Высшая нервная деятельность осуществляется за счет двух механизмов: инстинктов и условных рефлексов.

Инстинкты - это сложнейшие врожденные цепные безусловные рефлекторные реакции, которые проявляются главным образом за счет активности подкорковых ядер (бледное ядро и полосатое тело) и ядер промежуточного мозга (зрительные бугры и гипоталамус). Инстинкты одинаковы у животных одного вида, передаются по наследству и связаны с жизненно необходимыми функциями организма - питанием, защитой, размножением.

Условные рефлексы - это индивидуальные, приобретенные рефлекторные реакции, которые вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Они осуществляются главным образом за счет деятельности КГМ.

И. П. Павлов разделил условные рефлексы на натуральные и искусственные.

Натуральные условные рефлексы образуются на естественные качества (свойства) безусловных раздражителей. Например, формирование условного пищевого рефлекса на запах, вид пищи.

Искусственные условные рефлексы образуются на самые разнообразные искусственные раздражители для данного безусловного рефлекса (свет, звук, запах, изменение температуры и т. д.). Условным сигналом может стать любое изменение внешней среды или внутреннего состояния организма.

Торможение условных рефлексов. Условные рефлексы не только вырабатываются, но и исчезают при определенных условиях. И. П. Павлов различал два вида торможения условных рефлексов: безусловное и условное.

Безусловное торможение является врожденным, оно может проявляться в любом отделе ЦНС. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным. Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя, который действует одновременно с условным сигналом. Внешний раздражитель должен быть более сильным - доминантным. Например, болевое раздражение кожи у собаки может резко затормозить пищевые условные рефлексы. Положительное значение внешнего торможения состоит в том, что организм переключается на новый, более важный в данный момент, вид рефлекторной деятельности.

Запредельное торможение возникает при значительном увеличении силы или продолжительности действия условного сигнала. При этом условный рефлекс резко ослабевает или полностью исчезает. Например, у собаки был выработан слюноотделительный условный рефлекс на звонок. Если постепенно увеличивать силу условного сигнала (звонка), то вначале количество отделяемой слюны увеличивается. При дальнейшем нарастании силы условного сигнала отделение слюны уменьшается и, наконец, полностью тормозится .

По своей природе запредельное торможение является пессимальным. Оно выполняет охранительную функцию, препятствуя истощению нервных клеток.

Запредельное торможение легче развивается при снижении лабильности, работоспособности нейронов коры большого мозга, например, после тяжелого инфекционного заболевания, у пожилых людей и т. д.

Условное (внутреннее) торможение свойственно только клеткам КГМ. Это торможение, как и условные рефлексы, вырабатывается. Основным условием для проявления внутреннего торможения является неподкрепление условного раздражителя безусловным. Например, если у собаки выработан прочный слюноотделительный условный рефлекс на свет, а затем условный сигнал (свет) применять много раз изолированно без подкрепления (без дачи пищи), то выделение слюны постепенно уменьшается и, наконец, прекратится. Условный рефлекс угас - угасательное торможение. Подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем восстанавливает условный рефлекс. Однако даже при отсутствии подкрепления условный рефлекс может вновь проявиться после отдыха, при наличии положительных эмоций. Это явление получило название растормаживания условных рефлексов . Быстрее и легче угасают непрочные недавно выработанные условные рефлексы. За счет угасательного торможения организм освобождается от ненужных, потерявших сигнальное значение условных рефлексов.

Значение торможения условных рефлексов. За счет торможения условных рефлексов достигается точное и совершенное приспособление организма к условиям существования, уравновешивание организма с окружающей средой, осуществляется аналитическая и синтетическая деятельность головного мозга.

Значение условных рефлексов. Условные рефлексы имеют сигнальное (приспособительное) значение для организма. Они предупреждают человека или животное об опасности, дают знать о близости пищи и т. д. В борьбе за существование выживает то животное, у которого быстрее и легче формируются условные рефлексы.

И. П. Павлов, характеризуя значение условных рефлексов, подчеркивал, что условные рефлексы уточняют, утончают и усложняют отношения организма с внешней средой. Цепи сложнейших условных рефлексов лежат в основе формирования дисциплины, процессов воспитания и обучения.

Системность в работе коры больших полушарий.

Приспособление организма к сложной системе разнообразных раздражителей осуществляется при помощи условнорефлекторной деятельности КГМ. Одним из проявлений этой деятельности является образование динамического стереотипа.

Динамический стереотип - выработанная и зафиксированная в коре большого мозга человека или животного устойчивая последовательность условных рефлексов, вырабатываемая в результате многократного воздействия следующих в определенном порядке условных сигналов.

Для того чтобы образовался динамический стереотип, на организм должен действовать комплекс раздражителей в определенном порядке и через определенные промежутки времени (внешний стереотип) . Так, например, у собаки вырабатывают условный слюноотделительный рефлекс на комплекс, состоящий из трех раздражителей: звонок, свет и механическое раздражение кожи. Если изменить порядок действия раздражителей или интервал между ними, даже на 15 с, происходит нарушение работы клеток коры большого мозга: условный рефлекс угасает или полностью исчезает, тормозится.

При выработке динамического стереотипа в центральной нервной системе происходит соответствующее распределение процессов возбуждения и торможения. В результате этого у человека или животного возникает связанная цепь условных и безусловных рефлексов (внутренний динамический стереотип). Динамическим стереотип называется потому, что он может быть разрушен и вновь образован при изменении условий существования. Его перестройка иногда происходит с большим трудом и может вызвать развитие невроза (нарушений функций высшей нервной деятельности). С большим трудом ломка динамического стереотипа и образование нового происходит у пожилых людей, у которых нервные процессы малоподвижны и ослаблены.

Перестройка динамического стереотипа наблюдается в жизни каждого человека в различные возрастные периоды в связи с изменениями условий жизни: поступление ребенка в школу, смена школы на специальное учебное заведение, переход на самостоятельную работу и т. д. Большая роль в облегчении перестройки динамического стереотипа у человека принадлежит общественному укладу жизни, а также своевременной помощи родителей, воспитателей, учителей.

При наличии динамического стереотипа условные рефлексы протекают легче и автоматичнее. Динамический стереотип лежит в основе выработки различных привычек, навыков, автоматических процессов в трудовой деятельности. Вследствие этого опытный рабочий выполняет привычную для него работу быстрее и с меньшим утомлением, чем начинающий. Динамический стереотип определяет характер поведения животных и человека в окружающей среде.

Взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в КГМ.

Сложнейшие взаимоотношения между организмом и разнообразными условиями жизни достигаются благодаря тончайшим взаимодействиям основных нервных процессов - возбуждения и торможения - в центральной нервной системе и, особенно, в нейронах коры большого мозга.

Только одно возбуждение не может обеспечить нормальную деятельность организма. Ничем не сдерживаемое возбуждение (отсутствие торможения) постепенно приведет к истощению нервной системы и гибели организма. Если бы в нервной системе постоянно существовал только процесс торможения, то организм оказался бы нежизнедеятельным, неспособным реагировать на все сигналы, поступающие из внешней и внутренней среды.

Нервные процессы подчиняются определенным закономерностям : иррадиации, концентрации и индукции. Нервные процессы обладают способностью распространяться (иррадиировать), а затем собираться (концентрироваться) в том участке центральной нервной системы, где они возникли.

Процессы возбуждения и торможения связаны между собой по принципу индукции (наведение). Различают взаимную и последовательную индукцию.

Взаимная индукция. При возникновении очага возбуждения или торможения в центральной нервной системе по его периферии происходит изменение функциональных свойств нервных клеток. Вокруг участка возбуждения снижается возбудимость и лабильность нейронов и в этих клетках легко развивается процесс торможения (очаг возбуждения индуцирует зону торможения). Это явление получило название отрицательной взаимной индукции . Примером такого состояния нервных процессов могут служить взаимоотношения между центрами глотания и дыхания. При возбуждении центра глотания деятельность дыхательного центра тормозится и дыхание задерживается.

По периферии участка торможения активность нервных клеток повышается и в этих нейронах легко возникает процесс возбуждения (очаг торможения индуцирует зону возбуждения). Это явление получило название положительной взаимной индукции .

Последовательная индукция. Возбуждение, возникшее в нейронах, через некоторое время в этих же нервных клетках последовательно сменяется торможением и обратно, торможение переходит в возбуждение. Примером этого вида индукции может служить смена бодрствования и сна.

ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА.

ПЕРВАЯ И ВТОРАЯ СИГНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ.

Различают первую и вторую сигнальные системы. Первая сигнальная система имеется у человека и животных. Деятельность этой системы проявляется в условных рефлексах, формирующихся на любые раздражения внешней среды (свет, звук, механическое раздражение и др.), за исключением слова. У человека, живущего в определенных социальных условиях, первая сигнальная система имеет социальную окраску.

Условные рефлексы первой сигнальной системы образуются в результате деятельности клеток коры большого мозга, кроме лобной области и области мозгового отдела речедвигательного анализатора. Первая сигнальная система у животных и человека обеспечивает предметное конкретное мышление.

Вторая сигнальная система, возникла и развилась в результате трудовой деятельности человека и появления речи. Труд и речь способствовали развитию рук, головного мозга и органов чувств.

Деятельность второй сигнальной системы проявляется в речевых условных рефлексах. Мы можем в данный момент не видеть какой-то предмет, но достаточно его словесного обозначения, чтобы мы ясно себе его представили. Вторая сигнальная система обеспечивает абстрактное мышление в виде понятий, суждений, умозаключений.

