Краткое описание:
Сазонов В.Ф. 1_1 Строение клеточной мембраны [Электронный ресурс] // Кинезиолог, 2009-2018: [сайт]. Дата обновления: 06.02.2018..__.201_). _Описано строение и функционирование клеточной мембраны (синонимы: плазмалемма, плазмолемма, биомембрана, клеточная оболочка, наружная клеточная оболочка, мембрана клетки, цитоплазматическая мембрана). Эти начальные сведения необходимы как для цитологии, так и для понимания процессов нервной деятельности: нервного возбуждения, торможения, работы синапсов и сенсорных рецепторов.
Клеточная мембрана (плазма лемма или плазмо лемма)
Определение понятия
Клеточная мембрана (синонимы: плазмалемма, плазмолемма, цитоплазматическая мембрана, биомембрана) - это тройная липопротеиновая (т.е. "жиро-белковая") оболочка, отделяющая клетку от окружающей среды и осуществлящая управляемый обмен и связь между клеткой и окружающей её средой.
Главное в этом определении - не то, что мембрана отделяет клетку от среды, а как раз то, что она соединяет клетку с окружающей средой. Мембрана - это активная структура клетки, она постоянно работает.
Биологическая мембрана - это ультратонкая бимолекулярная пленка фосфолипидов, инкрустированная белками и полисахаридами. Эта клеточная структура лежит в основе барьерных, механических и матричных свойств живого организма (Антонов В.Ф., 1996).
Образное представление о мембране
Мне клеточная мембрана представляетсся в виде решетчатого забора с множеством дверей в нём, который окружает некую территорию. Всякая мелкая живность может через этот забор свободно перемещаться туда и обратно. Но более крупные посетители могут входить только через двери, да и то не всякие. У разных посетителей ключи только от своих дверей, и через чужие двери они проходить не могут. Так вот через этот забор постоянно идут потоки посетителей туда и обратно, потому что главная функция мембраны-забора двойная: отделять территорию от окружающего пространства и в то же время соединять её с окружающим пространством. Для этого и существует в заборе множество отверстий и дверей - !
Свойства мембраны
1. Проницаемость.
2. Полупроницаемость (частичная проницаемость).
3. Избирательная (синоним: селективная) проницаемость.
4. Активная проницаемость (синоним: активный транспорт).
5. Управляемая проницаемость.
Как видим, основное свойство мембраны - это её проницаемость по отношению к различным веществам.
6. Фагоцитоц и пиноцитоз.
7. Экзоцитоз.
8. Наличие электрических и химических потенциалов, точнее разности потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны. Образно можно сказать, что "мембрана превращает клетку в "электрическую батарейку" с помощью управления ионными потоками" . Подробности: .
9. Изменения электрического и химического потенциала.
10. Раздражимость. Специальные молекулярные рецепторы, находящиеся на мембране, могут соединяться с сигнальными (управляющими) веществами, вследствие чего может меняться состояние мембраны и всей клетки. Молекулярные рецепторы запускают биохимические реакции в ответ на соединение с ними лигандов (управляющих веществ). Важно отметить, что сигнальное вещество воздействует на рецептор снаружи, а изменения продолжаются внутри клетки. Получается, что мембрана передала информацию из окружающей среды во внутреннюю среду клетки.
11. Каталитическая ферментативная активность. Ферменты могут быть встроены в мембрану или связаны с её поверхностью (как внутри, так и снаружи клетки), и там они осуществляют свою ферментативную деятельность.
12. Изменение формы поверхности и её площади. Это позволяет мембране образовывать выросты наружу или, наоборот, впячивания внутрь клетки.
13. Способность образовывать контакты с другими клеточными мембранами.
14. Адгезия - способность прилипать к твёрдым поверхностям.
Краткий список свойств мембраны
- Проницаемость.
- Эндоцитоз, экзоцитоз, трансцитоз.
- Потенциалы.
- Раздражимость.
- Ферментная активность.
- Контакты.
- Адгезия.
Функции мембраны
1. Неполная изоляция внутреннего содержимого от внешней среды.
2. Главное в работе клеточной мембраны - это обмен различными веществами между клеткой и межклеточной средой. Этому служит такое свойство мембраны как проницаемость. Кроме того, мембрана регулирует этот обмен за счёт того, что регулирует свою проницаемость.
3. Ещё одна важная функция мембраны - создание разности химических и электрических потенциалов между её внутренней и наружной сторонами. За счёт этого внутри клетка имеет отрицательный электрический потенциал - .
