Наука эмбриология. Методы изучения науки

Тема 6. ОБЩАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ

Определение и составные части эмбриологии

Эмбриология – наука о закономерностях развития животных организмов от момента оплодотворения до рождения (или вылупливания на яйца). Следовательно, эмбриология изучает внутриутробный период развития организма, т. е. часть онтогенеза.

Онтогенез – развитие организма от оплодотворения до смерти, подразделяется на два периода:

1) эмбриональный (эмбриогенез);

2) постэмбриональный (постнатальный).

Развитию любого организма предшествует прогенез.

Прогенез включает в себя:

1) гаметогенез – образование половых клеток (сперматогенез и овогенез);

2) оплодотворение.

Классификация яйцеклеток

В цитоплазме большинства яйцеклеток содержатся включения – лецитин и желток, содержание и распределение которых значительно отличаются у различных живых организмов.

1) алецитарные яйцеклетки (безжелтковые). К этой группе относятся яйцеклетки гельминтов;

2) олиголецитарные (маложелтковые). Характерно для яйцеклетки ланцетника;

3) полилецитарные (многожелтковые). Свойственно яйцеклеткам некоторых птиц и рыб.

По распределению лецитина в цитоплазме выделяют:

1) изолецитарные яйцеклетки. Лецитин распределяется в цитоплазме равномерно, что характерно для олиголецитарных яйцеклеток;

2) телолецитарные. Желток концентрируется на одном из полюсов яйцеклетки. Среди телолецитарных яйцеклеток выделяют умеренно телолецитарные (характерны для амфибий), резко телолецитарные (бывают у рыбы и птицы) и центролецитарные (у них желток локализуется в центре, что характерно для насекомых).

Предпосылкой онтогенеза является взаимодействие мужских и женских половых клеток, при этом происходит оплодотворение – процесс слияния женской и мужской половых клеток (сингамия), в результате которого образуется зигота.

Оплодотворение может быть внешним (у рыб и амфибий), при этом мужские и женские половые клетки выходят во внешнюю среду, где и происходит их слияние, и внутренним – (у птиц и млекопитающих), при этом сперматозоиды поступают в половые пути женского организма, в котором и происходит оплодотворение.

Внутреннее оплодотворение, в отличие от внешнего, представляет собой сложный многофазный процесс. После оплодотворения образуется зигота, развитие которой продолжается при внешнем оплодотворении в воде, у птиц – в яйце, а у млекопитающих и человека – в материнском организме (матке).

Периоды эмбриогенеза

Эмбриогенез по характеру процессов, происходящих в зародыше, подразделяется на три периода:

1) период дробления;

2) период гаструляции;

3) период гистогенеза (образования тканей), органогенеза (образования органов), системогенеза (образования функциональных систем организма).

Дробление . Продолжительность жизни нового организма в виде одной клетки (зиготы) продолжается у разных животных от нескольких минут до нескольких часов и даже дней, а затем начинается дробление. Дробление – процесс митотического деления зиготы на дочерние клетки (бластомеры). Дробление отличается от обычного митотического деления следующими особенностями:

1) бластомеры не достигают исходных размеров зиготы;

2) бластомеры не расходятся, хотя и представляют собой самостоятельные клетки.

Различают следующие типы дробления:

1) полное, неполное;

2) равномерное, неравномерное;

3) синхронное, асинхронное.

Яйцеклетки и образующиеся после их оплодотворения зиготы, содержащие небольшое количество лецитина (олиголецитальные), равномерно распространенного в цитоплазме (изолецитальные), делятся полностью на две дочерние клетки (бластомеры) равной величины, которые затем одновременно (синхронно) делятся снова на бластомеры. Такой тип дробления является полным, равномерным и синхронным.

Яйцеклетки и зиготы, содержащие умеренное количество желтка, также дробятся полностью, но образующиеся бластомеры имеют разную величину и дробятся неодновременно – дробление полное, неравномерное, асинхронное.

В результате дробления образуется вначале скопление бластомеров, и зародыш в таком виде носит название морулы. Затем между бластомерами накапливается жидкость, которая отодвигает бластомеры на периферию, а в центре образуется полость, заполненная жидкостью. В этой стадии развития зародыш носит название бластулы.

Бластула состоит из:

1) бластодермы – оболочки из бластомеров;

2) бластоцели – полости, заполненной жидкостью.

Бластула человека – бластоциста. После образования бластулы начинается второй этап эмбриогенеза – гаструляция.

Гаструляция – процесс образования зародышевых листков, образующихся посредством размножения и перемещения клеток. Процесс гаструляции у разных животных протекает неодинаково. Различают следующие способы гаструляции:

1) деламинацию (расщепление скопления бластомеров на пластинки);

2) иммиграцию (перемещение клеток внутрь развивающегося зародыша);

3) инвагинацию (впячивание пласта клеток внутрь зародыша);

4) эпиболию (обрастание медленно делящихся бластомеров быстро делящимися с образованием наружного пласта клеток).

В результате гаструляции в зародыше любого вида животного образуются три зародышевых листка:

1) эктодерма (наружный зародышевый листок);

2) энтодерма (внутренний зародышевый листок);

3) мезодерма (средний зародышевый листок).

Каждый зародышевый листок представляет собой обособленный пласт клеток. Между листками вначале имеются щелевидные пространства, в которые вскоре мигрируют отростчатые клетки, образующие в совокупности зародышевую мезенхиму (некоторые авторы рассматривают ее как четвертый зародышевый листок).

Зародышевая мезенхима образуется путем выселения клеток из всех трех зародышевых листков, главным образом из мезодермы. Зародыш, состоящий из трех зародышевых листков и мезенхимы, носит название гаструлы. Процесс гаструляции у зародышей разных животных существенно отличается как по способам, так и по времени. В образующихся после гаструляции зародышевых листках и мезенхиме содержатся презумптивные (предположительные) зачатки тканей. После этого начинается третий этап эмбриогенеза – гисто– и органогенез.

Гисто– и органогенез (или дифференцировка зародышевых листков) представляет собой процесс превращения зачатков тканей в ткани и органы, а затем и формирование функциональных систем организма.

В основе гисто– и органогенеза лежат следующие процессы: митотическое деление (пролиферация), индукция, детерминация, рост, миграция и дифференцировка клеток. В результате этих процессов вначале образуются осевые зачатки комплексов органов (хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодермальные комплексы). Одновременно постепенно формируются различные ткани, а из сочетания тканей закладываются и развиваются анатомические органы, объединяющиеся в функциональные системы – пищеварительную, дыхательную, половую и др. На начальном этапе гисто– и органогенеза зародыш носит название эмбриона, который в дальнейшем превращается в плод.

В настоящее время окончательно не установлено, каким образом из одной клетки (зиготы), а в дальнейшем из одинаковых зародышевых листков образуются совершенно различные по морфологии и функции клетки, а из них – ткани (из эктодермы образуются эпителиальные ткани, роговые чешуйки, нервные клетки и клетки глии). Предположительно в данных превращениях играют ведущую роль генетические механизмы.

Понятие о генетических основах гисто– и органогенеза

После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуются зигота. Она содержит генетический материал, состоящий из материнских и отцовских генов, которые затем передаются при делении дочерним клеткам. Сумма всех генов зиготы и образующихся из нее клеток составляет геном, характерный только для данного вида организма, а особенности сочетания материнских и отцовских генов у данной особи составляют ее генотип. Следовательно, любая клетка, образующаяся из зиготы, содержит одинаковый по количеству и качеству генетический материал, т. е. одинаковые геном и генотип (исключением являются только половые клетки, они содержат половинный набор генома).

