Aktif

(dengan biaya energi)

difusi sederhana

(tanpa partisipasi protein)

Sumber energi - ATP

Difusi yang terfasilitasi

(melibatkan protein)

Jenis sumber lainnya

Melalui saluran dalam protein

Dengan kudeta

protein dengan zat

Beras. 4. Klasifikasi jenis transpor zat melalui membran.

Melalui transfer aktif, ion anorganik, asam amino dan gula, hampir semua zat obat yang memiliki molekul polar - asam para-aminobenzoat, sulfonamid, yodium, glikosida jantung, vitamin B, hormon kortikosteroid, dll., Bergerak melalui membran.

Untuk ilustrasi visual proses transfer zat melalui membran, kami menyajikan (dengan sedikit perubahan) Gambar 5 diambil dari buku "Molecular Biology of the Cell" (1983) oleh B. Alberts dan ilmuwan lain yang dianggap sebagai pemimpin dalam perkembangan teori

Molekul yang diangkut

Protein saluran

protein pembawa

Elektrokimia lipid

gradien bilayer

Difusi sederhana Difusi terfasilitasi

Transpor pasif Transpor aktif

Gambar 5. Banyak molekul kecil yang tidak bermuatan melewati lapisan ganda lipid dengan bebas. Molekul bermuatan, molekul besar yang tidak bermuatan, dan beberapa molekul kecil yang tidak bermuatan melewati membran melalui saluran atau pori-pori, atau dengan bantuan protein pembawa tertentu. Transpor pasif selalu diarahkan melawan gradien elektrokimia menuju kesetimbangan. Transpor aktif dilakukan melawan gradien elektrokimia dan membutuhkan biaya energi.

transfer transmembran, mencerminkan jenis utama transfer zat melalui membran. Perlu dicatat bahwa protein yang terlibat dalam transpor transmembran adalah protein integral dan paling sering diwakili oleh satu protein kompleks.

Transfer molekul protein bermolekul tinggi dan molekul besar lainnya melalui membran ke dalam sel dilakukan oleh endositosis (pinositosis, fagositosis, dan endositosis), dan dari sel - dengan eksositosis. Dalam semua kasus, proses ini berbeda dari yang di atas dalam hal zat yang ditransfer (partikel, air, mikroorganisme, dll.) pertama kali dikemas ke dalam membran dan dalam bentuk ini ditransfer ke dalam sel atau dilepaskan dari sel. Proses pengemasan dapat terjadi baik pada permukaan membran plasma maupun di dalam sel.

b. Transfer informasi melintasi membran plasma.

Selain protein yang terlibat dalam pengangkutan zat melintasi membran, kompleks kompleks beberapa protein telah diidentifikasi di dalamnya. Terpisah secara spasial, mereka disatukan oleh satu fungsi yang terbatas. Ansambel protein kompleks termasuk kompleks protein yang bertanggung jawab untuk produksi zat aktif biologis yang sangat kuat dalam sel - cAMP (cyclic adenosine monophosphate). Ansambel protein ini mengandung protein permukaan dan integral. Misalnya, pada permukaan bagian dalam membran terdapat protein permukaan yang disebut protein G. Protein ini mempertahankan hubungan antara dua protein integral yang berdekatan - protein yang disebut reseptor adrenalin dan protein - enzim - adenilat siklase. Adrenoreseptor mampu bergabung dengan adrenalin, yang memasuki ruang antar sel dari darah dan menjadi bersemangat. G-protein eksitasi ini ditransfer ke adenilat siklase - enzim yang mampu menghasilkan zat aktif - cAMP. Yang terakhir memasuki sitoplasma sel dan mengaktifkan berbagai enzim di dalamnya. Misalnya, enzim diaktifkan yang memecah glikogen menjadi glukosa. Pembentukan glukosa menyebabkan peningkatan aktivitas mitokondria dan peningkatan sintesis ATP, yang memasuki semua kompartemen sel sebagai pembawa energi, meningkatkan kerja pompa membran lisosom, natrium-kalium dan kalsium, ribosom, dll. . akhirnya meningkatkan aktivitas vital hampir semua organ, terutama otot. Contoh ini, meskipun sangat disederhanakan, menunjukkan bagaimana aktivitas membran terhubung dengan kerja elemen sel lainnya. Di tingkat rumah tangga, skema kompleks ini terlihat cukup sederhana. Bayangkan seekor anjing tiba-tiba menyerang seseorang. Perasaan takut yang dihasilkan menyebabkan pelepasan adrenalin ke dalam darah. Yang terakhir mengikat adrenoreseptor pada membran plasma, sambil mengubah struktur kimia reseptor. Ini, pada gilirannya, menyebabkan perubahan dalam struktur protein-G. Protein G yang diubah menjadi mampu mengaktifkan adenilat siklase, yang meningkatkan produksi cAMP. Yang terakhir merangsang pembentukan glukosa dari glikogen. Akibatnya, sintesis molekul ATP yang intensif energi ditingkatkan. Peningkatan pembentukan energi pada seseorang di otot menyebabkan reaksi cepat dan kuat terhadap serangan anjing (penerbangan, pertahanan, pertarungan, dll.).