4. Через мембрану осуществляется также информационный обмен между клеткой и окружающей её средой. Специальные молекулярные рецепторы, расположенные на мембране, могут связываться с управляющими веществами (гормонами, медиаторами, модуляторами) и запускать в клетке биохимические реакции, приводящие к различным изменениям в работе клетки или в её структурах.
Видео: Строение мембраны клетки
Видеолекция: Подробно о строении мембраны и транспорте
Строение мембраны
Клеточная мембрана имеет универсальное трёхслойное строение. Её срединный жировой слой является сплошным, а верхний и нижний белковые слои покрывают его в виде мозаики из отдельных белковых участков. Жировой слой является основой, обеспечивающей обособление клетки от окружающей среды, изолирующей её от окружающей среды. Сам по себе он очень плохо пропускает водорастворимые вещества, но легко пропускает жирорастворимые. Поэтому проницаемость мембраны для водорастворимых веществ (например, ионов), приходится обеспечивать специальными белковыми структурами - и .
Ниже представлены микрофотографии реальных клеточных мембран контактирующих клеток, полученные с помощью электронного микроскопа, а также схематический рисунок, показывающий трёхслойность мембраны и мозаичность её белковых слоёв. Для увеличения изображения кликните на него.
Отдельное изображение внутреннего липидного (жирового) слоя клеточной мембраны, пронизанного интегральными встроенными белками. Верхний и нижний белковые слои удалены, чтобы не мешать рассмотрению липидного двойного слоя
Рисунок выше: Неполное схематичное изображение клеточной мембраны (клеточной оболочки), приведённое в Википедии.
Учтите, что наружный и внутренний белковые слои здесь с мембраны сняты, чтобы нам лучше был виден центральный жировой двойной липидный слой. В реальной клеточной мембране сверху и снизу по жировой плёночке (мелкие шарики на рисунке) плавают большие белковые "острова", и мембрана получается более толстой, трёхслойной: белок-жир-белок . Так что она на самом деле похожа на сэндвич из двух белковых "кусков хлеба" с жирным слоем "масла" посередине, т.е. имеет трёхслойное строение, а не двухслойное.
На этом рисунке маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофильным (смачиваемым) «головкам» липидов, а присоединённые к ним «ниточки» - гидрофобным (несмачиваемым) «хвостам». Из белков показаны только интегральные сквозные мембранные белки (красные глобулы и желтые спирали). Желтые овальные точки внутри мембраны - это молекулы холестерола Желто-зеленые цепочки бусинок на наружной стороне мембраны - цепочки олигосахаридов , формирующие гликокаликс. Гликокаликс - это как бы углеводный ("сахарный") "пушок" на мембране, образованный торчащими из неё длинными углеводно-белковыми молекулами.
Живая - это маленький «белково-жировой мешочек», заполненный полужидким желеобразным содержимым, которое пронизано плёнками и трубочками.
Стенки этого мешочка образованы двойной жировой (липидной) плёночкой, облепленной изнутри и снаружи белками - клеточной мембраной. Поэтому говорят, что мембрана имеет трёхслойное строение : белки-жиры-белки . Внутри клетки также есть множество подобных жировых мембран, которые делят её внутреннее пространство на отсеки. Такими же мембранами окружены клеточные органеллы: ядро, митохондрии, хлоропласты. Так что мембрана - это универсальная молекулярная структура, свойственная всем клеткам и всем живым организмам.
Слева - уже не реальная, а искусственная модель кусочка биологической мембраны: это мгновенный снимок жирового фосфолипидного бислоя (т.е. двойного слоя) в процессе его молекулярно-динамического моделирования. Показана расчётная ячейка модели - 96 молекул ФХ (ф осфатидилх олина) и 2304 молекулы воды, всего 20544 атомов.
Справа - наглядная модель одиночной молекулы того самого липида, из которых как раз и собирается мембранный липидный бислой. Вверху у него гидрофильная (водолюбивая) головка, а снизу - два гидрофобных (боящихся воды) хвостика. У этого липида есть простое название: 1-стероил-2-докозагексаеноил-Sn-глицеро-3-фосфатидилхолин (18:0/22:6(n-3)cis ФХ), но вам нет нужды его запоминать, если вы только не планируете довести своего преподавателя до обморока глубиной своих познаний.
Можно дать и более точное научное определение клетке:
– это ограниченная активной мембраной, упорядоченная, структурированная неоднородная система биополимеров, участвующих в единой совокупности обменных, энергетических и информационных процессов, и также осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.
