Закон минимума Либиха.

При изучении экологических факторов необходимо акцентировать свое внимание на закономерностях, которые являются общими для всех организмов. К таким закономерностям относятся правило оптимума, правило взаимодействия факторов, правило лимитирующих факторов, законы К. Либиха и В. Шелфорда.

Одним из основоположников агрохимии немецким химиком Юстасом фон Либихом сформулирован закон минимума в 1840 г.

Закон минимума Либиха - концепция, согласно которой существование и выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Согласно закону минимума, жизненные возможности организмов лимитируют те экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому для организма минимуму.

Любому живому организму необходимы не только определенная температура, наличие кислорода, определенные минеральные и органические вещества или какие-нибудь другие факторы, а их строго определенное количество (например, концентрация). Каждый из этих факторов должен быть доступен для организмов в количестве, определенном природой, а его уменьшение приводит к тому, что именно этот фактор становится лимитирующим. Например, если у организма в аквариуме достаточно пищи, но нет кислорода в воде, то лимитирующим для его жизнедеятельности фактором будет именно наличие кислорода. И наоборот. Реакция организма зависит от количества фактора - чем его меньше, тем сильнее реакция. Любой вид животного или растения обладает четкой избирательностью к составу пищи: например, растению необходимы определенные минеральные элементы. Любой вид животного по-своему требователен к качеству пищи. Для того чтобы нормально существовать, развиваться, организм должен иметь весь набор необходимых факторов в оптимальных режимах и достаточных количествах. Малое количество или полное отсутствие любого из необходимых веществ, относящихся как к макро, так и к микроэлементам, ведет к одинаковому результату – замедлению роста или смерти. При этом Либих рисовал бочку с дырками, показывая, что именно самая нижняя дырка в бочке определяет уровень жидкости в ней. Закон минимума справедлив для всех живых организмов (рыб, беспозвоночных, млекопитающих, растений и др.).

Лимитирующие факторы

В природе на любой организм действует сразу множество (десятки и сотни) разных факторов. Есть среди них и ограничивающие его существование. Это, прежде всего лимитирующие ресурсы, т.е. те, которых на всех не хватает. Так, развитие растений ограничивается тем элементом, которого в почве меньше всего (как правило, азот, фосфор, калий). При его дефиците рост прекращается, даже если все остальные элементы имеются в избытке. Этот «закон минимума». Любой фактор, присутствующий в слишком малых количествах, может оказаться самым важным. Например, в небольшом лесу численность одних видов птиц ограничена количеством пищи, других – числом мест, пригодных для гнездовий, третьих – изобилием хищников. Однако закон Либиха «работает» далеко не всегда. Дело в том, что разные факторы часто взаимодействуют друг с другом и бывает трудно выделить среди них какой-то один лимитирующий. Скажем, пониженная влажность, и недостаток питательных веществ снижают устойчивость растений к насекомым-вредителям и сорнякам. Напротив, изобилие корма в городах позволяет многим птицам не улетать зимой на юг, вопреки холодам и короткому световому дню. Для каждого фактора среды обычно имеются предельные (минимальные и максимальные) значения, которые способен вынести живой организм. Если же говорить не просто о выживании, а о благополучном существовании и размножении, то допустимый диапазон условий окажется ещё уже. Такой диапазон называется пределом толерантности (выносливости) этого вида организмов.

Толерантность (от греческого толеранция - терпение) - способность организмов выдерживать изменения условий жизни (колебания температуры, влажности, света).

Закон Либиха

Определение 1

Правила минимума - это один из принципов, которые определяют роль экологического фактора в распространение и количестве организмов.

Относительные действия некоторых экологических факторов тем сильней, чем в значительной степени по сопоставлению с другими чувствуется его дефицит. Сформулированный Г.О. Либихом (1840) закон в использовании к сельскохозяйственным культурам - любым живым организмам нужны не просто органические и минеральные вещества, влажность, температура или какие-либо иные факторы, а их режим.

Реакции организмов зависят от количеств факторов. Кроме этого, живые организмы при естественных условиях подвергаются воздействиям различных экологических факторов (как биотических, так и абиотических) одновременно. Растение нуждается в значительном количестве питательных веществ и влаги (калий, азот, фосфор) и в то же время в сравнительно "незначительных" количествах такого элемента, как молибден (бор).

Любые виды животных или растений обладают отчетливой избирательностью к составу пищи: каждому растению нужен определенный минеральный элемент. Любые виды животных по-своему требовательны к качествам пищи. Для того чтобы благоприятно существовать и нормально развиваться, организмы должны обладать всем набором нужных факторов в оптимальном режиме и достаточном количестве.