Ini terdiri dari lapisan bilipid, lipid yang berorientasi ketat - bagian hidrofobik dari lipid (ekor) diputar di dalam lapisan, sedangkan bagian hidrofilik (kepala) keluar. Selain lipid, protein membran dari tiga jenis mengambil bagian dalam konstruksi membran plasma: perifer, integral, dan semi-integral.

Salah satu arah penelitian membran saat ini adalah studi terperinci tentang sifat-sifat berbagai lipid struktural dan pengatur, serta protein integral dan semi-integral individu yang membentuk membran.

Protein membran integral

Peran utama dalam organisasi membran itu sendiri dimainkan oleh protein integral dan semi-integral, yang memiliki struktur globular dan dikaitkan dengan fase lipid melalui interaksi hidrofilik-hidrofobik. Gumpalan protein integral menembus seluruh ketebalan membran, dan bagian hidrofobiknya terletak di tengah globul dan terbenam di zona hidrofobik fase lipid.

protein membran semi-integral

Dalam protein semi-integral, asam amino hidrofobik terkonsentrasi di salah satu kutub globul, dan, karenanya, globul hanya setengah terendam dalam membran, menonjol dari satu permukaan (eksternal atau internal) membran.

Fungsi protein membran

Protein integral dan semi-integral dari membran plasma sebelumnya diberi dua fungsi: struktural umum dan spesifik. Dengan demikian, protein struktural dan fungsional dibedakan di antara mereka. Namun, peningkatan metode untuk mengisolasi fraksi protein membran dan analisis protein individu yang lebih rinci sekarang menunjukkan tidak adanya protein struktural yang universal untuk semua membran dan tidak membawa fungsi spesifik apa pun. Sebaliknya, protein membran dengan fungsi spesifik sangat beragam. Ini adalah protein yang melakukan fungsi reseptor, protein yang merupakan pembawa aktif dan pasif dari berbagai senyawa, dan akhirnya, protein yang merupakan bagian dari banyak sistem enzim. bahan dari situs

Sifat protein membran

Sifat umum dari semua protein membran integral dan semi-integral ini, yang berbeda tidak hanya dalam fungsi tetapi juga dalam istilah kimia, adalah kemampuan fundamentalnya untuk bergerak, "berenang" di bidang membran dalam fase lipid cair. Seperti disebutkan di atas, keberadaan gerakan seperti itu di membran plasma beberapa sel telah dibuktikan secara eksperimental. Tapi ini jauh dari satu-satunya jenis gerakan yang diidentifikasi dalam protein membran. Selain perpindahan lateral, protein integral dan semi-integral individu dapat berputar di bidang membran dalam arah horizontal dan bahkan vertikal, dan juga dapat mengubah tingkat perendaman molekul dalam fase lipid.

Opsin. Semua pergerakan globul protein yang beragam dan kompleks ini diilustrasikan dengan baik oleh contoh protein opsin, yang spesifik untuk membran sel fotoreseptor (Gbr. 3). Seperti diketahui, opsin dalam gelap berasosiasi dengan karotenoid retinal, yang mengandung ikatan cis rangkap; kompleks retinal dan opsin membentuk rhodopsin, atau ungu visual. Molekul rhodopsin mampu melakukan gerakan lateral dan rotasi pada bidang horizontal membran (Gbr. 3, A). Di bawah aksi cahaya, retina mengalami fotoisomerisasi dan berubah menjadi bentuk trans. Dalam hal ini, konformasi retina berubah dan terpisah dari opsin, yang pada gilirannya mengubah bidang rotasi dari horizontal ke vertikal (Gbr. 3b). Konsekuensi dari transformasi semacam itu adalah perubahan permeabilitas membran untuk ion, yang mengarah pada munculnya impuls saraf.

Sangat menarik bahwa perubahan konformasi globul opsin yang disebabkan oleh energi cahaya tidak hanya berfungsi untuk menghasilkan impuls saraf, seperti yang terjadi pada sel-sel retina, tetapi juga merupakan sistem fotosintesis paling sederhana yang ditemukan pada bakteri ungu khusus.