Внутри клетка также пронизана мембранами, а между мембранами находится не вода, а вязкий гель/золь изменяемой плотности. Поэтому взаимодействующие молекулы в клетке не плавают свободно, как в пробирке с водным раствором, а в основном сидят (иммобилизованы) на полимерных структурах цитоскелета или внутриклеточных мембранах. И химические реакции поэтому проходят внутри клетки почти как в твердом теле, а не в жидкости. Наружная мембрана, окружающая клетку, также облеплена ферментами и молекулярными рецепторами, что делает её очень активной частью клетки.
Клеточная мембрана (плазмалемма, плазмолемма) - это активная оболочка, отделяющая клетку от окружающей среды и связывающая её с окружающей средой. © Сазонов В.Ф., 2016.
Из этого определения мембраны следует, что она не просто ограничивает клетку, а активно работает , связывая её с окружающей её средой.
Жир, из которого состоят мембраны, - особенный, поэтому его молекулы принято называть не просто жиром, а «липидами», «фосфолипидами», «сфинголипидами» . Мембранная плёночка является двойной, т. е. она состоит из двух плёночек, слипшихся друг с другом. Поэтому в учебниках пишут, что основа клеточной мембраны состоит из двух липидных слоёв (или из "бислоя ", т.е. двойного слоя). У каждого отдельно взятого липидного слоя одна сторона может смачиваться водой, а другая - не может. Так вот, эти плёночки слипаются друг с другом именно своими несмачивающимися сторонами.
Мембрана бактерий
Оболочка прокариотической клетки грамотрицательных бактерий состоит из нескольких слоёв, показанных на рисунке ниже.
Слои оболочки грамотрицательных бактерий:
1. Внутренняя трёхслойная цитоплазматическая мембрана, которая соприкасается с цитоплазмой.
2. Клеточная стенка, которая состоит из муреина.
3. Наружная трёхслойная цитоплазматическая мембрана, которая имеет такую же систему липидов с белковыми комплексами, как и внутренняя мембрана.
Общение грамотрицательных бактериальных клеток с внешним миром через такую сложную трёхступенчатую структуру не даёт им преимущества в выживании в суровых условиях по сравнению с грамположительным бактериями, имеющими менее мощную оболочку. Они точно так же плохо переносят высокие температуры, повышенную кислотность и перепады давления.
Видеолекция: Плазматическая мембрана. Е.В. Шеваль, к.б.н.
Видеолекция: Мембрана как клеточная граница. А. Иляскин
Важность ионных каналов мембраны
Легко понять, что через мембранную жировую плёнку могут проникать в клетку только жирорастворимые вещества. Это жиры, спирты, газы. Например, в эритроцитх прямо через мембрану легко проходят внутрь и наружу кислород и углекислый газ. А вот вода и водорастворимые вещества (например, ионы) просто так через мембрану не могут пройти внутрь любой клетки. Это значит, что для них нужны специальные отверстия. Но если просто сделать отверстие в жировой плёнке, то оно тут же затянется обратно. Что же делать? Выход в природе был найден: надо сделать специальные белковые транспортные структуры и протянуть их сквозь мембрану. Именно так и получаются каналы для пропускания не растворимых в жире веществ - ионные каналы мембраны клетки.
Итак, для придания своей мембране дополнительных свойства проницаемости для полярных молекул (ионов и воды) клетка синтезирует в цитоплазме специальные белки, которые затем встраиваются в мембрану. Они бывают двух типов: белки-транспортёры (например, транспортные АТФазы) и белки-каналоформеры (образователи каналов). Эти белки встраиваются в двойной жировой слой мембраны и формируют транспортные структуры в виде транспортёров или в виде ионных каналов . Через эти транспортные структуры теперь могут проходить различные водорастворимые вещества, которые по-другому проходить сквозь жировую мембранную плёнку не могут.
Вообще, встроенные в мембрану белки ещё называются интегральными , именно потому что они как бы включаются в состав мембраны и пронизывают её насквозь. Другие белки, не интегральные, образуют как бы острова, «плавающие» по поверхности мембраны: либо по её наружной поверхности, либо по внутренней. Ведь всем известно, что жир является хорошей смазкой и скользить по нему получается легко!
Выводы
1. В целом, мембрана получается трёхслойной:
1) наружный слой из белковых «островов»,
2) жировое двухслойное «море» (липидный бислой), т.е. двойная липидная плёнка,
3) внутренний слой из белковых «островов».
