mereka mengambil makanan yang dimuntahkan langsung dari tenggorokan orang tua mereka, sementara kebanyakan burung camar mengambilnya dari tanah, tempat makanan itu dibuang oleh orang dewasa. Burung camar yang bersarang di tanah lari dan bersembunyi saat ketakutan, sementara anak kucing tetap berada di sarangnya. Anak burung camar dicirikan oleh warna dan perilaku yang samar, sedangkan anak ayam kittiwake tidak.

Perbandingan spesies dapat menjelaskan signifikansi fungsional dari jenis perilaku tertentu dengan cara berikut: Ketika suatu jenis perilaku terjadi pada satu spesies tetapi tidak pada spesies lain, hal itu mungkin disebabkan oleh perbedaan cara seleksi alam bertindak pada keduanya. jenis. Misalnya, camar herring membuang kulit telur di dekat sarang untuk menjaga penyamaran sarang karena permukaan putih bagian dalam kulit telur sangat terlihat. Bukti yang mendukung hipotesis ini berasal dari pengamatan kittiwake yang tidak membuang cangkangnya. Seperti yang telah kita lihat, sarang kittiwake tidak diserang oleh predator dan sarang serta telurnya tidak disamarkan. Jika penghilangan kulit telur berfungsi terutama untuk menjaga kamuflase sarang, maka kita tidak mungkin menemukan ini di kittiwake. Namun, jika tujuannya lain, seperti pencegahan penyakit, maka perilaku ini diharapkan terjadi pada kittiwakes. Kittiwake biasanya menjaga sarangnya sangat bersih dan membuang benda asing apa pun darinya. Camar Herring biasanya tidak melakukan ini.

Data di atas akan semakin diperkuat jika kita dapat menunjukkan bahwa spesies terkait lainnya di bawah tekanan seleksi yang sama mengembangkan adaptasi yang serupa. Salah satu contohnya diberikan oleh Hailman (1965), yang mempelajari Camar Ekor Garpu yang bersarang di bebatuan. (Lams furcatus) di Kepulauan Galapagos. Heilman mempelajari berbagai perilaku yang ditentukan oleh kemampuan untuk mencegah bahaya jatuh dari batu. Camar ekor garpu tidak bersarang di bebatuan curam seperti kittiwake, dan tidak terlalu tinggi di atas tanah. Dengan demikian, dapat diperkirakan bahwa adaptasi masing-masing dari burung camar ekor garpu akan berada di antara adaptasi kittiwake dan burung camar yang bersarang di darat. Camar berekor garpu lebih banyak dimangsa daripada kittiwake, dan Heilman menemukan beberapa perilaku yang tampaknya didorong oleh perbedaan ini. Misalnya seperti yang disebutkan di atas, anak ayam kittiwake buang air besar di tepi sarang, sehingga sangat mencolok. Anak burung camar ekor bercabang buang air besar di belakang tepi tepi ini. Dia menemukan bahwa burung camar ekor garpu menempati posisi menengah antara kittiwake dan burung camar lainnya dalam sejumlah karakter, juga terkait dengan intensitas predasi. Dengan cara ini, Heilman menilai ciri-ciri perilaku camar ekor bercabang yang merupakan adaptasi terhadap ketersediaan ruang bersarang yang tersedia dan ketersediaan situs sarang dan bahan bersarang. Dia kemudian mulai mengevaluasi data yang menjadi dasar hipotesis Cullen (1957) bahwa ciri-ciri karakteristik kittiwake adalah hasil dari tekanan selektif yang menyertai sarang batu. Dia memilih 30 fitur camar ekor garpu dan membaginya menjadi tiga kelompok tergantung pada tingkat kesamaan dengan perilaku kittiwake. Secara keseluruhan, perbandingan ini mendukung hipotesis Cullen bahwa ciri-ciri khusus kittiwake adalah hasil dari tindakan seleksi yang menyertai sarang batu.