Тот факт, что ограничения доз (или отсутствия) любых из необходимых растениям веществ, которые относятся как к микро, так и к макроэлементам, ведет к одинаковым результатам замедления роста, открыт и изучен немецким химиком, основоположником агрохимии Юстасом фон Либихом. Сформулированные им правила называются законом минимума Либиха: размеры урожаев определяются числом в почвах тех из элементов питания, потребности растений в котором удовлетворена ниже всего. Для этого Либих изображал дырявую бочку, выказывая то, что нижняя дырка устанавливает величину жидкости в ней.

Замечание 1

Закон минимума верен как для животных, так и для растений, охватывая и человека, которому в некоторых условиях доводится применять витамины или минеральную воду для возмещения недостатка какого-либо элемента в организме.

Уточнения и изменения, внесенные к закону Либиха

В дальнейшем в закон Либиха было внесено некоторое количество уточнений. Значимая поправка и дополнение - закон селективных действий факторов на разные функции организма: любые экологические факторы по-разному влияют на функции организмов, оптимум для одного процесса, например дыхание, не будет оптимумом для другого, например пищеварения, и наоборот. К данной группе уточнений закона Либиха относят немного непохожее на другие правило фазовых реакций " вред польза ": небольшая концентрация токсиканта воздействует на организмы в направленности увеличения его функций, тогда как более значительная концентрация угнетает или даже приводит к смерти организма. Данные токсикологические закономерности справедливы для большого количества (так, знаменито лечебное свойство небольших концентраций змеиного яда), но не для всех ядовитых веществ.

Замечание 2

Закон Либиха – это правило минимума, является одним из принципов, который определяет роль экологических факторов в развитии и распространении организмов. Сформулирован Г.О. Либихом (1840) для сельскохозяйственных культур.

Согласно закону Либиха «Веществом, которое находится в минимуме, управляет урожай и устанавливается размер и стабильность последнего во времени» При этом имелось в виду лимитирующее действие жизненно важных веществ, присутствующих в почве в небольших и непостоянных количествах. в дальнейшем это обобщение стало истолковываться шире с учётом других факторов среды (например, температуры, времени и др.).

Закон толерантности В. Шелфорда (1913): ограничивающим фактором жизни организма может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости организма к этому фактору. В качестве примера, поясняющего закон минимума, Ю. Либих рисовал бочку с отверстиями, уровень воды в которой символизировал выносливость организма, а отверстия - экологические факторы .[ ...]

Закон минимума, максимума и оптимума факторов Вильямса. Гласит, что наибольший урожай осуществим при среднем оптимальном наличии фактора, при минимальном и максимальном значениях фактора урожай неосуществим. Этот закон подчеркивает особое значение оптимальных доз минеральных удобрений, так как их избыток может оказаться вредным. Это важное положение, так как из закона Либиха это не вытекало.[ ...]

Закон минимума справедлив как для растений, так и для животных, включая человека, которому в определенных ситуациях приходится употреблять минеральную воду или витамины для компенсации недостатка каких-либо элементов в организме.[ ...]

ЗАКОН ЛИБИХА (закон минимума) - существование и выносливость организмов определяются самым слабым звеном в цепи их экологических потребностей. Согласно этому закону, величина урожая определяется содержанием в почве такого элемента питания, потребность в котором удовлетворяется в меньшей степени. По мере его увеличения урожай будет возрастать пропорционально вносимым дозам до тех пор, пока содержание другого вещества не окажется минимальным.[ ...]

ЗАКОН МИНИМУМА (Ю.ЛИБИХА) - выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.[ ...]

Закон минимума Либиха - закон, открытый Ю. Либихом (1840), согласно которому относительное действие отдельного экологического фактора тем сильнее, чем больше он находится по сравнению с другими факторами в минимуме; по данному закону, от вещества, концентрация которого лежит в минимуме, зависят рост растений, величина и устойчивость их урожайности. Например, содержание в морской воде фосфатов является лимитирующим фактором, которое и определяет обилие планктона и биопродуктивность среды. Однако закон Либиха наиболее четко формулируется тогда, когда речь идет о незаменимых ресурсах (точнее, элементах питания). В дальнейшем оно стало применяться и к заменимым ресурсам, а потом и вообще к любым экологическим факторам.[ ...]

Закон минимума (Ю. Либиха): жизненность организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Ю. Либих формулировал данный закон следующим образом: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени».[ ...]

Закон минимума (Ю. Либих): биотический потенциал (жизнеспособность, продуктивность организма, популяции, вида) лимитируется тем из факторов среды, который находится в минимуме, хотя все остальные условия благоприятны (см. Закон толерантности).[ ...]

Согласно закону минимума, приписываемому Либиху, рост организма зависит от количества основного питательного вещества. Так, вследствие недостатка фосфора может сохраниться массовое развитие водорослей, даже если они получают азот и углерод в избыточных количествах. В соответствии с этим законом в каждом конкретном случае ограничивающее действие оказывает определенное питательное вещество и только его количество имеет решающее значение для процесса роста.[ ...]

