Каждый, кому приходилось разрушать бактериальные клетки в мягких условиях, например с помощью лизоцима или детергентов, наблюдал

Рис. I.1. Нуклеоид E. coli

а – электронно-микроскопические фотографии срезов бактериальных клеток, полученные методом криофиксации.1 и2 – один и тот же снимок (последний ретуширован). На фотографии2 белыми пятнами отмечены области цитоплазмы, свободные от рибосом. На фотографии3 видны молекулы ДНК, специфически окрашенные с помощью антител;

б – модель нуклеоида в функционально-активном состоянии А. Райтера и А. Чанга. Изображены многочисленные петли активно транскрибируемой ДНК

замечательную картину превращения легко подвижной суспензии бактериальных клеток в вязкую желеобразную массу, простое перемешивание которой требует усилий. Это происходит из-за того, что компактно упакованные гигантские хромосомы бактериальных клеток (длина хромосомной ДНК E. coli составляет 4,6 млн. п.о.) после разрушения оболочки клеток выходят в окружающую среду и свободно в ней распределяются. В лизатах бактериальных клеток их ДНК прочно ассоциированы с белками, освобождение от которых требует проведения многократных фенольных депротеинизаций. Такой простой опыт наглядно указывает на то, что в бактериальных клетках их единственная хромосома сильно компактизована и, возможно, пространственно упорядочена.

Электронно-микроскопическое изучение срезов бактериальных клеток в разных условиях и более ранние исследования бактерий с помощью светового микроскопа продемонстрировали компактное распределение ДНК в бактериальной клетке. Поскольку такие структуры отдаленно напоминали ядра эукариот, они получили название нуклеоидов , или ДНК-плазмы. Эти термины подчеркивают генетические функции нуклеоида, но в то же время и существенные морфологические отличия от обычных интерфазных ядер эукариот, прежде всего, отсутствие ядерной оболочки, которая бы отделяла гены бактерии от окружающей их цитоплазмы. Исследование бактериальных клеток с помощью электронной микроскопии в мягких условиях без предварительной химической фиксации показало, что нуклеоиды представлены в виде диффузно окрашенных областей, свободных от рибосом (рис. I.1,а ). При этом вытянутые участки ДНК на внешней части нуклеоидов направлены в окружающую цитоплазму. С помощью специфических антител установлено, что молекулы РНК-полимеразы, ДНК-топоизомеразы I и гистоноподобного белка HU ассоциированы с нуклеоидами. Вытянутые участки ДНК по периферии нуклеоидов обычно интерпретируют как сегменты бактериальной хромосомы, вовлеченные в транскрипцию. Полагают, что эти участки состоят из петель ДНК бактериальной хромосомы, которые в зависимости от физиологического состояния клетки находятся в транскрипционно-активном состоянии или втягиваются внутрь нуклеоидов при подавлении транскрипции. Модель функционально-активного нуклеоида А.Райтера и А.Чанга представлена на рис. I.1,б . По мнению авторов, размытая структура поверхности нуклеоидов, видимая под электронным микроскопом, отражает подвижное состояние активно транскрибируемых петель ДНК. В этой модели четко прослеживается аналогия со структурой хромосом типа ламповых щеток у животных.

Таким образом, нуклеоид бактериальных клеток не является статическим внутриклеточным образованием или компартментом, которые можно четко определять морфологически. Напротив, во время различных фаз роста бактериальных клеток нуклеоид непрерывно меняет форму, что, по-видимому, сопряжено с транскрипционной активностью определенных бактериальных генов. Так же как и в хромосомах эукариот, ДНК нуклеоида ассоциирована со многими ДНК-связывающими белками, в частности гистоноподобными белками HU, H-NS и IHF, а также топоизомеразами, которые оказывают большое влияние на функционирование бактериальных хромосом и их внутриклеточную компактизацию. Однако детальные молекулярные механизмы конденсации бактериальной ДНК с образованием лабильных "компактосом " (по аналогии со стабильными нуклеосомами эукариот) пока неизвестны. В последнее время возрастает интерес к бактериальному так называемому LP-хроматину (low protein chromatin), для которого характерно относительно низкое содержание белкового компонента. Аналогичный LP-хроматин обнаруживают у вирусов, в митохондриях, пластидах и у динофлагеллят (жгутиконосцев). Следовательно, этот тип структурной организации генетического материала претендует на универсальность и ассоциирован с определенными формами регуляции экспрессии генов, свойственными прокариотическим организмам.

Строение любого организма (и механизма, кстати, тоже) напрямую зависит от выполняемых функций. Например, для человека самый простой способ передвижения – ходьба, поэтому у нас есть ноги, автомобиль создан для езды, поэтому у него вместо ног колеса. Точно так же функции клетки бактерии определяют ее строение. И каждая из ее внутренних структур в точности соответствует своим функциям.