В процессе гаструляции и после образования зародышевых листков клетки, расположенные в разных листках или в различных участках одного зародышевого листка, оказывают влияние друг на друга. Такое влияние называют индукцией. Индукция осуществляется путем выделения химических веществ (белков), но существуют и физические методы индукции. Индукция оказывает влияние прежде всего на геном клетки. В результате индукции некоторые гены клеточного генома блокируются, т. е. становятся нерабочими, с них не производится транскрипция различных молекул РНК, следовательно, не осуществляется и синтез белка. В результате индукции одни гены оказываются блокированными, другие свободными – рабочими. Сумма свободных генов данной клетки называется ее эпигеном. Сам процесс формирования эпигенома, т. е. взаимодействия индукции и генома, носит название детерминации. После сформирования эпигенома клетка становится детерминированной, т. е. запрограммированной к развитию в определенном направлении.

Сумма клеток, расположенных в определенном участке зародышевого листка и имеющих одинаковый эпигеном, представляет собой презумптивные зачатки определенной ткани, так как все эти клетки будут дифференцироваться в одном направлении и войдут в состав этой ткани.

Процесс детерминации клеток в разных участках зародышевых листков осуществляется в разное время и может протекать в несколько стадий. Сформированный эпигеном является устойчивым и после митотического деления передается дочерним клеткам.

После детерминации клеток, т. е. после окончательного формирования эпигенома, начинается дифференцировка – процесс морфологической, биохимической и функциональной специализации клеток.

Этот процесс обеспечивается транскрипцией с активных генов, определенных РНК, а затем осуществляется синтез определенных белков и небелковых веществ, которые и определяют морфологическую, биохимическую и функциональную специализацию клеток. Некоторые клетки (например, фибробласты) формируют межклеточное вещество.

Таким образом, формирование из клеток, содержащих одинаковый геном и генотип, разнообразных по строению и функциям клеток можно объяснить процессом индукции и формированием клеток с различным эпигеномом, которые затем дифференцируются в клетки различных популяций.

Внезародышевые (провизорные) органы

Часть бластомеров и клеток после дробления зиготы идет на образование органов, способствующих развитию зародыша и плода. Такие органы и называются внезародышевыми.

После рождения некоторые внезародышевые органы отторгаются, другие на последних этапах эмбриогенеза подвергаются обратному развитию или перестраиваются. У разных животных развивается неодинаковое количество провизорных органов, отличающихся по строению и по выполняемым функциям.

У млекопитающих, в том числе и у человека, развиваются четыре внезародышевых органа:

1) хорион;

2) амнион;

3) желточный мешок;

4) аллантоис.

Хорион (или ворсинчатая оболочка) выполняет защитную и трофическую функции. Часть хориона (ворсинчатый хорион) внедряется в слизистую оболочку матки и входит в состав плаценты, которую иногда рассматривают как самостоятельный орган.

Амнион (или водная оболочка) образуется только у наземных животных. Клетки амниона продуцируют амниотическую жидкость (околоплодные воды), в которой и развивается эмбрион, а затем – плод.

После рождения ребенка хориальная и амниотическая оболочки отторгаются.

Желточный мешок развивается в наибольшей степени у зародышей, образующихся из полилецитальных клеток, и потому содержит много желтка, откуда и происходит его название. Желточный меток выполняет следующие функции:

1) трофическую (за счет трофического включения (желтка) обеспечивается питание зародыша, особенно развивающегося в яйце, на более поздних стадиях развития для доставки трофического материала к зародышу формируется желточный круг кровообращения);

2) кроветворную (в стенке желточного мешка (в мезенхиме) образуются первые клетки крови, которые затем мигрируют в кроветворные органы зародыша);

3) гонобластическую (в стенке желточного мешка (в энтодерме) образуются первичные половые клетки (гонобласты), которые затем мигрируют в закладки половых желез зародыша).

Аллантоис – слепое выпячивание каудального конца кишечной трубки, окруженное внезародышевой мезенхимой. У животных, развивающихся в яйце, аллантоис достигает большого развития и выполняет функцию резервуара для продуктов обмена зародыша (главным образом мочевины). Именно поэтому аллантоис нередко называю мочевым мешком.

У млекопитающих необходимость в накоплении продуктов обмена отсутствует, так как они поступают через маточно-плацентарный кровоток в организм матери и выводятся ее экскреторными органами. Поэтому у таких животных и человека аллантоис развит слабо и выполняет другие функции: в его стенке развиваются пупочные сосуды, которые разветвляются в плаценте и благодаря которым формируется плацентарный круг кровообращения.

Из книги Хирургия грыж брюшной стенки автора Николай Валерианович Воскресенский

ОБЩАЯ ЧАСТЬ

Из книги Инфекционные болезни автора Евгения Петровна Шувалова

ОБЩАЯ ЧАСТЬ

Из книги Гистология автора Татьяна Дмитриевна Селезнева

Тема 7. ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА ПрогенезРассмотрение закономерностей эмбриогенеза начинается с прогенеза. Прогенез – гаметогенез (спермато– и овогенез) и оплодотворение.Сперматогенез осуществляется в извитых канальцах семенников и подразделяется на четыре периода:1)

Из книги Питание при сахарном диабете автора Илья Мельников

Из книги Питание при туберкулезе автора Илья Мельников

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Туберкулез – это преимущественно хроническая инфекция, при которой чаще всего поражены легкие. Реже встречается туберкулез гортани, кишечника, почек, костей и суставов, кожи. При туберкулезе возможны изменения пораженных органов, интоксикация

Из книги Асана, пранаяма, мудра, бандха автора Сатьянанда

Общая польза Физическая: при регулярной практике асан все железы внутренней секреции нашей эндокринной системы выделяют оптимальное количество гормонов. Это нормализует как физическое, так и психическое состояние человека. Сбой в работе хотя бы одной из желез ощутимо

Из книги Гистология автора В. Ю. Барсуков

6. Общая эмбриология Эмбриология – наука о закономерностях развития животных организмов от момента оплодотворения до рождения (или вылупливания на яйца). Следовательно, эмбриология изучает внутриутробный период развития организма, т. е. часть онтогенеза.1. Онтогенез –

Из книги Око настоящего возрождения автора Петр Левин

7. Эмбриология человека Рассмотрение закономерностей эмбриогенеза начинается с прогенеза. Прогенез – гаметогенез (спер-мато– и овогенез) и оплодотворение.Сперматогенез осуществляется в извитых канальцах семенников и подразделяется на 4 периода:1) I период –

Из книги Лечение простатита и других заболеваний предстательной железы традиционными и нетрадиционными способами автора Дарья Владимировна Нестерова

8. Эмбриология человека ЭмбриогенезЭмбриогенез человека подразделяется на:1) период дробления;2) период гаструляции;3) период гисто– и органогенеза. I. Период дробления. Дробление у человека полноенеравномерное, асинхронное. Бластомеры неравной величины,

Из книги Настольная книга для истинной женщины. Секреты естественного омоложения и очищения организма автора Лидия Ивановна Дмитриевская

