За свою работу в школе Таине Александровне пришлось сменить не одно поколение учебников по биологии, в частности учебника ботаники. Нельзя было не заметить, что учебник ботаники со временем заметно изменился: некоторые темы теперь рассматриваются более углубленно, но в то же время другие - очень поверхностно, с расчетом на самостоятельное детальное изучение. К тому же отдельные моменты конкретной темы, могут умалчиваться и рассматриваться в рамках другой темы, зачастую даже в другом классе (в случае когда обучение ведется по учебникам из одной серии одного автора). Этот подход обоснован, но для создания целостной картины требует постоянно держать в памяти большой объем информации: каждый раз, встречая уточнение, более детальное описание процесса, который изучался ранее, вам придется его вспоминать и встраивать в уже имеющиеся знания, только что полученные. Понимая что это достаточно сложно, Таина Александровна на основании своего опыта собрала материал из существующих школьных учебников, многочисленной дополнительной научной литературы и предлагает его в другом виде.

Ботаника - наука о растениях. Любое растение можно разделить на некоторые общие составные части: корень, стебель, лист - все это названия параграфов, в которых целиком и полностью описывается эта часть растения: её функции и строение. Причем рассматривается зачастую глубже, чем того требует школьная программа за счет информации из дополнительных источников. В результате вы всегда знаете в каком параграфе искать ответ на нужный вопрос. Таким образом, всего 10 параграфов с учетом тем бактерии, грибы и лишайники, которые по традиции изучаются в курсе ботаники.

Для этой работы Таине Александровне пришлось собственноручно создать более 200 иллюстраций. Каждый рисунок создавался на основе существующих в других учебниках, но зачастую изменялся с учетом данных из дополнительной литературы. Такое внимание рисункам было уделено не случайно. Очевидно, что рисунки запоминаются гораздо лучше чем текст. Поэтому в параграфах все ключевые моменты иллюстрируются.

В конце каждого параграфа приводится обобщающее изображение - оно состоит из уменьшенных рисунков, содержащихся в нем, заключенных в форму, которая ассоциируется с названием этого параграфа, - например, клетка, семя, лист, стебель и т. д.

Если иметь перед собой только эти изображения то, форма рисунка подскажет о какой теме идет речь, а изображения внутри этой формы - о том, какие иллюстрации она содержит. В свою очередь иллюстрации подскажут какие термины являются ключевыми в этом параграфе; остается только вспомнить их определение. Стоит заметить, что каждое из этих обобщающих изображений - ни что иное как графический конспект или, как мы еще его называем, «блок».

Надеемся, что эти параграфы помогут вам упорядочить ваши знания о

ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«ПЯТИГОРСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ ФАРМАЦЕВТИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ ФЕДЕРАЛЬНОГО АГЕНСТВА

ПО ЗДРАВООХРАНЕНИЮ И СОЦИАЛЬНОМУ РАЗВИТИЮ» Кафедра ботаники

М.А. Галкин, Л.В. Балабан, Ф.К. Серебряная

Ботаника

Лекционный курс

Учебное пособие для самостоятельной работы студентов 1-2 курсов (2,3 семестры)

по дисциплине «Ботаника» (С2.Б9) (очная и заочная форма обучения)

Издание второе, дополненное, иллюстрированное

Пятигорск 2011

УДК 581.4"8(076.5)

ББК 28.56я73 Л 16

Рецензент: Коновалов Д.А., д. фарм. н., профессор кафедры фармакогнозии ПятГФА

Л16 Ботаника: Лекционный курс. Учебное пособие для самостоятельной работы студентов 1-2 курсов (2,3 семестры) по дисциплине «Ботаника» (С2.Б9) (очная и заочная форма обучения)/ М.А. Галкин, Л.В. Балабан, Ф.К. Серебряная.- Пятигорск: Пятигорская ГФА, 2011.- 300 с.

Иллюстрированный лекционный курс по ботанике составлен в

соответствии с ФГОС ВПО 3 поколения, программой по ботанике для

фармацевтических вузов, включает пять разделов - морфологию, анатомию,

систематику, географию, физиологию растений. В основу курса легли лекции,

читаемые для студентов 1-2 курсов преподавателями кафедры ботаники

ПятГФА (зав. кафедрой проф. Галкин М.А.). Лекционный курс предназначен

для подготовки к лабораторным занятиям по ботанике очного и заочного

отделения, для самостоятельной внеаудиторной работы студентов ПятГФА, а

также для дистанционного обучения студентов заочного отделения.

УДК 581.4"8(076.5)

ББК 28.56я73 Л 16

Допущено к внутривузовскому изданию Председатель ЦМС, В.В. Гацан профессор Протокол № 15 от « 5 » марта 2011 г.

©ГОУ ВПО Пятигорская государственная фармацевтическая академия, 2011

ВВЕДЕНИЕ

В последние годы замечается несомненное усиление интереса к дистанционному обучению и самообразованию. Цель, которую поставили перед собой авторы, это повышение эффективности и качества обучения, а

также интенсификация учебно-воспитательного процесса. Составляя курс лекций, авторы старались не только охватить всю теоретическую базу ботаники, но и качественно проиллюстрировать работу для достаточной визуализации знаний студента.

Цель изучения ботаники в фармацевтическом ВУЗе определена ФГОС ВПО по специальности 060301 – Фармация. Цель дисциплины - сформировать у студента представление о растительном организме как компоненте живой системы, его вариабельности, видовом многообразии и роли в биогеоценозе.

Задачами дисциплины являются:

Приобретение теоретических знаний в области ботаники;

Формирование умения использовать современные технологии в области ботаники;

Приобретение компетенций, необходимых в профессиональной деятельности провизора;

Закрепление теоретических знаний по общей биологии.

Для изучения курса ботаники необходимы знания, полученные при изучении дисциплин гуманитарного, социального и экономического цикла С1,

таких как биоэтика (С1.Б.2) и латинский язык (С1.Б.9), а также дисциплин математического и естественнонаучного цикла С2, таких как биология(С2.Б.8),

микробиология(С2.Б.12).

Дисциплины и практики, для которых освоение данной дисциплины

(модуля) необходимо как предшествующее:

Освоение морфологии, анатомии растений необходимо для изучения лекарственных растений в курсе фармакогнозии (С3.Б.8).

Кроме того, знание систематики, географии растений и экологии растений необходимо для прохождения как полевой практики по ботанике

(С5.У), так и учебной практики по фармакогнозии (С5.У), производственной практики по фармакогнозии: "Заготовка и приека лекарственного сырья" (С5.П).

Знание цитологии, гистологии растений, а также гистохимии растений необходимо при изучении лекарственных препаратов растительного происхождения в курсе токсикологической химии (С3.Б.10), фармакологии

(С3.Б.1), клинической фармакологии (С3.Б.2), фармакогнозии(С3.Б.8),

фармацевтической химии(С3.Б.9) и фармацевтической технологии(С3.Б.6).

Специалист в своей профессиональной деятельности должен уметь применять знания по морфологии и систематике растений. Завершив изучение курса ботаники, студент должен владеть умением выполнять макроскопический и микроскопический анализ растений. Для этого необходимы знания морфологии и анатомии растений, владение ботанической терминологией.

Изучение основ физиологии растений поможет понять суть процессов, которые приводят к образованию биологически активных веществ, используемых в медицинской практике. Изучение систематики позволит научиться ориентироваться в многообразии растений, выделять из него лекарственные растения.

В результате освоения дисциплины обучающийся должен

Основные биологические закономерности развития растительного мира и элементы морфологии растений

Основы систематики прокариот, грибов, низших и высших растений.

Основные положения учения о клетке и растительных тканях, диагностические признаки растений, используемые при определении сырья.

Основные физиологические процессы, происходящие в растительном организме.

Основы экологии растений, фитоценологии, географии растений.

Проявления фундаментальных свойств живого на основных эволюционнообусловленных уровнях организации.

Самостоятельно работать с ботанической литературой.

Работать с микроскопом и бинокуляром.

Готовить временные микропрепараты.

Проводить анатомо-морфологическое описание и определение растения; самостоятельно работать с определителем.

Проводить геоботаническое описание фитоценозов, необходимое для учета запасов лекарственных растений.

Проводить гербаризацию растений.

Ботаническим понятийным аппаратом.

Техникой микроскопирования и гистохимического анализа микропрепаратов растительных объектов.

навыками работы с биологическими и поляризационными микроскопами.

Навыками постановки предварительного диагноза систематического положения растения.

Навыками сбора растений и их гербаризации.

Методами описания фитоценозов и растительности.

Методами исследования растений с целью диагностики лекарственных растений и их примесей.

Использование данных курса лекций в дистанционном обучении студентов по курсу ботаники позволяет:

 Обучаемому постоянно контролировать текущий уровень своих знаний и целенаправленно работать над его повышением; регулярно по компьютерной сети связи консультироваться с преподавателем по интересующим его вопросам; целенаправленно работать над изучением дисциплины;

интенсифицировать процесс самостоятельной работы над изучением дисциплины.