Бактерии стояли у истоков жизни на нашей планете. Их вклад в образование полезных ископаемых и плодородных почв сложно переоценить. Они поддерживают баланс между углекислым газом и кислородом в атмосфере. Их способность разрушать отмершие организмы позволяет возвращать в природу необходимые питательные вещества. В организме человека многие процессы, например, пищеварение, не смогут протекать без их участия. Но те же самые бактериальные клетки, помогающие организму выжить, в определенных условиях могут нести болезни или смерть.

В зависимости от предназначения бактерии различаются по строению. Так, микроорганизмы, выделяющие кислород, обязаны иметь хлоропласты; клетки, способные передвигаться, всегда оснащены жгутиками; бактерии, выживающие в агрессивной среде, не могут обойтись без защитной капсулы и т.д. Некоторые из структурных элементов клетки существуют постоянно, другие ее компоненты возникают по мере необходимости или присущи только определенным видам бактерий. Но каждый элемент ее строения является примером идеального соответствия структуры выполняемым функциям.

Как устроена бактерия

Бактериальный организм – это всего лишь одна клетка. Вместо привычных органов, отвечающих за те или иные функции, у нее есть только своеобразные включения, именуемые органеллами. Их набор может быть различным в зависимости от вида клетки или условий ее существования, но некий обязательный комплект внутренних структур в бактерии присутствует постоянно. Именно они характеризуют клетку как бактериальную.

Бактериальная клетка относится к прокариотам – безъядерным одноклеточным организмам. Это означает, что в ее строении отсутствует мембрана, отделяющая ядро от цитоплазмы. Роль ядра в бактерии выполняет нуклеоид (замкнутая молекула ДНК). В прокариотической клетке есть основные и дополнительные органеллы (структуры). К ее основным структурам относят:

• нуклеоид;
• клеточную стенку (грамположительный или грамотрицательный защитный слой);
• цитоплазматическую мембраны (тонкую прослойку между клеточной стенкой и цитоплазмой);
• цитоплазму, в которой находятся нуклеоид и рибосомы (молекулы РНК).

Дополнительными органеллами (органоидами) клетка обзаводится при неблагоприятных условиях. Они могут появляться и исчезать в зависимости от окружающей среды. К необязательным структурам клетки относят капсулы, пили, споры, различные включения типа плазмид или зерен волютина.

Ядро в безъядерной клетке

Нуклеоид («подобный ядру») – один из важнейших органоидов в прокариотической клетке, выполняющий функции ядра. Он отвечает за хранение и передачу генетического материала. Нуклеоид представляет собой замкнутую в кольцо молекулу ДНК, соответствующую одной хромосоме. Эта кольцевая молекула выглядит как беспорядочное переплетение нитей. Однако, исходя из ее функций (точное распределение генов по дочерним организмам), становится понятно, что хромосома бактерий имеет высокоупорядоченную структуру.

Как правило, постоянной наружной формы эта органелла не имеет, но ее можно легко различить на фоне гелеподобной цитоплазмы в электронный микроскоп. При исследовании с помощью обычного светового микроскопа бактерию необходимо предварительно окрасить, т. к. в естественном состоянии бактерии прозрачны и незаметны на фоне предметного стекла. После специального окрашивания область ядерной вакуоли бактерии становится отчетливо видна.

Молекула ДНК (нуклеоид) состоит из 1,6 х 107 нуклеотидных пар. Нуклеотид – это отдельный «кирпичик», звено, из которого состоят все ядерные нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК). Таким образом, нуклеотид только отдельная малая часть нуклеоида. Длина молекулы ДНК в развернутом состоянии может быть в тысячу раз больше, чем длина самой бактериальной клетки.

Некоторые бактериальные клетки содержат дополнительные хранилища наследственной информации – плазмиды. Это внехромосомные генетические элементы, состоящие из двухцепочечных ДНК. Они намного меньше нуклеоида и содержат «всего» 1500–40 000 пар нуклеотидов. В таких плазмидах может находиться до сотни генов. Их существование может быть полностью автономным, хотя в определенных условиях дополнительные гены легко встраиваются в основную цепочку ДНК.

Каркас для одноклеточных

Клеточная стенка выполняет формообразующую функцию, т. е. одновременно работает «скелетом» для клетки и заменяет ей кожу. Эта жесткая наружная оболочка:

• защищает бактериальные «внутренности»;
• отвечает за форму бактерий;
• транспортирует питательные вещества внутрь и выводит отходы наружу.

Встречаются бактериальные клетки округлой (кокки), извилистой (вибрионы, спириллы), палочкообразной формы. Есть микроорганизмы похожие на колбочки, звездочки, кубики или имеющие С-образный вид.

Механические и физиологические функции (защита и транспорт) бактериальной клеточной стенки зависят от ее строения. Изучать строение клеточной стенки удобно с помощью метода Грама. Этот датчанин предложил способ окраски бактерий анилиновыми красителями. В зависимости от реакции клеточной оболочки на краску различают:

1. Грамположительные (поддающиеся окраске) бактерии. Их оболочка состоит из одного слоя, внешняя мембрана отсутствует.
2. Грамотрицательные бактерии имеют оболочку, не удерживающую краситель (после промывки стенка обесцвечивается). Их наружная оболочка намного тоньше, чем у грамположительных, при этом она имеет два слоя – наружную мембрану и располагающуюся под ней бактериальную стенку.