ТЕМА 3: Приложение 1 Общая схема выполнения комплекса второго рождения При освоении комплекса на начальном этапе занятий для большего удобства целесообразно пользоваться приведенной здесь схемой. Комплекс осваивается в три этапа.Первый этапКаждое из первых шести

Из книги Настольная книга будущей мамы автора Мария Борисовна Кановская

Общая классификация В современной медицине простатит классифицируется следующим образом:- острый бактериальный;- хронический бактериальный;- хронический бактериальный с инфицированными камнями;- небактериальный;- простатодиния (наличествуют симптомы,

Из книги Тайная мудрость человеческого организма автора Александр Соломонович Залманов

Общая информация Каждая глава этой книги должна рассматриваться как часть единого целого. Только объединив все рекомендации и используя все приемы в своей ежедневной работе над собой, можно добиться успеха.Для реализации поставленной задачи, которая должна быть четко

Из книги Полный медицинский справочник диагностики автора П. Вяткина

Общая гигиена По мере того как малыш развивается, он нуждается все в большем количестве фосфора и кальция. И получить ему все эти важные вещества не откуда, кроме как из организма своей будущей мамочки. Сами понимаете: поскольку вы отдаете их малышу, вам нужно особенно

Из книги Секреты людей, у которых не болят суставы и кости автора Олег Ламыкин

Общая эуритмия Бывают случаи, и они нередки, когда смерть больного не может быть объяснена ни развитием болезненных явлений, ни недостаточностью важнейших видов деятельности организма (дыхания, кровообращения, выделения), ни серьезными предсмертными осложнениями.

ЭМБРИОЛОГИЯ (греческий embryon утробный плод, зародыш + logos учение) - наука о закономерностях эмбрионального развития организма. Эмбриология человека и живородящих животных изучает период внутриутробного развития организма. Эмбриология яйцекладущих - период развития до вылупления из яйца; Эмбриология амфибий - период развития, заканчивающийся метаморфозом (см.). Выделяют также эмбриологию растений. В настоящее время эмбриология человека и животных изучает не только период внутриутробного развития, но и период постнатального развития, в котором продолжаются процессы гистогенеза, органогенеза и формообразования (например, формирование половой системы).

Вместо термина «эмбриология» предлагались как бы более отвечающие содержанию науки названия «онтогенетика», «механика развития», «динамика развития», «физиология развития» и др. Однако до настоящего времени по-прежнему используется термин «эмбриология».

Предметом эмбриологии животных и человека фактически является изучение всех процессов, происходящих в организме в ходе его развития, включая периоды прогенеза, оплодотворения (см.), эмбрионального развития (см.), плодного развития (см. Плод), а также постнатальный период.

Эмбриология исследует как общие закономерности филогенеза, проявляющиеся в развитии всех многоклеточных животных (от губок и кишечнополостных до позвоночных и человека), так и особенности онтогенетического развития человека и представителей, отдельных типов, классов и видов животных. Изучение развития целостного организма осуществляется путем анализа процесса развития (как целого организма, так и его частей) на разных уровнях; при этом прослеживается формирование органов и систем, изменения тканевых, клеточных и субклеточных структур. Главным теоретическим базисом Э. является биогенетический закон (см.).

Процесс индивидуального развития человека рассматривается как исторически (филогенетически) обусловленный процесс. Определенная последовательность основных этапов эмбрионального развития повторяется у всех многоклеточных животных. Так, формирование осевого комплекса зачатков, хорды, нервной трубки, образование жаберных карманов свидетельствуют об общности происхождения человека и хордовых животных; сегментация и дифференцировка мезодермы, образование у зародыша человека первоначально хрящевого, а затем костного скелета отражают эволюционные изменения скелета в ряду позвоночных; желточный мешок, амнион, аллантоис унаследованы человеком от рептилий; образование плаценты характерно для человека и плацентарных млекопитающих; мощное развитие трофобласта и раннее обособление внезародышевой мезодермы наблюдаются у зародышей человека и человекообразных обезьян. Однако особо раннее развитие и специализация внезародышевой мезодермы, наиболее позднее замыкание переднего конца нервной трубки и ряд других особенностей эмбриогенеза наблюдаются только у человека.

Основоположниками эмбриологии считают Гиппократа и Аристотеля (4 века до нашей эры). Гиппократ и его последователи утверждали предсуществование в отцовском и материнском «семени» всех частей будущего плода (см. Преформизм), то есть процесс развития сводился лишь к количественным изменениям (рост без дифференцировки). Этому взгляду противостояло более прогрессивное учение Аристотеля о последовательном формировании органов в процессе эмбриогенеза (см. Эпигенез). В 1600- 1604 годы Фабриций дал подробное для своего времени описание развития зародыша человека и курицы. Фундаментом для выделения Э. как науки явилась работа У. Гарвея «Исследования о зарождении животных» (1651), в которой яйцо впервые рассматривалось как источник развития всех животных. При этом У. Гарвей, как и Аристотель, считал, что развитие позвоночных происходит в основном путем эпигенеза, утверждая, что ни одна часть будущего плода «не существует в яйце актуально, но все части находятся в нем потенциально». М. Мальпиги (1672), обнаруживший с помощью микроскопа органы зародыша цыпленка на ранних стадиях его развития, примкнул к преформистским представлениям, которые господствовали в науке почти до середины 18 века К. Ф. Вольф в работах «Теория зарождения» (1759) и «Об образовании кишечника у цыпленка» (1768-1769) убедительно доказал, что рост зародыша - это процесс развития. Опровергнув преформистские представления, он залложил основы эмбриологии как науки о развитии. В 1827 году К. М. Бэр открыл и описал яйцеклетки млекопитающих и человека. В своем классическом труде «Об истории развития животных» (1828-1837) он впервые проследил главные черты эмбриогенеза ряда позвоночных, уточнил введенное X. И. Цандером понятие о зародышевых листках как об основных эмбриональных органах и проследил их развитие. Он доказал, что развитие человека происходит в той же последовательности, что и развитие других позвоночных животных. Закон К. М. Бэра (см. Зародыш) о сходстве развития разных классов позвоночных имел огромное значение для прогресса эмбриологии как науки, в связи с этим он по праву считается родоначальником современной эмбриологии.

В создании эволюционной сравнительной эмбриологии, основанной на теории Ч. Дарвина, которая, в свою очередь, имела большое значение для утверждения и дальнейшего обоснования эволюционного учения (см.), исключительная роль принадлежит отечественным исследователям И. И. Мечникову и А. О. Ковалевскому. Они установили, что развитие всех типов беспозвоночных проходит через стадию обособления зародышевых листков, гомологичных зародышевым листкам позвоночных, и это свидетельствует о единстве происхождения всех типов многоклеточных животных. Большой вклад в развитие эволюционной эмбриологии внесли русские ученые А. Н. Северцов, создавший теорию филэмбриогенеза, П. Г. Светлов, разработавший теории критических периодов онтогенеза и метамерии хордовых (см. Зародыш). Конец 19 - начало 20 века ознаменовались активным развитием экспериментальных методов, большая заслуга в разработке которых принадлежит немецким ученым Э. Пфлюгеру, Ру, отечественным ученым Д. П. Филатову, М. М. Завадовскому, П. Иванову, Н. В. Насонову и др. Большой вклад в развитие науки внесли А. А. Заварзин, Н. Г. Хлопин, П. К. Анохин, Б. Л. Астауров, Г. А. Шмидт, Б. П. Токин, А. Г. Кнорре, Д. М. Голуб, А. Н. Студитский, Л. И. Фалин и др.