Речевые рефлексы второй сигнальной системы формируются благодаря активности нейронов лобных областей и области речедвигательного анализатора. Периферический отдел этого анализатора представлен рецепторами, которые расположены в словопроизносящих органах (рецепторы гортани, мягкого неба, языка и др.). От рецепторов импульсы поступают по соответствующим афферентным путям в мозговой отдел речедвигательного анализатора, представляющий собой сложную структуру, которая включает несколько зон коры головного мозга. Функция речедвигательного анализатора особенно тесно связана с деятельностью двигательного, зрительного и звукового анализаторов. Речевые рефлексы, как и обычные условные рефлексы, подчиняются одним и тем же законам. Однако слово отличается от раздражителей первой сигнальной системы тем, что оно является многообъемлющим. Вовремя сказанное доброе слово способствует хорошему настроению, повышает трудоспособность, но словом можно тяжело ранить человека. Особенно это относится к отношениям между больными людьми и медицинскими работниками. Неосторожно произнесенное слово в присутствии больного по поводу его заболевания может значительно ухудшить его состояние.

Животные и человек рождаются только с безусловными рефлексами. В процессе роста и развития происходит формирование условнорефлекторных связей первой сигнальной системы, единственной у животных. У человека в дальнейшем на базе первой сигнальной системы постепенно формируются связи второй сигнальной системы, когда ребенок начинает говорить и познавать окружающую действительность.

Вторая сигнальная система является высшим регулятором различных форм поведения человека в окружающей его природной и социальной среде.

Однако вторая сигнальная система правильно отражает внешний объективный мир только в том случае, если постоянно сохраняется ее согласованное взаимодействие с первой сигнальной системой.

ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.

Под типом высшей нервной деятельности следует понимать совокупность свойств нервных процессов, обусловленных наследственными особенностями данного организма и приобретенных в процессе индивидуальной жизни.

В основу деления нервной системы на типы И. П. Павлов положил три свойства нервных процессов: силу, уравновешенность и подвижность (возбуждения и торможения) .

Под силой нервных процессов понимают способность клеток коры большого мозга сохранять адекватные реакции на сильные и сверхсильные раздражители.

Под уравновешенностью следует понимать одинаковую выраженность по силе процессов возбуждения и торможения. Подвижность нервных процессов характеризует быстроту перехода процесса возбуждения в торможение и наоборот.

На основании изучения особенностей нервных процессов И. П. Павлов выделил следующие основные типы нервной системы: два крайних и один центральный тип. Крайними типами являются сильный неуравновешенный и слабый тормозной.

Сильный неуравновешенный тип. Характеризуется сильными неуравновешенными и подвижными нервными процессами. У таких животных процесс возбуждения преобладает над торможением, их поведение агрессивное (безудержный тип).

Слабый тормозной тип. Характеризуется слабыми неуравновешенными нервными процессами. У этих животных преобладает процесс торможения, они трусливы, попадая в незнакомую обстановку; поджимают хвост, забиваются в угол.

Центральному типу свойственны сильные и уравновешенные нервные процессы, но в зависимости от их подвижности его делят на две группы: сильный уравновешенный подвижный и сильный уравновешенный инертный типы.

Сильный уравновешенный подвижный тип. Нервные процессы у таких животных сильные, уравновешенные и подвижные. Возбуждение легко сменяется торможением и наоборот. Это ласковые, любознательные, всем интересующиеся животные (живой тип).

Сильный уравновешенный инертный тип. Этот тип животных отличается сильными уравновешенными, но малоподвижными нервными процессами (спокойный тип). Процессы возбуждения и особенно торможения сменяются медленно. Это инертные, малоподвижные животные. Между этими основными типами нервной системы имеются переходные, промежуточные типы.

Основные свойства нервных процессов наследуются. Совокупность всех генов, присущих данной особи, получили название генотипа. В процессе индивидуальной жизни под влиянием окружающей среды генотип претерпевает определенные изменения, в результате которого формируется фенотип - совокупность всех свойств и признаков особи на определенной стадии развития. Следовательно, поведение животных и человека в окружающей среде определяется не только наследуемыми свойствами нервной системы, но и влияниями внешней среды (воспитание, обучение и т. д.). При определении типов высшей нервной деятельности у человека надо учитывать взаимоотношения первой и второй сигнальной систем. Основываясь на этих положениях, И. П. Павлов выделил четыре основных типа , использовав для их обозначения терминологию Гиппократа: меланхолик, холерик, сангвиник, флегматик.

Холерик - сильный, неуравновешенный тип. Процессы торможения и возбуждения в коре большого мозга у таких людей характеризуются силой, подвижностью и неуравновешенностью, преобладает возбуждение. Это очень энергичные люди, но легковозбудимые и вспыльчивые.

Меланхолик - слабый тип. Нервные процессы неуравновешенные, малоподвижные, преобладает процесс торможения. Меланхолик во всем видит и ожидает только плохое, опасное.

Сангвиник - сильный, уравновешенный и подвижный тип. Нервные процессы в коре большого мозга характеризуются большой силой, уравновешенностью и подвижностью. Такие люди жизнерадостны и работоспособны.

Флегматик - сильный и уравновешенный инертный тип. Нервные процессы сильные, уравновешенные, но малоподвижные. Такие люди ровные, спокойные, настойчивые и упорные труженики.

Учитывая особенности взаимодействия первой и второй сигнальных систем, И. П. Павлов дополнительно выделил три истинных человеческих типа.

Художественный тип. У людей этой группы по степени развития первая сигнальная система преобладает над второй, они в процессе мышления широко пользуются чувственными образами окружающей действительности. Очень часто это художники, писатели, музыканты.

Мыслительный тип. У лиц, относящихся к этой группе, вторая сигнальная система значительно преобладает над первой, они склонны к отвлеченному, абстрактному мышлению и нередко по профессии являются математиками, философами.

Средний тип. Характеризуется одинаковым значением первой и второй сигнальных систем в высшей нервной деятельности человека. К этой группе относится большинство людей.

СОЗНАНИЕ.

Сознание - это субъективный мир человека от простейших элементарных ощущений до абстрактного мышления. Сущность сознания состоит в отражении объективно существующего материального мира.

Свойство отражения присуще всей материи (органической и неорганической). Сознание же возникает только на высших этапах ее развития у человека. Для сознания характерно активное отражение окружающей действительности. Отражательной функцией обладают и спинной мозг, и другие отделы центральной нервной системы, но она не имеет еще качества психического отражения. Только кора большого мозга осуществляет высшую отражательную функцию - психическую деятельность. Содержанием сознания является окружающий нас мир. Для возникновения сознания необходимо воздействие раздражителей внешнего мира на рецепторы организма.

Сознание помогает человеку познать свойства, качества предметов, явлений, понять их внутренние закономерности, отделить существенное от несущественного.

Впервые в 1878 г. в своей работе «Элементы мысли» И. М. Сеченов подчеркивал, что сознание человека является функцией головного мозга. И. П. Павлов вскрыл физиологические механизмы, за счет которых осуществляется отражательная деятельность головного мозга. К ним относятся: 1) цепи сложнейших безусловных рефлексов (инстинкты, аффекты, влечения), являющихся базой психической деятельности; 2) цепи условных рефлексов (за исключением речевых условных рефлексов), за счет которых осуществляется широкое приспособление организма к окружающей среде, возникают ощущения, восприятия, представления. Они составляют единственную сигнальную систему у животных и первую сигнальную систему у человека, обусловливающую конкретное мышление; 3) цепи речевых условных рефлексов, лежащих в основе второй сигнальной системы, которая имеется только у человека и является базой абстрактного мышления. В возникновении сознания большая роль принадлежит ретикулярной формации, которая регулирует активность клеток коры головного мозга.

ПАМЯТЬ, ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ.

Память - способность живых существ воспринимать, отбирать, хранить и использовать информацию для формирования поведенческих реакций. Память является составной частью психической деятельности. Она помогает животному и человеку использовать свой прошлый опыт (видовой и индивидуальный) и приспосабливаться к условиям существования. Одним из механизмов памяти являются условные рефлексы, главным образом, следовые.

По современным представлениям различают кратковременную и долговременную память . Кратковременное запечатление в коре большого мозга следов раздражений осуществляется за счет циркуляции нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям. Это может длиться от нескольких секунд до 10-20 мин. Длительное удержание временных связей (долговременная память) основывается на молекулярных и пластических изменениях, происходящих в синапсах и, возможно, в самих нервных клетках головного мозга. За счет долговременной памяти могут длительно, иногда всю жизнь, сохраняться следы прежних раздражений. Определенная роль в формировании памяти принадлежит эмоциям . При эмоциональном возбуждении усиливается циркуляция нервных импульсов по цепям нейронов.

В формировании памяти участвуют нейроны КГМ, ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамической области, лимбической системы, особенно, гиппокампа.

ФИЗИОЛОГИЯ СНА.

Сон является физиологической потребностью организма. Он занимает примерно 1/3 жизни человека. Во время сна наблюдается ряд изменений в физиологических системах человека: отсутствуют сознание и реакции на многие раздражители внешней среды, резко снижены двигательные рефлекторные реакции, полностью тормозится условнорефлекторная деятельность организма. Обнаружены значительные изменения в активности вегетативных функций: уменьшается частота сердечных сокращений и величина артериального давления; дыхание становится более редким и поверхностным; уменьшается интенсивность обмена веществ и несколько понижается температура тела; снижается деятельность системы пищеварения и почек. Во время глубокого сна отмечается понижение мышечного тонуса. У спящего человека большинство мышц полностью расслабляется.