Такое разделение бактерий имеет большое значение в медицинских исследованиях – чаще всего патогенные микробы имеют грамположительную стенку. Если анализ выявил грамположительные бактерии, то есть повод для переживаний. Грамотрицательные клетки намного безопасней. Некоторые из них постоянно присутствуют в организме и могут представлять угрозу только в случае неконтролируемого размножения. Это так называемые условно-патогенные бактерии.

Внешняя мембрана грамотрицательных бактерий расширяет функции бактериальной стенки. Меняется ее проницаемость и транспортные свойства. Внешняя мембрана имеет различные каналы (поры), избирательно пропускающие вещества внутрь клетки – полезные проходят свободно, а токсины отторгаются. То есть наружный слой грамотрицательной клетки выполняет функцию «решета» для молекул. Этим можно объяснить большую устойчивость грамотрицательных организмов к неблагоприятным условиям: всевозможным ядам, химическим веществам, ферментам, антибиотикам.

В биологии «слоенный пирог» из клеточной стенки и цитоплазматической мембраны называют клеточной оболочкой.

Что такое ЦПМ и мезосомы

Между клеточной стенкой и цитоплазмой расположен еще один органоид – цитоплазматическая мембрана (ЦПМ). В ее функции входит ограничение внутреннего содержимого клетки, поддержание ее формы, защита от проникновения агрессивных факторов и беспрепятственный допуск питательных веществ. По сути, это еще одно молекулярное «сито».

Через цитоплазматическую мембрану свободно проходят электроны (энергия) и транспорт материалов, необходимых для существования клетки. Различают два активных процесса, протекающих через мембрану:

• эндоцитоз – проникновение веществ внутрь бактерии;
• экзоцитоз – выведение отходов.

В процессе эндоцитоза мембрана образует внутренние складки, которые затем трансформируются в пузырьки (вакуоли). В зависимости от выполняемых функций различают два вида эндоцитоза:

1. Фагоцитоз («поедание»). Эта функция доступна некоторым видам бактерий, их называют фагоцитами. Такие клетки создают из цитоплазматической мембраны своеобразный мешок, обволакивающий поглощаемую частицу (фагоцитозную вакуоль). Примером могут служить лейкоциты крови, «съедающие» чужеродные частицы или бактерии.
2. Пиноцитоз («выпивание») – это поглощение жидкостей. При этом образуются пузырьки различного размера, иногда очень мелкие.

Экзоцитоз (выведение) действует в противоположном направлении. С его помощью из клетки выводятся непереваренные остатки и клеточный секрет.

Помимо этого, цитоплазматическая мембрана:

• регулирует давление жидкости внутри клетки;
• принимает и обрабатывает химическую информацию извне;
• участвует в процессе деления клетки;
• отвечает за отращивание жгутиков и их движение;
• регулирует синтез клеточной стенки.

Внутренняя бактериальная мембрана в зависимости от выполняемых клеткой функций образует мезосомы (внутренние складки). Примером могут служить ламеллы и тилакоиды в одноклеточных, живущих за счет фотосинтеза. Тилакоиды представляют собой стопки плоских мешочков, образованных внутренними складками мембраны (мезосомами), в которых протекает фотосинтез, а ламеллы – это те же вытянутые в длину мезосомы, соединяющие между собой стопки тилакоидов.

У грамположительных бактерий мезосомы хорошо развиты и довольно сложно организованы, в отличие от грамположительных. Различают три вида мезосом:

• пластинчатые (ламеллы);
• пузырьки (везикулы с запасом питательных веществ);
• трубочки (тубулярные мезосомы).

Микробиологи пока не пришли к окончательному выводу – являются ли мезосомы основной структурой бактериальной клетки или только усиливают выполняемые ею функции.

Рибосомы – основа белковой жизни

Цитоплазма бактерий – внутренняя полужидкая (коллоидная) составляющая клетки, в которой находятся все органоиды (нуклеоид, плазмиды, мезосомы и прочие включения). Одна из основных функций цитоплазмы – создавать комфортные условия для рибосом.

Рибосома – важнейший немембранный органоид клетки, состоящий из двух частей: большой и малой субъединиц (полипептидов, составляющих белковый комплекс). Функция рибосом – синтез белка в клетке. Рибосомы – это рибонуклеопротеиновые частицы размером примерно до 20 нм. В клетке их может одновременно быть от 5 000 до 90 000. Это самые маленькие и самые многочисленные органоиды прокариот. Большая часть бактериальной РНК расположена именно в рибосомах, кроме того, в их состав входят белки.

Рибосомы отвечают за синтез белков из аминокислот. Процесс протекает по схеме, заложенной в генетической информации РНК. Считается, что эволюция рибосом началась в добелковую эру. Со временем аппарат биосинтеза совершенствовался, но основную функцию в нем продолжает играть РНК. Таким образом, рибосомы – поставщики основного компонента жизнедеятельности белковых форм – сами опираются на РНК, а не на белковую составляющую.