Разумеется, закон минимума справедлив не только для растений, но и для всех живых организмов, включая человека. Известно, что в ряде случаев недостаток каких-либо элементов в организме приходится компенсировать употреблением минеральной воды или витаминов.[ ...]

Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов жизни растений, включая температуру, влажность, освещенность и т. д.[ ...]

Поэтому вместо закона минимума в настоящее время чаще говорят о законе лимитирующих (ограничивающих) факторов: фактор, находящийся в недостатке или избытке, отрицательно влияет на организмы даже в случае оптимальных сочетаний других факторов.[ ...]

Как устанавливает закон минимума (Либих, 1840 г.), растения для нормального развития должны получать все биогенные элементы обязательно, хотя в минимально необходимых количествах. Поэтому для нормального развития растений весьма важно накопление биогенов в почве в формах, доступных для растений, путем трансформации более сложных органических и неорганических соединений. Характерным примером такого процесса является накопление азота в почве.[ ...]

В качестве примера, поясняющего закон минимума, Ю.Ли-бих рисовал бочку с отверстиями, уровень воды в которой символизировал выносливость организма, а отверстия - экологические факторы (рис.2).[ ...]

Ёольни в 80-х годах распространил закон минимума Либиха и на физические свойства почвы.[ ...]

Стремлению сузить сферу действия закона минимума противостоит закон незаменимости фундаментальных факторов, связываемый с именем В. Р. Вильямса. В 1949 г. он жестко сформулировал ограничение: полное отсутствие в среде фундаментальных экологических (физиологических) факторов (света, воды, биогенов и т. п.) не может быть заменено другими факторами. Совершенно очевидно, что любой из экологических компонентов до конца не может быть заменен - при отсутствии энергии нет жизни, то же при полном безводье и так далее. Для элементарных потребностей это очевидно, но в более сложных ситуациях, особенно когда речь идет о фундаментальных, но не столь известных и осознанных факторах, например, в системе потребностей человека (см. главу 7), такая очевидность исчезает. Это ведет к ошибкам, иногда роковым.[ ...]

В 1840 г. Ю. Либихом был сформулирован закон минимума, согласно которому развитие растений лимитируется не теми элементами питания, которые присутствуют в почве в изобилии, а теми, которых очень мало (например, цинк или бор). Закон минимума справедлив и для животных, и для человека. Здоровье человека определяется в том числе и специфическими веществами, которые присутствуют в организме в ничтожных количествах (витамины, микроэлементы).[ ...]

Здесь в еще более резкой форме, чем в «законе минимума», выражено идеалистическое отрицание единства среды и организма. Все отношения между организмом и средой здесь рассматриваются исключительно как антагонистические, а избирательная способность организмов по отношению к факторам среды и действие организма на среду обитания полностью игнорируются. По представлению Чепмана и его школы, каждый вид организмов обладает совершенно определенной, неизменной потенцией ¡к размножению. Фактически же среда якобы «давит» на организмы и потенциальные возможности к размножению, поэтому в полной мере не проявляются. Согласно Чепману, для определения темпов фактического размножения насекомых в любой конкретной обстановке необходимо установить численное выражение ограничительного действия каждого из факторов среды.[ ...]

Дополнительное правило взаимодействия факторов в законе минимума: организм в определенной мере способен заменить дефицитное вещество или другой действующий фактор жизни функционально близким веществом или фактором (например, одно вещество другим, химически близким) - вызвало поток аналогичных постулатов. Среди них закон относительности действия лимитирующих факторов, или закон Лундегарда - Полетаева: форма кривой роста численности популяции (ее биомассы) зависит не только от одного вещества с минимальной концентрацией, а от концентрации и свойств других ионов, имеющихся в среде.[ ...]

При дефиците чего-то именно этот недостаток определяет успешность жизни. Однако в целом, поскольку любой фактор может оказаться в минимуме, лишь их оптимальная совокупность обеспечивает процветание. Этот факт сформулирован в виде закона равнозначности всех условий жизни: все условия среды, необходимые для жизни, играют равнозначную роль. В перечень этих условий для людей входят факторы как природной, так и социальной среды.[ ...]

Около 1840 г. один из основателей агрохимии Юстус Либих сформулировал «закон минимума». По этому закону рост растения определяется тем фактором, который представлен в наименьшем количестве. В 1926 г. эколог А. Тинеман сформулировал его в отношении гидробиологии. Он писал, что тот из необходимых факторов окружающей среды определяет густоту населения данного вида живых существ, который действует в количестве или интенсивности, наиболее далеких от оптимума. Нужно лишь уточнить, что необходимый фактор среды надо понимать как фактор, влияющий положительно, а не отрицательно.[ ...]

Уже А. Леопольд представление о емкости связывал с практическим применением закона минимума Ю. Либиха. Он указывал, что емкость часто будет определяться по тому фактору среды, который среди прочих находится в минимуме. Он также считал, что емкость имеет сезонные аспекты.[ ...]