 Преподавателю своевременно консультировать студента; своевременно

корректировать процесс обучения, изменяя алгоритм заданий с учетом индивидуальных особенностей и текущего уровня знаний студента;

целенаправленно формировать планы индивидуальных занятий с обучаемым при личном контакте.

Материалы курса лекций по ботанике составлены, исходя из современных представлений о морфологии, систематики и анатомии в мировой ботанике.

В данное издание включены следующие разделы:

История изучения флоры Кавказа,

Роль ботаники в жизни Пятигорской государственной фармацевтической академии.

При подготовке текстовых фрагментов работы были использованы как оригинальные материалы ведущих российских ботаников (А. Л. Тахтаджян, Т.

И. Серебрякова, В. Х. Тутаюк, Г. П. Яковлев, М.А. Галкин, А.Е Васильев, А. Г.

Еленевский), так и источники литературы зарубежных специалистов (А. Дж.

Имс, Л. Г. Мак Даниэльс, К. Эзау, П. Рейвн, Р. Эверт, Р. Хайн, Д. Уэбб).

Перевод англоязычных публикаций осуществлен непосредственно авторами работы. Фотографии и анатомические схемы, представленные в виде иллюстраций, являются либо материалами ведущих мировых ботаников, либо собственными фотографиями авторов (235 фотографий).

Б О Т А Н И К А

ПРЕДМЕТ И РАЗДЕЛЫ БОТАНИКИ

Ботаника - это раздел биологии, занимающийся изучением растений, их формы, строения, развития, жизнедеятельности, распространения и пр.

синтезированными растениями-хозяевами в результате фотосинтеза.

В настоящее время ботаника представляет совокупность целого ряда взаимосвязанных разделов.

Морфология растений - изучает внешнее строение растений, исследует закономерности и обусловленность внешней формы растений.

Анатомия растений - исследует особенности закономерностей внутреннего строения растений.

Цитология растений - изучает строение клеток растений.

Гистохимия растений - с помощью микрохимических реакций выявляет и исследует вещества, находящиеся в растительной клетке.

Эмбриология растений - раздел ботаники, исследующий закономерности зарождения организма в первые этапы его развития.

Физиология растений - изучает жизнедеятельность растений: обмен веществ, рост, развитие и т.п.

Биохимия растений - исследует процессы химических превращений как химических соединений, входящих в состав самого организма, так и веществ,

поступающих в него из окружающей среды.

Экология растений - изучает взаимоотношения растений и среды.

География растений - выявляет закономерности распределения растений в пространстве.

Геоботаника - изучает растительный покров Земли.

Систематика растений - занимается классификацией растений и их

эволюционным развитием.

В качестве прикладных ботанических дисциплин выступают

фармакогнозия - изучающая лекарственно растения, фитопатология -

изучающая заболевание растений, агробиология - изучающая культурные растений.

История ботаники

Ботаника - одна из старейших естественных наук. Первоначальное познание растений было связано с использованием их в хозяйстве и быту человека для питания, одежды, врачевания. Отцом ботаники справедливо называют Теофраста (371-286 гг. до н.э.). Теофраст стал основателем ботаники как самостоятельной науки. Наряду с описанием применения растений в хозяйстве и медицине он рассматривал вопросы теоретического характера:

строение и физиологические отправления растения, географическое распространение, влияние почвенных и климатических условий; пытался систематизировать растения. Роль реформатора ботаники сыграл великий шведский ученый К. Линней (1707-1778), который создал свою знаменитую половую систему растений (1735). Рубежом, от которого начался новый период в развитии ботаники, стал гениальный труд Ч. Дарвина

«Происхождение видов» (1859). С этого момента в ботанике наступает господство эволюционных учений.

Выдающийся вклад в развитие ботаники внесли отечественные ученые.

Величайшим творцом растительных форм был И.В.Мичурин. Среди первых фитоценологов называем И.К.Пачосского, С.И.Коржинского, А.Я.Гордячина,

Г.Ф.Морозова, В.К.Сукачева. Классические труды по выяснению механизма фотосинтеза принадлежат К.А.Тимирязеву. Яркими буквами в историю ботаники вписано имя Н.И.Вавилова, сформулировавшего закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Коллективом отечественных ботаников создан уникальный труд «Флора СССР».

История изучения флоры Кавказа

Флора Кавказа волновала умы естествоиспытателей испокон веков.

Многие ученые разных стран Европы старались попасть в этот интересный край и описать растения, произрастающие здесь. Самые первые упоминания о растительности Кавказа и о видовом составе можно встретить у Турнефора. Ж.

П. де (1656-1708) - французский ботаник, одним из первых провѐл чѐткое различение между категориями рода и вида, что проложило дорогу реформам систематики, предпринятым в 1730-1750-х годах Карлом Линнеем.

В его честь Карл Линней дал одному из родов семейства Бурачниковые

(Boraginaceae) имя Турнефортия (Tournefortia ).

(1795-1855)- русский систематик-ботаник, был директором Императорского ботанического сада в Петербурге. Наиболее важные сочинения его: "Verzeichnis der Pflanzen, welche wahrend der 1829-1830 unternommenen Reise im Kaukasus" (Санкт-Петербург, 1831), в котором впервые описал растительность северного склона г. Эльбрус. Им описано большое количество новых видов и собран ценнейший гербарный материал, который хранится в Гербарии Ботанического Института им.В.Л.Комарова в г. Санкт-Петербурге.

Ф. К. Маршал фон Биберштейн (1768-1826) - немецкий ботаник, автор конспекта о тавро-кавказской флоре «Flora Taurico-Caucasica». Род растений Биберштейния (Biebersteinia ) Steph. семейства гераниевые (Geraniaceae ) назван в честь Биберштейна немецким ботаником Ф.Штефани, кроме того сущствует значительное количество видов, носящих имя ученого: колокольчик Биберштейна (Campanula biebersteiniana C.A.Mey.), пион Биберштейна

(Paeonia biebersteiniana Rupr.) .

Х. Х. Стевен (1781-1863) - русский ботаник и энтомолог, в 1812

организовал Никитский ботанический сад в Крыму. Основные труды посвящены флоре Крыма и Кавказа, систематике семенных растений и насекомых. В его честь названо большое количество видов, в том числе Papaver stevenianum Mikheev.

А.Л. (1806-1893) - швейцарский ботаник и биогеограф.

Создатель первого кодекса ботанической номенклатуры «Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis» Prodr. (DC.) , описал большое количество новых видов различных семейств, например Corydalis caucasica DC.

Р.Э . Траутфеттер (1809–1889) - директор (1866-1875 г.г.)

Императорского ботанического сада. Ф.И. Рупрехт (1814-1870) - помощник директора Императорского ботанического сада (1851-1855). Рупрехт был командирован на Кавказ со специальной целью изучения дагестанской флоры.

Основным трудом является Flora Caucasi (1867).

Г.И. (1831-1903) - русский географ и натуралист, член-

корреспондент Петербургской Академии наук. Во время экспедиций по Кавказу он собрал богатый коллекционный материал. Опубликованные при жизни Радде тома «Museum caucasicum» представляли собой обширные,

прекрасно иллюстрированные издания. Они были посвящены зоологии,

ботанике, геологии и археологии Кавказа. В его честь названа береза Радде

(Betula raddeana Trautv.) –эндемик Кавказа, кора ствола этого вида березы имеет розоватый цвет, а ветви тѐмно-буроватые.

В.И. -член-корр. Академии наук СССР, директор Одесского ботанического сада. Описал 40 новых видов растений Кавказа, например,

Учебное пособие предназначено

для студентов заочного отделения

фармацевтического факультета,

обучающихся по специальности

060108 «Фармация»

Учебное пособие составлено в соответствии с ГОС специальности 060108 «Фармация» и на основании программы по ботанике для студентов фармацевтических вузов (факультетов),2000 г.

В данное пособие включены информационные материалы, содержащиеся в учебной, научной и справочной литературе (список прилагается).

Ботаника. Учебное пособие для студентов заочного отделения

фармацевтического факультета, обучающихся по специальности

060108 «Фармация». Составители: Антипова М.Г. (разделы «Основы систематики организмов», «Грибы», «Протоктисты», «Споровые растения», «Голосеменные растения», «Систематика цветковых растений»), Гришина Е.И. (разделы: «Растительная клетка», «Растительные ткани», «Вегетативные органы растений», «Ботаническая география»), Кротова Л. А. (раздел «Прокариоты»), Свириденко Б.Ф. (разделы «Введение», «Размножение растений», «Физиология растений», «Репродуктивные органы цветковых растений»). Омск, 2007.