Проблема зарождения жизни на Земле представляет своеобразный парадокс – ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота), несущая генетическую информацию, не может сама себя размножить, ей нужен некий катализатор, а белки, отличный катализатор, не могут образоваться без ДНК. Возникает парадокс: курицы и яйца или «что было раньше?».

Оказалось, в начале была РНК (рибонуклеиновая кислота)! Все ключевые стадии биосинтеза белка (передачу информации, работу катализатора, транспорт аминокислот) взяла на себя РНК, составляющая основу рибосом. Это послужило одним из доказательств существования жизни «до ДНК». Гипотеза о «мире РНК» пока не нашла экспериментального подтверждения, но исследования нуклеиновых кислот остаются одним из самых «горячих» направлений науки.

Дополнительные структуры прокариот

Как любое живое существо, бактериальная клетка стремится обезопасить себя, создавая различные дополнительные элементы. К поверхностным структурам относятся:

1. Капсула. Это поверхностный слизистый слой, образующийся вокруг клетки как реакция на окружающую среду. Капсула не только дает бактерии дополнительную защиту, но и может содержать запас питательных веществ «на черный день».
2. Жгутики. Длинные (длиннее самой клетки) очень тонкие нити, прикрепленные к ЦПМ и стенке, работают моторчиком для свободного перемещения бактерий. Могут располагаться по всей поверхности бактерии или расти пучками по ее краям.
3. Пили (ворсинки). Они отличаются от жгутиков размерами (тоньше и намного короче). В функции пилей не входит перемещение, но они отвечают за крепление (привязку) бактерий к другим микроорганизмам или поверхностям. Еще пили участвуют в водно-солевом обмене и питательном процессе.
4. Споры. Это гарантия для микроорганизмов пережить любые неблагоприятные факторы (отсутствие воды или пищи, агрессивная среда). Они образуются внутри бактерий, в основном грамположительных. Однако этот способ обеспечивает только выживание, но не размножение (как в случае грибных спор).

Внутренние дополнительные включения могут быть как активными (хлоросомы фотосинтезирующих клеток), так и пассивными (запасы питания). У бактерий, живущих в воде, есть газовые вакуоли, крохотные пузырьки воздуха, отвечающие за их плавучесть.

Питательные вещества бактерий откладываются в различных гранулах (липиды, волютин). Липиды обеспечивают бактерию запасом углерода, дающим энергию в отсутствии других источников. Волютин (зерна, содержащие полифосфаты), становится источником фосфора, когда в окружающей среде его недостаточно. Запасы волютина тоже могут служить источником энергии, хотя их роль не так значительна. Дополнительными структурами цианобактерий являются запасы азота, для серобактерий – отложения молекулярной серы. Основная характеристика всех включений с запасами «на черный день» – они обязательно изолированы от цитоплазмы и не могут оказывать на клетку воздействие в нормальных условиях. В противном случае может быть передозировка химических элементов и бактерия пострадает.

Структуры бактериальной клетки, как основные, так и дополнительные, четко выполняют свои функции, сохраняя и продлевая ее жизнеспособность. Информация, содержащаяся в РНК и ДНК прокариот, позволяет клетке быстро реагировать на изменение условий существования и принимать необходимые меры для сохранения микроорганизма и успешного выполнения всех функций, заложенных в него природой.

Нуклеоид – ядерный аппарат бактерий. Представлен молекулой ДНК, соответствующей одной хромосоме. Она циркулярно замкнута, располагается в ядерной вакуоле, не имеет ограничивающей от цитоплазмы мембраны и митотического аппарата.

С ДНК связано небольшое количество РНК и РНК-полимеразы. ДНК свернуто вокруг центрального стержня, состоящего из РНК и представляет собой высокоупорядоченную компактную структуру. Хромосомы большинства прокариот имеют молекулярную массу в пределах 1-3х10 9 , константу седиментации 1300-2000 S. Молекула ДНК включает 1,6х10 7 нуклеотидных пар. Различия в генетическом аппарате прокариотных и эукариотных клеток обуславливает его название: у первых – нуклеоид (образование подобное ядру), в отличие от ядра у вторых.

В нуклеоиде бактерий содержится основная наследственная информация, которая реализуется в синтезе специфических белковых молекул. С ДНК бактериальной клетки связаны системы репликации, репарации, транскрипции и трансляции.

Нуклеоид в прокариотной клетке может быть выявлен в окрашенных препаратах с помощью светового или фазово-контрастного микроскопа. Для окрашивания ядерного вещества используется краситель Фельгена, который специфически окрашивает ДНК.

Метод окраски ДНК по Фельгену

Мазок из культуры бактерий фиксируют 2-3 мин метиловым спиртом и помещают в холодную 1% HCl на 1 мин.

Подвергают гидролизу при 60 0 С в 1% HCl 5-10 мин и споласкивают дистиллированной водой.

Помещают мазок в реактив Шиффа на 40-60 мин, промывают в водопроводной воде 2 мин.