Важное значение для экологических и биолого-зволюционных процессов имеет общефизический закон минимума диссипации (рассеивания) энергии Л. Онсагера, или принцип экономии энергии: при вероятности развития процесса в некотором множестве направлений, допускаемых началами термодинамики, реализуется то, которое обеспечивает минимум диссипации энергии (или минимум роста энтропии). Очевидна прямая связь обсуждаемого закона и закона оптимальности (разд. 3.2.1).[ ...]

Столь важное значение экстремальных экологических условий побудило немецкого агрохимика Ю.Либиха в 1840 г.сформулировать "закон минимума",согласно которому урожай ограничивается те«« химическим элементом питания.концентрация 1.второго в почве является минимальной.[ ...]

Представления о ведущих, главнейших факторах среды не надо смешивать с широко признававшимся в конце прошлого и начале настоящего столетия так называемым законом минимума, сформулиро- ‘ ванным Либихом (1840, 1847). Либих утверждал, что рост и размер урожая растений определяются тем из необходимых для растения питательных веществ в почве, которое находится в минимальном количестве для удовлетворения потребностей растения. Этот «закон» рекомендовался вскоре после его опубликования и для определения экологических потребностей животных, причем Блэкман (1905) предлагал переименовать его в «закон лимитирующих факторов», а Шелфорд (1911) подчеркивал, что существование организмов следует связывать не только с минимальными, но и с максимально переносимыми избыточными дозами каких-либо внешних воздействий. Шелфорд называл это «законом выносливости» организмов. Тиннеман (1926) видоизменил содержание «закона минимума», сделав упор не на общую возможность существования вида, а на численность его популяций. Согласно этому исправленному закону густоту населения определяет тот фактор внешней среды, который находится в количестве или интенсивности, наиболее далеких от оптимума, и действует на стадию развития, обладающую наименьшей экологической валентностью. В 1934 г. Тэйлор восстановил «закон» Либиха в такой формулировке: «Рост и функционирование организма зависит от количественной стороны существенного внешнего фактора, предоставляемого ему в минимальном количестве в течение наиболее критического периода».[ ...]

Это правило об особенном значении тех веществ, которых наиболее не хватает для нормального развития растения, стало известным под названием либиховского «закона минимума». Следует, однако, заметить, что в основном своем сочинении (1840) Либих вовсе не употребляет выражения «закон минимума» и не дает ему никакой математической формулировки. Также и в последующем выступлении («50 тезисов» 1855) он прибегает к описательному изложению, из которого видно, что самое положение о доминирующем значении элементов, находящихся в минимуме, понималось им как относительное, что можно видеть из такой фразы: «Элемент, полностью отсутствующий или не находящийся в нужном количестве, препятствует прочим питательным соединениям произвести их эффект или, по крайней мере, уменьшает их питательное действие» х.[ ...]

Если нельзя, то значит Вы признаете закон минимума в смысле Либиха (а не в смысле разных невежд), а если Вы скажете - можно, то попробуйте сунуться с таким утверждением в производство и будете изгнаны оттуда с позором.[ ...]

Лимитирующий фактор - экологический фактор (свет, температура, почва, биогенные компоненты и др.), который при определенном наборе условий окружающей среды ограничивает какое-либо проявление жизнедеятельности организмов. Это понятие ведет начало от закона минимума Либиха (1840) и закона толерантности Шелфорда (1913). Концепция лимитирующего фактора имеет существенное значение для охраны природы и рационального природопользования.[ ...]

Чтобы жить и процветать в тех или иных конкретных условиях, организм должен иметь вещества, необходимые ему для роста и размножения. Основные потребности у разных видов и в разных условиях различны. При «стационарном состоянии» лимитирующим будет то вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму. Этот «закон» минимума в меньшей степени приложим к «переходным состояниям», когда быстро измеряются количества, а значит, и эффект многих составляющих.[ ...]

Существование и успех любого организма или любой группы организмов зависит от комплекса определенных условий. Любое условие, приближающееся к пределу толерантности или превышающее его, называется лимитирующим условием, или лимитирующим фактором. При стационарном состоянии лимитирующим будет то жизненно важное вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму. Эта концепция известна как «закон минимума» Либиха. Она менее применима к «переходным состояниям», когда количества, а следовательно, и эффект многих составляющих быстро изменяются.[ ...]

По словам Либиха, «если почва подходяща, если она содержит достаточное количество щелочей, фосфатов и сульфатов, то ничего больше не требуется». Со временем ои придал этому положению количественное выражение: «Урожаи полевых культур понижаются пли повышаются в точной пропорции к уменьшению или увеличению количества минеральных веществ, вносимых в почву с удобрениями». Отсюда же были выведены два кардинальных, с точки зрения Либиха, «закона»: «закон минимума», «закон полного возврата». Вот суть второго закона: «Основное начало земледелия состоит в том, чтобы почва получила обратно все, у нее взятое. Это неизменный закон природы». Только от химии,- утверждал Либих,- следует ожидать дальнейших успехов в сельском хозяйстве», она «совершенно революционизирует сельское хозяйство» (Либих, 1864, с. 37; 1964-, с. 176).[ ...]