MEMBRAN PLASMAT, STRUKTUR DAN FUNGSI. STRUKTUR YANG DIBENTUK OLEH ANGGOTA PLASMATIS

Kita akan memulai histologi dengan mempelajari sel eukariotik, yang merupakan sistem paling sederhana yang memiliki kehidupan. Saat memeriksa sel dalam mikroskop cahaya, kami memperoleh informasi tentang ukuran, bentuk, dan informasi ini terkait dengan adanya batas-batas membran dalam sel. Dengan berkembangnya mikroskop elektron (EM), pemahaman kita tentang membran sebagai garis pemisah yang jelas antara sel dan lingkungan telah berubah, karena ternyata terdapat struktur kompleks pada permukaan sel, yang terdiri dari sebagai berikut: 3 komponen:

1. komponen supramembran(glikokaliks) (5 - 100 nm);

2. membran plasma(8 - 10nm);

3. Komponen submembran(20 - 40nm).

Pada saat yang sama, komponen 1 dan 3 bervariasi dan bergantung pada jenis sel; struktur membran plasma tampaknya paling statis, yang akan kita pertimbangkan.

Membran plasma. Studi tentang plasmolemma dalam kondisi EM mengarah pada kesimpulan bahwa organisasi strukturalnya seragam, di mana ia memiliki bentuk garis trilaminar, di mana lapisan dalam dan luar padat elektron, dan lapisan yang lebih luas yang terletak di antara mereka tampaknya menjadi elektron-transparan. Jenis organisasi struktural membran ini menunjukkan heterogenitas kimianya. Tanpa menyentuh pembahasan pada masalah ini, kami akan menetapkan bahwa plasmalemma terdiri dari tiga jenis zat: lipid, protein dan karbohidrat.

Lemak, yang merupakan bagian dari membran, memiliki sifat amfifilik karena adanya gugus hidrofilik dan hidrofobik dalam komposisinya. Sifat amfipatik lipid membran mendorong pembentukan lipid bilayer. Pada saat yang sama, dua domain dibedakan dalam fosfolipid membran:

sebuah) fosfat - kepala molekul, sifat kimia domain ini menentukan kelarutannya dalam air dan disebut hidrofilik;

b) rantai asil, yang merupakan asam lemak teresterifikasi domain hidrofobik.

Jenis lipid membran: Kelas utama lipid dalam membran biologis adalah fosfolipid, mereka membentuk kerangka membran biologis. Lihat gambar 1

Beras. 1: Jenis lipid membran

Biomembran adalah lapisan ganda lipid amfifilik (lapisan ganda lipid). Dalam media berair, molekul amfifilik tersebut secara spontan membentuk bilayer, di mana bagian hidrofobik dari molekul berorientasi satu sama lain, dan bagian hidrofilik berorientasi ke air. Lihat gambar. 2

Beras. 2: Diagram struktur biomembran

Komposisi membran termasuk lipid dari jenis berikut:

1. Fosfolipid;

2. Sphingolipids- "kepala" + 2 "ekor" hidrofobik;

3. Glikolipid.

Kolesterol (CL)- terletak di membran terutama di zona tengah bilayer, bersifat amfifilik dan hidrofobik (dengan pengecualian satu gugus hidroksil). Komposisi lipid mempengaruhi sifat-sifat membran: rasio protein/lipid mendekati 1:1, namun, selubung mielin diperkaya dengan lipid, dan membran dalam diperkaya dengan protein.

Metode pengemasan untuk lipid amfifilik:

1. Bilayer(membran lipid);

2. Liposom- ini adalah gelembung dengan dua lapisan lipid, sedangkan permukaan dalam dan luar bersifat kutub;

3. misel- varian ketiga dari organisasi lipid amfifilik - gelembung, yang dindingnya dibentuk oleh satu lapisan lipid, sedangkan ujung hidrofobiknya menghadap ke pusat misel dan lingkungan internalnya tidak berair, tetapi hidrofobik.

Bentuk paling umum dari pengemasan molekul lipid adalah pembentukannya datar membran ganda. Liposom dan misel adalah bentuk transportasi cepat yang memastikan transfer zat masuk dan keluar sel. Dalam kedokteran, liposom digunakan untuk mengangkut zat yang larut dalam air, sedangkan misel digunakan untuk mengangkut zat yang larut dalam lemak.

