1. Рецепторный потенциал палочек и колбочек. Ток ионов через мембрану фоторецептора в темноте и на свету.
2. Адаптация фоторецепторов к изменениям освещенности. Световая адаптация. Десенситизация. Темновая адаптация.
3. Рецептивные поля клеток сетчатки. Прямой путь передачи сигналов от фоторецепторов к ганглиозной клетке. Непрямой путь передачи сигналов.
4. Рецептивные поля с оn-центрами и off-центрами. On-нейроны. Off-нейроны. Ганглиозная клетка on-типа. Ганглиозная клетка off-типа.
5. Рецептивные поля цветового восприятия. Восприятие цвета. Первичные цвета. Монохромазия. Дихромазия. Трихромазия.
6. М- и Р-типы ганглиозных клеток сетчатки. Магноцеллюлярные (М-клетки) клетки. Парвоцеллюлярные (Р-клетки) ганглиозные клетки сетчатки.
7. Проводящие пути и центры зрительной системы. Зрительный нерв. Зрительные тракты. Глазодвигательный рефлекс.
8. Латеральное коленчатое тело. Функциональная организация латерального коленчатого тела. Рецептивные поля латерального коленчатого тела.
9. Переработка зрительной сенсорной информации в коре. Проекционная зрительная кора. Световая грань. Комплексные нейроны. Двойные противоцветные клетки.
10. Зрительное восприятие. Магноцеллюлярный путь. Парвоцеллюлярный путь. Восприятие формы, цвета.
Латеральное коленчатое тело. Функциональная организация латерального коленчатого тела. Рецептивные поля латерального коленчатого тела.
Аксоны ганглиозных клеток образуют топографически организованные соединения с нейронами латерального коленчатого тела, которые представлены шестью слоями клеток. Два первых слоя, расположенные вентрально, состоят из магноцеллюлярных клеток, имеющих синапсы с М-клетками сетчатки, причем первый слой получает сигналы от носовой половины сетчатки контралатерального глаза, а второй - от височной половины ипсилатерального глаза. Остальные четыре слоя клеток, расположенные дорсальнее, получают сигналы от Р-клеток сетчатки: четвертый и шестой - от носовой половины сетчатки контралатерального, а третий и пятый - от височной половины сетчатки ипсилатерального глаза. В результате такой организации афферентных входов в каждом латеральном коленчатом теле , т. е. левом и правом, формируются шесть расположенных точно одна над другой нейронных карт противоположной половины зрительного поля. Нейронные карты организованы ретинотопически, в каждой из них около 25 % клеток получают информацию от фоторецепторов центральной ямки.
Рецептивные поля нейронов латерального коленчатого тела имеют округлую форму с центрами on- или off-типа и антагонистичной по отношению к центру периферией. К каждому нейрону конвергирует небольшое количество аксонов ганглиозных клеток, и потому характер передающейся зрительной коре информации здесь почти не изменяется. Сигналы от парвоцеллюлярных и магноцеллюлярных клеток сетчатки перерабатываются независимо друг от друга и передаются в зрительную кору параллельными путями. Нейроны латерального коленчатого тела получают от сетчатки не более 20 % афферентных входов, а остальные афференты образованы в основном нейронами ретикулярной формации и коры. Эти входы в латеральное коленчатое тело регулируют передачу сигналов от сетчатки к коре.
Анатомически ЛКТ относится к метаталамусу, его размеры 8,5 х 5 мм. Цитоархитектоника ЛКТ определяется его шестислойным строением, которое имеется только у высших млекопитающих, приматов и человека.
Каждое ЛКТ содержит два основных ядра: дорсальное (верхнее) и вентральное (нижнее). В ЛКТ имеется шесть слоев нервных клеток, четыре слоя в дорсальном ядре и два - в вентральном. В вентральной части ЛКТ нервные клетки крупнее и по-особому реагируют на зрительные стимулы. Нервные клетки дорсального ядра ЛКТ мельче, сходны друг с другом гистологически и по электрофизиологическим свойствам. В связи с этим вентральные слои ЛКТ называют крупноклеточными (магноцеллюлярными), а дорсальные - мелкоклеточными (парвоцеллюлярными).
Парвоцеллюлярные структуры ЛКТ представлены слоями 3, 4, 5, 6 (Р-клетки); магноцеллюлярные слои - 1 и 2 (М-клетки). Окончания аксонов магно- и парвоцеллюлярных ганглиозных клеток сетчатки морфологически различны, в связи с чем в разных слоях нервных клеток ЛКТ имеются отличающиеся друг от друга синапсы. Магно-аксонные терминали радиально-симметричны, имеют толстые дендриты и большие яйцевидные окончания. Парвоаксонные терминали удлинены, имеют тонкие дендриты и округлые концевые окончания среднего размера.