Наиболее общим объяснением причин формирования границ ареала вида служит правило ограничивающих факторов: факторы среды, наиболее удаляющиеся от оптимума экологических потребностей вида, лимитируют возможности его существования в данных условиях. Поскольку к лимитирующим факторам относятся любые условия существования вида - как абиотические, так и биотические, включая антропогенные,- правило ограничивающих факторов, ведущее свое начало от группы законов минимума (см. разд. 3.5.2), включая закон толерантности Шел-форда (см. разд. 3.5.1), практически дополнительно ничего не объясняет, а лишь резюмирует перечисленные закономерности.[ ...]

Но вот от людей, совсем непохожих на И. А. Хлестакова, я заслужил в 1927 г. совершенно обратный упрек, именно, что я проглядел Митчерлиха и сделал большую ошибку, игнорируя его почти 20-летнюю деятельность и совершенно не знакомя с ней наши агрономические круги. Он доказывал важность создания агрохимической опытной станции в Москве еще в 1885 г., отстаивал значение кафедры агрохимии (1885-1905 гг.), когда был открыт поход против агрохимии (подобный походу тов. Кукса), он же настойчиво пропагандировал применение удобрений и постановку с ними полевых опытов (а не только физиологических).[ ...]

Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была высказана в 1840 г. Ю. Либихом, который первым начал изучение влияния разнообразных факторов на рост растений. Он установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах, такими, например, как двуокись углерода и вода (поскольку эти вещества обычно присутствуют в изобилии), а теми, которые требуются в малых количествах (например, бор), но которых и в почве мало. Выдвинутый Либихом принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени», - получил известность как либиховский «закон» минимума. Многие авторы (например, Тейлор, 1934) расширили это положение, включив в него, помимо питательных веществ, и ряд других факторов, например температуру и время. Чтобы избежать путаницы, лучше, пожалуй, ограничить концепцию минимума, применяя ее, как это делал сам Либих, лишь к химическим веществам (кислороду, фосфору и т. д.), необходимым для роста и размножения организмов; другие же факторы и лимитирующий эффект максимума включить в «закон» толерантности. Обе эти концепции могут быть объединены в общий принцип лимитирующих факторов (см. ниже). Таким образом, «закон» минимума - это лишь один аспект зависимости организмов от среды.

Дети начинают получать в начальной школе, а в средствах массовой информации вопросы экологии занимают не последнее место, экология все еще остается молодой, сложной и загадочной наукой. Ее научная база не так велика, а сложные модели запутаны. Тем не менее знание и понимание основных законов в этой области - это основа мировоззрения современного человека. В данной статье будет рассмотрен один из главных законов экологии - закон минимума, сформулированный задолго до формирования самой науки.

К истории открытия

Закон минимума сформулировал в 1840 году выдающийся химик, профессор Гессенского Юстас фон Либих. Этот ученый и выдающийся педагог известен еще и изобретением холодильника Либиха, которым и сегодня пользуются в химических лабораториях для фракционного разделения химических соединений. Его книга «Химия в приложении к земледелию» фактически дала начало науке агрохимии, а ему - титул барона и два ордена Святой Анны. Либих изучал выживаемость растений и роль химических добавок в ее повышении. Так им был сформулирован закон минимума или лимитирующего фактора, который оказался верным для всех биологических систем. И не только для биологических, что продемонстрируем на примерах.

Немного теории

Зона комфорта

Чаще всего экологические факторы переносятся организмами в некоторых пределах, которые ограничены пороговыми показателями, за которыми наступает угнетение жизнедеятельности организма. Это критические точки существования. Между ними находятся зоны толерантности (терпимости) и зона оптимума (комфорта) - диапазон благотворного влияния фактора. Точки минимума и максимума воздействия экологического фактора определяют возможности реакции организма на конкретный фактор. Выход за пределы зоны оптимума может привести к следующему:

• устранению вида с конкретного ареала (например, сдвиг популяционного ареала или миграция вида);
• изменение плодовитости и смертности (например, при резких изменениях условий окружающей среды);
• к адаптации (приспособлению) и возникновению новых видов с новыми фенотипическими и генетическими особенностями.

Суть закона минимума

Жизнь биологической системы, будь то организм или популяция, зависит от действия множества факторов биотического и абиотического характера. Формулировка закона минимума может варьировать, но суть остается постоянной: когда какой-либо фактор существенно отклоняется от нормы, то именно он становится наиболее значимым для системы и самым критическим для жизни. При этом лимитирующими факторами для организма в разные периоды времени могут выступать различные показатели.