В зависимости от задач и методов исследования различают общую, сравнительную, экологическую и экспериментальную эмбриологии (см. Эмбриология экспериментальная).

Вначале эмбриология развивалась в основном как морфологическая наука и носила описательный характер (описательная эмбриология). Метод наблюдения и описания позволил установить, что развитие идет от простого к сложному, от общего к частному, от однородного к разнородному. На основании описательных работ, посвященных различным биологическим видам и классам, возникла сравнительная эмбриология, которая позволила выявить определенное сходство между развитием животных и человека. Впоследствии эмбриологи стали изучать не только развитие формы и структуры, но и становление функций органов и тканей. Экологическая эмбриология изучает факторы, обеспечивающие существование зародыша, то есть особенности его развития в определенных условиях окружающей среды и возможности адаптации в случае их изменения.

Современную эмбриологию характеризует комплексный морфофизиологический подход к изучению и трактовке процесса развития. Наряду с методами наблюдения и описания в наст, время широко применяются сложные методы исследования: микроскопические, микрохирургические, биохимические, иммунологические, радиологические и др. Их разнообразие обусловлено тесной связью эмбриологии с другими науками. Эмбриология неотделима от генетики (см. Генетика человека , Медицинская генетика), так как онтогенез (см.) по сути дела отражает реализацию механизма наследственности; тесно связана с цитологией (см.) и гистологией (см.), ибо целостный процесс развития организма основан на совокупности процессов размножения, миграции, дифференцировки, гибели клеток, взаимодействия между клетками. Одна из основных проблем гистологии - учение о гистогенезе - является в то же время частью эмбриологии. Эмбриология изучает процесс морфологической дифференцировки (формирование специализированных клеток) и хим. дифференцировки (хим. организация) клевок, закономерности обменных процессов в развитии организма. На основании тесной взаимосвязи с цитологией, молекулярной биологией и генетикой возникла новая комплексная отрасль биологии - биология развития. Большое значение успехи эмбриологии имели для развития анатомии (см.) и гистологии. Эмбриология, изучая изменения химического состава и обменных процессов развивающихся структур (химическая эмбриология), а также становление функций (эмбриофизиология), использует данные биохимии (см.) и физиологии (см.).

Задачами эмбриологии являются не только объяснение явлений и выявление их закономерностей, но и возможность осуществлять контроль за развитием организма. Так, знания и методы эмбриологии имеют непосредственное приложение в народном хозяйстве, в частности животноводстве, рыбоводстве, шелководстве, используются для изучения влияния окружающей среды на развитие организма, служат основой для проведения работ по интродукции, перестройке биоценозов и др. Наиболее важным для человека является применение достижений эмбриологии в медицине. Медицинская эмбриология все больше выделяется в самостоятельную науку и является одной из теоретических основ профилактической медицины. Разработка медицинских аспектов современной эмбриологии играет важную роль в решении таких проблем, как регуляция рождаемости, бесплодие, трансплантация органов и тканей, опухолевый рост, иммунные реакции организма, физиологическая и репаративная регенерация, реактивность клеток и тканей и др. Исследования в области эмбриологии имеют большое значение в раскрытии патогенеза различных пороков развития (см.). Такие важные проблемы эмбриологии, как рост и дифференцировка клеток, тесно связаны с вопросами регенерации, онкогенеза, воспаления, старения. Борьба с антенатальной и детской смертностью в большой мере зависит от решения кардинальных задач эмбриологии.

В современной эмбриологии большое значение придается исследованию процессов прогенеза, а также поиску путей управления прогенезом и эмбриогенезом, что возможно только при расшифровке механизмов, контролирующих репродуктивную функцию и обеспечивающих гомеостаз зародышей человека и млекопитающих. Эти механизмы представляют собой сложное взаимодействие генетических, эпигеномных, внутренних и внешних факторов, определяющих временную и пространственную последовательность экспрессии генов и, соответственно, цитодифференцировку и морфогенез; важную роль в процессе эмбриогенеза отводят нейроэндокринной и иммунной системам, биологически активным веществам и др. Исследование механизмов регуляции нормального и патологического эмбриогенеза на различных уровнях организации (органном, тканевом, клеточном, хромосомном) может помочь в изыскании путей управления индивидуальным развитием животных и человека, а также в разработке эффективных методов профилактики врожденных пороков развития и патологических состояний. Большое внимание уделяется исследованию системы мать - внезародышевые органы - плод. Изучаются генетические особенности плаценты человека и ее специфические изменения при наследственных заболеваниях; проводится исследование амниотической жидкости с целью диагностики заболеваний в пренатальном и постнатальном периодах. Работы по культивированию in vitro яйцеклеток и зародышей и трансплантации ранних зародышей «приемной матери» открывают перспективы восстановления детородной функции при трубном бесплодии. Эти исследования позволяют понять механизмы оплодотворения и развития в доимплантационном периоде, проанализировать патологию развития, оценить прямое действие на зародыш различных факторов, в том числе лекарственных средств, а также позволяют приблизиться к решению такой общебиологической проблемы, как цитодифференцировка. Проводятся исследования по тестированию лекарственных средств, химических веществ, загрязняющих окружающую среду, с целью выявления их возможного эмбриотоксического и тератогенного действия. Ведется поиск препаратов (витаминов, антитоксинов и др.), купирующих тератогенный эффект того или иного вещества. Исследования в области генной инженерии (см.), направленные на вмешательство в структуру и функцию генома зародышевых клеток, позволяют вызывать изменения генома (см.) зародышей млекопитающих, что в будущем даст возможность получать животных, лишенных нежелательных признаков и обладающих заданными свойствами. Благодаря разработке этих методов появится возможность создавать организмы - продуценты используемых в медицине биологических веществ, таких как гормоны человека, антисыворотки и др., а также моделировать некоторые наследственные болезни человека.

Проблемы эмбриологии в СССР разрабатываются в Институте биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР, Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР, Институте экспериментальной медицины АМН СССР. Институте морфологии человека АМН СССР, а также на кафедрах гистологии и эмбриологии ун-тов и мед. ин-тов Москвы, Ленинграда, Новосибирска, Симферополя, Минска, Ташкента и др.

Во многих странах функционируют научные общества анатомов, в которые входят и эмбриологи. В СССР существует Всесоюзное общество анатомов, гистологов и эмбриологов.

В нашей стране издаются журналы, отражающие проблемы эмбриологии: с 1916 года - «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии», с 1932 года - «Успехи современной биологии», с 1970 года - «Онтогенез» и др. (подробно см. Анатомия). За рубежом выходят следующие основные журналы, посвященные проблемам эмбриологии: «Archiv fur Entwicklungsmechanik der Organismen», основанный В. Py, «Biological Bulletin», «Journal of Experimental Zoology», «Journal of Embryology and Experimental Morphology», «Developmental Biology» и др.

Начиная с 1949 года регулярно созываются международные конгрессы и конференции по эмбриологии. На XI Международном конгрессе анатомов в Мехико в 1980 году была принята новая редакция эмбриологической номенклатуры (см.), русский вариант которой подготовлен советскими морфологами.

Преподавание эмбриологии в СССР ведется на кафедрах гистологии и эмбриологии медицинских и ветеринарных институтов, на биологических факультетах университетов, на кафедрах анатомии и физиологии педагогических институтов.