Но есть ещё рыхлый наружный слой - гликокаликс, который образуют торчащие из мембраны гликопротеины. Они являются молекулярными рецепторами, с которыми связываются сигнальные управляющие вещества.
2. В мембрану встроены специальные белковые структуры, обеспечивающие её протицаемость для ионов или других веществ. Не надо забывать, что в некоторых местах жировое море пронизано интегральными белками насквозь. И именно интегральные белки образуют специальные транспортные структуры клеточной мембраны (смотрите раздел 1_2 Транспортные механизмы мембраны). Через них вещества попадают внутрь клетки, а также выводятся из клетки наружу.
3. С любой стороны мембраны (наружной и внутренней), а также внутри мембраны могут располагаться белки-ферменты, которые влияют и на состояние самой мембраны и на жизнь всей клетки.
Так что мембрана клетки - это активная изменчивая структура, которая активно работает в интересах всей клетки и связывает её с окружающим миром, а не просто является "защитной оболочкой". Это - самое важное, что надо знать про клеточную мембрану.
В медицине мембранные белки зачастую используются как “мишени” для лекарственных средств. В качестве таких мишеней выступают рецепторы, ионные каналы, ферменты, транспортные системы. В последнее время кроме мембраны мишенью для лекарственных веществ становятся также гены, спрятанные в клеточном ядре.
Видео: Введение в биофизику клеточной мембраны: Структура мембран 1 (Владимиров Ю.А.)
Видео: История, строение и функции клеточной мембраны: Структура мембран 2 (Владимиров Ю.А.)
© 2010-2018 Сазонов В.Ф., © 2010-2016 kineziolog.bodhy.
Клеточная мембрана
Изображение клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофобным «головкам» фосфолипидов, а присоединённые к ним линии - гидрофильным «хвостам». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулы и желтые спирали). Желтые овальные точки внутри мембраны - молекулы холестерола Жёлто-зеленые цепочки бусинок на наружной стороне мембраны - цепочки олигосахаридов , формирующие гликокаликс
Биологическая мембрана включает и различные белки : интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов .
Функции
- барьерная - обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов . Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
- транспортная - через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов.
Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза .
При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия , при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.
Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза , которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+). - матричная - обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
- механическая - обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки , а у животных - межклеточное вещество .
- энергетическая - при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
- рецепторная - некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).
Например, гормоны , циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней. - ферментативная - мембранные белки нередко являются ферментами . Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
- осуществление генерации и проведения биопотенциалов .
С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса . - маркировка клетки - на мембране есть антигены , действующие как маркеры - «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.
Структура и состав биомембран
Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды , гликолипиды и холестерол . Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим - более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.
Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп ) затруднён.
Мембранные органеллы
Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы , отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть , аппарат Гольджи , лизосомы , вакуоли , пероксисомы ; к двумембранным - ядро , митохондрии , пластиды . Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.
Избирательная проницаемость
Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза , аминокислоты , жирные кислоты , глицерол и ионы , причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс - одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия , осмос , активный транспорт и экзо- или эндоцитоз . Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних - активные процессы, связанные с потреблением энергии.
Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами - интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия .
См. также
Литература
- Антонов В. Ф., Смирнова Е. Н., Шевченко Е. В. Липидные мембраны при фазовых переходах. - М .: Наука, 1994.
- Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ. = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B. Gennis). - 1-е издание. - М .: Мир, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
- Иванов В. Г., Берестовский Т. Н. Липидный бислой биологических мембран. - М .: Наука, 1982.
- Рубин А. Б. Биофизика, учебник в 2 тт . - 3-е издание, исправленное и дополненное. - М .: издательство Московского университета, 2004. -
Строение клетки
Клеточная теория.
План
Клетка– элементарная структурная единица живого организма
1.Клеточная теория.
2.Строение клетки.
3.Эволюция клетки.
В 1665г. Р.Гук впервые обнаружил растительные клетки. В 1674г. А.Левенгук открыл животную клетку. В 1839г. Т.Шванн и М.Шлейден сформулировали клеточную теорию. Основным положением клеточной теории было то, что клетка является структурной и функциональной основой живых систем. Но они ошибочно считали, что клетки образуются из бесструктурного вещества. В 1859г. Р.Вирхов доказал, что новые клетки образуются лишь путем деления предшествующих.
Основные положения клеточной теории:
1)Клетка является структурной и функциональной единицей всего живого. Все живые организмы состоят из клеток.
2)Все клетки в основном сходны по химическому составу и обменным процессам.