Protein membran

1. Integral (termasuk dalam lapisan lipid);

2. Periferal. Lihat gambar. 3

Integral (protein transmembran):

1. Monotopik- (misalnya, glikoforin. Mereka melintasi membran 1 kali), dan merupakan reseptor, sedangkan bagian luarnya - domain ekstraseluler - mengacu pada bagian molekul yang dikenali;

2.Politopik- berulang kali menembus membran - ini juga merupakan protein reseptor, tetapi mereka mengaktifkan jalur transmisi sinyal ke dalam sel;

3.Protein membran yang terkait dengan lipid;

4. Protein membran, berhubungan dengan karbohidrat.

Beras. 3: Protein membran

Protein perifer:

Tidak terbenam dalam lapisan ganda lipid dan tidak terikat secara kovalen dengannya. Mereka disatukan oleh interaksi ionik. Protein perifer dikaitkan dengan protein integral dalam membran melalui interaksi - protein-protein interaksi.

1. Spektrin, yang terletak di permukaan bagian dalam sel;

2.fibronektin, terletak di permukaan luar membran.

tupai - biasanya membuat hingga 50% dari massa membran. Di mana protein integral melakukan fungsi-fungsi berikut:

a) protein saluran ion;

b) protein reseptor.

TETAPI protein membran perifer (fibrillar, globular) melakukan fungsi-fungsi berikut:

a) eksternal (protein reseptor dan adhesi);

b) internal - protein sitoskeletal (spektrin, ankyrin), protein dari sistem mediator kedua.

saluran ion adalah saluran yang dibentuk oleh protein integral; mereka membentuk pori kecil yang melaluinya ion melewati gradien elektrokimia. Saluran yang paling terkenal adalah saluran untuk Na, K, Ca, Cl.

Ada juga saluran air aquoporin (eritrosit, ginjal, mata).

komponen supramembran - glikokaliks, ketebalan 50 nm. Ini adalah daerah karbohidrat glikoprotein dan glikolipid yang memberikan muatan negatif. Di bawah EM adalah lapisan longgar dengan kepadatan sedang yang menutupi permukaan luar plasmalemma. Komposisi glikokaliks, selain komponen karbohidrat, termasuk protein membran perifer (semi-integral). Area fungsional mereka terletak di zona supra-membran - ini adalah imunoglobulin. Lihat gambar. 4

Fungsi glikokaliks:

1. Mainkan peran reseptor;

2. Pengenalan antar sel;

3. Interaksi antar sel(interaksi perekat);

4. Reseptor histokompatibilitas;

5. Zona adsorpsi enzim(pencernaan parietal);

6. Reseptor hormon.

Beras. 4: Protein glikokaliks dan submembran

Komponen submembran - zona terluar sitoplasma, biasanya memiliki kekakuan relatif dan zona ini sangat kaya akan filamen (d = 5-10 nm). Diasumsikan bahwa protein integral yang membentuk membran sel secara langsung atau tidak langsung terkait dengan filamen aktin yang terletak di zona submembran. Pada saat yang sama, secara eksperimental dibuktikan bahwa selama agregasi protein integral, aktin dan miosin yang terletak di zona ini juga beragregasi, yang menunjukkan partisipasi filamen aktin dalam pengaturan bentuk sel.

Sel— unit struktural dan fungsional yang mengatur diri sendiri dari jaringan dan organ. Teori seluler tentang struktur organ dan jaringan dikembangkan oleh Schleiden dan Schwann pada tahun 1839. Selanjutnya, dengan menggunakan mikroskop elektron dan ultrasentrifugasi, dimungkinkan untuk menjelaskan struktur semua organel utama sel hewan dan tumbuhan (Gbr. 1).

Beras. 1. Skema struktur sel organisme hewan

Bagian utama sel adalah sitoplasma dan nukleus. Setiap sel dikelilingi oleh membran yang sangat tipis yang membatasi isinya.

Membran sel disebut membran plasma dan dicirikan oleh permeabilitas selektif. Properti ini memungkinkan nutrisi dan elemen kimia yang diperlukan untuk menembus ke dalam sel, dan produk berlebih meninggalkannya. Membran plasma terdiri dari dua lapisan molekul lipid dengan masuknya protein spesifik di dalamnya. Lipid membran utama adalah fosfolipid. Mereka mengandung fosfor, kepala kutub, dan dua ekor asam lemak rantai panjang non-polar. Lipid membran termasuk kolesterol dan ester kolesterol. Sesuai dengan model struktur mosaik fluida, membran mengandung inklusi molekul protein dan lipid yang dapat bercampur relatif terhadap bilayer. Setiap jenis membran sel hewan dicirikan oleh komposisi lipidnya yang relatif konstan.