Библиогр.:

История - Бляхер Л. Я. История эмбриологии в России (с середины XVIII до середины XIX века), М., 1955; Гинзбург В. В., Кнорре А. Г. и Куприянов В. В. Анатомия, гистология и эмбриология в Петербурге - Петрограде - Ленинграде, Краткий очерк, Л., 1957, библиогр.; Нидхэм Д. История эмбриологии, пер. с англ., М., 1947.

Учебники, руководства, основные труды - Бодемер У. Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971, библиогр.; Браше Ж. Биохимическая эмбриология, пер. с англ., М., 1961, библиогр. ; Волкова О. В. и Пекарский М. И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека, М., 1976; Вязов О. Е. Иммунология эмбриогенеза, М., 1962, библиогр.; Дыбан А. П. Очерки патологической эмбриологии человека. Л., 1959; 3уссм а н М. Биология развития, пер. с англ., М., 1977; Иванов П. П. Руководство по общей и сравнительной эмбриологии, Л., 1945; Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену, пер. с англ., т. 1- 2, М., 1983; Кнорре А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека, Л., 1959; он же, Эмбриональный гистогенез. Л., 1971; Патофизиология внутриутробного развития, под ред. Н. Л. Гармашевой, Л., 1959; Пэттен Б. М. Эмбриология человека, пер. с англ., М., 1959; Станек И. Эмбриология человека, пер. со словацк., Братислава, 1977; Токин Б. П. Общая эмбриология, М. 1977; Фалин Л. И. Эмбриология че ловека, Атлас, М., 1976; An analysis of development, ed. by В. H. Williera. о., Philadelphia - L., 1955; Are у L. B. Developmental anatomy, Philadelphia, 1965; Hamburger V. A manual of experimental embryology, Chicago, 1960; Lang-man J. Medizinische Embry ologie, Stuttgart, 1976; Nelsen О. E. Comparative embryology of the vertebrates, N. Y., 1953; Patten В. M. a. Carlson В. M. Foundations of embryology, N. Y., 1974; Pflugfelder O. Lehrbuch der Ent-wicklungsgeschichte und Entwicklungsphy-siologie der Tiere, Jena, 1962; Toivonen S. Primary embryonic Induction, L., 1962; Schumacher G.-H. Embryonale Entwicklung des Menschen, Stuttgart, 1974; Snell R. S-Clinical embryology for medical students, Boston - Toronto, 1983; ThomasJ. B. Introduction to human embryology, Philadelphia, 1968.

Периодические издания - Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, Л.- М., с 1931 (1917-1930 - Русский архив анатомии, гистологии и эмбриологии); Acta embryologiae et morphologiae experi-mentalis. Palermo, с 1957; Archives diatomic, d*hist ologie et d"embryologie, Strasbourg, с 1922; Developmental Biology, N. Y., с 1959; Excerpta medica. Sect. 1. Anatomy, Anthropology, Embryology and Histology, Amsterdam, с 1947; Journal of Embryology and Experimental Morphology, L., с 1953.

О. В. Волкова.

Эмбриология I Эмбриоло́гия (греч. embryon утробный , зародыш + logos учение)

в узком смысле - наука о закономерностях образования и развития зародыша, в широком - наука об индивидуальном развитии организмов (см. Онтогенез). Различают эмбриологию животных и человека (собственно Э.) и эмбриологию растений (фитоэмбриологию). Э. животных и человека изучает различные этапы развития организма, в т.ч. предзародышевый, или прогенез ( , сперматогенез), (см. Половые клетки), эмбриональный (см. Зародыш), плодное развитие (см. Плод), а также период (у млекопитающих и человека). В зависимости задач и методов исследования различают общую эмбриологию, сравнительную эмбриологию (изучает развитие зародыша путем сопоставления развития различных видов животных), экспериментальную эмбриологию (изучает в условиях эксперимента - искусственного перемещения и изменения материала эмбриональных зачатков - для целенаправленного воздействия на него), популяционную эмбриологию, экологическую эмбриологию, а также эволюционную эмбриологию (исследует закономерности эволюционного изменения онтогенеза животных в процессе их филогенеза). В последние десятилетия на стыке Э. с цитологией, генетикой и молекулярной биологией возникла , изучающая причинные механизмы и движущие силы индивидуального развития (онтогенеза) животных и растений.

II Эмбриоло́гия ( + греч. logos учение, наука)

наука, изучающая закономерности образования зародыша и его развития.

Эмбриоло́гия сравни́тельная - направление в Э., изучающее развитие зародышей путем сопоставления развития представителей различных типов и классов животного мира.

Эмбриоло́гия эволюцио́нная - направление в Э., изучающее закономерности эволюционного изменения онтогенеза животных в ходе их филогенеза.

Эмбриоло́гия эксперимента́льная ( . физиология развития - устар.) - направление в Э., использующее методы искусственного перемещения и изменения материала эмбриональных зачатков в процессе развития организма.


1. Малая медицинская энциклопедия. - М.: Медицинская энциклопедия. 1991-96 гг. 2. Первая медицинская помощь. - М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. - М.: Советская энциклопедия. - 1982-1984 гг .

Синонимы :

Смотреть что такое "Эмбриология" в других словарях:

    Эмбриология … Орфографический словарь-справочник

    - (от древнегреческого ἔμβρυον, зародыш, «эмбрион»; и λογία, логия) это наука, изучающая развитие зародыша. Зародышем называют любой организм на ранних стадиях развития до рождения или вылупления, или, в случае растений, до момента прорастания.… … Википедия

    Греч., от embryon, зародыш, и lego, говорю. Учение о зародышах. Объяснение 25000 иностранных слов, вошедших в употребление в русский язык, с означением их корней. Михельсон А.Д., 1865. ЭМБРИОЛОГИЯ учение о развитии животных и растительных… … Словарь иностранных слов русского языка

    эмбриология - ЖИВОТНЫХ ЭМБРИОЛОГИЯ – наука о строении и закономерностях развития зародыша. ЭМБРИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ЭМБРИОЛОГИЯ – отрасль науки, изучающая возникновение и развитие мужского и женского гаметофитов, процессы оплодотворения, развития зародыша и… … Общая эмбриология: Терминологический словарь

    - (от эмбрион и...логия), в узком смысле наука о зародышевом развитии, в широком наука об индивидуальном развитии организмов (онтогенезе). Э. животных и человека изучает предзародышевое развитие (оогенез и сперматогенез), оплодотворение,… … Биологический энциклопедический словарь

    Современная энциклопедия

    эмбриология - и, ж. embriologie f. Отдел биологии, изучающий развитие эмбрионов животных, в том числе и человека. Уш. 1940. || устар., перен. Зачаточное состояние чего л. БАС 1. Не зная эмбриологии науки, не зная судеб ее, трудно понять ее современное… … Исторический словарь галлицизмов русского языка

    Эмбриология - (от эмбрион и...логия), наука, изучающая предзародышевое развитие (образование половых клеток), оплодотворение и зародышевое развитие организма. Первые знания в области эмбриологии связывают с именами Гиппократа и Аристотеля. Создателем… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

    - (от эмбрион и...логия) наука о предзародышевом развитии (образование половых клеток), оплодотворении, зародышевом и личиночном развитии организма. Выделяют эмбриологию животных и человека и эмбриологию растений. Различают общую, сравнительную,… … Большой Энциклопедический словарь