3)Новые клетки образуются путем деления уже существующих.
4)Все клетки одинаковым образом хранят и реализуют наследственную информацию.
5)Жизнедеятельность многоклеточного организма в целом обусловлена взаимодействием составляющих его клеток.
По строению выделяют 2 типа клеток:
Прокариоты
Эукариоты
К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли. Прокариоты от эукариот отличаются следующим: у них нет мембранных органелл, имеющихся в эукариотической клетке (митохондрий, эндоплазматической сети, лизосом, комплекса Гольджи, хлоропластов).
Самое же важное отличие заключается в том, что у них нет окруженного мембраной ядра. ДНК прокариот представлена одной свернутой кольцевой молекулой. У прокариот отсутствуют и центриоли клеточного центра, поэтому они никогда не делятся митозом. Для них характерен амитоз – прямое быстрое деление.
Эукариотические клетки – это клетки одноклеточных и многоклеточных организмов. Они состоят из трех главных составных частей:
Клеточной мембраны, окружающей клетку и отделяющей ее от внешней среды;
Цитоплазмы, содержащей воду, минеральные соли, органические соединения, органеллы и включения;
Ядра, в котором находится генетический материал клетки.
1 – полярная головка молекулы фосфолипида
2 – жирнокислотный хвост молекулы фосфолипида
3 – интегральный белок
4 – периферический белок
5 – полуинтегральный белок
6 – гликопротеин
7 - гликолипид
Наружная клеточная мембрана присуща всем клеткам (животным и растительным), имеет толщину около 7,5 (до 10) нм и состоит из молекул липидов и белка.
В настоящее время распространена жидкостно-мозаичная модель построения клеточной мембраны. Согласно этой модели молекулы липидов расположены в два слоя, причем своими водоотталкивающими концами (гидрофобными – жирорастворимыми) они обращены друг к другу, а водорастворимыми (гидрофильными) – к периферии. В липидный слой встроены белковые молекулы. Некоторые из них находятся на внешней или внутренней поверхности липидной части, другие – частично погружены или пронизывают мембрану насквозь.
Функции мембран:
Защитная, пограничная, барьерная;
Транспортная;
Рецепторная – осуществляется за счет белков – рецепторов, которые обладают избирательной способностью к определенным веществам (гормонам, антигенам и др.), вступают с ними в химические взаимодействия, проводят сигналы внутрь клетки;
Участвуют в образовании межклеточных контактов;
Обеспечивают движение некоторых клеток (амебовидное движение).
У животных клеток сверху наружной клеточной мембраны имеется тонкий слой гликокаликса. Это комплекс углеводов с липидами и углеводов с белками. Гликокаликс участвует в межклеточных взаимодействиях. Точно такое же строение имеют цитоплазматические мембраны большинства органелл клетки.
У растительных клеток снаружи от цитоплазматической мембраны. расположена клеточная стенка, состоящая из целлюлозы.
Транспорт веществ через цитоплазматическую мембрану.
Существуют два основных механизма для поступления веществ в клетку или выхода из клетки наружу:
1.Пассивный транспорт.
2.Активный транспорт.
Пассивный транспорт веществ происходит без затраты энергии. Примером такого транспорта является диффузия и осмос, при которых движение молекул или ионов осуществляется из области с высокой концентрацией в область с меньшей концентрацией, например, молекул воды.
Активный транспорт – при этом виде транспорта молекулы или ионы проникают через мембрану против градиента концентрации, для чего необходима энергия. Примером активного транспорта служит натрий-калиевый насос, который активно выкачивает натрий из клетки и поглощает ионы калия из внешней среды, перенося их в клетку. Насос – это особый белок мембраны, приводит его в движение АТФ.
Активный транспорт обеспечивает поддержание постоянства объема клетки и мембранного потенциала.
Транспорт веществ может осуществляться путем эндоцитоза и экзоцитоза.
Эндоцитоз – проникновение веществ в клетку, экзоцитоз – из клетки.
При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание или выросты, которые затем обволакивают вещество и отшнуровываясь, превращаются в пузырьки.
Различают два типа эндоцитоза:
1)фагоцитоз- поглощение твердых частиц (клетки фагоциты),
2)пиноцитоз – поглощение жидкого материала. Пиноцитоз характерен для амебоидных простейших.
Путем экзоцитоза различные вещества выводятся из клеток: из пищеварительных вакуолей удаляются непереваренные остатки пищи, из секреторных клеток выводится их жидкий секрет.