Karya Crook (Crook, 1964) pada hampir 90 spesies penenun (Ploceinae) adalah contoh lain dari pendekatan komparatif ini. Burung-burung kecil ini tersebar di seluruh Asia dan Afrika. Terlepas dari kesamaan dangkal mereka, berbagai jenis penenun sangat berbeda dalam organisasi sosial. Beberapa dari mereka mempertahankan wilayah yang luas di mana mereka membangun sarang yang disamarkan, sementara yang lain bersarang di koloni di mana sarangnya terlihat jelas. Crook menemukan bahwa spesies yang hidup di hutan menjalani gaya hidup menyendiri, memakan serangga, bersarang bertopeng di kawasan lindung yang luas. Mereka monogami, dimorfisme seksual diekspresikan dengan lemah. Spesies yang hidup di sabana biasanya pemakan biji, hidup berkelompok, bersarang secara kolonial. Mereka berpoligami, dengan jantan berwarna cerah dan betina kusam.

Crook percaya bahwa karena makanan sulit didapat di hutan, kedua orang tua perlu memberi makan anak-anak ayam, dan untuk itu, orang tua harus tinggal bersama selama musim kawin. Kepadatan serangga yang menjadi makanan burung hutan rendah, sehingga sepasang burung harus mempertahankan area yang luas untuk memastikan pasokan makanan yang cukup untuk anak ayam. Sarang disamarkan dengan baik dan burung dewasa berwarna kusam untuk mencegah pemangsa mengungkapkan lokasi saat mereka mengunjungi sarang.

Di sabana, benih bisa melimpah di beberapa tempat dan sedikit di tempat lain, contoh distribusi makanan yang tidak merata. Mencari makan dalam kondisi seperti itu lebih efisien jika burung membentuk kelompok untuk mencari area yang luas. Tempat bersarang yang terlindung dari pemangsa jarang terjadi di sabana, sehingga banyak burung bersarang di pohon yang sama. Sarangnya sangat banyak untuk memberikan perlindungan dari panasnya matahari, sehingga koloninya sangat terlihat. Untuk perlindungan dari pemangsa, sarang biasanya dibangun di atas akasia berduri atau pohon sejenis lainnya (Gambar 5.13). Betina sendiri dapat memberi makan anaknya, karena jumlah makanannya relatif besar. Laki-laki hampir tidak berpartisipasi dalam hal ini dan merawat perempuan lain. Pejantan bersaing untuk mendapatkan tempat bersarang di dalam koloni, dan mereka yang berhasil masing-masing dapat menarik beberapa betina sementara pejantan lainnya tetap lajang. Di pemukiman kolonial para penenun (tekstor cucullatus), misalnya, pejantan saling mencuri bahan bersarang. Oleh karena itu, mereka dipaksa untuk terus berada di dekat sarang untuk melindunginya. Untuk menarik betina, jantan mengatur "pertunjukan" yang rumit dengan menggantung dari sarangnya. Jika pejantan berhasil kawin, betina masuk ke sarang. Atraksi sarang ini khas penenun kolonial. Ritual pacaran sangat berbeda untuk spesies burung yang hidup di hutan, di mana pejantan memilih betina, merayunya pada jarak yang terlihat dari sarang, dan kemudian membawanya ke sarang.

Beras. 5.13. Koloni penenun Ploceus cucullatus. Perhatikan bahwa sejumlah besar sarang relatif tidak dapat diakses oleh pemangsa. (Foto oleh Nicholas Collias.)