Protein membran dibagi menjadi dua jenis menurut strukturnya: integral dan perifer. Protein perifer dapat dikeluarkan dari membran tanpa merusaknya. Ada empat jenis protein membran: protein transpor, enzim, reseptor, dan protein struktural. Beberapa protein membran memiliki aktivitas enzimatik, sementara yang lain mengikat zat tertentu dan memfasilitasi transfernya ke dalam sel. Protein menyediakan beberapa jalur untuk pergerakan zat melintasi membran: protein membentuk pori-pori besar yang terdiri dari beberapa subunit protein yang memungkinkan molekul air dan ion berpindah antar sel; membentuk saluran ion khusus untuk pergerakan jenis ion tertentu melintasi membran dalam kondisi tertentu. Protein struktural berhubungan dengan lapisan lipid bagian dalam dan menyediakan sitoskeleton sel. Sitoskeleton memberikan kekuatan mekanik pada membran sel. Dalam berbagai membran, protein menyumbang 20 hingga 80% dari massa. Protein membran dapat bergerak bebas pada bidang lateral.

Karbohidrat juga terdapat dalam membran, yang dapat berikatan secara kovalen dengan lipid atau protein. Ada tiga jenis karbohidrat membran: glikolipid (gangliosida), glikoprotein, dan proteoglikan. Sebagian besar lipid membran berada dalam keadaan cair dan memiliki fluiditas tertentu, mis. kemampuan untuk berpindah dari satu area ke area lain. Di sisi luar membran terdapat situs reseptor yang mengikat berbagai hormon. Bagian spesifik lain dari membran tidak dapat mengenali dan mengikat beberapa protein yang asing bagi sel-sel ini dan berbagai senyawa aktif biologis.

Ruang dalam sel diisi dengan sitoplasma, di mana sebagian besar reaksi metabolisme sel yang dikatalisis enzim berlangsung. Sitoplasma terdiri dari dua lapisan: bagian dalam, yang disebut endoplasma, dan lapisan perifer, ektoplasma, yang memiliki viskositas tinggi dan tidak memiliki butiran. Sitoplasma mengandung semua komponen sel atau organel. Organel sel yang paling penting adalah retikulum endoplasma, ribosom, mitokondria, aparatus Golgi, lisosom, mikrofilamen dan mikrotubulus, peroksisom.

Retikulum endoplasma adalah sistem saluran dan rongga yang saling berhubungan yang menembus seluruh sitoplasma. Ini menyediakan transportasi zat dari lingkungan dan di dalam sel. Retikulum endoplasma juga berfungsi sebagai tempat penyimpanan ion Ca 2+ intraseluler dan berfungsi sebagai tempat utama untuk sintesis lipid dalam sel.

Ribosom - partikel bola mikroskopis dengan diameter 10-25 nm. Ribosom terletak bebas di sitoplasma atau melekat pada permukaan luar membran retikulum endoplasma dan membran inti. Mereka berinteraksi dengan RNA informasi dan transportasi, dan sintesis protein dilakukan di dalamnya. Mereka mensintesis protein yang masuk ke tangki atau aparatus Golgi dan kemudian dilepaskan ke luar. Ribosom yang bebas di sitoplasma mensintesis protein untuk digunakan oleh sel itu sendiri, dan ribosom yang terkait dengan retikulum endoplasma menghasilkan protein yang dikeluarkan dari sel. Berbagai protein fungsional disintesis di ribosom: protein pembawa, enzim, reseptor, protein sitoskeletal.

aparatus golgi dibentuk oleh sistem tubulus, cistern dan vesikel. Ini terkait dengan retikulum endoplasma, dan zat aktif biologis yang telah masuk ke sini disimpan dalam bentuk yang dipadatkan dalam vesikel sekretori. Yang terakhir terus-menerus dipisahkan dari aparatus Golgi, diangkut ke membran sel dan bergabung dengannya, dan zat yang terkandung dalam vesikel dikeluarkan dari sel dalam proses eksositosis.

Lisosom - partikel yang dikelilingi oleh membran dengan ukuran 0,25-0,8 mikron. Mereka mengandung banyak enzim yang terlibat dalam pemecahan protein, polisakarida, lemak, asam nukleat, bakteri dan sel.

Peroksisom terbentuk dari retikulum endoplasma halus, menyerupai lisosom dan mengandung enzim yang mengkatalisis dekomposisi hidrogen peroksida, yang dibelah di bawah pengaruh peroksidase dan katalase.