Цитоплазма – (цитоплазма + ядро образуют протоплазму). Цитоплазма состоит из водянистого основного вещества (цитоплазматический матрикс, гиалоплазма, цитозоль) и находящихся в нем разнообразных органелл и включений.
Включения– продукты жизнедеятельности клеток. Выделяют 3 группы включений – трофического, секреторного (клетки желез) и специального (пигмент) значения.
Органеллы – это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке определенные функции.
Выделяют органеллы общего значения и специальные. Специальные встречаются в большинстве клеток, но в значительном количестве присутствуют только в клетках, выполняющих определенную функцию. К ним относятся микроворсинки эпителиальных клеток кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов, жгутики, миофибриллы (обеспечивающие сокращение мышц и др.).
К органеллам общего значения относят ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, рибосомы, лизосомы, центриоли клеточного центра, пероксисомы, микротрубочки, микрофиламенты. В растительных клетках – пластиды, вакуоли. Органеллы общего значения можно подразделить на органеллы, имеющие мембранное и немембранное строение.
Органеллы, имеющие мембранное строение бывают двумембранные и одномембранные. К двумембранным относят митохондрии и пластиды. К одномембранным – эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, вакуоли.
Органеллы, не имеющие мембран: рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, микрофиламенты.
Митохондрии– это органеллы округлой или овальной формы. Они состоят из двух мембран: внутренней и наружной. Внутренняя мембрана имеет выросты – кристы, которые разделяют митохондрию на отсеки. Отсеки заполнены веществом – матриксом. В матриксе содержатся ДНК, иРНК, тРНК, рибосомы, соли кальция и магния. Здесь происходит автономный биосинтез белка. Основной же функцией митохондрий является синтез энергии и накопления ее в молекулах АТФ. Новые митохондрии образуются в клетке в результате деления старых.
Пластиды– органеллы, встречающиеся преимущественно в растительных клетках. Они бывают трех типов: хлоропласты, содержащие пигмент зеленого цвета; хромопласты (пигменты красного, желтого, оранжевого цвета); лейкопласты (бесцветные).
Хлоропласты благодаря зеленому пигменту хлорофиллу, способны синтезировать органические вещества из неорганических, используя энергию солнца.
Хромопласты придают яркую окраску цветам и плодам.
Лейкопласты способны накапливать запасные питательные вещества: крахмал, липиды, белки и др.
Эндоплазматическая сеть(ЭПС) представляет собой сложную систему вакуолей и каналов, которые ограничены мембранами. Различают гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную) ЭПС. Гладкая не имеет на своей мембране рибосом. В ней происходит синтез липидов, липопротеидов, накопление и выведение из клетки ядовитых веществ. Гранулярная ЭПС имеет рибосомы на мембранах, в которых синтезируются белки. Затем белки поступают в комплекс Гольджи, а оттуда наружу.
Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи) представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков – цистерн и связанную с ними систему пузырьков. Стопка цистерн называется диктиосома.
Функции комплекса Гольджи: модификация белков, синтез полисахаридов, транспорт веществ, формирование клеточной мембраны, образование лизосом.
Лизосомы– представляют собой окруженные мембраной пузырьки, содержащие ферменты. Они осуществляют внутриклеточное расщепление веществ и подразделяются на первичные и вторичные. Первичные лизосомы содержат ферменты в неактивной форме. После попадания в органеллы различных веществ происходит активация ферментов и начинается процесс переваривания – это вторичные лизосомы.
Пероксисомы имеют вид пузырьков, ограниченных одной мембраной. Они содержат ферменты, которые расщепляют токсичную для клеток перекись водорода.
Вакуоли– это органеллы клеток растений, содержащие клеточный сок. В клеточном соке могут находиться запасные питательные вещества, пигменты, отходы жизнедеятельности. Вакуоли участвуют в создании тургорного давления, в регуляции водно – солевого обмена.
Рибосомы– органеллы, состоящие из большой и малой субъединиц. Могут находиться или на ЭПС или же располагаться свободно в клетке, образуя полисомы. Они состоят из рРНК и белка и образуются в ядрышке. В рибосомах происходит биосинтез белка.
Клеточный центр– встречается в клетках животных, грибов, низших растений и отсутствует у высших растений. Он состоит из двух центриолей и лучистой сферы. Центриоль имеет вид полого цилиндра, стенка которого состоит из 9 триплетов микротрубочек. При делении клетки образуют нити митотического веретена, обеспечивающие расхождение хроматид в анафазе митоза и гомологичных хромосом при мейозе.