1. Введение

Жизнь на Земле представляет собой форму су­ществования материи. Живая материя зародилась спонтанно, то есть самопроизвольно, как за­кономерный результат космических про­цессов и явилась завершением химиче­ской эволюции – естественного образова­ния и накопления органических соедине­ний. Жизнь можно определить как активное поддер­жание и самовоспроизведение специфиче­ской структуры материи, идущее с затратой полу­ченной извне энергии. Из этого определе­ния вытекает необходи­мость постоянной связи организмов с окружающей средой, осуществляемой путем обмена веществом и энергией. Современ­ная наука не располагает прямыми дока­зательствами того, как и где возникла жизнь. Существуют лишь косвенные сви­детельства, полученные путем экспериментов, и данные из области палеонтологии, гео­логии, палеоклиматологии, астрономии, биохимии. Наиболее известны два ос­новных взгляда на место и характер за­рождения жизни. Суть первого сводится к абиогенному (то есть вне организма) воз­никновению живого в условиях формирующейся Зе­мли. Теорию такого рода в 20-х годах ХХ столетия выдвинули А.И.Опарин и Дж.Холдейн. Этим взглядам наиболее соответ­ствует мнение о том, что жизнь на Земле монофилетична, то есть ведет начало от еди­ного предка.

Согласно другим гипотезам местом возникновения жизни считается Космос, откуда зачатки живого могли быть зане­сены на Землю с веществом метеори­тов, комет или иным образом (метеорит­ная бомбардировка Земли закончилась около 4 млрд. лет назад). Такого рода гипотезы тесно связаны с идеей полифилетического, то есть неоднократного, заро­ждения жизни и в свое время поддержи­вались создателем учения о биосфере В.И.Вернадским.

Возможность абиогенного синтеза ор­ганических соединений типа аминокис­лот, пуринов, пиримидинов, сахаров в условиях восстановительной атмос­феры древнейшей Земли в 50-60-х годах ХХ в. была подтверждена экспериментально, но в то же время сложные органические молекулы найдены в около­звездном пространстве и могли быть за­несены на Землю из Космоса.

Однако сложность решения вопроса связана не с доказательствами возможно­стей синтеза органики на Земле или в Космосе, а с проблемой возникновения генетического кода. Важный и до сего времени нерешенный во­прос состоит в том, каким образом орга­нические молекулы организовались в си­стемы, способные к самовоспроизведе­нию.

Живое вещество характеризуется некоторыми типичными чертами. Главнейший при­знак живого – дискретность, то есть суще­ствование в виде отдельных организмов (особь, индивидуум). Каждый ор­ганизм представляет собой открытую це­лостную систему, через которую, как яв­ствует из определения жизни, проходят потоки вещества и энергии. Поэтому не­редко говорят не просто о живом веществе, но о живых системах.

Неотъемлемое свойство любой живой системы – обмен веществ, или метабо­лизм. Параллельно метаболизму в лю­бом организме осуществляются постоян­ное превращение энергии и ее обмен.

Для живых организмов характерно самовоспроизведе­ние, обес­печивающее непрерывность и преемственность жизни.

Живые организмы – самоорганизую­щиеся и саморегулируемые системы. Благодаря саморегуляции устанавливаются на определенном уровне различные физиологические про­цессы. Организмы являются открыты­ми термо­динамическими системами, способными к любому об­мену веществом и энергией. Без поступления энергии извне эти системы не могут су­ществовать и поддерживать свою целост­ность.

Перечисленные основные свойства определяют сложность живых систем, а также способность само­стоятельно поддерживать и увеличивать относительно высокую степень упорядо­ченности в среде с меньшей упорядочен­ностью.

Основу живого вещества составляют два класса химических соединений – белки и нуклеи­новые кислоты. Белки ответственны за обмен веществ и энергии в живой систе­ме, то есть за все реакции синтеза и распада, протекающие в организме непрерывно. Нуклеиновые кислоты обеспечивают хранение и передачу наследственной информации, то есть способность живых систем к самовоспроизведению. Они являются матрицей, содержащей полный набор информации, на основе которого синтезируются видоспецифические белки клетки.

В состав живых организмов также входят липиды (жиры), углеводы. Органические ве­щества других классов встречаются у представителей отдельных групп организмов.

В живых системах найдены многие хи­мические элементы, присутствующие в окружающей среде. Однако для жизни необходимо около 20 из них. Эти эле­менты получили название биогенных, по­скольку постоянно входят в состав орга­низмов и обеспечивают их жизнедеятель­ность. В среднем около 70% сырой массы организмов составляет кислород (O), 18% – углерод (C), 10% – водород (H). Далее следуют азот (N), кальций (Ca), калий (K), фосфор (P), магний (Mg), се­ра (S), хлор (Cl), натрий (Na). Это универсальные биогенные элементы, при­сутствующие в клетках всех организмов и называемые макроэлементами. Часть элементов содержится в орга­низмах в крайне низких концентрациях (до тысячных долей процента), но они также необходимы для нормальной жизнедеятельности (микроэлементы). Их функции и роль очень разнообразны. Многие микроэлементы входят в состав ферментов, некоторые влияют на рост. Насчитывается до 30 микроэлементов – металлов (Al, Fe, Cu, Mn, Zn, Mo, Co, Ni, Sr) и неметаллов (I, Se, Br, F, As, B).

Присутствие в клетках биогенных элементов зависит от особенностей организма, от со­става среды, пищи, экологических усло­вий, в частности от растворимости и кон­центрации солей в почвенном растворе. Недостаточность или избыточ­ность биогенных элементов приводит к ненормальному развитию организма или даже к его гибели. Добавки био­генных элементов в почву для создания их оптимальных концентраций широко используются в сельском хозяйстве.

Обмен веществ, или метаболизм, – это совокупность протекающих в организ­мах химических превращений, обеспечивающих их рост, развитие, жизнедеятель­ность, воспроизведение, постоянный кон­такт и обмен с окружающей средой. В ходе обмена веществ происходит рас­щепление и синтез молекул, входящих в состав клеток, образование, разрушение и обновление клеточных структур и меж­клеточного вещества.

Обмен веществ сводится к двум про­тивоположным, но одновременно взаимосвязанным про­цессам: анаболизму и катаболизму. Первый сводится к построению веществ тела в результате реакций синтеза с потреблением энергии. Второй объединяет реакции распада с высвобождением энергии. Процессы синтеза и распада белков, нуклеиновых кислот, липидов, углеводов и аскорбиновой кислоты получили назва­ние первичного обмена, или первичного ме­таболизма. Они свойственны всем живым существам и играют решающую роль в поддержании их жизнедеятельности. Образование и превращение прочих клас­сов органических соединений относятся к вторичному метаболизму. Вторичный метаболизм наиболее обычен для расте­ний, грибов и ряда прокариот (от греческого «про» – перед, «карион» – ядро), то есть ор­ганизмов, не имеющих морфологически оформленного ядра. Процессы вторично­го метаболизма и сами вторичные мета­болиты часто играют существенную адаптив­ную (приспособительную) роль у организмов, лишенных спо­собности к перемещению в пространстве.

Организмы поддерживают свое существование и целостность, получая энергию извне. Накапливается эта энергия в виде энергии химических связей. Наиболее энергоемкими являются жиры, угле­воды, менее энергоемкими – белки. Универсальный источник энергии для всего живого на Земле – энергия солнечной ра­диации, но способы использования ее живыми организмами различны. Зависят от световой энергии фотоавтотрофные организмы (зеленые растения и фототрофные прокариоты). Они запасают энергию, образуя первичные органические соединения из неорганических в процессе фотосинтеза. Гетеротрофные организмы (животные, грибы, большинство прока­риот) не могут создавать органические соединения из неоргани­ческих. В качестве источника углерода они используют органические формы этого элемента. В качестве источника энергии они также используют органические веще­ства, созданные в процессе жизнедеятель­ности фотоавтотрофами. Хемоавтотрофные организмы (некоторые прокариоты) получают энергию, выделяемую при перестройке молекул минеральных или органических соединений в процессе химических реакций. Источником углерода для разных групп хемоавтотрофов служат также минеральные формы углерода.

Высвобождение энергии осуществляет­ся в процессе распада органических со­единений чаще всего с помощью двух процессов – брожения и дыхания .

Индивидуальное развитие отдельного организма от зарождения до смерти по­лучило название онтогенеза. Отдельные онтогенезы в цепи поколений склады­ваются в единый последовательный про­цесс, называемый гологенезом. Совокуп­ность онтогенезов, то есть гологенез, лежит в основе эволюции. Под эволюцией под­разумевается процесс необратимого исто­рического развития живой природы и от­дельных его звеньев, ведущий к усложне­нию или упрощению организации живо­го. В эволюционном процессе различают микроэволюцию и макро­эволюцию.

Под микроэволюцией подразумевают процессы видообразования, сопрово­ждающиеся изменением генетического со­става популяций, формированием адапта­ций к меняющейся среде.

Макроэволюция – это образование таксонов выше ранга вида. Ход макроэ­волюции определяется микроэволюцией. Макроэволюция реализуется в филогене­зе, то есть в процессе исторического стано­вления и развития отдельных видов и других систематических групп более высокого ранга. Как и вся эволю­ция, филогенез связан с онтогенезом и гологенезом. Этот процесс принято из­ображать графически в виде филогенети­ческого древа (или филемы), показываю­щего возможные родственные связи ме­жду отдельными ветвями живого (или филами). Ход филогенеза чаще всего под­чиняется определенным правилам, называемым правилами эволюции (рис. 1.1 ).