Mitokondria mengandung membran luar dan dalam dan merupakan "stasiun energi" sel. Mitokondria adalah struktur bulat atau memanjang dengan membran ganda. Membran bagian dalam membentuk lipatan yang menonjol ke dalam mitokondria - krista. ATP disintesis di dalamnya, substrat siklus Krebs dioksidasi, dan banyak reaksi biokimia dilakukan. Molekul ATP yang terbentuk di mitokondria berdifusi ke seluruh bagian sel. Mitokondria mengandung sejumlah kecil DNA, RNA, ribosom, dan dengan partisipasi mereka, pembaruan dan sintesis mitokondria baru terjadi.

Mikrofilamen adalah filamen protein tipis, terdiri dari miosin dan aktin, dan membentuk alat kontraktil sel. Mikrofilamen terlibat dalam pembentukan lipatan atau tonjolan membran sel, serta dalam pergerakan berbagai struktur di dalam sel.

mikrotubulus membentuk dasar sitoskeleton dan memberikan kekuatannya. Sitoskeleton memberi sel penampilan dan bentuk yang khas, berfungsi sebagai tempat perlekatan organel intraseluler dan berbagai badan. Dalam sel saraf, berkas mikrotubulus terlibat dalam pengangkutan zat dari badan sel ke ujung akson. Dengan partisipasi mereka, fungsi gelendong mitosis selama pembelahan sel dilakukan. Mereka memainkan peran elemen motorik di vili dan flagela pada eukariota.

Inti adalah struktur utama sel, terlibat dalam transmisi sifat turun-temurun dan dalam sintesis protein. Nukleus dikelilingi oleh membran nukleus yang mengandung banyak pori nukleus yang melaluinya berbagai zat dipertukarkan antara nukleus dan sitoplasma. Di dalamnya ada nukleolus. Peran penting nukleolus dalam sintesis RNA ribosom dan protein histon telah ditetapkan. Sisa nukleus mengandung kromatin, terdiri dari DNA, RNA, dan sejumlah protein spesifik.

Fungsi membran sel

Membran sel memainkan peran penting dalam regulasi metabolisme intraseluler dan interseluler. Mereka selektif. Struktur khusus mereka memungkinkan untuk menyediakan fungsi penghalang, transportasi, dan pengaturan.

fungsi penghalang Ini memanifestasikan dirinya dalam membatasi penetrasi senyawa terlarut dalam air melalui membran. Membran tidak permeabel terhadap molekul protein besar dan anion organik.

Fungsi pengaturan membran adalah regulasi metabolisme intraseluler sebagai respons terhadap pengaruh kimia, biologi, dan mekanik. Berbagai pengaruh dirasakan oleh reseptor membran khusus dengan perubahan selanjutnya dalam aktivitas enzim.

fungsi transportasi melalui membran biologis dapat dilakukan secara pasif (difusi, filtrasi, osmosis) atau dengan bantuan transpor aktif.

Difusi - pergerakan gas atau zat terlarut sepanjang konsentrasi dan gradien elektrokimia. Laju difusi tergantung pada permeabilitas membran sel, serta gradien konsentrasi untuk partikel tak bermuatan, gradien listrik dan gradien konsentrasi untuk partikel bermuatan. difusi sederhana terjadi melalui lapisan ganda lipid atau melalui saluran. Partikel bermuatan bergerak sepanjang gradien elektrokimia, sedangkan partikel tak bermuatan mengikuti gradien kimia. Misalnya, oksigen, hormon steroid, urea, alkohol, dll. menembus lapisan lipid membran dengan difusi sederhana. Berbagai ion dan partikel bergerak melalui saluran. Saluran ion dibentuk oleh protein dan dibagi menjadi saluran yang terjaga keamanannya dan tidak terkontrol. Tergantung pada selektivitasnya, ada tali selektivitas ion yang memungkinkan hanya satu ion yang melewatinya, dan saluran yang tidak memiliki selektivitas. Saluran memiliki mulut dan filter selektif, dan saluran terkontrol memiliki mekanisme gerbang.

Difusi yang terfasilitasi - proses di mana zat diangkut melintasi membran oleh protein pembawa membran khusus. Dengan cara ini, asam amino dan monogula masuk ke dalam sel. Moda transportasi ini sangat cepat.

Osmosis - pergerakan air melintasi membran dari larutan dengan tekanan osmotik lebih rendah ke larutan dengan tekanan osmotik lebih tinggi.

Transportasi aktif - transfer zat melawan gradien konsentrasi menggunakan transpor ATPase (pompa ion). Transfer ini terjadi dengan pengeluaran energi.