В результате взаимодействия свободных альдегидных групп с бесцветной фуксинсернистой кислотой появляется фиолетовая окраска, свойственная основному фуксину.

У многих бактерий в цитоплазме обнаружены внехромосомные генетические элементы – плазмиды. Они представляют собой замкнутые в кольца двухцепочечные ДНК, состоящие из 1500-40 000 пар нуклеотидов и содержащие до 100 генов.

Плазмиды могут существовать в клетке и в интегрированном состоянии с бактериальной хромосомой, сохраняя при этом способность переходить к автономии.

12Строение пептидогликана у грамположительных и грамотрицательных бактерий. Его биологические свойства и значение для бактериальной клетки.

Клеточная стенка

Клеточная стенка представляет собой внешнюю структуру бактерий толщиной 30-35 нм, главным компонентом которой является пептидогликан (муреин). Пептидогликан является структурным полимером, состоящим из чередующихся субъединиц -ацетилглюкозамина и-ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидными связями (рис. 2).

Параллельно расположенные полисахаридные (гликановые) цепи скреплены между собой поперечными пептидными мостиками (рис. 3).

Полисахаридный каркас легко разрушается лизоцимом – антибиотиком животного происхождения. Пептидные связи являются мишенью для пенициллина, который ингибирует их синтез и препятствует формированию клеточной стенки. Количественное содержание пептидогликана влияет на способность бактерий окрашиваться по Граму. Бактерии, имеющие значительную толщину муреинового слоя (90-95%), стойко окрашиваются генцианвиолетом в сине-фиолетовый цвет и носят название грамположительных бактерий. Грамотрицательные бактерии с тонким слоем пептидогликана (5-10%) в клеточной стенке после действия спирта утрачивают генцианвиолет и дополнительно окрашиваются фуксином в розовый цвет. Клеточные стенки у грамположительных и грамотрицательных прокариот резко различаются как по химическому составу (таблица 1), так и по ультраструктуре (рис. 4).

Кроме пептидогликана в клеточной стенке грамположительных бактерий содержатся тейхоевые кислоты (ТК), в меньшем количестве липиды, полисахариды, белки.

1. Для прокариотной клетки характерно наличие
А) рибосом
Б) митохондрий
В) оформленного ядра
Г) плазматической мембраны
Д) эндоплазматической сети
Е) одной кольцевой ДНК

Ответ

2. Прокариотные клетки отличаются от эукариотных
A) наличием рибосом
Б) отсутствием митохондрий
B) отсутствием оформленного ядра
Г) наличием плазматической мембраны
Д) отсутствием органоидов движения
Е) наличием одной кольцевой хромосомы

Ответ

3. Установите соответствие между строением клеток и их типом: 1-прокариотные, 2-эукариотные
А) не имеют оформленного ядра
Б) имеют ядерную мембрану
В) диплоидны или гаплоидны
Г) всегда гаплоидны
Д) не имеют митохондрий, комплекса Гольджи
Е) содержат митохондрии, комплекс Гольджи

Ответ

А1 Б2 В2 Г1 Д1 Е2

4. Почему бактерии относят к прокариотам?
A) содержат в клетке ядро, обособленное от цитоплазмы
Б) состоят из множества дифференцированных клеток
B) имеют одну кольцевую хромосому
Г) не имеют клеточного центра, комплекса Гольджи и митохондрий
Д) не имеют обособленного от цитоплазмы ядра
Е) имеют цитоплазму и плазматическую мембрану

Ответ

5. Бактериальную клетку относят к группе прокариотических, так как она
A) не имеет ядра, покрытого оболочкой
Б) имеет цитоплазму
B) имеет одну молекулу ДНК, погруженную в цитоплазму
Г) имеет наружную плазматическую мембрану
Д) не имеет митохондрий
Е) имеет рибосомы, где происходит биосинтез белка

Ответ

6. Клетки эукариотных организмов, в отличие от прокариотных, имеют
А) цитоплазму
Б) ядро, покрытое оболочкой
В) молекулы ДНК
Г) митохондрии
Д) плотную оболочку
Е) эндоплазматическую сеть

Ответ

7. Установите соответствие между характеристикой клетки и её типом: 1-прокариотическая, 2-эукариотическая
А) Мембранные органоиды отсутствуют
Б) Имеется клеточная стенка из муреина
В) Наследственный материал представлен нуклеоидом
Г) Содержит только мелкие рибосомы
Д) Наследственный материал представлен линейными ДНК
Е) Клеточное дыхание происходит в митохондриях

Ответ

А1 Б1 В1 Г1 Д2 Е2

8. Клетки прокариот отличаются от клеток эукариот
А) наличием нуклеоида в цитоплазме
Б) наличием рибосом в цитоплазме
В) синтезом АТФ в митохондриях
Г) присутствием эндоплазматической сети
Д) отсутствием морфологически обособленного ядра
Е) наличием впячиваний плазматической мембраны, выполняющих функцию мембранных органоидов

Ядерные элементы, или нуклеоиды бактерий. Бактерии относятся к прокариотам, т. е. организмам, не содержащим морфологически обособленных ядер. У бактерий есть тельца, именуемые нуклеоидами, или хроматиновыми тельцами. Они содержат дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК) и выполняют функции ядра. Делению клетки предшествует деление дискретных телец- нуклеоидов, которые можно выявить специфическими реакциями и методами окраски, особенно после предварительной специальной обработки препаратов. Функции ядерного аппарата бактерий соответствуют функциям ядер у эукариотов, т. е. служат носителями наследственных признаков вида и передают их потомству.[ ...]