    ЭМБРИОЛОГИЯ, биологическая дисциплина, изучающая происхождение, развитие и функционирование эмбрионов, как животных, так и растительных. Эта дисциплина прослеживает все стадии процесса от оплодотворения ЯЙЦЕКЛЕТКИ (ЯЙЦА) до рождения (вылупления,… … Научно-технический энциклопедический словарь

    ЭМБРИОЛОГИЯ, эмбриологии, мн. нет, жен. Отдел биологии, изучающий развитие эмбрионов животных, в том числе человека. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова

Книги

  • Гистология и эмбриология органов полости рта и зубов. Учебное пособие , Гемонов Владимир Владимирович, Лаврова Эмилия Николаевна, Фалин Л. И.. Учебное пособие включает теоретическую часть по эмбриологии и гистологии органов полости рта и зубов, атлас, практикум, контрольно-обучающие материалы (примеры) сконтрольными вопросами,…

В то время, когда благодаря Галлеру в Центральной Европе было признано значение медицинской науки, в университетском городе Галле на реке Заале молодому человеку по имени Каспар Фридрих Вольф была при­своена степень доктора медицины. Представленная и за­щищенная им докторская диссертация озаглавлена «Теория разви­тия» («Theoria generationis»). Эго один из исторических документов медицинской науки. Никогда подобные.во­просы не служили темой для диссертации. Молодой док­тор родился в 1733 г. в Берлине в семье портного, обра­зование получил в Медико-хирургической академии родного города - в учебном заведении, задачей которого было поставлять хирургов для армии.

Работа Вольфа была чем-то абсолютно новым, но внимание, вызванное ею вначале, вскоре уступило место пренебрежению, как только выяснилось, что взгляды, из­ложенные в диссертации, противоречат взглядам Галле­ра, который считался наивысшим авторитетом во всем, касавшемся человеческого организма. Новые воззрения восторжествовали лишь через несколько лет после смерти Вольфа. Но за время, протекшее с момента опубликова­ния диссертации до его кончины, он перенес все, что суждено переносить непризнанным гениям. Запоздалым признанием его заслуг являются ныне те специальные научные труды, которые посвящены эмбриологии - уче­нию о развитии плода до момента родов.

Вопрос о зарождении человеческого, а также живот­ного организма - древнейший вопрос. Несомненно, что впервые он был поставлен тем человеком, который пер­вым вырвался за пределы мифологических представле­ний. Однако на первых порах не могло быть дано на него правильного ответа, так как в течение тысячелетий к решению этой задачи шли не путем наблюдения при­роды, а путем теоретических построений и фантазирова­ния, и занимались не главными вопросами, а второстепенными.

То, что для зачатия ребенка необходимо сближение мужчины и женщины, поняли уже давно. Но кто играл при этом важнейшую роль: мужчина ли, носитель оплодотворяющей жидкости, или женщина - носительница плода, как питался зародыш в чреве матери и какие части тела образовывались у него в первую очередь, - все эти вопросы интересовали ученых, они пытались от­ветить на них. Так, например, Демокрит, живший за пять столетий до нашей эры, считал, что сначала обра­зуется пупок, а от него происходят другие органы. Гиппократ ответил на вопрос о питании зародыша очень просто: он принимает пищу, как новорожденный, ртом, так как уже после семидневного пребывания в чреве ма­тери у него имеются все органы и все части тела созрели. Однако уже ученики Гиппократа предполагали, что это неверно. Между прочим, они исследовали куриные яйца, на которых можно было легко наблюдать развитие на­рождающегося организма и изменения, происходящие в нем каждодневно.

Спустя несколько десятилетий исследованием всех вопросов естественной истории занялся Аристотель и, ко­нечно, попытался выяснить некоторые вопросы развития организма. Повидимому, он сделал много наблюдений, например, известны его наблюдения над последом (пла­центой) млекопитающих. Его интересовал вопрос и о том, какие органы образуются прежде всего: он полагал, что сердце, так как рассматривал его как средоточие всего организма. И в самом деле, в курином зародыше в очень ранние сроки насиживания можно заметить пуль­сирующую точку, которая затем становится сердцем. Впоследствии и Гален в своем описании истории разви­тия организма, если вообще можно так говорить о его работе, также опирается главным образом на данные наблюдений на животных, - ведь вся его анатомия и физиология были анатомией и физиологией животных.

Все же кое-где можно было натолкнуться на разум­ные мысли и на верные наблюдения. Историки медицины полагают, что основоположником современной эмбрио­логии можно считать Улиссе Альдрованди из Болоньи, поскольку, как отмечает Макс Нейбургер, он упорядочил весь материал, накопившийся по данному вопросу, ока­зав этим решающее влияние на науку об истории разви­тия. Альдрованди, родившийся в 1522 г., поздно начал заниматься медициной, так как, по семейной традиции, должен был стать купцом. Однако он почувствовал вле­чение к изучению медицины и в возрасте 30 лет стал доктором, а в 38 лет был профессором естественных наук в родном городе. Альдрованди начал свои научные ра­боты с того, чем завершили ученики Гиппократа, - с си­стематического исследования насиженных куриных яиц: это был действительно подходящий материал для изуче­ния вопросов развития организма. Наконец, спустя сто­летия снова нашелся человек, отвергший умозрительные построения и доверившийся естествоиспытательскому методу наблюдения. Уже приближался закат средневе­ковья, начинало ощущаться дыхание новой эпохи. Можно было, не опасаясь обвинения в отрицании идеи боже­ственного сотворения человека и не подвергая своей жизни опасности, исследовать развитие организма, начи­нающееся с яйца (ab ovo).

Начав подкладывать наседке яйца и потом ежедневно исследуя их одно за другим, Альдрованди открыл много интересного. Так, например, он точно установил, какой орган можно обнаружить глазом раньше всего, он видел, как пульсирует сердце, как затем образуются перья. Когда цыпленок вылупился из яйца, исследователь уви­дел в разбитой скорлупе остатки желточного мешка, из которого зародыш в яйце получал пищу. Уже одно это было волнующим открытием для того, кто никогда не слыхал ни о чем подобном от учителя, ибо об этом не знал ни один учитель.

Голландец Вольхер Койтер, ученик Альдрованди, не ограничился насиженными куриными яйцами: он пошел дальше и исследовал человеческие зародыши, когда ему удалось заполучить их при выкидышах; особенно уси­ленно он изучал развитие костей. Это был истинный уче­ный, преданный науке. В «Анатомии», изданной им в 1573 г., содержатся только данные наблюдений и нет никакого спекулятивного хлама, который в то время все еще занимал видное место в науке.

Вильям Гарвей, открыв кровообращение не только у взрослого человека, но и у зародыша, вывел тогда свою основную, уже цитированную формулу: «Omne vivum ex ovo». Для нас это является чем-то само собой разу­меющимся, но он был первым, утверждавшим подобное: яйца у млекопитающих, когда их можно видеть только у птиц! Никогда Гарвей не обнаруживал яиц у млекопитающих или у человека, но считал, что они должны су­ществовать и что это можно утверждать на основании всех теоретических данных.