Pendekatan komparatif telah terbukti menjadi metode yang bermanfaat dalam mempelajari hubungan antara perilaku dan ekologi. Burung (Lack, 1968), ungulates (Jarman, 1974), dan primata (Crook dan Gartlan, 1966; Glutton-Brock dan Harvey, 1977) telah dipelajari dengan menggunakan metode ini. Beberapa penulis (Clutton-Brock, Harvey, 1977; Krebs, Davies, 1981) mengkritik pendekatan komparatif, namun memberikan data yang memuaskan mengenai aspek evolusi perilaku, asalkan langkah-langkah yang tepat diambil untuk menghindari penggantian konsep dan bukti yang tumpang tindih. . Heilman (Hailman, 1965) menganggap metode komparatif hanya cocok dalam kasus-kasus di mana perbandingan dua populasi hewan memungkinkan penarikan kesimpulan mengenai populasi ketiga yang belum dipelajari pada saat kesimpulan ini dirumuskan. Dalam hal ini hipotesis yang dirumuskan sebagai hasil studi banding dapat diuji secara mandiri tanpa menggunakan data yang diperoleh dari hasil penelitian ini. Tidak sulit untuk melihat bahwa jika ada perbedaan yang saling terkait dalam perilaku dan ekologi antara dua populasi, maka ini tidak cukup untuk mengatakan bahwa sifat-sifat ini mencerminkan tekanan seleksi yang muncul sebagai akibat dari perbedaan kondisi kehidupan kedua populasi ini. Perbedaan yang timbul dari variabel pengganggu atau dari membandingkan tingkat taksonomi yang tidak sesuai dapat dihindari dengan analisis statistik yang cermat (Clutton-Brock dan Harvey, 1979; Krebs dan Davies, 1981).



Kementerian Pendidikan dan Ilmu Pengetahuan Federasi Rusia

Lembaga Pendidikan Anggaran Negara Federal

pendidikan profesional yang lebih tinggi

"Universitas Industri Negeri Siberia"

Departemen Ekologi

disiplin: ekologi sosial

pada topik: "Relung ekologis"

Lengkap:

mahasiswa gr. ERM-12

Belichenko Ya.V.

Diperiksa:

Asosiasi Dugin

Novokuznetsk

Pengantar………………………………………………………..……………….…. 3

1. Relung ekologi…………………………….……………………………………………… 4

1.1. Konsep relung ekologi……………….…………………………. 4

1.2. Lebar dan tumpang tindih relung…………………….………………………. 5

1.3. Evolusi Niche……………………………………….……………….…10

2. Aspek relung ekologi…………………………….……………….….….12

3. Konsep relung ekologi modern………………..……………………………… 13

Kesimpulan……………………………………………………………………………… 16

Daftar pustaka yang digunakan……………………………………………………… 19

pengantar

Dalam makalah ini, topik "Relung ekologis" dipertimbangkan. Relung ekologis adalah tempat yang ditempati oleh suatu spesies (lebih tepatnya, populasinya) dalam suatu komunitas, suatu kompleks hubungan biocenotic dan persyaratan untuk faktor lingkungan abiotik. Istilah ini diperkenalkan pada tahun 1927 oleh Charles Elton. Relung ekologis adalah jumlah faktor keberadaan spesies tertentu, yang utamanya adalah tempatnya dalam rantai makanan.

Relung ekologi adalah tempat yang ditempati oleh suatu spesies dalam suatu komunitas. Interaksi spesies (populasi) tertentu dengan mitra dalam komunitas tempat ia menjadi anggota menentukan tempatnya dalam siklus zat karena makanan dan tautan kompetitif dalam biocenosis. Istilah "ceruk ekologis" diusulkan oleh ilmuwan Amerika J. Grinnell (1917). Penafsiran relung ekologi sebagai posisi spesies untuk tujuan memberi makan satu atau lebih biocenosis diberikan oleh ahli ekologi Inggris C. Elton (1927). Penafsiran konsep relung ekologis semacam itu memungkinkan untuk memberikan deskripsi kuantitatif relung ekologis untuk setiap spesies atau untuk populasi individunya. Untuk melakukan ini, kelimpahan spesies (jumlah individu atau biomassa) dibandingkan dalam sistem koordinat dengan indikator suhu, kelembaban, atau faktor lingkungan lainnya.

Dengan cara ini, dimungkinkan untuk memilih zona optimal dan batas penyimpangan yang ditoleransi oleh spesies - maksimum dan minimum dari setiap faktor atau kumpulan faktor. Sebagai aturan, setiap spesies menempati ceruk ekologis tertentu, karena keberadaannya disesuaikan dengan seluruh proses perkembangan evolusioner. Tempat yang ditempati suatu spesies (populasinya) dalam ruang (relung ekologis spasial) lebih sering disebut habitat.