Микротрубочки– трубчатые образования различной длины. Входят в состав центриолей, митотического веретена, жгутиков, ресничек, выполняют опорную функцию, способствуют перемещению внутриклеточных структур.
Микрофиламенты– нитчатые тонкие образования, расположенные по всей цитоплазме, но особенно много их под клеточной оболочкой. Вместе с микротрубочками образуют цитоскелет клетки, обусловливают ток цитоплазмы, внутриклеточные перемещения пузырьков, хлоропластов и др. органелл.
Клетка - это не только жидкость, ферменты и другие вещества, но и высокоорганизованные структуры, называемые внутриклеточными органеллами. Органеллы для клетки не менее важны, чем ее химические составляющие. Так, при отсутствии таких органелл, как митохондрии, запас энергии, извлеченной из питательных веществ, сразу же уменьшится на 95%.
Большинство органелл в клетке покрыты мембранами , состоящими в основном из липидов и белков. Различают мембраны клеток, эндоплазматического ретикулума, митохондрий, лизосом, аппарата Гольджи.
Липиды нерастворимы в воде, поэтому в клетке они создают барьер, препятствующий движению воды и водорастворимых веществ из одного компартмента в другой. Молекулы белка, однако, делают мембрану проницаемой для разных веществ с помощью специализированных структур, называемых порами. Множество других мембранных белков являются ферментами, катализирующими многочисленные химические реакции, которые будут рассмотрены в следующих главах.
Клеточная (или плазматическая) мембрана представляет собой тонкую, гибкую и эластичную структуру толщиной всего 7,5-10 нм. Она состоит в основном из белков и липидов. Примерное соотношение ее компонентов таково: белки - 55%, фосфолипиды - 25%, холестерол - 13%, другие липиды - 4%, углеводы - 3%.
Липидный слой клеточной мембраны препятавует проникновению воды. Основу мембраны составляет липидный бислой - тонкая липидная пленка, состоящая из двух монослоев и полностью покрывающая клетку. По всей мембране располагаются белки в виде крупных глобул.
Схематичное изображение клеточной мембраны, отражающее ее основные элементы- фосфолипидный бислой и большое количество молекул белка, выступающих над поверхностью мембраны.
Углеводные цепочки прикреплены к белкам на наружной поверхности
и к дополнительным молекулам белка внутри клетки (на рисунке это не показано).
Липидный бислой состоит главным образом из молекул фосфолипидов. Один конец такой молекулы является гидрофильным, т.е. растворимым в воде (на нем расположена фосфатная группа), другой - гидрофобным, т.е. растворимым только в жирах (на нем находится жирная кислота).
Благодаря тому, что гидрофобная часть молекулы фосфолипида отталкивает воду, но притягивается к подобным частям таких же молекул, фосфолипиды имеют природное свойство прикрепляться друг к другу в толще мембраны, как показано на рис. 2-3. Гидрофильная часть с фосфатной группой образует две мембранные поверхности: наружную, которая контактирует с внеклеточной жидкостью, и внутреннюю, которая контактирует с внутриклеточной жидкостью.
Середина липидного слоя непроницаема для ионов и водных растворов глюкозы и мочевины. Жирорастворимые вещества, включая кислород, углекислый газ, алкоголь, напротив, легко проникают через эту область мембраны.
Молекулы холестерола, входящего в состав мембраны, по природе также относятся к липидам, поскольку их стероидная группировка обладает высокой растворимостью в жирах. Эти молекулы как бы растворены в липидном бислое. Их главное назначение - регуляция проницаемости (или непроницаемости) мембран для водорастворимых компонентов жидких сред организма. Кроме того, холестерол - основной регулятор вязкости мембраны.
Белки клеточных мембран . На рисунке в липидном бислое видны глобулярные частицы - это мембранные белки, большинство которых являются гликопротеинами. Различают два типа мембранных белков: (1) интегральные, которые пронизывают мембрану насквозь; (2) периферические, которые выступают только над одной ее поверхностью, не достигая другой.
Многие интегральные белки формируют каналы (или поры), через которые во внутри- и внеклеточную жидкость могут диффундировать вода и водорастворимые вещества, особенно ионы. Благодаря избирательности действия каналов одни вещества диффундируют лучше других.
Другие интегральные белки функционируют как белки-переносчики, осуществляя транспорт веществ, для которых липидный бислой непроницаем. Иногда белки-переносчики действуют в направлении, противоположном диффузии, такой транспорт называют активным. Некоторые интегральные белки являются ферментами.