Характерны изменения биоэлектрической активности головного мозга во время сна. Анализ электроэнцефалограммы свидетельствует о том, что сон - неоднородное состояние. Следует различать сон А, медленный, или ортодоксальный, сон (на электроэнцефалограмме преобладают медленные высокоамплитудные дельта-волны) и сон В, быстрый, или парадоксальный, сон (на электроэнцефалограмме регистрируются частые, низкоамплитудные волны, напоминающие бета-ритм). Если человека разбудить в это время, то он обычно сообщает, что видел сон.

У человека периодика сна и бодрствования приурочена к суточной смене дня и ночи. Взрослый человек спит один раз в сутки, обычно ночью, такой сон называется однофазным. У детей, особенно раннего возраста, сон многофазный.

Потребность во сне связана с возрастом. Новорожденные спят до 20-23 ч в сутки; дети 2-4 лет - 16 ч; 4-8 лет - 12 ч; 8-12 лет - 10 ч; 12-16 лет - 9ч; взрослые люди спят 7-8 ч.

Механизм сна. Существует несколько теорий, объясняющих физиологическую сущность сна. Все теории сна можно разделить на две группы: гуморальные и нервные.

Среди гуморальных теорий наибольшее распространение получила теория «ядов сна» («самоотравления»). Согласно этой теории, сон является следствием самоотравления мозга продуктами обмена веществ, которые накапливаются при бодрствовании (молочная кислота, углекислотный газ, аммиак и другие).

В последние годы интерес к гуморальным (химическим) теориям сна усилился. Это связано с тем, что было выделено и синтезировано особое вещество (низкомолекулярный полипептид), появление которого способствует наступлению сна,-гипногенный фактор. К естественным гипногенным факторам относят и серото нин.

И. П. Павлов создал вертикальную теорию сна . Развитие естественного физиологического сна связано с деятельностью нейронов коры большого мозга. В работающих нейронах коры головного мозга постепенно развивается утомление, которое создает условия для возникновения процесса торможения, способствующего восстановлению и отдыху нервных клеток. Вначале торможение возникает в более или менее ограниченной группе клеток коры большого мозга. Если торможение не встречает препятствия в виде сильного очага возбуждения, оно иррадиирует, охватывая всю кору, и распространяется на подкорковые центры.

И. П. Павлов различал сон активный и пассивный. Активный сон возникает под влиянием длительно действующих монотонных раздражителей (колыбельная песня, стук колес идущего поезда и т. д.). Пассивный сон развивается при ограничении поступления нервных импульсов в кору больших полушарий.

В клинической практике известны случаи наступления длительного сна у больных с нарушенной функцией анализаторов. Отечественный терапевт С. П. Боткин наблюдал больную, у которой вследствие тяжелого заболевания были полностью потеряны зрение, слух и чувствительность кожи за исключением небольшого участка на правой руке. Она все время находилась в состоянии сна. Когда прикасались к участку кожи, сохранившему чувствительность, больная просыпалась, с ней возможно было установить контакт.

Существуют представления, основанные на клинических данных и результатах экспериментальных исследований, о наличии в головном мозге (в зрительных буграх и подбугорье) «центра» сна.

В настоящее время теорию «центра» сна объясняют, исходя из значения ретикулярной формации и ее взаимоотношения с корой большого мозга. Через ретикулярную формацию к коре поступают афферентные импульсы, они активируют, тонизируют ее, поддерживают в бодрствующем состоянии. Если разрушить ретикулярную формацию или выключить ее фармакологическими веществами (аминазин), наступает сон.

3.2. Нервно-мышечный синапс: строение, механизм проведения возбуждения, особенности проведения возбуждения в синапсе по сравнению с нервным волокном.

Лекция 4. Физиология мышечного сокращения

Лекция 5. Общая физиология центральной нервной системы

5.3. Классификация синапсов цнс, медиаторы синапсов цнс и их функциональное значение. Свойства синапсов цнс.

Лекция 6. Структура цнс. Свойства нервных центров.

6. 1. Понятие о нервном центре. Свойства нервных центров.

6.2. Методы исследования функций цнс.

Лекция 7. Механизмы и способы торможения в цнс. Координационная деятельность цнс.

7.1. Процессы торможения в цнс: механизм постсинаптического и пресинаптического торможений, посттетаническое и пессимальное торможение. Значение торможения.

7.2. Координационная деятельность цнс: понятие о координации, принципы координационной деятельности цнс.

Лекция 8. Физиология спинного мозга и мозгового ствола.

8.1. Роль спинного мозга в регуляции функций организма: вегетативные и соматические центры и их значение.

8.2. Продолговатый мозг и мост: центры и соответствующие им рефлексы, их отличия от рефлексов спинного мозга.

8.3 Средний мозг: основные структуры и их функции, статические и статокинетические рефлексы.

Лекция 9. Физиология ретикулярной формации, промежуточного и заднего мозга.

9.2. Мозжечок: афферентные и эфферентные связи, роль мозжечка в регуляции тонуса мышц в обеспечении двигательной активности. Симптомы поражения мозжечка.

9.3. Промежуточный мозг: структуры и их функции. Роль таламуса и гипоталамуса в регуляции гомеостаза организма и осуществлении сенсорной функции.

Лекция 10. Физиология переднего мозга. Физиология вегетативной нервной системы.

10.1. Мозговые системы произвольных и непроизвольных движений (Пирамидная и экстрапирамидная системы): главные структуры, функции.

10.2. Лимбическая система: структуры и функции.

10.3. Функции новой коры, функциональное значение соматосенсорных и моторных зон коры больших полушарий.

Лекция 11. Физиология эндокринной системы и нейроэндокринные отношения.

11. 1. Эндокринная система и гормоны. Функциональное значение гормонов.

11.2. Общие принципы регуляции функций эндокринных желез. Гипоталамо-гипофизарная система. Функции аденогипофиза. Функции нейрогипофиза

11.4. Щитовидная железа: регуляция образования и транспорт иодированных гормонов, роль иодированных гормонов и кальцитонина. Функции паращитовидных желез.

Лекция 12. Физиология системы крови. Физико-химические свойства крови.

12. 1. Кровь как составная часть внутренней среды организма. Понятие о системе крови (г.Ф. Ланг). Функции крови. Количество крови в организме и методы его определения.

12. 2. Состав крови. Гематокрит. Состав плазмы. Основные физико-химические константы крови.

Лекция 13. Физиология гемостаза.

13.1. Свертывание крови: понятие, ферментативная теория (Шмидт, Моравиц), факторы свертывания, роль тромбоцитов.

Лекция 14. Антигенные свойства крови. Основы трансфузиологии

14.2. Группы крови систем Rh: открытие, антигенный состав, значение для клиники. Краткая характеристика других систем антигенов (m, n, s, p и др.)

Лекция 15. Клеточные элементы крови

15.2. Гемоглобин: свойства, соединения гемоглобина, количество Нв, методы его определения. Цветовой показатель. Метаболизм гемоглобина.

15.3. Лейкоциты: количество, методы подсчета, лейкоцитарная формула, функции различных видов лейкоцитов. Физиологический лейкоцитоз: понятие, виды. Нервная и гуморальная регуляция лейкопоэза.

15. 4. Роль нервной системы и гуморальных факторов в Регуляции клеточного состава крови.

Лекция 16. Физиология сердечной деятельности

Лекция 17. Внешние проявления работы сердца, способы их регистрации. Функциональные показатели деятельности ердца.

Лекция 18. Регуляция работы сердца.

18.2. Интракардиальная регуляция деятельности сердца: миогенная регуляция, внутрисердечная нервная система.

18.3. Рефлекторные механизмы регуляции сердечной деятельности. Корковые влияния. Гуморальные механизмы регуляции работы сердца.

Лекция 19. Законы движения крови по сосудам. Основные гемодинамические показатели

Лекция 20. Особенности движения крови в разных отделах сосудистого русла.

20.3. Давление крови в артериях: виды, показатели, факторы, их определяющие, кривая артериального давления.

21.1. Нервная регуляция сосудистого тонуса.

21.2. Базальный тонус и его компоненты, доля участия его в общем тонусе сосудов. Гуморальная регуляция сосудистого тонуса. Ренин-антиотезиновая система. Локальные регуляторные механизмы

21. 4. Особенности регионального кровообращения: коронарного, легочного, мозгового, печеночного, почечного, кожного.

22.1. Дыхание: этапы дыхательного процесса. Понятие о внешнем дыхании. Функциональное значение легкого, воздухоносных путей и грудной клетки в процессе дыхания. Негазообменные функции легких.

22. 2. Механизм вдоха и выдоха Отрицательное давление в плевральной щели. Понятие об отрицательном давлении, его величина, происхождение, значение.

22. 3. Вентиляция легких: легочные объемы и емкости

Лекция 23. Механизмы газообмена

23. 2. Транспорт о2и со2кровью. Газообмен между кровью и тканями.

Лекция 24. Регуляция дыхания

24. 1. Структурно-функциональная характеристика дыхательного центра. Роль гуморальных факторов в регуляциИ интенсивности дыхания. Рефлекторная саморегуляция вдоха и выдоха.

24. 2 Особенности дыхания и его регуляция при мышечной работе, при пониженном и повышенном атмосферном давлении. Гипоксия и ее виды. Искусственное дыхание. Гипербарическая оксигенация.

24.3. Характеристика функциональной системы, поддерживающей постоянство газового состава крови и ее схема.

Лекция 25. Общая характеристика пищеварительной системы. Пищеварение в полости рта.