Варианты возможны

Все живые организмы живут и приспосабливаются к комплексу факторов окружающей среды. И воздействие факторов этого комплекса всегда неравнозначно. Фактор может быть ведущим (очень важным) или второстепенным. Ведущими для разных организмов будут разные факторы, а в разные периоды жизни одного организма для него основными могут быть определенные экологические факторы. Кроме того, одни и те же факторы могут быть лимитирующими для одних организмов и не лимитирующими для других. Например, солнечный свет для растений - это необходимый элемент для обеспечения процессов фотосинтеза. А вот для грибов, почвенных сапротрофов или глубоководных животных он совсем не обязателен. Или наличие кислорода в воде будет а его наличие в почве - нет.

Условия применения

Закон минимума ограничен в применении двумя вспомогательными принципами:

1. Закон применим без уточнений только к равновесным системам, а именно только в условиях стационарного состояния системы, когда обмен энергией и веществами системы с окружающей средой регулируется их утечкой.
2. Второй принцип применения закона минимума связан с компенсаторными возможностями организмов и систем. В определенных условиях лимитирующий фактор может быть заменен не лимитирующим, но присутствующем в достаточном или высоком содержании. Это приведет к изменению потребности в том веществе, которое имеется в минимальном количестве.

Наглядная иллюстрация

Наглядно показывает действие этого закона бочка, названная именем ученого. В этой поломанной бочке лимитирующий фактор - это высота досок. В соответствии с экологическим законом минимума починку ее необходимо начинать с наименьшей доски. Именно она и является тем фактором, который наиболее удалился от нормальных значений, оптимальных для выживания организма. Без устранения воздействия этого фактора нет смысла наполнять бочку - другие факторы не так существенно влияют в данный момент времени.

Где тонко - там и рвется

Именно эта пословица передает суть закона минимума в экологии и не только. Например, в сельском хозяйстве учитываются показатели содержания минеральных веществ в почвах. Если в почве только 20 % фосфора от нормы, кальция - 50 %, а калия -95 %, то вносить надо в первую очередь удобрения, которые содержат фосфор. В дикой природе для оленя летом лимитирующим фактором будет количество пищи, а зимой - высота снежного покрова. Или для сосны, которая растет в тенистом лесу, ограничивающим фактором будет свет, на сухом песчаном грунте - вода, а в болотистой местности - температура летом.

Еще такой пример, не относящийся к экологии. Если правый защитник в команде является самым слабым, то именно с его фланга вероятнее всего прорвется противник. Это верно в спорте, в искусстве, в бизнесе. Существенной ошибкой бизнесменов часто становится недооценка того вреда, которую наносит слабый работник даже на второстепенных должностях. Ведь недаром говорят, что качество фирмы определяется качеством ее самых плохих сотрудников. А прочность цепочки всегда зависит от ее самого слабого звена.

Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора , или Закон минимума Либиха - один из фундаментальных законов в экологии , гласящий, что наиболее значим для организма тот фактор , который более всего отклоняется от оптимального его значения. Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнения экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организма . Сформулирован Юстусом фон Либихом в 1840 году. Позже, в 1913 году, закон обобщен и дополнен Шелфордом (Закон толерантности).

Юстус фон Либих

Именно от этого, минимально (или максимально) представленного в данный конкретный момент экологического фактора зависит выживание организма. В другие отрезки времени ограничивающими могут быть другие факторы. В течение жизни особи видов встречаются с самыми разными ограничениями своей жизнедеятельности. Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова ; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) - зимняя температура и т. д.

Этот закон учитывается в практике сельского хозяйства. Немецкий химик Юстус фон Либих (1803-1873) установил, что продуктивность культурных растений, в первую очередь, зависит от того питательного вещества (минерального элемента), который представлен в почве наиболее слабо. Например, если фосфора в почве лишь 20 % от необходимой нормы, а кальция - 50 % от нормы, то ограничивающим фактором будет недостаток фосфора; необходимо в первую очередь внести в почву именно фосфорсодержащие удобрения.

По имени учёного названо образное представление этого закона - так называемая «бочка Либиха». Суть модели состоит в том, что вода при наполнении бочки начинает переливаться через наименьшую доску в бочке, и длина остальных досок уже не имеет значения.

Закон возврата Либиха

Суть его в том, что урожай зависит от возврата среде жизненно необходимых факторов, использованных организмом. Открытие этого закона способствовало прогрессивному повышению плодородия почвы. К. А. Тимирязев и Д. Н. Прянишников назвали этот закон величайшим приобретением науки.

Питательные вещества, взятые растениями из почвы, должны быть возвращены в неё путём удобрений или посева бобовых культур. Как образно выразился Ю. Либих, нарушение закона возврата приводит к обогащению отцов, но разорению потомков.