Рис. 1.1. Схема соотношения онтогенеза и филогенеза (пояснения терминов в тексте).

На Земле существует около 2-2,5 млн. видов организмов и около 500 млн. видов вымерло в предшествующие геологические эпохи. Однако при таком многообразии живого можно выде­лить несколько разных уровней строения и изучения живой материи. Главнейшие уровни строения живого: молекулярно-генетический, онтогенетический, популяционно-видовой и биогео­цено­тический. На каждом уровне строения живая материя характеризуется специфическими элементарными структу­рами и элементарными явлениями.

На молекулярно-генетическом уровне гены представляют элементарные структуры, а элементарными явлениями мож­но считать их способность к конвариантной редупликации – самовоспроизведению с из­менениями на основе матричного принципа и к мутациям.

На онтогенетическом уровне элементарной структурой живого следует счи­тать особь, индивид, а элементарным явле­нием – онтогенез, или развитие особи от за­рождения до смерти.

Основу популяционно-видового уровня представляет популяция, а процесс свободного скрещивания (панмиксия) – элементарное явление.

Биогеоценотический уровень жиз­ни характеризуется элементарной структу­рой – биогеоценозом, а обмен веществ и энергии в биогеоценозе составляет элементарное явление.

При изучении живой материи выде­ляют несколько уровней ее организации:

1. моле­кулярный;

2. клеточный;

3. тканевой;

4. органный;

5. онто­генетический;

6. популяционный;

7. видо­вой;

8. биогеоценотический;

9. биосферный.

Каждому уровню со­ответствует особая биологическая наука, несколько биологических наук или раздел биологии.

На молекулярно-генетическом уровне живые организмы исследуются молекулярной биологией и генетикой; на клеточном – цитологией; на тканевом и органном – анатомией и морфологией, а также физиологией; на онтогенетическом – морфологией и фи­зиологией; на популяционном – популя-ционной генетикой; на видовом – систе­матикой и эволюционным учением; на биогеоценотическом – геоботаникой, эко­логией, биогеоценологией; на биосфер­ном – биогеоценологией.

Земля сформировалась как плотное тело около 4,6 млрд. лет назад. Этой цифрой датируется начало так называемого гадейского эона (надэры). Нет геологических доказательств, подтверждающих суще­ствование жизни на Земле в это время, но несомненно, что живое возникло или было занесено на Землю именно в гадее, поскольку в архейских отложениях в начале следующего эона уже встречаются разнообразные организмы. Предполагается, что обогащение водоемов в конце гадея аминокислотами, пуриновыми и пиримидиновыми основаниями, сахарами созда­ло так называемый «первичный бульон», слу­живший источником питания древнейшим гетеротрофам.

Архейский эон (надэра), или архей, ох­ватывает период времени от 3900 до 2600 млн. лет назад. К этому времени относится возникновение древнейших осадочных пород, образованных частицами, оса­ждавшимися из водной среды, часть которых сохранилась в районе рек Лимпопо (Африка), Исуа (Гренландия), Варавууна (Австралия), Алдана (Азия). Эти породы содержат биогенный углерод, связанный в своем проис­хождении с жизнедеятельностью организмов, а также строматолиты и микрофоссилии. Строматолиты – кораллоподобные оса­дочные образования (карбонатные, реже крем­ниевые), представляющие собой продукты жизнедеятельности древнейших автотрофов. В протерозое они всегда связаны с цианобактериями, но их происхождение в архее не вполне ясно. Микрофоссилии – микроскопи­ческие включения в осадочные породы иско­паемых микроорганизмов.

В архее все организмы относились к прока­риотам. Часть из них, очевидно, была гетеротрофами-деструкторами (разрушителями), ис­пользо­вавшими органические вещества, рас­творенные в «первичном бульоне» и превра­щавшими их в процессе жизнедеятельности в простые соединения типа Н 2 О, СО 2 и NН 3 . Другая часть микроорганизмов архея состави­ла группу продуцентов – организмов, спо­собных к осуществлению либо аноксигенного фотосинтеза (фотосинтеза без выделения кис­лорода), либо хемосинтеза.

На стадии аноксигенного фотосинтеза оста­лись современные пурпурные и зеленые серные фотобактерии. Донором электронов в процессе фотосинтеза у них служил главным образом Н 2 S, а не Н 2 О. Микроорганизмы-продуценты могли уже фиксировать атмос­ферный азот.

Получение энергии у большинства архей­ских организмов осуществлялось путем бро­жения или специфического анаэробного дыха­ния, при котором источником кислорода, отсутствующего в атмосфере, служили суль­фаты, нитриты, нитраты и другие соединения.

Древнейшие бактериальные биоценозы – сообщества живых организмов, включав­шие только продуцентов и деструкторов, были похожи на пленки плесени (так называемые бактериальные маты), располагавшиеся на дне водоемов или в их прибрежной зоне. Оазисами жизни часто служили вулканические районы, где на поверхность из литосферы поступали водород, сера и сероводород – основные до­норы электронов. Геохимический цикл (круговорот веществ), существовавший на планете до возникновения жизни и наиболее ярко про­являвшийся, очевидно, в циркуляции атмос­феры, пополнился биогеохимическим циклом. Биогеохимические циклы (круговорот ве­ществ, связанный с организмами), совершав­шиеся при помощи продуцентов – аноксигенных фотосинтетиков и деструкторов, бы­ли относительно простыми и осуществлялись главным образом в форме восстановленных соединений типа сероводорода, аммиака.

В про­терозойском эоне, или протерозое, который начался 2600 млн. и закончился 570 млн. лет назад, такое положение изменилось. Ископаемые остатки и разнообразные следы жизни в осадочных по­родах этого времени довольно обычны. Стро­матолиты образуют мощные многометровые толщи и их существование в протерозое связывают с жизнедеятельностью циано­бактерий. Эта новая группа продуцентов по­явилась на арене жизни в самом начале протерозойского эона или даже в конце архея. Она обладала способностью к оксигенному фотосинтезу, то есть могла использовать Н 2 О в качестве донора электронов, при этом сво­бодный кислород выделялся в атмосферу. По­явление цианобактерий привело к преобразованиям всей био­сферы Земли. Восстановительная атмосфера Земли превратилась в окислительную. Анаэробное живое население планеты постепенно сменилось на аэробное. Концентрация кислорода в результате жиз­недеятельности цианобактерий постепенно по­вышалась и примерно 2 млрд. лет назад до­стигла 1% от современной. Атмосфера стала окислительной. Это послужило пред­посылкой развития аэробного хемосинтеза и эволюционно самого молодого из процессов получения энергии – аэробного дыхания. Су­щественно изменяются и усложняются биогео­химические циклы. Накопление кислорода ста­ло препятствием для циркуляции элементов в форме восстановленных соединений. Бакте­риальные архейские сообщества строгих анаэ­робов заменяются цианобактериальными со­обществами (цианобактериальные маты), в которых главенствующую роль играют фотосинтезирующие прокариоты.

Изменение характера атмосферы оказалось главной предпосылкой появления строгих аэробов эукариот – этого важнейшего биоло­гического события середины протерозоя. Первые эукариоты появились около 1,8 млрд. лет назад и были, по-видимому, планктонны­ми, или свободноплавающими организмами. Древние эукариотические организмы могли быть как гетеротрофами, так и автотрофами, пополнявшими две основные, ранее существо­вавшие экологические группы продуцентов и деструкторов. Длительное время в протеро­зое прокариоты и эукариоты существовали со­вместно в составе альгобактериальных сооб­ществ (сообществ, где компонентами были эукариотические водоросли и бактерии), заме­нивших 1,4 млрд. лет назад цианобактериальные сообщества.

Происхождение эукариот объясняют раз­лично. Традиционная точка зрения связывает их появление с постепенным усложнением структуры прокариотической клетки. Согласно другой теории, которая разделяется сейчас большинством биологов, эукариоты возникли как итог внутриклеточного симбиоза древних безоболочечных анаэробных микроорганиз­мов с разными типами оксифотобактерий. Проблема возникновения эукариотных организмов до конца не решена. Существуют различные гипотезы происхождения эукарио­тической организации живой материи. Одной из таких гипотез является гипотеза эндосимбиоза (симбиогенеза). Эта теория была выдвинута в конце XIX – начале XX в. Современный этап ее раз­вития связан с работами американского биолога Линн Маргелис, которая предполагает, что эукариотическая клетка возникла в результате нескольких после­довательных эндосимбиозов (симбиотического существования одной клетки внутри другой) древних безоболочечных анаэробных прокариот, способных к процессу брожения, с различными прокариотическими аэробами. Эукариотные клетки сформиро­вались в результате симбиоза между чрезвы­чайно далекими друг от друга видами прока­риот: нуклеоцитоплазма образовалась из организмов-«хозяев», митохондрии – из бактерий, дышащих кислородом, пластиды эукариот. На первом этапе эндосимбиоза возникли различные одноклеточные эукариотические простейшие, которые в процессе эволюции да­ли начало многоклеточным эукариотам из царств грибов, растений и животных. Общая схема процесса эндосимбиоза показана на рис. 1.2.