Лекция 26. Пищеварение в желудке и 12-п. Кишке.

26.3. Печень: ее роль в пищеварении (состав желчи, ее значение, регуляция желчеобразования и желчевыделения), не пищеварительные функции печени.

Лекция 27. Пищеварение в тонкой и толстой кишке. Всасывание. Голод и насыщение.

27. 1. Пищеварение в тонкой кишке: количество, состав пищеварительного сока тонкой кишки, регуляция ее секреции, полостное и мембранное пищеварение. Виды сокращений тонкой кишки и их регуляция.

27.3. Всасывание в желудочно-кишечном тракте: интенсивность всасывания в различных отделах, механизмы всасывания и опыты, их доказывающие; регуляция всасывания.

27.4. Физиологические основы голода и насыщения. Периодическая деятельность желудочно-кишечного тракта. Механизмы активного выбора пищи и биологическое значение этого факта.

Лекция 28. Метаболические основы физиологических функций.

28. 1. Значение Обмена веществ. Обмен белков, жиров и углеводов. Витамины и их роль в организме.

28. 2. Особенности и регуляция водно-солевого обмена.

28. 4. Принципы исследования прихода и расхода энергии организмом.

28.5. Питание: физиологические нормы питания, основные требования к составлению пищевого рациона и режиму приема пищи,

Лекция 29. Терморегуляция

29. 1. Терморегуляция и ее виды, физические и физиологические механизмы теплопродукции и теплоотдачи.

29. 2. Механизмы Терморегуляции. Характеристика функциональной системы, поддерживающей постоянство температуры внутренней среды организма и ее схема. Понятие о гипотермии и гипертермии.

Лекция 31. Гомеостатические функции почек.

Лекция 32. Сенсорные системы. Физиология анализаторов

32. 1. Рецептор: понятие, функция, классификация рецепторов, свойства и их особенности, механизм возбуждения рецепторов.

32.2. Анализаторы (и.П. Павлов): понятие, классификация анализаторов, три отдела анализаторов и их значение, принципы построения корковых отделов анализаторов.

32. 3. Кодирование информации в анализаторах.

Лекция 33. Физиологические особенности отдельных анализаторных систем.

33. 1. Зрительный анализатор

33. 2. Слуховой анализатор. Механизм восприятия звука.

33. 3. Вестибулярный анализатор.

33.4. Кожно-кинестетический анализатор.

33.5. Обонятельный и вкусовой анализаторы.

33. 6. Внутренний (висцеральный) анализатор.

Лекция 34. Физиология высшей нервной деятельности.

34. 1. Понятие о высшей нервной деятельности. Классификация условных рефлексов и их характеристика. Методы изучения внд.

34. 2. Механизм образования условных рефлексов. “Замыкание” временной связи (и.П. Павлов, э.А. Асратян, п.К. Анохин).

34. 4. Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий.

34.5. Индивидуальные особенности высшей нервной деятельности. Типы внд.

Лекция 35. Особености внд человека. Физиологические механизмы сна.

35.1. Особенности внд человека. Понятие о первой и второй сигнальной системах человека.

35. 2. Физиологические МеХанизмы сна.

Лекция 36. Физиологические механизмы памяти.

36.1. Физиологические механизмы усвоения и сохранения информации. Виды и механизмы памяти.

Лекция 37. Эмоции и мотивации. Физиологические механизмы целенаправленного поведения

37.1. Эмоции: причины возникновения, значение. Информационная теория эмоций п.С. Симонова и теория эмоциональных состояний г.И. Косицкого.

37.2. Функциональная система целенаправленного поведения (п.К. Анохин), ее центральные механизмы. Мотивации и их виды.

Лекция 38. Защитные функции организма. Ноцицептивная система.

38.1. Ноцицепция: биологическое значение боли, ноцицептивная и антиноцицептивная системы.

Лекция 39. Физиологические механизмы трудовой деятельности и приспособления организма к изменившимся условиям.

39.1. Физиологические основы трудовой деятельности. Особенности физического и умственного труда. Особенности труда в условиях современного производства, утомление и активный отдых.

39. 2. Aдаптация организма к физическим, биологическим и социальным факторам. Виды адаптации. Особенности адаптации человека к климатическим факторам обитания.

39.3. Биологические ритмы и их значение в деятельности человека и его адаптации к экстремальным условиям.

39. 4. Стресс. Механизм развития общего адаптационного синдрома.

Лекция 40. Физиология репродукции. Плодо-материнские отношения и функциональная система мать-плод (фсмп).

Лекция 34. Физиология высшей нервной деятельности.

34. 1. Понятие о высшей нервной деятельности. Классификация условных рефлексов и их характеристика. Методы изучения внд.

Физиология высшей нервной деятельности . Необходимым условием существования живого организма является постоянный обмен веществ с окружающей природой. Во взаимодействии с внешней средой организм выступает как единое целое. Объединение организма в единое целое и взаимодействие его с окружающей средой осуществляется нервной системой. Деятельность нервной системы, направленная на осуществление взаимодействия организма со средой и себе подобными называется высшей нервной деятельностью.

Внешним выражением высшей нервной деятельности и психических функций человека является поведение.

Высшая нервная деятельность является деятельностью рефлекторной. Это значит, что она причинно обусловлена воздействиями из внешней и внутренней среды организма. Эти воздействия воспринимаются соответствующими рецепторами тела, трансформируются в нервное возбуждение и поступают в нервные центры, где осуществляется анализ и синтез поступившей информации и на этой основе формируется ответная реакция организма. Она вызывается нервными импульсами, идущими от нервных центров по эфферентным путям к исполнительным органам. Такая реакция называется рефлексом.

Рефлексы делятся на две основные группы: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы - это врожденные рефлексы, осуществляющиеся по постоянным, имеющимся от рождения рефлекторным дугам. Примером безусловного рефлекса является деятельность слюной железы во время акта еды, мигание при попадании в глаз соринки, оборонительные движения при болевых раздражениях и многие другие реакции подобного типа. Безусловные рефлексы у человека и высших животных осуществляются через подкорковые отделы ЦНС (спинной, продолговатый, средний, промежуточный мозг и базальные ганглии). Вместе с тем центр любого безусловного рефлекса (БР) связан нервными связями с определенными участками коры, т.е. имеется т.н. корковое представительство БР. Различные БР (пищевые, оборонительные, половые и др.) могут иметь различную сложность. К БР, в частности, относят и такие сложные врожденные формы поведения животных, как инстинкты.

БР играют, несомненно, большую роль в приспособлении организма к окружающей среде. Так, наличие врожденных рефлекторных сосательных движений у млекопитающих обеспечивает им возможность питания молоком матери на ранних стадиях онтогенеза. Наличие врожденных защитных реакций (мигание, кашель, чихание и т.д.) обеспечивает защиту организма от попадании инородных тел в дыхательные пути. Еще более очевидно исключительное значение для жизни животных различного рода врожденных инстинктивных реакций (постройка гнезд, нор, убежищ, забота о потомстве и т.д.).

Следует иметь в виду, что БР не являются абсолютно постоянными, как это полагают некоторые. В известных пределах характер врожденного, безусловного рефлекса может изменяться в зависимости от функционального состояния рефлекторного аппарата. Например, у спинальной лягушки раздражение кожи стопы может вызвать различную по характеру безусловно рефлекторную реакцию в зависимости от исходного состояния раздражаемой лапы: при разогнутой лапе это раздражение вызывает ее сгибание, при согнутой - разгибание.

Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма лишь в относительно постоянных условиях. Изменчивость их крайне ограниченна. Поэтому для приспособления к непрерывно и резко изменяющимся условиям существования одних безусловных рефлексов недостаточно. В этом убеждают встречающиеся нередко случаи, когда инстинктивное поведение, так поражающее своей "разумностью" в обычных условиях, не только не обеспечивают приспособления в резко изменившейся ситуации, но становится даже совершенно бессмысленным.

Для более полного и тонкого приспособления организма к постоянно меняющимся условиям жизни у животных в процессе эволюции выработались более совершенные формы взаимодействия с окружающей средой в виде т.н. условных рефлексов.

Условные рефлексы не являются врожденными, они образуются в процессе индивидуальной жизни животных и человека на базе безусловных. Условный рефлекс образуется благодаря возникновению новой нервной связи (временной связи по Павлову) между центром безусловного рефлекса и центром, воспринимающим сопутствующее условное раздражение. У человека и высших животных эти временные связи образуются в коре больших полушарий головного мозга, а у животных, не имеющих коры - в соответствующих высших отделах ЦНС.

Безусловные рефлексы могут сочетаться с самыми разнообразными изменениями во внешней или внутренней среде организма, а поэтому на базе одного безусловного рефлекса может быть образовано множество условных рефлексов. Это значительно расширяет возможности приспособления животного организма к условиям жизни, так как приспособительная реакция может быть вызвана не только теми факторами, которые непосредственно вызывают изменения функций организма, а иногда угрожают самой его жизни, но и теми, которые лишь сигнализируют о первых. Благодаря этому приспособительная реакция возникает заблаговременно.

Условные рефлексы характеризуются чрезвычайной изменчивостью в зависимости от ситуации и от состояния нервной системы.

Высшая нервная деятельность человека и животных представляет собой неразрывное единство врожденных и индивидуально приобретенных форм приспособления, представляет результат совместной деятельности коры больших полушарий и подкорковых образований. Однако ведущая роль в этой деятельности принадлежит коре.