Затем Левенгук, фанатик микроскопа, показал спер­матозоиды различных животных уже после того, как сту­дент Ян Хан в Лейдене впервые увидел этих «семенных живчиков». Все эти открытия, казавшиеся фантастиче­скими, наталкивали умы на правильные или же на лож­ные заключения и во всяком случае оказали влияние на всю эмбриологию. Левенгук хотя и не сознавал сначала всего их значения, но предполагал, что семенные живчи­ки имеют отношение к возникновению плода. Правда, он считал, что есть живчики двух разновидностей - муж­ские и женские: это вполне объясняло бы формирование пола. Левенгук думал также, что видит в каждом спер­матозоиде целое тело, соответствующее телу зрелого индивида. Все уже образовано заранее, говорил он. И, бу­дучи одержим фантазией, заставлявшей его обнаружить то, что ему хотелось обнаружить, он увидел в спермато­зоидах нервы и кровеносные сосуды. Когда он открыл, таким образом, «мужское начало», из которого возникает животное и человек, он уже счел излишним думать о «женском начале» и о наличии яиц у млекопитающих и человека, - ведь этих яиц никто не видел, значит, их и не существует, а «овулисты», предполагавшие наличие яиц у млекопитающих, неправы: правы лишь «анималь­кулисты», так как анималькулу (сперматозоид) - мель­чайшие зачаточные живые существа - можно-де видеть.

В учение о заранее образованной форме, преформации, внес свой вклад и Ян Сваммердам - медик, ничего не желавший знать о врачебной практике и предпочитав­ший исследовать животных. Сваммердам вскрывал насе­комых, куколок и личинок и изучал последовательность форм и органов, которые были вставлены или вложены друг в друга в предобразованном состоянии и которые должны были развиваться для того, чтобы получилась готовая форма. Альбрехт фон Галлер тоже присоединил­ся к этой теории и признавал предобразование. «Фило­софы,- говорил он, - создали себе много трудностей, выискивая происхождение форм, энтелехий (способности развития, направленные на определенную цель) или душ. Между тем современные точные исследования растений, насекомых и других животных привели к выводу, что органические тела никогда не происходят из хаоса или гнили, а каждый раз из зародышей, в которых, несомнен­но, уже заложена преформация. Таким образом, пришли к выводу, что в этом состоянии еще до зачатия суще­ствует не только органическое тело, но и душа в этом теле».

Ко второй половине XVII века относится открытие голландским врачом Ранье де Граафом фолликулов (пузырьков) в яичнике женщины, называемых с тех пор грайфовыми пузырьками. Эти пузырьки полусферической формы заметны на внутренней поверхности яичника; в каждом из них содержится большая шаровидная клет­ка - яйцо. Пока они малы, их нельзя разглядеть нево­оруженным глазом. Развиваются не все фолликулы, а только некоторое число их, и лишь после того, как они вырастают настолько, что становятся заметными для невооруженного глаза. В стенке такого пузырька нахо­дится бугорок, скрывающий яйцо. Зрелый фолликул ра­вен примерно небольшой горошине. Когда стенка разры­вается, яйцо попадает в яйцевод через его бахромчатое окончание. После того как яйцо вышло из яичника, по­лость фолликула, наполненная желтоватыми частицами крови, жира и ткани, закрывается: так возникает обра­зование, называемое желтым телом. Это желтое тело свидетельствует о том, что здесь было яйцо. Отдельные детали описанного процесса, значение фолликулов и жел­того тела (corpus luteum), разумеется, стали понятными значительно позднее.

Ренье де Грааф (1641-1673)

Открытие Граафа вновь вызвало ожесточенный спор между овулистами и анималькулистами: первые считали местом пребывания предобразованного организма яйцо, вторые же - семенную клетку. Не окончился еще спор между сторонниками теории преформации, как Каспар Фридрих Вольф предложил свою теорию развития, на­званную им «эпигенезом» и изложенную в уже упомяну­той диссертации. Эта теория находилась в противоречии с теорией преформации, признанной Галлером и, таким образом, утвержденной властью.

Дела Вольфа обстояли еще сравнительно неплохо, когда он был военным хирургом, - начальник военно­санитарной службы и королевский лейб-медик Котениус обратил на него внимание, когда он читал в Бреславле секции для молодых врачей, и покровительствовал ему.

Однако по окончании семилетней войны отпала надоб­ность в военно-полевых госпиталях, стал ненужен и этот хирург. Вольф остался без места и без заработка. А он мечтал о том, чтобы получить профессуру, читать лек­ции. Котениус обещал ему свою поддержку, но не мог ничего сделать: профессора не хотели и слышать о Воль­фе, факультетские аудитории оставались для него закрытыми. Единственное, чего достиг Вольф, это чтения на снятой им квартире частных лекций в качестве приват- доцента. Однако лекции были так интересны, так новы, что слушатели собирались на них толпами.

В 1759 г. вышла в свет «Теория развития» Вольфа - та самая теория, которую отрицал Галлер и которая по этой причине была исключена из круга научных иссле­дований. Галлер отстаивал теорию предобразования ор­ганизма в зародышевой клетке, как это проповедовали преформисты, Вольф же доказывал «эпигенез» - разви­тие путем новообразования - и говорил, что ничто не предобразовано ни в анималькуле, ни в яйце: в нарож­дающемся существе, в эмбрионе все должно образовать­ся заново и сам эмбрион возникает лишь после ряда новообразований. Такова была теория Вольфа, не соот­ветствовавшая взглядам того времени.

Вначале, поучал Вольф, имеется лишь шарообразное скопление клеток, затем двойной листок, сросшийся по­середине, который потом заворачивается. Этот заворот - начало кишечного канала. Он указывал, что существует единый тип развития: во всех органических системах сначала образуется нервная система, потом мышцы, со­суды и, наконец, кишечный канал. Отдельные стадии он снова и снова показывал на куриных яйцах, демонстри­руя их каждые четверть часа, чтобы дать слушателям возможно более полную картину развития зародыша.

Да, все это, действительно, не могло понравиться профессорам. Им это казалось учением, ниспровергаю­щим общепринятые основы. Только студенты слушали Вольфа охотно и следили за тем, что он открывал на насиженных яйцах. Когда в 1764 г. он издал для сту­дентов немецкую переработку своей «Теории развития», неприязнь к нему профессоров еще более усилилась.

Не только физиолог Галлер был против него - фило­соф Лейбниц также признавал теорию преформации. А выдающийся берлинский анатом Иоганн Фридрих Меккель-старший столь ожесточенно выступил против Вольфа, что для него закрылись все двери. Вольфу не оставалось ничего больше, как оставить Германию. Он принял приглашение Российской академии наук, что ему советовал и врач Мурзинна, один из немногих его сто­ронников. Именно Мурзинна рассказал Гете о Вольфе. Благодаря этому известно не только об отъезде Вольфа в Россию, но и о том, что перед отъездом он спешно женился на бедной, но красивой берлинской девушке.

В России Вольф имел возможность работать. Он из­учал развитие кишечного канала и закончил в 1768 г. классический труд по этому вопросу, оставшийся неизвестным. Он был издан на немецком языке через во­семнадцать лет после смерти Вольфа. Стоит упомянуть, что перевод сделал Иоганн Фридрих Меккель - внук Меккеля-старшего. Быть может, Иоганн Фридрих хотел хоть частично исправить ту несправедливость, которую его дед допустил по отношению к гениальному исследо­вателю. Вольф умер в 1794 г., прожив двадцать лет в Петербурге.