Рис. 1.2. Схема происхождения эукариотических клеток путем эндосимбиоза (по Л.Маргелис, с изменениями) : 1 – разные группы оксифотобактерий, обладающие различными пигментами (предшественники хлоропластов), 2 – термоплазмы (термостойкие прока­риоты), 3 – подвижные нефотосинтезирующие про­кариоты (предшественники митохондрий), 4 – по­движные спирохеты или спироплазмы (предшест­венники жгутиков), 5 – гетеротрофная амебоидная эукариотическая клетка, 6 – древнейшая эукариотическая подвижная клетка, обладающая жгутиком, 7 – царство грибов, 8 – царство животных, 9 – зона нескольких предполагаемых симбиозов по­движной эукариотической клетки с различными группами оксифотобактерий; возникли различные линии эволюции растений, одна из них дала начало высшим растениям (10).

В конце протерозоя, очевидно, существова­ли многоклеточные растения и грибы, но их ископаемые остатки не сохра­нились. Древнейшие многокле­точные организмы появились примерно 950 млн. лет назад. С этого времени на­чинают исчезать строматолиты, а экологиче­ские системы Земли стали сложнее на одно звено. В них, помимо проду­центов и деструкторов, включились консументы – потребители органического веще­ства живых организмов. Еще до начала четвертого эона – фанерозоя, уже существо­вали сообщества, в которых преобладали планктонные (свободноплаваю­щие) и бентосные (донные) водоросли и многоклеточные растительноядные жи­вотные. Роль цианобактерий и других прокариот в формировании основной массы биогеоценозов позднего протерозоя была незначительной.

Фанерозойский эон, или фанерозой (надэра явной жизни), начался примерно 570 млн. лет назад и продолжается до настоящего времени. Осадочные толщи фанерозоя изобилуют иско­паемыми животными и растениями. Само начало фанерозоя датируется по появлению в ископаемых остатках большого числа многоклеточных животных, имеющих внутренние или наружные скелеты. Фанерозой принято делить на три эры: па­леозойскую, или эру древней жизни, мезозой­скую – эру средней жизни и кайнозойскую – эру новой жизни.

Особенность истории развития живых ор­ганизмов в фанерозое состояла в том, что определенным группам животных соответ­ствовали определенные группы растений. Это и понятно, поскольку основу для развития жи­вотных создавало процветание тех или иных растительных сообществ. Поэтому эволюция растений шла с некоторым опереже­нием эволюции животных.

Древнейшие наземные растения риниофиты появились в конце силура (410-420 млн. лет назад). Во второй половине девона – карбоне (430 – 300 млн. лет назад) возникли все основные группы (таксоны) ныне живущих и вымерших растений, кроме покрытосеменных (цветковых). Однако господствующими формами в течение всего палеозоя, начиная с середины девона, были споровые: хвощевидные, плауновидные и папоротниковидные, древовидные формы которых нередко образовывали леса. Голосеменные появились на Земле не позд­нее верхнего карбона (290 млн. лет назад), но их господство на­чинается с конца перми (около 220 млн. лет назад) и продолжается в течение почти всего мезозоя до середины мела. В нижнем мелу, примерно 145-120 млн. лет тому назад, по­являются покрытосеменные, которые к середи­не верхнего мела занимают господствующее положение. Это положение они сохранили в течение всего кайнозоя до нашего времени (рис. 1.3).

Рис. 1.3. Эволюционный возраст основных филогенетических групп растительного мира.

Со времени К.Линнея (XVIII в.) в на­уке господствовала система двух основных групп организмов (или царств органического мира): растений (Vegetabilia, или Р1апtае ) и жи­вотных (Аnimalia ). Однако открытие в XX в. ряда важных различий в метаболизме и ультраструктуре клетки у разных групп организмов побудило биологов из­менить устоявшийся взгляд. Начиная с середины 50-х годов ХХ в. широко обсу­ждаются другие возможные системы (Р.Уиттейкер, Г.Кёртис, Ч.Джефри, Е.Додсон, А.Тахтаджян, Я.Старобогатов). Количество выделяемых царств в этих системах колеблется от трех до де­сяти. В основу деления живого на цар­ства положены способы питания, особен­ности ультраструктуры митохондрий и пластид, химический состав клеточных оболочек и основных запасных веществ клеток, некоторые другие принципы.

Ниже приведен краткий пере­чень крупнейших систематических трупп, позволяющий представить значимость и положение в общей системе живого изучаемых в курсе “Ботаника” таксонов.

Империя неклеточные организмы (Noncellulata ) . Представители не имеют морфологически оформленной клетки. Империя включает одно царство вирусы (Virae ).

Империя клеточные организмы (С ellulata ). Представителиимеют морфологически оформленную клетку. Включает две подимперии.

1. Подимперия доядерные (Procaryota ) – не имеют морфологически оформленного ядра. Объединяет два царства:

а) Царство архебактерии (Archaebacteria ) – в основе клеточных оболочек имеют кислые полисахариды без муреина;

б) Царство настоящие бактерии, или эубактерии (Eubacteria ) – в качестве основного структурного компонента клеточных оболочек содержится гликопротеид муреин.

2. Подимперия ядерные или эукариоты (Eucaryota ) – имеют морфологически оформленное ядро. Подразделяется на четыре царства:

а) Царство протоктисты (Protoctista ) – автотрофы или гетеротрофы; тело не расчленено на вегетативные органы; отсутствует стадия зародыша; гаплоидные или диплоидные организмы; включает водоросли и грибоподобные организмы.

б) Царство животные (Animalia ) – гетеротрофы; питание путем заглатывания или всасывания; отсутствует плотная клеточная стенка; диплоидные организмы; имеется чередование ядерных фаз.

в) Царство грибы (Fungi , Mycota ) – гетеротрофы; питание путем всасывания; имеется плотная клеточная стенка, в основе которой хитин; гаплоидные или дикарионтические организмы; тело не расчленено на органы и ткани;

г) Царство растения (Plantae ) – автотрофы; питание за счет процесса аэробного фотосинтеза; имеется плотная клеточная оболочка, в основе которой целлюлоза; характерно чередование полового (гаметофит) и бесполого поколения (спорофит) с преобладанием диплоидного поколения. К растениям относятся ископаемые риниофиты и зостерофиллофиты, а также современные моховидные, хвощевидные, плауновидные, папоротниковидные, голосеменные и покрытосеменные.

Объектом изучения ботаники являются в первую очередь представители царства растения, фототрофные протоктисты – водоросли. В то же время в данном курсе будут рассматриваться отдельные вопросы по морфологии и систематике некоторых групп фотоавтотрофных прокариот (цианобактерии), а также грибов и грибоподобных организмов. Эти систематические группы еще недавно считались представителями царства растения.

У многих растений и водорослей функции полового и бесполого размножения выполняют разные поколения, которые нередко представлены морфологически различными особями. Соотношения этих двух поколений у основных групп показаны на рис. 1.4.

Рис. 1.4. Соотношение и строение полового и бесполого поколений в жизненных циклах. А – водоросли; Б – мхи, В – папоротники, Г – голосеменные, Д – покрытосеменные (цветковые).

Каждая из основных групп организмов является предметом изучения самостоятельной биологической науки или комплекса близких наук. В частности, бактерии (исключая цианобактерии, которые традиционно исследо­вались ботаниками-альгологами, то есть специалистами по водорослям) изучают­ся бактериологией или наукой более ши­рокого плана – микробиологией, предме­том интереса которой служат все микро­скопические живые организмы. Проти­стология исследует простейших, то есть одноклеточных, колониальных и многоклеточных эукариот, имеющих дотканевую организацию. Микология (от греческого «микес» – гриб) изучает представителей царства грибов. Ботаника изучает царство растений и автотрофных прокариот. Наконец, зоология занимается животными организмами. Особое царство составляют доклеточные формы жизни – вирусы (Virae ) . Наука о вирусах называется вирусологией.

Ботаника (от греческого «ботанэ» – расте­ние, трава) – комплекс биологических на­ук о растениях. Первые датируемые сведения о расте­ниях содержатся в клинописных таблицах Древнего Востока. Основы ботаники как науки заложили древние греки. Древнегреческий фи­лософ и естество­испытатель Теофраст (около 370-285 лет до н. э.) назван К. Линнеем «от­цом ботаники». После общего упадка есте­ствознания в средние века ботаника начинает интенсивно развиваться с XVI в.

В XVIII – XIX вв. происходит развитие и дифферен­циация ботаники на отдельные ботанические дисциплины и к первой половине XX в. складывается весь комплекс наук о растениях. Основной раздел ботаники – система­тика растений. Систематика описывает все ископаемые и современные растительные организмы, разрабатывает классификацию и создает научную основу для изучения филогении растений, то есть выявляет род­ство таксонов.