Методы исследования ВНД . Основной метод исследования ВНД - метод условных рефлексов. Наряду с ним для исследования функций высших отделов ЦНС используется и целый ряд других методов - клинический, методы выключения разных отделов мозга, раздражения, морфологические, биохимические и гистохимические методы, методы математического и кибернетического моделирования, ЭЭГ, множество методов психологического тестирования, методы изучения разных форм навязанного или спонтанного поведения в стандартных или меняющихся условиях и т.д.

Условия образования временной связи . Условный рефлекс у животных или человека может быть выработан на базе любого безусловного рефлекса при соблюдении следующих основных правил (условий). Собственно, этот вид рефлексов и был назван "условным", так как для своего образования требует определенных условий.

1.Необходимо совпадение во времени (сочетание) двух раздражителей - безусловного и какого-либо индифферентного (условного).

2. Необходимо, чтобы действие условного раздражителя несколько предшествовало действию безусловного.

3. Условный раздражитель должен быть физиологически более слабым по сравнению с безусловным, и возможно более индифферентным, т.е. не вызывающим значительной реакции.

Рис. 67. Методы выработки условных рефлексов

4. Необходимо нормальное, деятельное состояние высших отделов ЦНС.

5. Во время образования условного рефлекса (УР) кора головного мозга должна быть свободна от других видов деятельности. Иначе говоря, во время выработки УР животное необходимо оградить от действия посторонних раздражителей.

6. Необходимо более или менее длительное (в зависимости от эволюционной продвинутости животного) повторение таких сочетаний условного сигнала и безусловного раздражителя.

При несоблюдении этих правил УР вовсе не образуются, или образуются с трудом и быстро угасают.

Для выработки УР у различных животных и человека разработаны различные методики (регистрация слюноотделения - это классическая Павловская методика, регистрация двигательно-оборонительных реакций, пищедобывательных рефлексов, лабиринтные методы и т.п.).

Виды условных рефлексов. Классификация условных рефлексов может осуществляться по нескольким критериям.

1. По отношению условного раздражителя к сигнализируемой им реакции различают натуральные и искусственные условные рефлексы.

Натуральными называютусловные рефлексы, которые образуются на раздражители, являющиеся естественными, обязательно сопутствующими признаками, свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются (например, запах мяса при кормлении им). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью.

Искусственными называютусловные рефлексы, образующиеся на стимулы, которые обычно не имеют прямого отношения к подкрепляющему их безусловному стимулу (например, световой раздражитель, подкрепляемый пищей).

2. В зависимости от природы рецепторных структур, на которые действуют условные стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.

Экстероцептивные условные рефлексы, образуемые на стимулы, воспринимаемые наружными внешними рецепторами тела, составляют основную массу условнорефлекторных реакций, обеспечивающих адаптивное (приспособительное) поведение животных и человека в условиях изменяющейся внешней среды.

Интероцептивные условные рефлексы, вырабатываемые на физические и химические раздражения интерорецепторов, обеспечивают физиологические процессы гомеостатической регуляции функции внутренних органов.

Проприоцептивные условные рефлексы, формируемые на раздражение собственных рецепторов поперечнополосатой мускулатуры туловища и конечностей, составляют основу всех двигательных навыков животных и человека.

3. В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.

В случае простого условного рефлекса в качестве условного стимула используется простой раздражитель (свет, звук и т. д.).

В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные, одиночные раздражители, а их временные и пространственные комплексы. В этом случае в качестве условного стимула выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо части ее в виде комплекса сигналов. Одной из разновидностей такого комплексного условного рефлекса являетсястереотипный условный рефлекс, образуемый на определенный временной или пространственный «узор», комплекс стимулов.

4. Различают также условные рефлексы, вырабатываемые на одновременные и последовательные комплексы стимулов, на последовательную цепь условных раздражителей, разделенных определенным временным промежутком.

Следовые условные рефлексы формируются в том случае, когда безусловный подкрепляющий раздражитель предъявляется лишь после окончания действия условного стимула.

5. Наконец, различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Если условный стимул (свет) подкрепляется безусловным (пища), образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется, если условный стимул (например, свет) подкрепляется не безусловным, а условным раздражителем, на который ранее был образован условный рефлекс. Условные рефлексы второго и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью.

К условным рефлексам второго и более высокого порядка относятся условные рефлексы, вырабатываемые на словесный сигнал (слово представляет здесь сигнал, на который ранее был образован условный рефлекс при подкреплении его безусловным стимулом).

Самостоятельной формой условных рефлексов являются инструментальные рефлексы. Они формируются на основе активной и целенаправленной деятельности. Сюда же относится дрессировка, или оперантное обучение (обучение методом «проб и ошибок»).

Физиологическое значение условных рефлексов . Условные рефлексы:

Вырабатываются и накапливаются в индивидуальной жизни каждого субъекта,

Носят приспособительный характер, делая поведение наиболее пластичным, приспособленным к конкретным условиям среды;

Имеют сигнальный характер, т.е. предшествуют, предупреждают последующее возникновение безусловно рефлекторных реакций, подготавливая к ним организм.

Высшая нервная деятельность — основа поведенческих реакций. Основы учения о высшей нервной деятельности заложены в трудах И. М. Сеченова и И. П. Павлова. Величайшая заслуга И. П. Павлова состоит в создании экспериментального фундамента изучения нейрофизиологических механизмов индивидуальной приспособительной деятельности животного. С помощью метода условных рефлексов И. П. Павлову удалось вскрыть важнейшие закономерности высшей нервной деятельности.

Высшая нервная деятельность является физиологической функцией центральной нервной системы, обеспечивающей взаимодействие организма и среды. У высших животных и человека это взаимодействие находится под контролем коры больших полушарий. У низших животных эту роль выполняют нервные структуры различных уровней сложности.

В отличие от высшей нервной деятельности физиологическая функция низших отделов головного и спинного мозга направлена на интеграцию внутренних систем организма. Это, по И. П. Павлову, низшая нервная деятельность. Она обеспечивает рефлекторную саморегуляцию работы внутренних органов. Если в основе интеграции функций внутренних органов лежат только безусловные рефлексы, то в основе высшей нервной деятельности — как безусловные, так и условные.

Конечным актом высшей нервной деятельности человека и животных являются поведенческие реакции, направленные на получение полезного приспособительного результата. В поведенческих актах условные и безусловные рефлексы представляют своеобразный сплав, единство врожденного и приобретенного. Однако даже это единство не позволяет с исчерпывающей полнотой раскрыть сущность сложных поведенческих реакций, где проявляются элементарные формы мышления, сообразительности, интуитивных форм поведения животных.

Безусловные и условные рефлексы имеют единую материальную основу — нервный процесс. Поэтому безусловные рефлексы чрезвычайно быстро входят в состав вновь приобретаемых рефлексов. В процессе индивидуального развития происходит не только приобретение новых рефлексов, но и «дозревание» врожденных.

Взаимоотношения условных и безусловных рефлексов — сложные процессы взаимного усиления или торможения — совершенствуются в процессе индивидуального опыта. Условные рефлексы могут тормозить безусловные и, наоборот, безусловные рефлексы могут снимать действие условных. Например, сильный голод может затормозить у собаки реакцию на запреты хозяина.

«Физиология человека», Н.А. Фомин

Наиболее общими признаками, которые позволяют классифицировать условные рефлексы, являются: качественный состав рефлекторных раздражителей (натуральных и искусственных); характер условной ответной реакции (унаследованной или приобретенной); уровень (порядок) рефлекса. Натуральными условными раздражителями являются качества или свойства, присущие безусловному агенту. Например, запах мяса является натуральным условным раздражителем пищевых рефлексов. Пищевой условный рефлекс на запах мяса вырабатывается при совпадении его…

В условных рефлексах второго рода ответная реакция не является врожденной, иначе говоря, и афферентное и исполнительное звено формируются заново. Примером таких рефлексов являются оперантные (инструментальные) рефлексы. Известные в физиологии рефлексы самораздражения, особенно демонстративные на крысах, — типичный пример оперантных рефлексов. Исходной, первичной формой условного рефлекса является рефлекс первого порядка. Подкрепляющим агентом в этих условных рефлексах…

Одним из основных условий образования временной условной связи в естественных условиях является совпадение по времени действия условного и безусловного раздражителей. В лабораторном эксперименте условный раздражитель предваряет действие безусловного. Но и в этом случае часть времени они действуют совместно. К числу других условий относятся повторяемость, достаточная интенсивность раздражителей, а также уровень возбудимости нервной системы. Повторение сочетаний…

При действии индифферентного раздражителя в соответствующей сенсорной области коры возникает возбуждение. Следующее за сигнальным раздражителем безусловное подкрепление вызывает мощный очаг возбуждения в подкорковых центрах и их корковых проекциях. Сильный очаг по принципу доминанты «притягивает» к себе возбуждение из более слабого. Происходит «замыкание» нервных связей между подкорковыми и корковыми очагами возбуждения, вызванного условными и безусловными агентами….

По современным представлениям, различные по сенсорному содержанию и биологической значимости афферентные воздействия конвергируются к одним и тем же нейронам коры и вызывают в них специфические химические реакции. Особую роль играет конвергенция восходящих возбуждений от безусловного раздражителя. Охватывая обширные области коры больших полушарий, они оказывают химически стабилизирующее действие на все нейроны, к которым поступает информация от…

НОВОСИБИРСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ

КАФЕДРА НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ ПО КУРСУ НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

профессор кафедры нормальной физиологии НГМА, д.б.н. Н.Б. Пиковская

НОВОСИБИРСК 2004 г.