Mari kita lihat lebih dekat ceruk ekologis.

1. ceruk ekologis

Setiap jenis organisme beradaptasi untuk kondisi keberadaan tertentu dan tidak dapat secara sewenang-wenang mengubah habitat, pola makan, waktu makan, tempat berkembang biak, tempat berteduh, dll. Seluruh kompleks hubungan dengan faktor-faktor tersebut menentukan tempat yang telah dialokasikan alam untuk organisme tertentu, dan peran yang harus dimainkannya dalam proses kehidupan umum. Semua ini digabungkan dalam konsep ceruk ekologis.

1.1 Konsep ceruk ekologis

Relung ekologis dipahami sebagai tempat organisme di alam dan seluruh cara aktivitas hidupnya, status hidupnya, tetap dalam organisasi dan adaptasinya.

Pada waktu yang berbeda, makna yang berbeda dikaitkan dengan konsep ceruk ekologis. Pada awalnya, kata "relung" menunjukkan unit dasar distribusi suatu spesies dalam ruang ekosistem, ditentukan oleh keterbatasan struktural dan naluriah spesies tertentu. Misalnya, tupai hidup di pohon, rusa besar hidup di tanah, beberapa jenis burung bersarang di dahan, yang lain di lubang, dll. Di sini konsep relung ekologi ditafsirkan terutama sebagai habitat, atau relung spasial. Belakangan, istilah "relung" diberi arti "status fungsional suatu organisme dalam suatu komunitas". Ini terutama menyangkut tempat spesies tertentu dalam struktur trofik ekosistem: jenis makanan, waktu dan tempat makan, siapa pemangsa organisme ini, dll. Ini sekarang disebut ceruk trofik. Kemudian ditunjukkan bahwa ceruk dapat dianggap sebagai semacam hipervolume dalam ruang multidimensi yang dibangun berdasarkan faktor lingkungan. Hypervolume ini membatasi berbagai faktor di mana spesies tertentu dapat eksis (niche hyperspace).

Artinya, dalam pemahaman modern tentang relung ekologi, setidaknya dapat dibedakan tiga aspek: ruang fisik yang ditempati oleh suatu organisme di alam (habitat), hubungannya dengan faktor lingkungan dan organisme hidup yang bersebelahan dengannya (koneksi), serta sebagai peran fungsionalnya dalam ekosistem. Semua aspek ini dimanifestasikan melalui struktur organisme, adaptasinya, naluri, siklus hidup, "kepentingan" kehidupan, dll. Hak organisme untuk memilih ceruk ekologisnya dibatasi oleh batas-batas yang agak sempit yang ditetapkan sejak lahir. Namun, keturunannya dapat mengklaim relung ekologi lain jika mereka telah mengalami perubahan genetik yang sesuai.

ceruk ekologis- satu set semua faktor lingkungan di mana keberadaan spesies di alam dimungkinkan. konsep ceruk ekologis biasanya digunakan dalam studi tentang hubungan spesies yang dekat secara ekologis yang termasuk dalam tingkat trofik yang sama. Istilah "relung ekologi" diusulkan oleh J. Grinell (1917) untuk mengkarakterisasi distribusi spasial spesies (yaitu, relung ekologi didefinisikan sebagai konsep yang dekat dengan habitat).

Kemudian, Ch. Elton (1927) mendefinisikan ceruk ekologis sebagai posisi spesies dalam suatu komunitas, yang menekankan pentingnya hubungan trofik. Kembali pada akhir abad ke-19 dan awal abad ke-20, banyak peneliti memperhatikan bahwa dua spesies yang secara ekologis dekat dan menempati posisi yang sama dalam komunitas tidak dapat hidup berdampingan secara stabil di wilayah yang sama. Generalisasi empiris ini dikonfirmasi dalam model matematika persaingan dua spesies untuk satu makanan (V. Volterra) dan dalam karya eksperimental G.F. gaes ( prinsip gause).