Урожай создается за счет веществ, получаемых растениями из почвы и энергии солнечного света. Кроме того, почва - посредник растений в обеспечении их факторами жизни, среда их произрастания. При систематическом отчуждении урожая без компенсации использованных им составных частей почвы и энергии почва разрушается, теряет плодородие. При компенсации выноса веществ и энергии из почвы последняя сохраняет свое плодородие; при компенсации веществ и энергии с определенной степенью превышения происходит улучшение почвы, расширенное воспроизводство ее плодородия. Закон возврата - научная основа воспроизводства почвенного плодородия, частный случай проявления всеобщего закона сохранения веществ и энергии.

Сейчас закон возврата понимается более широко и не только в отношении питательных веществ, но и других негативных воздействий на почву. Всякое негативное воздействие на почву должно быть компенсировано (переуплотнение, распыление, разрушение структуры, засоление и т. п.).

Закон равнозначимости и незаменимости факторов жизни растений (В. Р. Вильямса)

Условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим.

Для роста и развития растений должен быть обеспечен приток всех факторов жизни растений - космических и земных. Растение может нуждаться как в больших, так и в ничтожно малых количествах факторов, однако отсутствие любого из них ведет к резкому снижению урожая и даже гибели растений. В этом проявляется абсолютный характер закона. Ни один фактор нельзя заменить другим. Например, недостаток фосфора нельзя заменить избытком азота, а ограниченное поступление света восполнить лучшим обеспечением растений водой и т.д.

На практике получить максимально высокий урожай можно только при бесперебойном снабжении растений всеми факторами в оптимальном количестве. Однако в конкретных условиях производства закон равнозначимости и незаменимости факторов жизни растений приобретает относительное значение вследствие неодинаковых затрат на обеспечение растений разными факторами. Это связано как с абсолютной потребностью растений в факторе, так и с его наличием в данной почве, в данном регионе, с материально-техническими возможностями производства и т. д.

Закон равнозначимости и незаменимости факторов жизни растений подчеркивает материальность земледельческого производства, не позволяет надеяться на «чудодейственные» рецепты получения урожая без материальных затрат или затрат в «гомеопатических дозах».

Закон минимума, максимума и оптимума факторов

Гласит, что наибольший урожай осуществим при среднем оптимальном наличии фактора, при минимальном и максимальном значениях фактора урожай неосуществим. Этот закон подчеркивает особое значение оптимальных доз минеральных удобрений, так как их избыток может оказаться вредным. Это важное положение, так как из закона Либиха это не вытекало.

Закон толерантности Шелфорда

Закон сформулирован Виктором Эрнестом Шелфордом в 1913 году, согласно которому существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме. Толерантность - способность организма переносить неблагоприятное влияние того или иного фактора среды. Закон толерантности расширяет закон минимума Либиха.

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, на что указывал Либих, но и избыток таких факторов, как, например, тепло, свет и вода. Организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим максимумом. Диапазоны между этими двумя величинами принято называть пределами устойчивости, выносливости или толерантности. Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом и ввел В. Шелфорд (1913) , сформировав закон толерантности. Любой фактор, находящийся в избытке или недостатке, ограничивает рост и развитие организмов и популяций.

Закон совокупного или взаимообусловленного действия факторов

Сформулирован немецким учёным Митчерлихом. Согласно этому закону, факторы роста действуют не изолировано, а взаимосвязано, и поэтому, воздействуя (увеличивая или уменьшая) на один фактор, мы в той или иной степени воздействуем на другой . Например, на удобренном фоне, как установил, К. А. Тимирязев, растения более экономно расходуют влагу и их транспирационный коэффициент снижается. Графически суть этого закона иллюстрируется результатами опыта Э. Вольни (рис. 2.1.1.4). Из закона взаимообусловленного действия факторов роста вытекает важное положение для производства: чтобы получать высокие урожаи, необходимо влиять не на один фактор, а все факторы внешней среды, добиваясь их оптимальных значений.

Все факторы жизни растений действуют совокупно, т. е. взаимодействуют в процессе роста и развития растений. Либшер и Люндегорд показали, что в связи с законом совокупного действия факторов действие отдельного фактора, находящегося в минимуме, тем интенсивнее, чем больше других факторов находится в оптимуме.

Люндегорд установил также «интерференцию» факторов, находящихся в минимуме, совмещение их отрицательного действия на рост и развитие растений. Ряд исследователей, руководствуясь законом совокупного действия факторов, пытались в математической форме установить зависимость урожая от факторов жизни растений. Наибольших успехов в этом направлении достиг Э. Митчерлих.