Интегральные белки мембраны могут служить также рецепторами для водорастворимых веществ, включая пептидные гормоны, поскольку мембрана для них непроницаема. Взаимодействие белка-рецептора с определенным лигандом приводит к конформационным изменениям молекулы белка, что, в свою очередь, стимулирует ферментативную активность внутриклеточного сегмента белковой молекулы или передачу сигнала от рецептора внутрь клетки с помощью вторичного посредника. Таким образом, интегральные белки, встроенные в клеточную мембрану, вовлекают ее в процесс передачи информации о внешней среде внутрь клетки.
Молекулы периферических мембранных белков часто бывают связаны с интегральными белками. Большинство периферических белков являются ферментами или играют роль диспетчера транспорта веществ через мембранные поры.
Клеточная мембрана - это оболочка клетки, выполняющая следующие функции: разделение содержимого клетки и внешней среды, избирательный транспорт веществ (обмен с внешней для клетки средой), место протекания некоторых биохимических реакций, объединение клеток в ткани и рецепция.
Клеточные мембраны подразделяют на плазматические (внутриклеточные) и наружные. Основное свойство любой мембраны - полупроницаемость, то есть способность пропускать только определенные вещества. Это позволяет осуществлять избирательный обмен между клеткой и внешней средой или обмен между компартментами клетки.
Плазматические мембраны - это липопротеиновые структуры. Липиды спонтанно образуют бислой (двойной слой), а мембранные белки «плавают» в нем. В мембранах присутствует несколько тысяч различных белков: структурные, переносчики, ферменты и др. Между белковыми молекулами имеются поры, сквозь которые проходят гидрофильные вещества (непосредственному их проникновению в клетку мешает липидный бислой). К некоторым молекулам на поверхности мембраны присоединены гликозильные группы (моносахариды и полисахариды), которые участвуют в процессе распознавания клеток при образовании тканей.
Мембраны отличаются по своей толщине, обычно она составляет от 5 до 10 нм. Толщина определяется размерами молекулы амфифильного липида и составляет 5,3 нм. Дальнейшее увеличение толщины мембраны обусловлено размерами мембранных белковых комплексов. В зависимости от внешних условий (регулятором является холестерол) структура бислоя может изменяться так, что он становится более плотным или жидким - от этого зависит скорость перемещения веществ вдоль мембран.
К клеточным мембранам относят: плазмолемму, кариолемму, мембраны эндоплазматической сети, аппарата Гольджи, лизосом, пероксисом, митохондрий, включений и т. д.
Липиды не растворимы в воде (гидрофобность), но хорошо растворяются в органических растворителях и жирах (липофильность). Состав липидов в разных мембранах неодинаков. Например, плазматическая мембрана содержит много холестерина. Из липидов в мембране чаще всего встречаются фосфолипиды (глицерофосфатиды), сфингомиелины (сфинголипиды), гликолипиды и холестерин.
Фосфолипиды, сфингомиелины, гликолипиды состоят из двух функционально различных частей: гидрофобной неполярной, которая не несет зарядов - «хвосты», состоящие из жирных кислот, и гидрофильной, содержащей заряженные полярные «головки» - спиртовые группы (например, глицерин).
Гидрофобная часть молекулы обычно состоит из двух жирных кислот. Одна из кислот предельная, а вторая непредельная. Это определяет способность липидов самопроизвольно образовывать двухслойные (билипидные) мембранные структуры. Липиды мембран выполняют следующие функции: барьерную, транспортную, микроокружение белков, электрическое сопротивление мембраны.
Мембраны отличаются друг от друга набором белковых молекул. Многие мембранные белки состоят из участков, богатых полярными (несущими заряд) аминокислотами, и участков с неполярными аминокислотами (глицином, аланином, валином, лейцином). Такие белки в липидных слоях мембран располагаются так, что их неполярные участки как бы погружены в «жирную» часть мембраны, где находятся гидрофобные участки липидов. Полярная (гидрофильная) же часть этих белков взаимодействует с головками липидов и обращена в сторону водной фазы.
Биологические мембраны обладают общими свойствами :
мембраны - замкнутые системы, которые не позволяют содержимому клетки и ее компартментов смешиваться. Нарушение целостности мембраны может привести к гибели клетки;
поверхностная (плоскостная, латеральная) подвижность. В мембранах идет непрерывное перемещение веществ по поверхности;
асимметрия мембраны. Строение наружного и поверхностного слоев химически, структурно и функционально неоднородно.