Морфология исследует осо­бенности и закономерности внешнего строения растений. Основные успехи в этой области знаний были достигнуты преимущественно в XIX и XX вв. Иссле­дование внутренней структуры расте­ний – задача анатомии , которая зароди­лась в середине XVII в. после изобрете­ния микроскопа, но, подобно морфоло­гии, главнейшие открытия были также сделаны в XIX и XX вв.

Эмбриология – ботаническая дисцип­лина, изучающая закономерности образо­вания и развития зародыша растений. Основы эмбриологии заложены во второй половине XVIII в., но фундамен­тальные открытия были сделаны к нача­лу XX в.

Физиология тесно связана с морфоло­гией и биохимией растений. Начало фи­зиологии было положено опытами по пи­танию растений, осуществленными во второй половине XVIII в. Ныне это ак­тивно развивающаяся наука, занимаю­щаяся изучением происходящих в расте­ниях процессов: фотосинтеза, транспорта веществ, водного обмена, роста, развития, дыхания.

География растений зародилась в начале XIX в. Она занимается изуче­нием основных закономерностей пространственного распространения таксонов (видов, родов и более высоких) и растительных сообществ на Земле. Из бота­нической географии к концу XIX в. выде­лилась геоботаника – наука, исследую­щая основные закономерности формирования, состава, структуры и функционирования растительных сооб­ществ, а также особенности их пространственного распределения.

Экология расте­ний выясняет отношение растительных организмов к факторам среды и взаимоотношения растений с другими организмами. Она возникла на стыке экологии и ботаники на рубеже XIX и XX вв. и в настоящее время это одна из важнейших отраслей знаний о природе.

Помимо фундаментальных ботаниче­ских дисциплин, выделяют ряд при­кладных наук, также относимых к бота­нике. Главнейшей из них считается бота­ническое ресурсоведение, или экономиче­ская ботаника. Она рассматривает все аспекты использования растений челове­ком.

В зависимости от объектов и методов их изучения, а также практических по­требностей выделяют ряд других ботани­ческих дисциплин. В пределах морфоло­гии растений выделяют карпологию – раздел знаний о плодах, из анатомии – палинологию, изучающую пыльцу и споры. Пред­метом исследования палеоботаники яв­ляются ископаемые растения. У палеобо­таники свои методы изучения, близкие к методам палеонтологии.

Альгология изучает водоросли, бриоло­гия – мхи, птеридология – папоротники.

Особая роль растений в жизни на Земле состоит в том, что без них было бы не­возможно существование животных и челове­ка. Зеленые растения являются основной группой организмов, способных аккумулировать энергию Солнца, создавая органические вещества из не­органических. При этом растения извлекают из атмосферы диоксид углерода (углекислый газ) и выделяют кислород, поддерживая ее по­стоянный состав. Будучи первичными проду­центами органических соединений, растения являются определяющим звеном в сложных цепях питания большинства гетеротрофов, на­селяющих Землю.

Благодаря фотосинтезу и непрерывно дей­ствующей трансформации биогенных элемен­тов создается устойчивость всей биосферы Зе­мли и обеспечивается ее нормальное функцио­нирование.

Обитая в различных условиях, растения образуют растительные сообщества (фитоценозы), обусловливая разнообразие ландшафтов и экологических ус­ловий для других организмов. При участии растений формируются по­чва, торф; скопления ископаемых растений образовали бурый и каменный уголь. Глубо­кие нарушения растительности неизбежно вле­кут за собой необратимые изменения биос­феры и отдельных ее частей и могут оказаться гибельными для человека как биологического вида.

Существует пять основных сфер, где прямо или косвенно используются расте­ния:

1) в качестве продуктов питания для человека и корма для животных,

2) как источники сырья для промышленности и хозяйственной деятельности,

3) как лекарственные средства и сырье для получе­ния медицинских препаратов,

5) в охране и улучшении окружающей среды.

Пищевое значение растений общеиз­вестно. В качестве продуктов питания че­ловека и корма для животных, как прави­ло, используются части, содержащие за­пасные питательные вещества или сами вещества, извлеченные тем или иным образом. Потребность в углеводах в ос­новном удовлетворяется за счет крахмал- и сахаросодержащих растений. Роль источников растительного белка в рацио­не человека и животных выполняют в ос­новном некоторые растения из семейства бобовых. Плоды и семена многих видов используют для получения растительных масел. Большинство витаминов и ми­кроэлементов также поступает вместе со свежей растительной пищей. Существен­ную роль в питании людей играют пря­ности и растения, содержащие кофеин – чай и кофе.

Техническое использование растений и продуктов из них осуществляется по не­скольким основным направлениям. На­иболее широко применяются древесина и волокнистые части растений. Ценность древесины определяется потребностью в ней при изготовлении дере­вянных конструкций любых типов и при производстве бумаги. Сухая перегонка древесины позволяет получить значительное количество важных органи­ческих веществ, широко упот­ребляемых в промышленности и в быту. Во многих странах древесина – один из основных видов топлива. Остро стоит вопрос о за­мене угля и нефти энергетически богаты­ми веществами, продуцируемыми неко­торыми расте­ниями.

Несмотря на широкое распростране­ние синтетических волокон, растительные волокна, получаемые из хлопчатника, льна, ко­нопли, джута, липы сохранили большое зна­чение при производстве многих тканей. Для лечебных целей растения приме­няют очень давно. В народных и тради­ционных медицинах они составляют ос­новную массу лекарственных средств. В научной медицине России примерно треть препаратов, применяемых для лечения, получают из растений. Считается, что с лечебными целями народы мира ис­пользуют не менее 21000 видов растений и грибов. В России около 55 видов лекарственных растений культивируется. Подробно с использованием растений в медицине студенты ознакомятся в кур­сах фармакогнозии и фармакологии. Не менее 1000 видов растений разво­дят в декоративных целях.

Функ­ционирование всех экологических систем биосферы, частью которой является и че­ловек, целиком определяется растениями. Растительные ресурсы относятся к категории восполняемых (при правиль­ной эксплуатации) в противоположность, например, невосполняемым мине­ральным ресурсам. Чаще всего растительные ресурсы делят на ресурсы при­родной флоры (сюда относятся все дикие виды) и ресурсы культиви­руемых растений. По объему и значимо­сти в жизни человечества они существен­но различаются. Природные ресурсы флоры ограни­чены и в их естественном объеме могли бы обес­печить питанием лишь около 10 млн. че­ловек. Наиболее широко дикорастущие растения исполь­зуются в качестве технических источни­ков сырья, в хозяйственной деятельности человека, а также как источник лекарственных средств. Появление культурных растений и возникновение дополни­тельных растительных ресурсов связано со становлением древнейших человече­ских цивилизаций. Существование этих цивилизаций могло обеспечиваться толь­ко определенным «ассортиментом» окультуренных растений, дающих необ­ходимое количество растительных бел­ков, жиров и углеводов. Жизнь современ­ного человека и современная цивилиза­ция невозможны без широкого ис­пользования культивируемых растений. Почти все культурные растения (примерно 1500 видов) относятся к покрытосеменным. К середине XX в. культивируемые расте­ния занимали 15 млн. км 2 , то есть около 10% всей поверхности суши Земли.

Наращивание ресурсов культурных растений возможно в весьма широких пределах как за счет увеличения площа­дей их возделывания (экстенсификации), так и за счет улучшения агротехники и выведения высокопродуктивных сортов (интенсификация). Считается, что полная мобилизация восполняемых ресурсов, включая растительные, может обеспечить существование на Земле не менее 6 млрд. человек.

Переходящие к земледелию народы часто независимо друг от друга вводили в культуру растения окружающей их ди­кой флоры. Можно выделить ряд ос­новных центров древнейшего земледелия, называемых еще центрами происхожде­ния культурных растений. Учение о центрах происхождения культурных растений впервые было разработано Н.И.Вавиловым (1887-1943). Согласно его представлениям существовало восемь таких центров. В настоящее время выде­ляют десять центров происхождения куль­турных растений (рис. 1.5).

Рис. 1.5. Центры происхождения культурных растений (по Н.И.Вавилову, с изме­нениями) : 1 – средиземноморский, 2 – переднеазиатский, 3 – среднеазиатский, 4 – эфиопский, 5 – китайский, б – индий­ский, 7 – индонезийский, 8 – мексиканский, 9 – перуанский, 10 – западносуданский.

У европеоидных народов с примы­кающей к ним группой эфиопов отме­чены четыре центра: среди­земноморский, переднеазиатский, эфиоп­ский, среднеазиатский. Монголоиды имели один центр – севе­рокитайский. У австралоидных народов юго-восто­ка и юга Азии земледелие развилось автохтонно (то есть независимо) в двух оча­гах: индийском и индонезийском (или индомалайском). У американских народов возникли мексиканский и перуанский центры. Не­гроидные народы тропической Африки имели один основной центр земледелия – западносуданский.

Средиземноморский центр объединяет области Европы, Африки и Азии, приле­гающие к Средиземному морю. Это роди­на некоторых сортов овса, льна, мака, белой горчицы, маслины, рожкового де­рева, капусты, моркови, свеклы, лука, чеснока, спаржи, редьки.