Методическое пособие по курсу нормальной физиологии к разделу «Физиология высшей нервной деятельности»: Новосибирская Государственная медицинская академия, 2002. 81 с.

Методическое пособие предназначено для использования в курсе практических занятий по нормальной физиологии студентами второго курса всех факультетов в качестве дополнения к материалу учебников.

Утверждено Центральной комиссией методического

профессор кафедры нормальной физиологии НГМА, д. б. н. Н.Б. Пиковская

Рецензенты:

Зав. кафедрой педагогики и медицинской психологии НГМА, доцент Г. В. Безродная

Новосибирская государственная медицинская академия

Общие представления о высшей нервной деятельности

Изучая частную физиологию, мы рассмотрели множество регуляторных систем, и убедились в том, что со многими изменениями во внешней и внутренней среде эти регуляторные системы справляются, поддерживая на постоянном уровне основные параметры внутренней среды организма. Однако изменения внешней среды могут быть таковы, что для сохранения постоянства внутренней среды потребуется высшая форма регуляции – изменение поведения. Кроме того, и животные, и человек для поиска пищи, социальных партнеров, избежания опасности используют целенаправленное поведение. Деятельность нервной системы в процессе организации различных форм поведения называется высшей нервной деятельностью, в отличие от низшей, рефлекторной.

Термин высшая нервная деятельность (ВНД) был введен в науку И.П. Павловым, считавшим его равноправным понятию психическая деятельность. Действительно, объектом изучения и психологии, и физиологии высшей нервной деятельности является работа мозга. Вместе с тем, эти науки изучают разные стороны деятельности мозга. Психология изучает результаты деятельности ЦНС, проявляющиеся в виде образов, идей, представлений и других психических проявлений. Физиология ВНД изучает механизмы деятельности всего мозга, его отдельных структур, нейронов, связи между структурами, их влияние друг на друга, механизмы поведения. Труды психологов и физиологов, изучающих ВНД, всегда тесно переплетались, возникла даже новая наука – психофизиология. Однако наши интересы все же будут сосредоточены на знакомстве с нервными механизмами, с помощью которых ЦНС организует поведение и психическую деятельность человека.

Мысль о том, что психическая деятельность осуществляется при участии нервной системы, возникла еще до нашей эры, но каким образом это происходит, оставалось неясным. Да и сейчас, мы не можем сказать, что механизмы работы мозга полностью раскрыты, особенно, если речь идет о мозге человека. Первым ученым. Доказавшим участи нервной системы в поведении был римский врач Гален (II век н. э.) Он обнаружил, что разрыв нерва, связывающего мозг и мышцу, приводит к параличу.

Зарождение физиологии мозга как науки связано с работами французского математика и философа Рене Декарта (XVII век). Именно он создал представление о рефлекторном принципе работы нервной системы, правда, сам термин «рефлекс» был предложен в XVIII веке чешским ученым Й. Прохазкой.

Представления Декарта легли в основу теорий, развиваемых физиологами в течение двух последующих веков, в том числе и в основу трудов И.М. Сеченова. Самая известная книга Ивана Михайловича Сеченова «Рефлексы головного мозга» увидела свет в 1863 году. В ней ученый доказал, что рефлекс – это универсальная форма взаимодействия организма со средой, то есть рефлекторный характер имеют не только непроизвольные, но и произвольные, сознательные движения.

В начале XX века сформировалось несколько научных направлений, которые рассматривали рефлекторный принцип как основу поведения человека. Наиболее известны из них школа классической физиологии ВНД И.П. Павлова и американская школа бихевиоризма (behaviour – поведение) (Б.Торндайк и Дж.

Уотсон). Создатели этих направлений считали, что поведение строится по принципу: стимул мозг реакция. Ученые осознали и попытались учесть, что поведение зависит не только от сенсорного сигнала, но и от внутренних процессов, происходящих в ЦНС.

На сегодняшний день считается, что наиболее совершенная модель структуры поведения изложена в концепции функциональной системы работы мозга П. К. Анохина.

Стадии поведенческого акта

Рисунок 1. Схема центральной структуры целенаправленного поведенческого акта (по П.К. Анохину).

Попробуем на примере этой функциональной системы достичь двух результатов: и познакомиться со схемой, и перечислить основные отличия ВНД от низшей (простого рефлекса).

Первое отличие заключается в том, что поведенческий акт любой степени сложности начинается не просто при раздражении рецепторов, а при сочетании и взаимодействии довольно сложного комплекса раздражителей, который П.К. Анохин назвал афферентный синтез . Что же входит в этот комплекс?

Во-первых –мотивация . ВНД чаще всего мотивирована. Мотивация – это побуждение к действию, которое формируется в структурах ЦНС и связано с удовлетворением определенных потребностей.

Во-вторых -обстановочная афферентация - сумма афферентных возбуждений, возникающих в конкретных условиях и сигнализирующих об обстановке, в которой находится организм. Любая деятельность до определенной степени зависит от условий, в которых она протекает. Попробуем понять, что значит «до определенной степени»? Дело в том, что есть раздражители, которые служат толчком для развертывания определенного варианта поведения. Такие раздражители являются третьим компонентом афферентного синтеза и называютсяпусковыми стимулами . Такими раздражителями являются, например, сигналы

опасности. Четвертым компонентом афферентного синтеза является аппарат памяти . Значение памяти заключается в том, что для определенного вида поведения, связанного с удовлетворением какой-то потребности, память предоставляет готовый набор программ. Это набор складывается из генетически детерминированных форм поведения – инстинктов и приобретенных – условных рефлексов. Если такого готового варианта поведения нет в памяти, то данный поведенческий акт будет протекать параллельно с процессом научения. Использование аппарата памяти - извлечение имеющейся информации и возможность запоминания нового - принципиально отличает ВНД от простой рефлекторной деятельности.

Основным условием формирования афферентного синтез является встреча всех четырех видов афферентаций, которые обрабатываются одновременно благодаря конвергенции всех видов возбуждения. Завершение стадии афферентного синтеза приводит к переходу в следующую стадию – принятие решения . Благодаря принятию решения принимается форма поведения, соответствующая удовлетворению определенной потребности, прежнему опыту и окружающей обстановке, которая позволяет осуществлять именно то действие, которое должно привести к запрограммированному результату.

Третьим этапом является формирование программы действия . На этом этапе обеспечиваются пути реализации конкретной цели, формируются эфферентные команды к различным исполнительным органам. Одновременно в нейронных структурах создается специальный аппарат - акцептор результата действия, который прогнозирует все параметры будущего результата. Обратите внимание на эти два принципиальных отличия ВНД от рефлекторной деятельности: рефлекторный ответ всегда протекает стереотипно, на постоянно морфологической основе, которой является рефлекторная дуга. При формировании программы поведения предусматривается, во-первых, возможность выбора нескольких вариантов программы, во-вторых, используется аппарат памяти и прогнозируется результат действия. Конечный результат может совсем не совпадать с прогнозируемым, а может совпадать по некоторым параметрам, а по некоторым отличаться (чувство голода удовлетворено, однако вкус пищи не соответствовал ожидаемому). Акцептор результата действия должен обеспечить механизмы, позволяющие не только прогнозировать параметры необходимого результата, но и сравнить их с параметрами реально полученного результата. Предполагается, то акцептор результата действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием (реверберация импульса). Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму цель деятельности длительное время удерживается и регулирует поведение. Регуляция заключается в том, что при сличении прогнозируемого и фактически достигнутого результата программа действия корректируется. Если результаты не соответствуют прогнозу, то возникает реакция рассогласования, активирующая ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая увеличивает ассоциативные возможности мозга, обеспечивая активный поиск дополнительной информации.

На ее основе формируется новый более полный афферентный синтез, принимается более адекватное решение, что, в свою очередь, приводит к формиро-

ванию более совершенной программы действия, которая позволяет получить необходимый результат. Нейроны, участвующие в формировании функциональной системы, расположены во всех структурах ЦНС, на всех ее уровнях. При достижении желаемого полезного результата в акцепторе результатов действия формируется реакция согласования, поступает афферентация, сигнализирующая об удовлетворении мотивации. На этом функциональная система, которая была сформирована в структурах ЦНС для достижения определенной цели, перестает существовать.

Как видим, функциональная система поведения формируется по принципу рефлекса: есть раздражитель – афферентный синтез, есть центральное звено, которое формирует программу, включающую акцептор результата действия, метод ее выполнения, есть эффекторное звено – те конкретные движения, которые используются для достижения цели. Основное отличие заключается в том, что поведение может изменяться, подстраиваться к желаемому результату на основании сличение полученного и желаемого результата.

Процессы согласования или рассогласования, возникающие при сличении параметров реально полученного результата с запрограммированным в акцепторе результатов действия, сопровождаются либо чувством удовлетворения, либо неудовлетворения, т.е. положительными и отрицательными эмоциями. Это значит, что на всех этапах планирования и осуществления поведенческого акта возникает особая форма реакции, свойственная только высшей нервной деятельности. Эта реакция возникает как субъективное отражение вероятности достижения цели, при сравнении желаемого и полученного результатов – эмо-

Рассмотрев структуру поведенческого акта, мы обнаружили несколько принципиальных отличий ВНД от простого рефлекса. ВНД мотивирована, требует активациипамяти , сопровождаетсяэмоциями, однако это далеко не все отличия. Поведение в большой степени зависит отфункционального состояния центральной нервной системы, то есть от уровня ее активности. Одной из характеристик активности ЦНС являетсявнимание . И формирование программы поведения, и конкретные методы ее выполнения зависят оттипа высшей нервной деятельности животного и человека, а так же от того какое полушарие коры головного мозга является доминирующим в приеме сенсорной информации и в выполнении движений, другими словами отпрофиля функ-

циональной межполушарной асимметрии. Все эти особенности ВНД свой-

ственны и животным, и человеку, но у человека есть еще одна особенность. При воспитании ребенка развивается вторая сигнальная система , характерная только для человека. Это переводит высшую нервную деятельность человека на более высокую ступень. Она приобретает новые качества, обусловливающие расширение возможностей общения с внешним миром и многогранность его проявлений. И. П. Павлов назвал вторую сигнальную систему «чрезвычайной прибавкой» к механизмам высшей нервной деятельности человека. Вторая сигнальная система - эторечь , слово, видимое, слышимое, произносимое мысленно. Это высшая система сигнализации окружающего мира.Она состоит в

словесном обозначении всех его сигналов и в речевом общении.