В ЛКТ есть также аксонные окончания с иной морфологией, принадлежащие к другим классам ганглиозных клеток сетчатки, в частности системе синечувствительных колбочек. Эти окончания аксонов создают синапсы в гетерогенной группе слоев ЛКТ с общим названием «кониоцеллюлярные» или К-слои.
В связи с перекрестом в хиазме волокон зрительного нерва от правого и левого глаз в ЛКТ с каждой стороны поступают нервные волокна от сетчаток обоих глаз. Окончания нервных волокон в каждом из слоев ЛКТ распределены в соответствии с принципом ретинотопической проекции и образуют проекцию сетчатки на слои нервных клеток ЛКТ. Этому способствует то обстоятельство, что 1,5 млн нейронов ЛКТ с их дендритами обеспечивают весьма надежную связь синаптической передачи импульса от 1 млн аксонов ганглиозных клеток сетчатки.
В коленчатом теле наиболее развернуто представлена проекция центральной ямки желтого пятна. Проекция зрительного пути в ЛКТ способствует распознаванию предметов, их цвета, движения и стереоскопическому восприятию глубины (первичный центр зрения).
{module директ4}
В функциональном отношении рецептивные поля нейронов ЛКТ имеют концентрическую форму и сходны с аналогичными полями ганглиозных клеток сетчатки, например центральная зона возбудительная, а периферическая, кольцевая - тормозная. Нейроны ЛКТ делятся на два класса: с on-центром и с off-центром (затемнение центра активирует нейрон). Нейроны ЛКТ выполняют различную функцию.
Для патологических процессов, локализующихся в области хиазмы, зрительного тракта и ЛКТ, характерны симметричные бинокулярные выпадения поля зрения.
Это истинные гемианопсии, которые в зависимости от локализации очага поражения могут быть:
- гомонимными (одноименными) право- и левосторонними,
- гетеронимными (разноименными) - битемпоральными или биназальными,
- альтитудинальными - верхними или нижними.
Острота зрения у таких неврологических больных понижается в зависимости от степени поражения папилломакулярного пучка зрительного пути. Даже при одностороннем поражении зрительного пути в области ЛКТ (справа или слева) страдает центральное зрение обоих глаз. При этом отмечается одна особенность, имеющая важное дифференциально-диагностическое значение. Патологические очаги, расположенные периферичнее от ЛКТ, дают положительные скотомы в поле зрения и ощущаются больными как затемнение зрения или видение серого пятна. В отличие от этих поражений очаги, расположенные выше ЛКТ, в том числе и очаги в коре затылочной доли головного мозга, обычно дают отрицательные скотомы, т. е. не ощущаются больными как нарушение зрения.
Забугорье или метаталамус
Метаталамус (лат. Metathalamus) - часть таламической области головного мозга млекопитающих. Образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса.
Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса, оно, наряду с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия), является подкорковым центром слухового анализатора. Латеральное коленчатое тело расположено книзу от подушки. Вместе с верхними холмиками пластинки крыши оно является подкорковым центром зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны проводящими путями с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.
В медиальной части таламуса различают медиодорсалъное ядро и группу ядер средней линии.
Медиодорсальное ядро имеет двусторонние связи с обонятельной корой лобной доли и поясной извилиной больших полушарий, миндалевидным телом и переднемедиальным ядром таламуса. Функционально оно тесно связано также с лимбической системой и имеет двусторонние связи с корой теменной, височной и островковой долей мозга.
Медиодорсальное ядро участвует в реализации высших психических процессов. Его разрушение приводит к снижению беспокойства, тревожности, напряженности, агрессивности, устранению навязчивых мыслей.
Ядра средней линии многочисленны и занимают наиболее медиальное положение в таламусе. Они получают афферентные (т.е. восходящие) волокна от гипоталамуса, от ядер шва, голубого пятна ретикулярной формации ствола мозга и частично от спинно-таламических путей в составе медиальной петли. Эфферентные волокна от ядер средней линии направляются к гиппокампу, миндалевидному телу и поясной извилине больших полушарий, входящих в состав лимбической системы. Связи с корой больших полушарий двусторонние.
Ядра средней линии играют важную роль в процессах пробуждения и активации коры больших полушарий, а также в обеспечении процессов памяти.
В латеральной (т.е. боковой) части таламуса располагаются дорсолатералъная, вентролатеральная, вентральная заднемедиальная и задняя группы ядер.
Ядра дорсолатералъной группы относительно мало изучены. Известно, что они причастны к системе восприятия боли.
Ядра вентролатералъной группы анатомически и функционально различаются между собой. Задние ядра вентролатеральной группы часто рассматриваются как одно вентролатеральное ядро таламуса. Эта группа получает волокна восходящего пути общей чувствительности в составе медиальной петли. Сюда приходят также волокна вкусовой чувствительности и волокна от вестибулярных ядер. Эфферентные волокна, начинающиеся от ядер вентролатеральной группы, направляются в кору теменной доли больших полушарий, куда проводят соматосенсорную информацию от всего тела.