Переднеазиатский очаг расположен в Малой Азии, Закавказье, Иране. Это родина пшеницы однозернянки и двузер­нянки, твердой пшеницы, ржи, ячменя.

Среднеазиатский (Центральноазиатский) центр охватывает бассейны Сырдарьи и Амударьи, индийское Пятиречье (формирующее реку Инд). Он является родиной мягкой пшеницы, гороха, чече­вицы, нута, маша, возможно, конопли, сарептской горчицы, винограда, груши, абрикоса и яблони.

Эфиопский центр – Эфиопия и Сомали. Это родина сорго, кунжута, клещевины, кофейного дерева, некоторых форм овса, финиковой пальмы.

Китайский центр располагается в обла­сти умеренного пояса бассейна реки Хуанхэ. Здесь сформировались культуры проса, гречихи, сои, ряда листопадных плодовых деревьев, таких, как хурма, ки­тайские сорта сливы и вишни.

Индийский центр находится на полуострове Ин­достан. Основными культурами древнего земледелия этого очага были тропические виды, часть которых затем продвинулась в страны умеренного климата. Индий­ский центр – родина риса, азиатских хлоп­чатников, манго, культурных форм огур­ца и баклажана.

Индонезийский центр занимает главным образом территорию современ­ной Индонезии. Здесь была родина ямса, хлебного дерева, мангустана, бананов, дуриана и, возможно, кокосовой пальмы. Тропическое садоводство получило отсю­да своих важнейших представителей. В Индонезийском очаге взяты в культуру такие важные пряные растения, как черный перец, кардамон, гвоздичное де­рево, мускатный орех.

Мексиканский центр включает боль­шую часть территории Центральной Америки. Отсюда человечество получило маис (кукурузу), обыкновенную фасоль, красный стручковый перец, хлопчатники Нового света (так называемые упленды), махорку и, вероятно, папайю, или дын­ное дерево.

Перуанский (Южноамериканский) центр занимает территорию Перу, Эквадо­ра, Боливии, Чили, отчасти Бразилии. Из этого очага в культуру взяты картофель, томат, длинноволокнистый «египетский» хлопчатник, ананас и табак. В новейшее время отсюда вывезено и окультурено хинное дерево.

Западносуданский центр расположен на части территории тропической Африки. Отсюда началась культура масличной пальмы, орехов кола, ряда тропических зернобобовых.

Около 30% всех выпускаемых меди­цинских препаратов готовят из лекар­ственного растительного сырья. Источни­ком сырья служат как дикорастущие, так и культивируемые растения. Это опреде­ляет целый комплекс проблем, в которых провизор обязан квалифицированно разо­браться. Прежде всего, он должен уметь узнавать и характеризовать растения, что делает строго необходимым хорошее знание их морфологии и система­тики. Подлинность лекарственного расти­тельного сырья в процессе фармакогностического анализа определяется на основе изучения различных макроскопических и микроскопических признаков. Обяза­тельным разделом всех стандартов, регу­лирующих качество лекарственного сы­рья, является подробная макроскопиче­ская и микроскопическая характеристики. Макроскопический анализ предполагает хорошее знание морфологии растений и владение соответствующей ботаниче­ской терминологией. При микроскопиче­ском анализе провизоры-аналитики изу­чают растительное сырье анатомически. В этом случае им помогает знание анато­мии растений. К анатомическим исследо­ваниям объектов нередко прибегают при судебно-медицинских экспертизах в тех случаях, когда на месте преступления об­наруживаются растительные остатки.

Изучение физиологии растений позво­ляет понять суть процессов, которые при­водят к образованию в растениях продук­тов первичного и вторичного обмена (метаболизма). Многие из них оказы­ваются фармакологически активными и используются в медицинской прак­тике. С культивированием лекарственных растений провизор сталкивается относи­тельно редко, но заготовки дикорастуще­го лекарственного растительного сырья осуществляются многими аптеками. Поэтому знание флоры региона необходимо для пра­вильного планирования и организации заготовок. В последние десятилетия различные причины привели к истощению главней­ших естественных ресурсов ряда лекарственных расте­ний в традиционных районах заготовок. Актуальными сделались ресурсные иссле­дования по выявлению новых промыш­ленных массивов лекарственных растений и инвентаризация запасов лекарственного растительного сырья. Эти работы осуществляют провизоры-фармакогносты. Выполнение ресурсных исследований не­возможно без знания местной флоры, элементов ботанической географии и вла­дения основными геоботаническими ме­тодами. Наконец, провизор обязан вы­полнять главнейшие природоохранные мероприятия, которые должны учиты­ваться при сборе растительного сырья. Это залог длительной эксплуатации за­рослей дикорастущих лекарственных рас­тений.

Курс "Ботаника" для студентов агрофака - бакалавриат читается в первом и во втором семестре. Недельная нагрузка - 1 час лекций в неделю и 1 час лабораторных занятий. В конце второго семестра - экзамен.

На занятия понадобится альбом для рисования. Рисунки все мы будем делать простым карандашом, никаких цветных карандашей, фломастров и пр. не допускается. На лекции, соответсвенно, нужна будет тетрадь, потолще, потому что материала очень много.

На лабораторных занятиях мы будем писать контрольные работы. Вопросы для подготовки будут выложены здесь предварительно. За контрольную ставится оценка. По окончании семестра по результатам контрольных студент может быть освобожден от сдачи экзамена, если оценки выше тройки, или не допущен до сдачи экзамена, если оценки ниже тройки!

Лекции читает к.б.н., доцент Крутова Елена Константиновна
Лекция №1. Ботаника как наука. Основные разделы ботаники. Объекты, изучаемые ботаникой.
1. Ботаника как наука. Определение ботаники. Значение.
2. Основные разделы ботаники:

* Цитология растений

* Гистология растений
* Морфология растений
* Анатомия растений
* Систематика растений
* Физиология растений
* Эмбриология растений
* Фитоценология
* Экология растений
* География растений
* Палеоботаника
3. Объекты ботаники. Система живого Тахтаджяна (1973). Место растений среди живых организмов. Космическая роль растений - превращают энергию солнечного света в энергию химических связей, т.е. в органические вещества. Благодаря фотосинтезу люди имеют газ, нефть и уголь, а поэтому бензин и т.п.. Растения осуществляют первичный синтез углеводов. Это означает, что они синтезируют глюкозу из неорганических веществ - углекислого газа и воды. Растения находятся в основании всех экологических пирамид. Короче говоря, вся энергия, которую мы имеем - солнечная, но мы можем ею пользоваться благодаря растениям.
4. Отличие растений от животных и грибов.
* Тип питания (автотрофный/гетеротрофный/миксотрофный)
* Отличие на клеточном уровне
* Пластиды
* Вакуоли с клеточным соком
* Особенности строения клеточной стенки
* Клеточный центр
* Понятие протопласта (Келликер, 1862)
* Паренхимная и прозенхимная формы клеток (Линк, 1807)
* Основные органеллы растительной клетки
* Способ поглощения веществ
* Особенности роста
* Площадь поверхности тела
* Основное запасное питательное вещество
* В какой форме поглощают азот
* Мейоз в жизненном цикле

Лекция №2. Строение растительной клетки.

1. Клеточная стенка

Первичная

Вторичная

2. Строение пор клеточной стенки

3. Рост клеточной стенки

4. Основные органоиды растительной клетки

Мембранные

Митохондрии

Пластиды

ЭПР

АГ

Лизосомы

Немембранные

5. Строение пластид и их функция

6. Вакуоль, состав клеточного сока

7. Включения

Лекция №3. Растительные ткани(гистология)

1. Что такое ткань? Особенности растительных тканей. Сложные и простые ткани. Живые и мертвые.
2. Классификация растительных тканей
* Образовательные ткани
Строение клеток и тотипотентность
Функции и понятие дифференцировки клеток
Классификация по происхождению
Первичные

Вторичные

Классификация по местоположению
Верхушечные или апикальные

Боковые или латеральные

Вставочные или интеркалярные

Раневые меристемы. Каллус.
* Покровные ткани
Первичные покровные ткани
Эпидерма

Эпиблема

Вторичные покровные ткани

Перидерма или пробка

Корка

* Основные ткани или паренхимы
Ассимиляционная паренхима или хлоренхима
Запасающая паренхима
Поглощающая паренхима
Водоносная паренхима
Воздухоносная паренхима
* Механические ткани
Склеренхима
Лубяные волокна

Древесинные волокна

Склереиды

Колленхима
Пластинчатая

Уголковая

* Проводящие ткани
Флоэма
Ксилема
Проводящие пучки
* Выделительные ткани
Внутренней секреции
Внешней секреции

Лекция №4. Вегетативные органы растений, корень.

1) Вегетативные и генеративные органы.

1.1. Вегетативные – корень, стебель, лист

1.2. Генеративные – цветок, плод, соцветие и др.

2) Черты, присущие органам растений – полярность, симметрия, тропизм, особенности роста.

3) Корень. Признаки корня. Функции корня.