Pompa Na + /K + -, Ca 2+ - dan H + telah dipelajari lebih jauh. Pompa terletak di membran sel.

Salah satu jenis transpor aktif adalah endositosis dan eksositosis. Dengan bantuan mekanisme ini, zat yang lebih besar (protein, polisakarida, asam nukleat) yang tidak dapat diangkut melalui saluran diangkut. Transpor ini lebih sering terjadi pada sel epitel usus, tubulus ginjal, dan endotel vaskular.

Pada Dalam endositosis, membran sel membentuk invaginasi ke dalam sel, yang ketika dicampur, berubah menjadi vesikel. Selama eksositosis, vesikel dengan isinya dipindahkan ke membran sel dan bergabung dengannya, dan isi vesikel dilepaskan ke lingkungan ekstraseluler.

Struktur dan fungsi membran sel

Untuk memahami proses yang memastikan keberadaan potensial listrik dalam sel hidup, pertama-tama perlu dipahami struktur membran sel dan sifat-sifatnya.

Saat ini, model membran mosaik-fluida, yang diusulkan oleh S. Singer dan G. Nicholson pada tahun 1972, menikmati pengakuan terbesar.Dasar membran adalah lapisan ganda fosfolipid (bilayer), fragmen hidrofobik dari molekul yang terbenam dalam ketebalan membran, dan gugus hidrofilik polar berorientasi ke luar, yaitu. ke dalam lingkungan perairan sekitarnya (Gbr. 2).

Protein membran terlokalisasi pada permukaan membran atau dapat tertanam pada kedalaman yang berbeda di zona hidrofobik. Beberapa protein menembus membran melalui dan melalui, dan kelompok hidrofilik yang berbeda dari protein yang sama ditemukan di kedua sisi membran sel. Protein yang ditemukan dalam membran plasma memainkan peran yang sangat penting: mereka berpartisipasi dalam pembentukan saluran ion, memainkan peran pompa membran dan pembawa berbagai zat, dan juga dapat melakukan fungsi reseptor.

Fungsi utama membran sel: penghalang, transportasi, regulasi, katalitik.

Fungsi penghalang adalah untuk membatasi difusi senyawa yang larut dalam air melalui membran, yang diperlukan untuk melindungi sel dari zat asing yang beracun dan untuk mempertahankan kandungan yang relatif konstan dari berbagai zat di dalam sel. Jadi, membran sel dapat memperlambat difusi berbagai zat hingga 100.000-10.000.000 kali.

Beras. 2. Skema tiga dimensi dari model fluida-mosaik membran Singer-Nicolson

Protein integral globular yang tertanam dalam lapisan ganda lipid ditampilkan. Beberapa protein adalah saluran ion, yang lain (glikoprotein) mengandung rantai samping oligosakarida yang terlibat dalam pengenalan sel satu sama lain dan dalam jaringan antar sel. Molekul kolesterol berdekatan erat dengan kepala fosfolipid dan memperbaiki area yang berdekatan dari "ekor". Daerah bagian dalam dari ekor molekul fosfolipid tidak terbatas dalam pergerakannya dan bertanggung jawab atas fluiditas membran (Bretscher, 1985)

Ada saluran di membran yang melaluinya ion menembus. Saluran adalah potensi ketergantungan dan potensi independen. Saluran dengan gerbang potensial terbuka ketika beda potensial berubah, dan potensi-mandiri(diatur hormon) terbuka ketika reseptor berinteraksi dengan zat. Saluran dapat dibuka atau ditutup berkat gerbang. Dua jenis gerbang dibangun ke dalam membran: pengaktifan(di kedalaman saluran) dan penonaktifan(di permukaan saluran). Gerbang dapat berada di salah satu dari tiga keadaan:

• keadaan terbuka (kedua jenis gerbang terbuka);
• keadaan tertutup (gerbang aktivasi ditutup);
• keadaan inaktivasi (gerbang inaktivasi ditutup).

Fitur karakteristik lain dari membran adalah kemampuan untuk secara selektif mentransfer ion anorganik, nutrisi, dan berbagai produk metabolisme. Ada sistem transfer pasif dan aktif (transportasi) zat. Pasif transportasi dilakukan melalui saluran ion dengan atau tanpa bantuan protein pembawa, dan kekuatan pendorongnya adalah perbedaan potensial elektrokimia ion antara ruang intra dan ekstraseluler. Selektivitas saluran ion ditentukan oleh parameter geometris dan sifat kimia dari kelompok yang melapisi dinding saluran dan mulut.