Нуклеопротеиды состоят из белка и нуклеиновых кислот. Поскольку нуклеиновые кислоты вначале выделялись из растительных и животных клеток, содержащих ядра (nucleus - ядро), предполагалось, что они находятся только в ядрах. Позже с помощью цитохимических методов нуклеиновые кислоты были выявлены, кроме хромосом, в митохондриях, рибосомах, в независимых генетических элементах - плазмидах и гиалоплазме.[ ...]

Здесь С - центральный нуклеоид; - параметр, характеризующий структуру различных онковирусов, способную меняться в результате внешнего или внутреннего воздействия соответственно-N и В - соответственно концентрации электронов и ионных образований, составляющих онковирус; т1 и т2 - соответственно концентрации «работающих» электронов и ионных комплексов’ П, - продукт фототермической реакции; Е - энергия ЭМИ; кТ - тепловая энергия.[ ...]

При делении бактериальной клетки в ее нуклеоиде не удается установить какой-либо реорганизации, сравнимой с перестройкой ядра при делении клеток более высоко организованных организмов. Дочерние нуклеоиды образуются в результате либо перешнуровывания исходного нуклеоида, либо расхождения под углом двух его половин.[ ...]

КС - клеточная стенка, ЦПМ - цитоплазматическая мембрана, H - нуклеоид.[ ...]

КС - клеточная стенка, ЦПМ - цитоплазматическая мембрана, Н - нуклеоид, ФМС - фотосинтезирующие мембранные структуры, Увел, х 40 ООО.[ ...]

[ ...]

У бактерий ДНК упакована менее плотно, в отличие от истинных ядер; нуклеоид не обладает мембраной, ядрышком и набором хромосом. Бактериальная ДНК не связана с основными белками - гистонами - ив нуклео-иде расположена в виде пучка фибрилл.[ ...]

Молодые интенсивно делящиеся клетки аназробов содержат нуклеоиды в виде гантелек, или У-образных фигур (рис. 46). Перед спорообразованием деление клеток прекращается, они резко увеличиваются в размерах. В это время происходит накопление большого количества запасного питательного вещества - гранулезы,- откладывающегося в виде гранул, из-за чего цитоплазма становится зернистой, а сами клетки раздуваются, принимая вид лимона (клостри-дии) (рис. 47-49) либо барабанной палочки (плектридии) (рис. 50, 51). Лишь у части про-теолитических анаэробов клетки не меняют своего первоначального вида, сохраняя обычную палочковидную (бациллярную) форму (рис. 52).[ ...]

Генетическая информация бактерий не ограничивается ДНК, расположенной в нуклеоиде бактериальной клетки. Как уже отмечалось в предыдущих разделах книги, носителями наследственных свойств служат также внехромосомные элементы, получившие общее название плазмид. В отличие от ДНК ядерных эквивалентов-нуклеоидов, являющихся органоидами бактериальной клетки, плазмиды представляют собой независимые генетические элементы. Потеря плазмид или их приобретение не отражается на биологии клетки (приобретение плазмид оказывает положительное влияние лишь на популяцию в целом, повышая жизнеспособность вида). К трансмиссивным относят плазмиды, инициирующие свойства доноров у клеток-хозяев. При этом последние получают новое качество - возможность конъюгировать с клетками-реципиентами и отдавать им свои плазмиды. Клетки-реципиенты, приобретая во время конъюгации плазмиды, сами превращаются в доноров.[ ...]

У бактерий нет такого ядра, как у высших организмов (эукариотов), а есть его аналог - «ядерный эквивалент» - нуклеоид (см. рис. 2, 5), который является эволюционно более примитивной формой организации ядер-ного вещества. Микроорганизмы, не имеющие настоящего ядра, а обладающие его аналогом, относятся к прокариотам. Все бактерии - прокариоты. В клетках большинства бактерий основное количество ДНК сконцентрировано в одном или нескольких местах. В клетках эукариотов ДНК находится в определенной структуре - ядре. Ядро окружено оболочкой- мембраной.[ ...]

При изучении сверхтонких срезов спор эубактерий удалось установить, что центральная часть заполнена спороплазмой, содержащей несколько нуклеоидов. Спороплазма покрыта оболоч- кой, составляющей внутренний покров, называемый интиной; наружный слой - оболочка споры, придающая ей высокую резистентность к воздействию реактивов, благодаря чему споры трудно окрашиваются. В вегетативных клетках бактерий ее не бывает. Однако некоторые авторы руководств по микробиологии без основания считают, что стенки спор не содержат соединений, характерных для стенок вегетативных клеток, и состоят из других веществ. Высказывается предположение, что входящая в состав оболочки устойчивых к высокой температуре спор кальциевая соль диаминопимелиновой кислоты частично обусловливает терморезистентность спор.[ ...]