А теперь посмотрите оглавление – в этом пособии мы рассмотрим более подробно все перечисленные особенность, которые отличают целенаправленное поведение, или высшую нервную деятельность от простого рефлекторного ответа.

Нейронные механизмы поведения

Поведенческий акт является всегда интеграцией врожденных и приобретенных форм поведения. Врожденные формы поведения организованы проще, на нейронном уровне могут быть представлены как интеграция сенсорных и командных нейронов. Командные нейроны реализуют свои эффекты через мотонейроны спинного мозга.

Поведение, которое является результатом обучения и формируется в течение жизни, имеет более сложную организацию. Изучение функции отдельных нейронов во время выполнения сложного поведения позволило выделить большое число нейронных групп, которые отличаются своими функциями.

Прежде всего, выделена большая группа сенсорных нейронов. Среди этих нейронов естьнейроны – детекторы . Эти нейроны реагируют на самые простые качества и свойства внешнего мира: углы или отрезки линий, цвет предметов. Среди сенсорных нейронов выделеныгностические единицы , нейроны, реагирующие на более сложные, комплексные раздражители: лицо или фотография, отображение эмоций на лице. Такие нейроны обнаружены в верхней височной коре и миндалине.

Особую группу нейронов составляют нейроны среды , которые избирательно возбуждаются в определенной обстановке. Они получили названиепростран- ственно-селективных, и обнаружены в моторной, соматосенсорной и зрительной коре. Возбуждение этих нейронов не зависит от положения тела. Сходную группу нейронов составляютнейроны места , которые возбуждаются при определенном положении животного в пространстве.

Во многих структурах мозга обнаружены нейроны, активация которых связана с выделением цели поведенческого акта, но только при наличии мотивации. Такие нейроны найдены в гипоталамусе, хвостатом ядре, лобной и височной коре обезьян. Среди этих нейронов наиболее изученынейроны ожидания , обнаруженные в гипоталамусе. Активность этих нейронов повышается во время мотивационного возбуждения и резко падает при достижении цели.

Выделена группа нейронов, которые возбуждаются перед выполнением поведенческого акта, и сразу падает, как только начинается двигательное выполнение программы. Эти нейроны названы нейронами моторных программ . Вслед за этими нейронами начинается активациякомандных нейронов и мотонейронов , определяющих сокращение отдельной мышцы.

Особый класс нейронов получил название нейронов поискового поведения . Возбуждение этих нейронов наблюдается в тех случаях, когда результат действия не совпадает с параметрами результата. В этом случае даже такие спокойные животные, как кролики, не обнаружив педали на новой кормушке (а они уже научились нажимать на педаль и получать корм) вырывали зубами кормушки и разбрасывали их по клетке. Ориентировочно-поисковое поведение, которое может смениться агрессивным, имеет приспособительное значение.

Характерно особенностью ориентировочно-поискового поведения является усиление активности особого класса нейронов –нейронов новизны . Нейроны новизны описаны для гиппокампа, неспецифических ядер таламуса, ретикулярной формации среднего мозга.

Потребности

Источником активности животного и человека являются потребности. Все потребности человека и животных можно разделить на три группы: виталь-

ные (биологические), социальные и идеальные потребности познания и творчества. Биологические потребности – это те потребности, неудовлетворение которых может привести к гибели особи. Это потребности в пище, воде, определенной температуре, отдыхе, определенном уровне защищенности.

Социальные потребности – это такие потребности, неудовлетворение которых грозит гибелью популяции. Это потребности, связанные с реализацией таких видов поведения как половое, родительское, территориальное. Для человека, кроме полового и родительского, это еще и потребность принадлежать к ка- кой-то социальной группе и занимать в ней определенное положение. К социальным потребностям можно отнести и потребность в обучении. У животных эта потребность реализуется с помощью инстинкта подражания, в игровом поведении, где происходит «репетиция» всех форм поискового, пищедобывательного, защитного и оборонительного поведения и одновременно отрабатываются способы социального контакта. И дети, и детеныши животных учатся занимать, поддерживать и отстаивать свое место в группе сверстников. Для человека это потребность следовать поведенческим, нравственным, эстетическим нормам, принятым в данной социальной среде.

Особое значение для социальной жизни человека имеет потребность в компетентности, или вооруженности. Только на базе этой потребности формируется высокий уровень профессионализма. Удовлетворение этой потребности порождает положительные эмоции, за счет которых даже самая рутинная работа приобретает привлекательность. Высокий уровень компетентности человека делает его уверенным, самостоятельным и независимым.

К идеальным потребностям относятся потребности познания окружающего мира и своего места в нем. Биологической основой идеальных потребностей является ориентировочно-поисковое поведение, которое проявляется и при удовлетворении биологических потребностей – и пищу, и место для отдыха нужно найти, и при удовлетворении социальных потребностей. Принято, что главным компонентом идеальных потребностей является поиск новой информации. Выделяют две причины для такого поиска: первая - дефицит стимулов, информационно обедненная среда, вторая – неопределенность полученной информации и потребность в уточнении. Следует обратить особое внимание на то, что неудовлетворение идеальных потребностей не грозит гибелью ни особи, ни популяции. Неудовлетворение этих потребностей грозит остановкой развития популяции и вида в целом. Отметим, что каким-то средним уровнем творческих потребностей обладают все люди и животные, однако и среди людей, и среди животных выделяется небольшая группа, не более 3 – 5% популяции, обладающая максимально выраженными потребностями в поиске нового. Это своего рода разведчики будущего, которыми популяция может даже пожертво-

вать ради приобретения информации о новых территориях, новых видах корма, новых условиях жизни и т.д.

Мотивации

При неудовлетворении потребности, например, биологической потребности в пище, воде происходят отклонения от нормы параметров внутренней среды организма (уровень глюкозы, осмотическая концентрация). Эти изменения воспринимаются многочисленными рецепторами, которые запускают рефлекторные и гуморальные механизмы регуляции, восстанавливающие нормальное значение параметров. Если отклонения в составе внутренней среды так значительны, что не могут быть восстановлены с помощью регуляторных систем организма, включается высший уровень регуляции – изменение поведения. Стимулом для изменения поведения является мотивация. Так, например, при снижении в крови уровня глюкозы, возбуждаются хеморецепторы в латеральных ядрах гипоталамуса (центр голода). Возбуждение от них передается в кору головного мозга - возникает чувство голода. Возбуждение постепенно захватывает все большие и большие участки коры, что обеспечивает формирование пищевого поведения.

Мотивация буквально обозначает «то, что вызывает движение». Можно привести много определений мотивации, остановимся на двух. К.В. Судаков полагает, что мотивация это состояние, которое развивается в структурах ЦНС во время поведения. Объективно оно выражается в изменении электрической активности мозга, субъективно в появлении определенных переживаний. Согласно представлениям П.В. Симонова, мотивация представляет собой начальный толчок (побуждение), всегда переходящий в поведение, у которого имеется четко выраженная цель.

Мотивации, как и потребности можно классифицировать на биологические, социальные и идеальные, однако эти понятия не идентичны. Потребности

– это то, что нужно организму, а мотивация – механизм, с помощью которого изменяется поведение. Потребность далеко не всегда преобразуется в мотивационное возбуждение.

В мотивации выделяют два этапа, или фазымотивации: 1) фаза детекции специфического состояния – эта фаза отражает распознавание изменения како- го-то параметра внутренней среды – и 2) фаза запуска и реализации специализированного целенаправленного поведения – во время этой фазы происходит принятие решения, формируется программа действия, т.е. ЦНС строит временную функциональную систему поведенческого акта. Реализация поведения, собственно процедура выполнения движений - это результат возникновения мотивации.

Во время любой мотивации происходят следующие события:

1. Активация двигательной системы (исключение является пассивный страх).

2. Повышение тонуса симпатической нервной системы (рост ЧСС, АД, МОД, расширение сосудов скелетных мышц). Повышение симпатического тонуса осуществляется через нисходящие пути от лимбической системы и гипоталамуса.

Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) изучает ме­ханизмы работы мозга, определяющие поведение животных.

Поведение не сводится лишь к проявлениям внешней двига­тельной активности, а включает в себя процессы, благодаря кото­рым живой организм чувствует внешний мир и состояние своего тела, адекватно реагирует на возникающие стимулы. Кора боль­ших полушарий головного мозга и ближайшие к ней подкорковые образования играют первостепенную роль в этих процессах, так как являются высшим отделом ЦНС животных.

Деятельность коры головного мозга базируется на условно-рефлекторных связях. В отличие от ВНД, обеспечивающей наибо­лее тонкое и совершенное приспособление организма к окружаю­щей среде, низшая нервная деятельность направлена на объедине­ние и согласование функций внутри организма.