К ядрам задней группы (ядра подушки таламуса) идут афферентные волокна от верхних холмиков четверохолмия и волокна в составе зрительных трактов. Эфферентные волокна широко распространяются в коре лобной, теменной, затылочной, височной и лимбической долей больших полушарий.
Ядерные центры подушки таламуса причастны к комплексному анализу различных сенсорных раздражителей. Они играют значительную роль в перцептивной (связанной с восприятием) и когнитивной (познавательной, мыслительной) деятельности мозга, а также в процессах памяти - хранения и воспроизведения информации.
Интраламинарная группа ядер таламуса лежит в толще вертикальной Y-образной прослойки белого вещества. Интраламинарные ядра взаимосвязаны с базальными ядрами, зубчатым ядром мозжечка и корой больших полушарий.
Эти ядра играют важную роль в активационной системе мозга. Повреждение интраламинарных ядер в обоих таламусах приводит к резкому снижению двигательной активности, а также апатии и разрушению мотивационной структуры личности.
Кора больших полушарий благодаря двусторонним связям с ядрами таламуса способна оказывать регулирующее воздействие на их функциональную активность.
Таким образом, основными функциями таламуса являются:
переработка сенсорной информации от рецепторов и подкорковых переключающих центров с последующей передачей её коре;
участие в регуляции движений;
обеспечение связи и интеграции различных отделов мозга
Латеральные коленчатые тела являются переключателями сигналов от передних бугров четверохолмия.
Через передние ядра таламуса в лимбическую зону коры больших полушарий передается обонятельная и висцеральная рецепция. Области висцеральной рецепции располагаются в морфологической близости от ядер, воспринимающих сигналы экстероцепторов. Отсюда появление так называемых отраженных болей. Известно, что заболевания внутренних органов вызывают болезненное повышение чувствительности отдельных участков кожи. Так, боли в сердце, связанные с приступом стенокардии, «отдают» в левое плечо, под лопатку.
Вентролатеральные ядра служат переключателями сигналов от ствола и мозжечка к передней центральной извилине коры больших полушарий. В заднее вентральное ядро поступают импульсы лемнискового чувствительного пути, несущего сигналы от ядер Голя и Бурдаха продолговатого мозга и спинно-таламического пути. Отсюда они направляются в заднюю центральную извилину коры больших полушарий.
Ассоциативные ядра таламуса находятся преимущественно в передней его части (подушечное ядро, дорсальные и латеральные ядра). Они передают импульсы от переключающих ядер в ассоциативные зоны коры. Таламус выполняет и функцию подкоркового болевого центра. В его ядрах происходит переработка информации от рецепторов и формирование ощущений боли.
«Физиология человека», Н.А. Фомин
К подкорковым ядрам относятся хвостатое ядро, бледный шар и скорлупа. Они находятся в толще больших полушарий головного мозга, между лобными долями и промежуточным мозгом. Эмбриональное происхождение хвостатого ядра и скорлупы едино, поэтому о них говорят иногда как о едином — полосатом теле (стриатум). Бледный шар, филогенетически наиболее древнее образование, обособлен от полосатого тела и морфологически,…
Раздражение бледного шара вызывает медленные тонические сокращения скелетных мышц. Бледный шар выполняет роль коллектора, связывающего полосатое тело с ядрами гипоталамуса, ствола мозга и таламуса. Важная роль принадлежит бледному шару и в регуляции гемодинамики. Разрушение полосатого тела вызывает у животных снижение чувствительности к тактильным и болевым раздражителям. Теряются ориентировочные рефлексы, появляется «эмоциональная тупость». Нарушаются процессы запоминания:…
Кортикоретикулярные связи: А — схема путей восходящих активирующих влияний; Б — схема нисходящих влияний коры; Сn — специфические афферентные пути к коре с коллатералями к ретикулярной формации (по Мэгуну). Головной и спинной мозг осуществляют две формы регуляторных влияний: специфическую и неспецифическую. К специфической системе регуляции относятся нервные пути, проводящие эфферентные импульсы от всех рецепторов, центры…
Ретикулярная формация повышает возбудимость у мотонейронов спинного мозга, регулирующих активность мышечных веретен. Вследствие этого мышечные веретена посылают постоянный поток импульсов к спинному мозгу и возбуждают α-мотонейроны. В свою очередь, поток импульсов с α-мотонейронов поддерживает постоянный тонус скелетных мышц. Регуляторные тонические влияния поступают от покрышки мозга по двум путям ретикулоспинального тракта, проводящим нервные сигналы с разной…
Мозжечок координирует сложные двигательные акты и произвольные движения. Эфферентные влияния мозжечка через верхние ножки направляются к красному ядру среднего мозга, к ядрам таламуса и гипоталамуса, к подкорковым узлам и к двигательной зоне коры больших полушарий. Через красноядерно-спинальный путь мозжечок регулирует деятельность мотонейронов спинного мозга. Афферентные импульсы поступают в мозжечок через нижние и средние ножки. По…