Первым признаком наступления спорообразования является изменение морфологии ну-клеоидов, принимающих вид шаровидных телец. Далее несколько нуклеоидов сближаются на одном из полюсов клетки, сливаются и образуют продольно расположенный извитый хроматиновый (ядерный) тяж (рис. 53, 54 и схема 1 на табл. 32).[ ...]

Анаэробы, как и другие бактерии, лишены настоящего ядра, окруженного мембраной и обладающего набором хромосом, ядрышком и ядерным соком. Вместо этого имеется аналог ядра - нуклеоид. Часто нуклеоид называют просто ДНК-содержащей плазмой (рис. 43).[ ...]

Принципиальное строение клеток кокков в целом не отличается от такового у других прокариотных микроорганизмов. Клетки кокков состоят из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы с различными включениями и нуклеоида.[ ...]

ДНК в клетках E. coli представлена одиночной двухцепочечной кольцевой молекулой, м. м. около 2 х 10®, что составляет, примерно, 3 х 10® пар азотистых оснований. Она выполняет роль функционально активной хромосомы, получившей название нуклеоида. Последний является гаплоидной структурой. Поскольку расстояние между парами азотистых оснований в ДНК E. coli составляет около 3,4 Ä, то контурная длина молекулы ДНК бактерий этого вида составляет около ОД см, что превышает длину содержащей ее клетки примерно в 600 раз, а диаметр лишь 20 А (диаметр одиночной клетки E. coli равен около 0,75). Поэтому считают, что хромосома (ДНК) внутри бактерий этого вида существует в виде «свернутого генома», занимающего 1/6 объема клетки, т. е. в свернутой (скрученной) форме в виде около 50 петель, каждая из которых находится в сверхскрученной форме. Поскольку «свернутый геном» можно дестабилизировать обработкой РНК-азой, то считают, что в его состав входит также и РНК. Кроме того, в его составе обнаружены низкомолекулярные белки, роль которых еще не выяснена.[ ...]

Крайне малые размеры клеток являются характерной, но не главной особенностью бактерий. Все бактерии представлены особым типом клеток, лишенных истинного ядра, окруженного ядерной мембраной. Аналогом ядра у бактерий является нуклеоид - ДНК-содержащая плазма, не отграниченная от цитоплазмы мембраной. Кроме того, для бактериальных клеток характерны отсутствие митохондрий, хлоропла-стов, а также особое строение и состав мембранных структур и клеточных стенок. Организмы, в клетках которых отсутствует истинное ядро, называются прокариотами (доядер-ными) или протоцитами (т. е. организмами с примитивной организацией клеток).[ ...]

Протопласт цианофицей не имеет ядра, как и протопласт бактерий. В протопласте различают более прозрачную неокрашенную часть - центроплазму-и периферическую, содержащую пигменты - хроматоплазму. В центроплазме имеются более уплотненные участки, или нуклеоиды, представляющие собой ядерные эквиваленты, в которых обнаружены ДНК и РНК- В клетках цианофицей есть полости, заполненные газом - газовые вакуоли. Под микроскопом они выглядят черными тельцами; закономерны для планктонных родов, так как способствуют их пребыванию во взвешенном состоянии. Структур, содержащих пигменты, в центроплазме нет. Нуклеоиды синезеленых водорослей не отделены от цитоплазмы ядерной оболочкой так же, как и у бактерий.[ ...]

У бактерий иногда наблюдается половое размножение-Электронно-микроскопическое изучение кишечной палочки позво-- лило обнаружить прс топлазматические мостики между парами этой бактерии, причем одна из клеток - мужская, а другая - женская. При этом происходит частичная передача дезоксирибонуклеиновой кислоты нуклеоида от мужской клетки в женскую.[ ...]

Из всего сказанного следует, что местом синтеза белков и всех ферментов в клетке являются рибосомы. Образно выражаясь, это как бы «фабрики» белка, как бы сборочный цех, куда поступают все материалы, необходимые для сборки полипептидной цепочки белка иэ аминокислот. Природа же синтезируемого белка зависит от строения и-РНК, от порядка расположения в ней нуклеоидов, а строение и-РНК отражает строение ДНК, так что в конечном итоге специфическое строение белка, т. е. порядок расположения в нем различных аминокислот, зависит от порядка расположения нуклеоидов в ДНК, от строения ДНК.[ ...]

По вопросу о ядерных структурах бактерий до сих пор нет единого мнения. Несомненным является наличие ядерного вещества, состоящего главным образом из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК)- По мнению одних исследователей, ядерное вещество в клетках бактерий находится в диффузном (распыленном) состоянии. Другие ученые находили дифференцированное (обособленное) ядро. Электронная микроскопия позволила выявить у некоторых видов бактерий ядроподобные образования - нуклеоиды (от лат. пиЫеиэ - ядро). Однако по сравнению с ядрами клеток высших организмов эти образования имеют более простое строение. Нуклеоиды не отделены от цитоплазмы оболочкой и поэтому не имеют постоянной формы.[ ...]