Впервые представление о рефлекторном характере деятельнос­ти высших отделов головного мозга было широко и подробно раз­вито основоположником отечественной физиологии И. М. Сече­новым в его книге «Рефлексы головного мозга». До Сеченова физиологи и неврологи не решались даже поставить вопрос о воз­можности объективного физиологического анализа психических процессов, которые оставались объектом изучения субъективной психологии.

Идеи И. М. Сеченова получили блестящее развитие в заме­чательных трудах И. П. Павлова, открывшего пути объективно­го экспериментального исследования функций коры большого мозга, разработавшего метод условных рефлексов и создавшего учение о высшей нервной деятельности. Павлов показал, что в то время как в нижележащих отделах ЦНС - подкорковых яд­рах, мозговом стволе, спинном мозге - рефлекторные реакции осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными путями, в коре большого мозга нервные связи вы­рабатываются заново в процессе индивидуальной жизни жи­вотных в результате сочетания бесчисленных, действующих на организм и воспринимаемых корой, раздражений. Созданное И. П. Павловым учение о ВНД доказало единство телесных и психических явлений.

14.1. ПОНЯТИЕ О НЕРВИЗМЕ

Приспособление к окружающей среде осуществляется не с по­мощью простых рефлексов, а в результате множества врожденных и приобретенных реакций, образующих сложную систему. Состав­ные этой системы соединены многообразными связями, а их реали­зация сопровождается психическими явлениями.

Таким образом, в физиологии сформировалось современное направление - нервизм. Под нервизмом следует понимать та­кой методологический подход, который признает ведущую роль ЦНС и коры больших полушарий в регуляции всех функций орга­низма. Существовали и другие направления; так, канадский уче­ный Г. Селье считал, что главную роль в регуляторных механизмах играет эндокринная система.

Нервизм базируется на трех основных принципах: детерминиз­ме, структурности, анализе и синтезе.

Принцип детерминизма или причинности. Каждое явление имеет свою причину. И. М. Сеченов писал: «Все акты сознательной и бес­сознательной жизни есть рефлексы». А рефлекс - это ответ на раз­дражение, т. е. для возникновения каждого рефлекса должна быть причина, а именно действие того или иного раздражителя.

Принцип структурности. Все нервные явления происходят в опре­деленных материальных субстратах. Каждый новый условный ре­флекс сопровождается образованием новой временной связи в опре­деленных структурных образованиях высших отделов ЦНС.

Вопрос о локализации функций в коре больших полушарий до сих пор вызывает споры. С одной стороны, еще со времен Бехтере­ва известно, что каждый участок коры имеет определенную функ­цию, т. е. связан с какими-либо рецепторами, являясь центром дан­ного анализатора, либо с какими-либо органами (мышцами, внут­ренними органами); с другой стороны, функции нейронов коры могут меняться, так как нервные центры обладают высокой плас­тичностью. Кроме того, нейроны коры могут входить в разные нервные центры, перекрывать их, поэтому в нервизме принято за основу локализации функций в коре.

И. П. Павлов разработал учение о динамической локализации функций в коре больших полушарий. Согласно этому учению корковый конец каждого анализатора состоит из двух основных частей - ядра и периферических элементов. Клетки ядра высоко специализированы и способны к тонкому различению соответ­ствующих раздражителей (звуковых, зрительных и т. д.) и концен­трируются в определенной зоне. Вместе с тем в коре присутству­ют значительно менее специализированные, неспособные к выс­шему анализу и синтезу элементы. Периферические элементы мо­гут иногда брать на себя функции ядра в случае его повреждения, но не способны заменять его полностью. В результате многих ис­следований было доказано, что кора больших полушарий способ-

на к динамической перестройке своих функций, т. е. высокая специализация нервных центров сочетается с их гибкостью и пластичностью.

Кора больших полушарий обладает выраженной специализа­цией нервных центров. В ней расположены сенсорные, моторные и ассоциативные зоны. Сенсорные зоны - это проекции периферических рецепторных полей, или корковый центр анали­заторов. В каждом полушарии есть две зоны представительства чувствительности: соматическая (кожная и суставно-мышечная) и висцеральная (рецепция внутренних органов). Эти зоны еще назы­вают первой и второй соматосенсорными зонами. Имеются также слуховые, тактильные и зрительные зоны.

Зрительная зона находится в затылочных долях больших полу­шарий, слуховая - в височных, обонятельная - в аммоновом ро­ге древней коры. В области задней центральной извилины лежит тактильная зона, куда поступают импульсы от рецепторов кожи, реагирующих на прикосновение и давление. В премоторной обла­сти интерорецептивная зона получает афферентные импульсы от внутренних органов: раздражение или удаление этой зоны при­водит к изменению дыхания, работы сердца, просвета сосудов, к нарушению секреторной и моторной деятельности желудочно-кишечного тракта и т. д.

Чем больше рецепторов приходится на какие-либо рецептор-ные периферические поля, тем большей зоной эта рецепция пред­ставлена в коре.

Моторные зоны характеризуются строгой локализаци­ей функций. Локализация моторной зоны различна и зависит от вида животных: у плотоядных она лежит вокруг и в глубине крес­товидной борозды, у овец и коз - преимущественно в области верхней лобной извилины, у свиней - между венечной бороздой и передней ветвью сильвиевой борозды, у лошадей - сбоку от ла­теральной крестовидной борозды, а также в области средней ветви верхней сильвиевой борозды.

В моторной зоне сосредоточены двигательные центры, посыла­ющие сигналы к отдельным скелетным мышцам противополож­ной половины тела. Сюда поступают и анализируются импульсы от рецепторов, заложенных в толще мышц, сухожилиях и суставах. Здесь же находится конечная станция чувствительных импульсов. Размеры двигательной коры зависят от вида животных и способ­ности организма совершать сложные движения.

Ассоциативные зоны, или вторичные сенсорные зоны, окружают первичные сенсорные зоны полосой в 1...5см. Клетки этих зон отзываются на раздражение разных рецепторов, т. е. на них конвергируют афферентные пути, идущие от различных рецептор­ных систем. Удаление этих зон не влечет за собой потерю данного вида чувствительности, но при этом нарушается способность пра­вильно интерпретировать значение действующего раздражителя.

Анализ и синтез. Это основной принцип работы коры больших полушарий. Анализ - это способность выделять отдельные элементы из окружающей среды. Первичный анализ начинается в рецепторном аппарате благодаря специализации рецепторов. Здесь происходит кодирование сигналов внешней среды в нерв­ные импульсы и посыл их в вышележащие центры. Второй этап анализа осуществляется на уровне таламуса и подкорковых ганг­лий, а третий - в коре больших полушарий. Сигналы от каждого рецептора достигают определенных клеток коры. Число клеток, вовлекаемых в реакцию, и частота импульсов в каждой из них ши­роко варьируют в зависимости от силы, длительности и крутизны нарастания раздражителя. Поэтому создаются условия, при кото­рых каждому периферическому раздражению соответствует свой пространственно-временной рисунок возбуждения в коре. Таким образом распознаются близкие по виду и свойствам раздражения. Это достигается выработкой внутреннего торможения, ограниче­ния распространения возбуждения на другие клетки коры.

Синтез раздражений - это связывание, обобщение, объе­динение возбуждений, возникающих в различных участках коры благодаря взаимодействию между нейронами. Проявлением син­тетической деятельности коры является образование временных связей, составляющих основу выработки условного рефлекса.

Наиболее простой формой аналитико-синтетической деятель­ности является выработка условного рефлекса при действии како­го-либо одного раздражителя.

Анализ и синтез неразрывно связаны между собой. Воздействие на организм двух отдельных раздражителей - это наиболее прими­тивные формы анализа и синтеза. О более сложных формах анали­тико-синтетической деятельности коры полушарий большого моз­га можно судить на основании анализа комплексных раздражений, включающих ряд компонентов. Для этого в качестве условного раз­дражителя применяется несколько сигналов, следующих друг за дру­гом в определенном порядке; в другом порядке те же сигналы ис­пользуются без подкрепления. Если дифференцировка вырабаты­вается, то это свидетельствует о том, что корой полушарий большо­го мозга сигналы воспринимаются не только в отдельности и не только суммарно, но и в определенной последовательности.

Сложные формы синтетической деятельности коры большого мозга ярко выражены в явлениях, обозначаемых понятиями дина­мического стереотипа. И. П. Павлов говорил, что «динамический стереотип - это сложная уравновешенная система внутренних процессов больших полушарий, соответствующая внешней систе­ме условных раздражителей». На стереотип раздражений выраба­тывается стереотип реакций коры. В наличии динамического стереотипа можно убедиться, если в каком-либо опыте повторно испытать действие только одного из условных раздражителей, входящих в систему. Например, вырабатывается стереотип услов-

ных рефлексов слюноотделения на такие условные раздражители, как стук, шипение, звонок, свет, а затем применяется только один из раздражителей - стук или звонок. Оказывается, эффект будет различный по силе в зависимости от того, какой раздражитель стоял ранее на этом месте, т. е. примененный раздражитель дает эффекты, свойственные не ему, а тем раздражителям, которые предшествовали. Выработанный стереотип облегчает деятельность коры как регулирующего органа. Системная деятельность мозга не является строго постоянной: возможны замены одной системы другой. У сельскохозяйственных животных динамический стерео­тип вырабатывается в процессе режима дня, кормления, содержа­ния и нарушение его ведет к срыву нервной системы, снижению продуктивности.