Konsep modern ceruk ekologis dibentuk atas dasar model relung ekologi yang diusulkan oleh J. Hutchinson (1957, 1965). Menurut model ini, ceruk ekologis dapat direpresentasikan sebagai bagian dari ruang multidimensi imajiner (hipervolume), dimensi individu yang sesuai dengan faktor-faktor yang diperlukan untuk keberadaan normal suatu spesies.

Divergensi relung ekologi dari spesies yang berbeda melalui divergensi terjadi terutama karena kurungan pada habitat yang berbeda, makanan yang berbeda dan waktu yang berbeda dalam menggunakan habitat yang sama. Metode untuk memperkirakan lebar relung ekologi dan tingkat tumpang tindih relung ekologi dari berbagai spesies telah dikembangkan. Liter: Giller P. Struktur komunitas dan ceruk ekologis. - M.: 1988 (menurut BES, 1995).

Dalam pemodelan lingkungan, konsep ceruk ekologis mencirikan bagian tertentu dari ruang (abstrak) faktor lingkungan, hipervolume di mana tidak ada faktor lingkungan yang melampaui toleransi spesies (populasi) tertentu. Himpunan kombinasi nilai faktor lingkungan di mana keberadaan spesies (populasi) secara teoritis dimungkinkan disebut ceruk ekologis mendasar.

Ceruk ekologis yang direalisasikan sebutkan bagian dari ceruk mendasar, hanya kombinasi nilai faktor yang memungkinkan keberadaan spesies (populasi) yang stabil atau makmur. Konsep berkelanjutan atau sejahtera keberadaan memerlukan pengenalan pembatasan formal tambahan dalam pemodelan (misalnya, kematian tidak boleh melebihi tingkat kelahiran).

Jika, dengan kombinasi nilai faktor lingkungan yang diberikan, tanaman dapat bertahan hidup, tetapi tidak dapat bereproduksi, maka orang hampir tidak dapat berbicara tentang kesejahteraan atau keberlanjutan. Oleh karena itu, kombinasi faktor lingkungan ini mengacu pada relung ekologi yang mendasar, tetapi tidak pada relung ekologi yang direalisasikan.

Di luar kerangka pemodelan matematika, tentu saja, tidak ada ketelitian dan kejelasan seperti itu dalam definisi konsep. Dalam literatur lingkungan modern, empat aspek utama dapat dibedakan dalam gagasan tentang ceruk ekologis:

1) ceruk spasial termasuk kompleks kondisi lingkungan yang menguntungkan. Misalnya, burung pemakan serangga dari blueberry spruce hidup, makan dan bersarang di lapisan hutan yang berbeda, yang sebagian besar memungkinkan mereka untuk menghindari persaingan;

2) ceruk trofik. Ini menonjol terutama karena pentingnya makanan sebagai faktor lingkungan. Pembagian relung makanan dalam organisme dengan tingkat trofik yang sama yang hidup bersama memungkinkan tidak hanya menghindari persaingan, tetapi juga berkontribusi pada penggunaan sumber daya makanan yang lebih lengkap dan, akibatnya, meningkatkan intensitas siklus biologis materi.

Misalnya, populasi "pasar burung" yang bising menciptakan kesan tidak adanya pesanan sama sekali. Faktanya, setiap spesies burung menempati relung trofik yang ditentukan secara ketat oleh karakteristik biologisnya: beberapa mencari makan di dekat pantai, yang lain pada jarak yang cukup jauh, beberapa ikan di permukaan, yang lain di kedalaman, dll.

Relung trofik dan spasial dari spesies yang berbeda mungkin tumpang tindih (ingat: prinsip duplikasi ekologis). Relung bisa luas (tidak terspesialisasi) atau sempit (khusus).

3) ceruk multidimensi, atau niche sebagai hypervolume. Konsep ceruk ekologi multidimensi dikaitkan dengan pemodelan matematika. Seluruh rangkaian kombinasi nilai faktor lingkungan dianggap sebagai ruang multidimensi. Dalam set besar ini, kami hanya tertarik pada kombinasi nilai-nilai faktor lingkungan di mana keberadaan suatu organisme dimungkinkan - hipervolume ini sesuai dengan konsep ceruk ekologis multidimensi.