Большое разнообразие географических и экологических условий, в пределах которых возможно расселение и существование в природе отдельных видов микроорганизмов, также накладывает свой отпечаток на химический состав клеток и отражается на биохимических функциях микробной популяции. Современные методы лабораторного эксперимента позволяют расчленить микробную клетку на ее органеллы и изучать в отдельности химический состав жгутиков, оболочек, протопласта, мембран, рибосом, нуклеоидов, а также содержимого протопласта: различные запасные питательные вещества - гликоген, волютнн, жиры, пигменты, витамины и другие метаболиты.[ ...]

Наследственные свойства бактерий или отдельные признаки закодированы в единицах наследственности - генах, линейно расположенных в хромосоме вдоль нити ДНК. Следовательно, ген является фрагментом нити ДНК- Каждому признаку соответствует определенный ген, а часто еще меньший отрезок ДНК - кодон. Иначе говоря, в нити ДНК в линейном порядке расположена информация обо всех свойствах бактерий. При этом у бактерий есть еще одна особенность. В ядрах эукариотов содержится обычно несколько хромосом, число их в ядре постоянно у каждого вида. Нуклеоид бактерий содержит лишь одно кольцо из нити ДНК, т. е. одну хромосому. Однако запасом информации, заключенным в одной хромосоме или в кольцеобразно сомкнувшейся двунитчатой спирали ДНК, сумма наследственных признаков бактериальной клетки не исчерпывается. Плазмиды содержат ДНК, также несущую генетическую информацию, передаваемую от материнской клетки к дочерней.[ ...]

Центроплазма клеток сине-зеленых водорослей состоит из гиалоплазмы и разнообразных палочек, фибрилл и гранул. Последние представляют собой хроматиновые элементы, которые окрашиваются ядерными красителями. Гиалоплазму и хроматиновые элементы вообще можно считать аналогом ядра, поскольку в этих элементах содержится ДНК; они при делении клеток делятся продольно, и половинки поровну распределяются по дочерним клеткам. Но, в отличие от типичного ядра, в клетках си-не-зеленых водорослей вокруг хроматиновых элементов никогда не удается обнаружить ядерной оболочки и ядрышек. В нем встречаются и рибосомы, содержащие РНК, вакуоли и полифосфатные гранулы.[ ...]

Решающее прямое доказательство генетической рюли ДНК было обеспечено разработкой методов генной инженерии, создавшей возможность конструирования рекомбинантных молекул ДНК с заданными свойствами. К настоящему времени возможности генной инженерии показаны на примере клонирования многих генов самых различных организмов. Что касается косвенных доказательств, то они известны очень давно и их несколько. Для ДНК характерна специфичность локализации в клетках, поскольку она обнаруживается только в ядрах клеток (хромосомах), митохондриях (у животных) и хлоропластах (у растений). У многих микроорганизмов ДНК локализована только в ядерной области (нуклеоиде) или в цитоплазме в виде плазмид. Для организмов каждого вида характерно определенное количество ДНК на клетку (табл. 10).[ ...]

В клетках гиф содержится по одному или несколько ядер. У некоторых фикомицетов в клетке спорангиеносца может содержаться много десятков и даже сотни ядер. Многоядерность наблюдается и в конидненосцах аскомицетов, у базидиомицетов она менее выражена. Строение ядра у грибов типично для эукариотов растительных организмов. Ядро покрыто оболочкой - нуклеолеммой - и имеет ядрышко и хро-матиновое вещество или хроматиновую нить, распадающуюся на определенной возрастной стадии клетки на присущее каждому роду постоянное число хромосом. Наличие ядерной оболочки у ядер эукариотных микроорганизмов (грибы и водоросли) - отличительный признак структуры их клеток. Нуклеоиды прокариотных микроорганизмов лишены оболочек, а хроматиновые нити не распадаются на хромосомы.[ ...]

Цитоплазма представляет собой коллоидный раствор, дисперсной фазой которого являются сложные белковые соединения и вещества, близкие к жирам, а дисперсионной средой - вода. У некоторых форм бактерий в цитоплазме содержатся включения - капельки жира, серы, гликогена и др. Постоянными составляющими бактериальных клеток являются особые выросты цитоплазматической мембраны - мезосомы, в которых содержатся ферментные окислительно-восстановительные системы. В этих образованиях идут в основном процессы, связанные с дыханием бактерий. В мелких включениях - рибосомах, содержащих рибонуклеиновую кислоту, осуществляется биосинтез белка. Большинство видов бактерий не имеет обособленного ядра. Ядерное вещество, представленное ДНК, у них не отделено от цитоплазмы и образует нуклеоид. Транспортировка веществ, необходимых для жизнедеятельности клетки, и отвод продуктов обмена осуществляется по особым каналам и полостям, отделенным от цитоплазмы мембраной, имеющей такое же строение, как и цитоплазматическая. Это структурное образование называется эндоплазматической сетью (ретикулум).