4) Классификация корней по форме

5) Классификация по отношению к субстрату

6) Классификация по происхождению – главный, боковые, придаточные

7) Корневая система

8) Классификация корневых систем по происхождению и по форме

9) Зоны кончика корня – корневой чехлик, зона деления, зона растяжения (зона роста), зоны всасывания, зона проведения.

10) Строение корня в зоне деления – конус нарастания корня (дерматоген, плерома, периблема).

11) Строение корня в зоне всасывания (первичное строение корня)

11.1. Эпиблема и механизм поглощения корнем воды и минеральных веществ

11.2. Первичная кора – экзодерма (утолщенные стенки, защитная функция), мезодерма (поглощающая паренхима), эндодерма (мертвая в один ряд, пояски Каспари, пропускные клетки).

11.3. Центральный цилиндр – перицикл (первичная боковая меристема), радиальный проводящий пучок (диархный, тетрархный и т.д.)

12) Переход ко вторичному строению корня

12.1. Где начинает закладываться камбий

12.2. Сплошное кольцо камбия, камбий неоднородный по происхождению (из клеток тонкостенной паренхимы и из перицикла)

12.3. Камбий делится неравномерно (паренхимного происхождения – проводящие ткани, перициклического – паренхиму сердцевинных, или радиальных, лучей)

12.4. Образование феллогена и слущивание первичной коры

Лекция №5. Метаморфозы корня.

1. Понятие метаморфоз
2. Метаморфозы корня

2.1. Запасающие корни – корнеплоды и корнеклубни в чем отличие одних от других

2.2. Микориза

2.3. Клубеньки

2.4. Контрактильные корни

2.5. Досковидные корни

2.6. Столбовидные

2.7. Ходульные и дыхательные

Лекция №6. Стебель.

1 Стебель как ось побега

2.Признаки стебля и функции. Побег.

3.Морфологическое строение побега – узел, междоузлие, пазуха, метамера

4.Классификации побегов – по направлению роста, по длине междоузлий, по расположению побегов в пространстве

5.Морфологическая классификация жизненных форм растений по И.Г. Серебрякову (древесные, полудревесные, травы, лианы)

6.Почка- зачаточный побег. Строение и классификация почек по составу, местоположению на стебле, по наличию защитных чешуй, со состоянию.

7.Листорасположение

8.Нарастание и ветвление

9 Анатомия стебля

Конус нарастания – туника и корпус, расположение меристем в стебле

Прокамбий и камбий

Первичное строение стебля - пучковое, сплошное

10.Стебель кукурузы и ржи – пучковое первичное строение стебля

11.Вторичное строение стебля двудольных - сплошное(непучковое), пучковое, переходное

12.Стебель льна, кирказона, подсолнечника, древесный стебель липы.

Лекция № 7. Лист.

1. Определение и признаки листа

2.Функции листа.

3. Части листа - листовая пластинка, черешок, прилистники, влагалище, язычок, ушки, раструб.

4. Классификация листьев.

Простые и сложные

По форме листовой пластинки

По форме края листовой пластинки

По форме основания листвой пластинки

5. Формации листьев

6. Гетерофиллия

7. Жилкование листьев

8. Анатомическое строение дорзо-вентрального листа

9. Анатомия изолатерального листа

10. Анатомические особенности хвои сосны

Лекция №8. Метаморфозы листа и побега.

1. Что такое метаморфозы и видоизменения органов растения

2. Аналогичные и гомологичные органы

3. Метаморфозы листа

Мясистые листья (алоэ, очитки, агавы)

Усики (горошек заборный, чина безлистная, ломонос джунгарский)

Колючки (кактус, робиния, молочаи, акация-флейта)

Филлодии (акации Австралии)

Ловчие аппараты (росянка, ловчий кувшинчик, пузырчатка)

4. Метаморфозы побега

Мясистые стебли(кактус)

Усики (арбуз, виноград, пассифлора)

Колючки (терн, слива, груша, боярышник)

Кладодии и филлокладии (мюленбекия, зигокактус, иглица)

Корневище

Длиннокорневищные(пырей, свинорой, мать-и-мачеха)

Короткокорневищные растения (ирис, купена, бадан)

Столон

Клубень

Надземные клубни (кольраби,орхидеи)

Корневищные клубни (колоказия=таро)

Клубни на столонах (картофель, паслен клубненосный, топинамбур, чистец японский)

Луковица

Имбрикатная(лилия)

Туникатная (лук, гиацинт)

Полутуникатная (пролеска)

Клубнелуковица (гладиолус)

Кочан (капуста белокочанная)

Лекция №9. Размножение растений.

1. Что такое размножение

2. Виды размножения

3.Вегетативное размножение растений

Естественное

Искуственное (черенкование, прививка,отводки, клональное микроразмножение)

4. Собственно бесполое размножение

Что такое спора

Место мейоза в жизненном цикле растений

Спорофит

Спорангии

Спорогенез

Равноспоровость

Разноспоровость

5. Половое размножение

Суть полового процесса

Гаметы, оплодотворение, зигота

Типы полового процесса

Изогамия,

Гетерогамия

Оогамия

Хологамия

Конъюгация

Половые органы растений

6. Чередование поколений и смена ядерных фаз

Лекция №10. Систематика растений.

1. История систематики

2. Таксоны

3. Номенклатура

4. Филогенетические ситемы

5. Надцарство Прокариоты

Общая характеристика

6. Царство Дробянки

Отд. Архебактерии

Отд. Эубактерии

Отд. Цианобактерии

7. Особенности представителей отдела Цианобактерии

8. Распространение и значение цианобактерий

9. Надцарство Эукариоты

Общая характеристика

10. Царство Растения

Общая характеристика

11. Подцарство Низшие растения

Отличие низших от высших

М.: 2002 - Т.1 - 862с., Т.2- 544с., Т.3 - 544с.

Представлены подробные современные данные о строении и жизнедеятельности клеток и тканей, описаны все клеточные компоненты. Рассмотрены основные функции клеток: обмен веществ, включая дыхание, синтетические процессы, клеточное деление (митоз, мейоз). Дано сравнительное описание эукариотической (животной и растительной) и прокариотической клетки, а также вирусов. Подробно рассмотрен фотосинтез. Особое внимание уделено классической и современной генетике. Описано строение тканей. Значительная часть книги посвящена функциональной анатомии человека.

В учебнике представлены подробные и последние данные о строении, жизнедеятельности и систематике растений, грибов, лишайников и слизевиков. Особое внимание уделено растительным тканям и органам, структурным особенностям организмов в сравнительном аспекте, а также размножению. С учётом последних достижений изложен процесс фотосинтеза.

Представлены подробные современные данные о строении и жизнедеятельности животных. Рассмотрены наиболее распространенные группы беспозвоночных и позвоночных животных на всех иерархических уровнях - от ультраструктурного до макроскопического. Особое внимание уделено сравнително-анатомическим аспектам различных систематических групп животных. Значительная часть книги посвящена млекопитающим.
Книга предназначена для учащихся школ с углубленным изучением биологии, абитуриентов и студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям и специальностям в области медицины, биологии, экологии, ветеринарии, а также для школьных учителей, аспирантов и преподавателей вузов.

Том 1. Анатомия

Формат: pdf

Размер: 23 ,3 Мб

Скачать: drive.google

Формат: djvu

Размер: 12 ,6 Мб

Скачать: yandex.disk

Том 2. Ботаника

Формат: pdf

Размер: 24,7 Мб

Скачать: drive.google

Формат: djvu

Размер: 11,6 Мб

Скачать: yandex.disk

Том 3. Зоология

Формат: pdf

Размер: 24,5 Мб

Скачать: drive.google

Формат: djvu

Размер: 9,6 Мб

Скачать: yandex.disk

ТОМ 1.
Клетка
Вирусы
Ткани
Органы, системы и аппараты органов
Особенности развития, роста и строения человека
Работоспособность, работа, утомление и отдых
Внутренние органы
Дыхательная система
Мочеполовой аппарат
Опорно-двигательный аппарат
Сердечно-сосудистая система
Органы кроветворения и иммунной системы
Неспецифическая сопротивляемость организма
Нервная система
Органы чувств
Эндокринный аппарат
Генетика

ТОМ 2.
Растения
Ткани растений
Органы растений, их строение и функции
Фотосинтез
Классификация растений
Грибы
Лишайники
Слизевики или Миксомицеты.

ТОМ 3.
ПОДЦАРСТВО ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ (MONOCYTOZOA), ИЛИ ПРОСТЕЙШИЕ (PROTOZOA)
Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
Тип Споровики (Sporozoa)
Тип Книдоспоридии (Cnidosporidia)
Тип Микроспоридии (Mircrosporidia)
Тип Инфузории (Infuzoria), или Ресничные (Ciliophora)
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ (METAZOA)
Теории происхождения многоклеточных организмов
Тип Кишечнополостные (Coelenterata)
Тип Плоские черви (Plathelminthes)
Тип Круглые черви (Nemathelmentes)
Тип Кольчатые черви (Annedelia)
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Тип Моллюски (Mollusca)
Тип Хордовые (Chordata)