4) fungsional gagasan tentang ceruk ekologis. Pandangan ini melengkapi yang sebelumnya dan didasarkan pada kesamaan fungsional dari berbagai sistem ekologi. Misalnya, mereka berbicara tentang relung ekologi herbivora, atau predator kecil, atau hewan yang memakan plankton, atau hewan penggali, dll. Konsep fungsional relung ekologi menekankan peran organisme dalam ekosistem dan sesuai dengan konsep biasa "pekerjaan" atau bahkan "posisi dalam masyarakat". Dalam istilah fungsional yang mereka bicarakan setara lingkungan– spesies menempati relung yang secara fungsional serupa di wilayah geografis yang berbeda.

“Habitat suatu organisme adalah tempat ia hidup, atau tempat di mana ia biasanya dapat ditemukan. ceruk ekologis- konsep yang lebih luas, termasuk tidak hanya ruang fisik yang ditempati oleh suatu spesies (populasi), tetapi juga peran fungsional spesies ini dalam komunitas (misalnya, posisi trofiknya) dan posisinya relatif terhadap gradien faktor eksternal - suhu, kelembaban, pH, tanah, dll. kondisi keberadaan lainnya. Ketiga aspek relung ekologi ini dengan mudah disebut sebagai relung spasial, relung trofik, dan relung multidimensi, atau relung hipervolume. Oleh karena itu, relung ekologi suatu organisme tidak hanya bergantung pada tempat tinggalnya, tetapi juga mencakup jumlah total kebutuhan lingkungannya.

Spesies yang menempati relung yang sama di wilayah geografis yang berbeda disebut setara lingkungan(Yu. Odum, 1986).

V.D. Fedorov dan T.G. Gilmanov (1980, hlm. 118-127) catatan:

“Studi tentang relung yang direalisasikan dengan menggambarkan perilaku fungsi kesejahteraan pada bagian garis lurus dan bidangnya yang sesuai dengan beberapa faktor lingkungan yang dipilih secara luas digunakan dalam ekologi (Gbr. 5.1). Pada saat yang sama, tergantung pada sifat dari faktor-faktor yang sesuai dengan fungsi kesejahteraan tertentu yang dipertimbangkan, seseorang dapat membedakan antara relung "iklim", "trofik", "edafik", "hidrokimia" dan lainnya, so- ditelepon ceruk pribadi.

Kesimpulan positif dari analisis relung tertentu dapat berupa kesimpulan sebaliknya: jika proyeksi relung tertentu pada beberapa (terutama beberapa) sumbu tidak berpotongan, maka relung itu sendiri tidak berpotongan dalam ruang dimensi yang lebih tinggi. ...

Secara logika, ada tiga pilihan untuk saling mengatur relung dari dua jenis ruang dalam faktor lingkungan: 1) pemisahan (complete mismatch); 2) simpang sebagian (tumpang tindih); 3) penyertaan lengkap dari satu ceruk ke ceruk lain. ...

Pemisahan relung adalah kasus yang agak sepele, yang mencerminkan keberadaan spesies yang beradaptasi dengan kondisi ekologi yang berbeda. Yang jauh lebih menarik adalah kasus perpotongan sebagian relung. Seperti disebutkan di atas, tumpang tindih proyeksi bahkan dalam beberapa koordinat sekaligus, secara tegas, tidak menjamin tumpang tindih sebenarnya dari relung multidimensi itu sendiri. Namun demikian, dalam praktiknya, keberadaan persilangan dan data tentang keberadaan spesies dalam kondisi serupa sering dianggap sebagai argumen yang cukup untuk mendukung relung spesies yang tumpang tindih.

Untuk mengukur secara kuantitatif tingkat tumpang tindih relung dari dua jenis, adalah wajar untuk menggunakan nilai rasio volume persimpangan set ... dengan volume penyatuan mereka. ... Dalam beberapa kasus khusus, menarik untuk menghitung ukuran persimpangan proyeksi ceruk.”

TES PEMBELAJARAN UNTUK TOPIK 5