Saat ini, saluran dengan permeabilitas selektif untuk ion Na + , K + , Ca 2+ dan juga untuk air (yang disebut aquaporin) adalah yang paling banyak dipelajari. Diameter saluran ion, menurut berbagai penelitian, adalah 0,5-0,7 nm. Throughput saluran dapat diubah; 10 7 - 108 ion per detik dapat melewati satu saluran ion.

Aktif transportasi terjadi dengan pengeluaran energi dan dilakukan oleh apa yang disebut pompa ion. Pompa ion adalah struktur protein molekuler yang tertanam dalam membran dan melakukan transfer ion menuju potensial elektrokimia yang lebih tinggi.

Pengoperasian pompa dilakukan karena energi hidrolisis ATP. Saat ini, Na + / K + - ATPase, Ca 2+ - ATPase, H + - ATPase, H + / K + - ATPase, Mg 2+ - ATPase, yang memastikan pergerakan ion Na +, K +, Ca 2+ , berturut-turut , H+, Mg 2+ diisolasi atau terkonjugasi (Na+ dan K+; H+ dan K+). Mekanisme molekuler transpor aktif belum sepenuhnya dijelaskan.

Bagaimana struktur membran plasma? Apa saja fungsinya?

Membran biologis membentuk dasar organisasi struktural sel. Membran plasma (plasmalemma) adalah membran yang mengelilingi sitoplasma sel hidup. Membran terdiri dari lipid dan protein. Lipid (terutama fosfolipid) membentuk lapisan ganda di mana "ekor" hidrofobik molekul menghadap ke dalam membran, dan ekor hidrofilik - ke permukaannya. Molekul protein dapat terletak di permukaan luar dan dalam membran, dapat sebagian terbenam dalam lapisan lipid atau menembusnya. Sebagian besar protein membran terendam adalah enzim. Ini adalah model mosaik cair dari struktur membran plasma. Molekul protein dan lipid bergerak, yang memastikan dinamisme membran. Membran juga mengandung karbohidrat berupa glikolipid dan glikoprotein (glikokaliks) yang terletak di permukaan luar membran. Himpunan protein dan karbohidrat pada permukaan membran setiap sel bersifat spesifik dan merupakan semacam indikator tipe sel.

Fungsi membran:

1. Pemisah. Ini terdiri dari pembentukan penghalang antara isi internal sel dan lingkungan eksternal.
2. Memastikan pertukaran zat antara sitoplasma dan lingkungan eksternal. Air, ion, molekul anorganik dan organik masuk ke dalam sel (fungsi transportasi). Produk yang terbentuk di dalam sel diekskresikan ke lingkungan eksternal (fungsi sekretori).
3. Mengangkut. Transportasi melintasi membran dapat terjadi dengan cara yang berbeda. Transpor pasif dilakukan tanpa pengeluaran energi, dengan difusi sederhana, osmosis atau difusi terfasilitasi dengan bantuan protein pembawa. Transpor aktif dilakukan oleh protein pembawa dan membutuhkan masukan energi (misalnya pompa natrium-kalium).

Molekul besar biopolimer memasuki sel sebagai akibat dari endositosis. Ini dibagi menjadi fagositosis dan pinositosis. Fagositosis adalah penangkapan dan penyerapan partikel besar oleh sel. Fenomena ini pertama kali dijelaskan oleh I.I. Mechnikov. Pertama, zat menempel pada membran plasma, ke protein reseptor spesifik, kemudian membran melentur, membentuk depresi.

Vakuola pencernaan terbentuk. Ini mencerna zat yang masuk ke dalam sel. Pada manusia dan hewan, leukosit mampu melakukan fagositosis. Leukosit menelan bakteri dan partikel padat lainnya.

Pinositosis adalah proses menangkap dan menyerap tetesan cairan dengan zat terlarut di dalamnya. Zat menempel pada protein membran (reseptor), dan setetes larutan dikelilingi oleh membran, membentuk vakuola. Pinositosis dan fagositosis terjadi dengan pengeluaran energi ATP.

1. sekretaris. Sekresi - pelepasan oleh sel zat yang disintesis dalam sel ke lingkungan eksternal. Hormon, polisakarida, protein, tetesan lemak tertutup dalam vesikel yang terikat membran dan mendekati plasmalemma. Sekering membran dan isi vesikel dilepaskan ke lingkungan sekitar sel.
2. Koneksi sel-sel dalam jaringan (karena hasil yang terlipat).
3. Reseptor. Ada sejumlah besar reseptor di membran - protein khusus, yang berperan untuk mengirimkan sinyal dari luar ke dalam sel.