Закон действия факторов жизни растений, по Э. Митчерлиху, гласит, что прибавка урожая зависит от каждого фактора роста и его интенсивности, она пропорциональна разнице между возможным максимальным и действительно полученным урожаем. Он попытался математически выразить зависимость прибавки урожая от удобрения почвы. Э. Митчерлих экспериментально вывел следующие коэффициенты использования отдельных факторов жизни: N - 0,2, Р2О5 - 0,6, К2О - 0,4, Mg - 2,0 на 1 мм осадков, Последующими исследованиями было установлено, что формула Э. Митчерлиха неуниверсальна, так как сложные биологические процессы создания урожая не описываются математическими формулами. Тренель вскоре показал, что она, кроме того, неверна и математически.

Несмотря на трудности математического выражения закона совокупного действия факторов, закон этот имеет огромное значение для практики земледелия. В этой связи В. Р. Вильямс указывал, что прогресс возможен лишь когда наше воздействие на условия, в которых протекает это сложное производство, направлено одновременно на весь их комплекс. Этот комплекс условий представляет одно органическое целое, все элементы которого неразрывно связаны. Воздействие на один из этих элементов неминуемо влечет за собой необходимость воздействия и на всё остальное.

Принципы охраны природы

Охрана природы - это совокупность международных, государственных и локальных административных, технологических, плановых, управленческих, экономических, политических и общественных мероприятий, направленных на рациональное использование, воспроизводство и сохранение природных ресурсов Земли и космического пространства.

Основные направления охраны природы:

Принципы Б. Коммонера

Основные законы экологии, сформулированные Барри Коммонером (1971), кратко можно представить так:

1. Все связано со всем (всеобщая связь процессов и явлений в природе);
2. Все должно куда-то деваться (любая природная система может развиваться только за счет использования энергетических и информационных возможностей окружающей ее среды);
3. Природа «знает» лучше (пока мы не имеем абсолютно достоверной информации о механизмах и функциях природы, мы легко можем навредить природе, пытаясь ее улучшить);
4. Ничто не дается даром (глобальная экосистема представляет собой единое целое, в рамках которого ничто не может быть выиграно или потеряно, не может быть объектом всеобщего улучшения; все извлеченное в процессе человеческого труда должно быть возмещено).

Аксиома и принцип эмерджентности

Целое больше суммы ее частей, всегда имеет новые свойства, не сводимые к простому суммированию свойств частей системы, не объединенных системообразующими связями. Оптимум плодородия не эквивалентен оптимуму по каждому из свойств почв в отдельности.

При сложении системного целого образующаяся интеграция подчиняется иным (хотя возможно, и подобным) законам формирования, функционирования и эволюции. Образно говоря, одно дерево еще не лес, как и группа деревьев, а механическое сосредоточение химических элементов, молекул органических веществ, даже тканей и органов, не дает организма. Для леса необходимо сочетание всех его экологических компонентов, составляющих именно его экосистему, образование круговоротов веществ, регуляция потока энергии, в том числе образование собственного биоклимата, и т. д. Для организма требуется «энтелехия» системной целостности, обмена веществ и других свойств биосистемы.

Принцип эмерджентности - следствие иерархической организации природных систем, сопровождающейся возникновением новых свойств по мере объединения компонентов в более крупные функциональные единицы, отсутствующие на предыдущем уровне. Возникновение новых свойств обязано взаимодействию компонентов, процессу интегрирования, а не изменению природы этих компонентов. Различают эмерджентные свойства, описанные выше, и совокупные свойства, представляющие собой сумму свойств компонентов. Принцип эмерджентности объясняет возможность изучения целого без тщательного рассмотрения всех компонентов. Эмерджентность или интегрированность системы - это свойства целого, не выводимые из свойств частей, т. е. не присущи ни одной отдельно взятой части. Таким свойством, например, является продуктивность. Синонимом эмерджентности является аддитивность и сверхаддитивность

Правило затухания процессов

насыщающиеся системы с увеличением степени равновесности с окружающей их средой или внутреннего гомеостаза характеризуются затуханием в них динамических процессов. Например, темпы размножения акклиматизированных организмов по мере насыщенности сообщества затухают.

Правило ускорения эволюции

с ростом сложности организации биосистем продолжительность существования вида в среднем сокращается, а темпы эволюции возрастают.

Правило эквивалентности в развитии биосистем

биосистемы способны достигнуть конечного (финального) состояния (фазы) развития независимо от степени нарушения начальных условий своего развития.

Принцип преадаптации

организмы занимают все новые экологические ниши благодаря генетической преадаптации.

Закон видового разнообразия культур или мозаичности агроценозов

Наиболее высокая и устойчивая продуктивность агроценозов достигается при их достаточном видовом разнообразии. Этот закон также лежит в основе учения о севооборотах.

Закон технологического разнообразия

Постоянное длительное применение на поле одной и той же технологии (одних и тех же пестицидов, удобрений, обработки почвы и других приёмов) усиливает одностороннее негативное воздействие на почвенное плодородие и поэтому необходимо иметь севооборот с различными культурами и их агротехнологиями.

Примечания

Экология
Понятия	Экологические законы, правила, принципы Продуценты Консументы Редуценты Экотон
Экосистема