Научно-исследовательские труды Вольфа частично не признавали, частично подвергали насмешкам. Он был почти забыт. Но его работы послужили основой для со­здания новой науки - истории развития человечества. В 1827 г. К. Э. Бэр сделал важнейшее дополнение к тео­рии Вольфа - он открыл яйцо у млекопитающих и пре­жде всего яйцо у человека.

Карл Эрнст фон Бэр родился в 1792 г. в Эстляндии - прибалтийской провинции России. Семья жила в своем поместье, и мальчик рос в тесном общении с природой. Отец предложил детям превратить часть двора в сад. Выполняя эту задачу, они подмечали своими зоркими наблюдательными глазами в укромных уголках двора и сада различные чудеса. То, что Бэр уже в 12 лет был ботаником, следует приписать влиянию его учителя Гланштрема. Однажды юный Карл застал его в саду с книгой и несколькими растениями в руках. Узнав, что тот определяет названия растений, Бэр пришел в восторг. Вскоре он и сам обзавелся пособием по ботанике и с рвением, свойственным юности, увлекся определением растений и составлением гербария. Ботаника -ведет к медицине дорогой, вдоль которой растут лекарственные растения. Гланштрем изучал медицину в течение несколь­ких семестров и, хотя не обладал обширными познания­ми, мог делать прививки против оспы и оказывал неко­торую помощь окрестному населению, пользуясь в своей скромной практике валерианой, аиром и другими лечеб­ными травами. Само собой разумеется, Карл всегда со­провождал его и стал, так сказать, его ассистентом. В душе молодого Бэра созрело решение стать медиком, и, окончив среднюю школу в Ревеле, он начал изучать медицину в Дерпте.

Карл Эрнст фон Бэр (1792-1876)

Но Дерпт его не удовлетворял, и он часто спрашивал себя, не лучше ли ему стать естествоиспытателем. «В на­чале я избрал профессию практическую медицину, кото­рая не соответствовала моей духовной организации и ко­торой я не мог бы хорошо овладеть, учась в Дерпте», - писал он впоследствии в автобиографии. Однако Бэр все же сдал экзамены и в 1814 г. получил степень докто­ра. После этого он прежде всего отправился в Вену, которая пользовалась славой как центр медицинского образования, несмотря на то, что первый период расцве­та этого города уже миновал, а второй еще не наступил. Однако намерение посетить Вену едва не сорвалось: ко­гда Бэр проездом остановился в Берлине, профессор Пандер пытался уговорить его остаться и посвятить се­бя ботанике и зоологии. Пандер рассказал ему о сокро­вищах зоологического музея и ботанического сада, но Бэр отказался даже осмотреть их: он решил стать «на­стоящим практиком». И именно потому, что в то время его интересовала только практическая медицина, в венском университете ему не понравилось: медицинская школа здесь в ту пору была совершенно оторвана от практики. В клинике внутренних болезней он мог наблюдать только легкие случаи, когда больные выздоравли­вали без помощи врачей, если природе предоставляли идти своим путем. Это возродило раздвоение в душе Бэра, его выбор опять стал колебаться между чистым естествознанием и практической медициной. Но увидев как-то прекрасные коллекции растений и жуков и озна­комившись с книгой о съедобных грибах, он решил покинуть Вену и окончательно посвятить себя естество­знанию.

Сначала Бэр направился в Вюрцбург, где ему при­вили интерес к исследованиям яиц млекопитающих.

Здесь он участвовал в работах, предпринятых с целью проследить, каким образом из пластинчатого тела, за­ключенного в курином яйце, так называемого наседа, возникает существо, снабженное брюшной полостью и другими органами. Позднее он считал ошибкой то, что исследования велись от начала развития, а не от созрев­шего плода к зачатку. В зимний семестр 1817 г. он по­ступил прозектором к профессору Карлу Фридриху Бурдаху в Кенигсберге: у этого профессора можно было кое-чему научиться - он разбирался в анатомии и физиологии и придавал своим лекциям почти философски стройную форму. Бурдах. был первым, разрезавшим при помощи тончайшего скальпеля головной и спинной мозг на слои, которые он изучал затем под микроско­пом, чтобы разобраться в структуре центральной нервной системы. Бурдах и был подлинным учителем Бэра. Под его руководством Бэр стал профессором и «директором анатомии».

Более всего Бэр интересовался теперь, как и в Вюрц­бурге, историей развития животных. Он старался доста­вать для исследований возможно более молодые зародыши, главным образом млекопитающих, например, коров и др. Он обратил внимание на сильное сходство этих зародышей в ранней стадии развития с куриными зародышами и уже не сомневался в единообразии харак­тера развития.

«Идя все дальше вглубь, - писал он позднее, - я обнаружил в яйцеводах очень маленькие, наполовину прозрачные и потому с трудом различимые пузырьки, в каждом из которых под микроскопом было видно круг­лое пятно, напоминающее насед, и, кроме того, - еще более мелкие, непрозрачные тельца тоже круглой формы, похожие на зародыши. Таким образом, я оказался почти что принужденным к поискам неоплодотворенного яйца в том виде, в каком оно находится в яичнике, хотя у меня почти нехватало мужества приступить к решению этой последней задачи».

Бэр поделился с Бурдахом своим предположением, что в телах млекопитающих яйца начинают развиваться в яичнике, однако ему не хватало еще доказательств. Каким путем он мог найти их? Бэр стал искать суку, покрытую всего лишь несколько дней назад. У него у самого была собака, и он решил пожертвовать ею.

Вот как рассказывал он впоследствии о своем опыте: «Когда я вскрыл ее, я обнаружил граафовы пузырьки в напряженном состоянии, но ни один из них еще не был готов к разрыву» (в то время полагали, что в первые дни после оплодотворения граафовы пузырьки у суки еще закрыты, но уже близки к разрыву). «...Подавлен­ный сознанием, что моя надежда вновь не сбылась, я стал изучать яичник и заметил сначала в одном, затем в большинстве других пузырьков желтые пятнышки, в каждом лишь одно единственное пятнышко. Удиви­тельно! - подумал я. - Что же это может быть? Вскрыв один из пузырьков, я осторожно переложил скальпелем темное образование на наполненное водой часовое стекло и поместил его под микроскоп. Глянув в микро­скоп, я отпрянул, как сраженный молнией, ибо я яв­ственно увидел очень маленький желточный шарик весьма четкой формы. Мне пришлось передохнуть, пре­жде чем я набрался мужества заглянуть вновь, так как опасался, что меня обмануло мое воображение. Странно, что зрелище, которого столь страстно ожидаешь, может испугать своим появлением. Правда, там было и кое-что неожиданное: я не предполагал, что содержание яйца млекопитающих столь похоже на желток птичьего яйца... Итак, первоначальное яйцо собаки было найдено. Оно не плавает в неопределенном положении внутри довольно густой жидкости граафова пузырька, а придавлено к его стенке и удерживается венцом крупных клеток, который теряется в очень нежной внутренней оболочке пузырька. Конечно, я отыскал яйцо и у других млекопитающих и в женщине. Но оно казалось скорей беловатого цвета, изредка с желтоватым оттенком, и только в редких случаях я мог его рассмотреть снаружи без вскрытия граа­фова пузырька и без микроскопа. Чаще всего мне это удавалось на свиньях».

Эти воспоминания Бэр написал в 1866 г. по случаю пятидесятилетия присуждения ему докторской степени. Сообщение о своем открытии «О происхождении яйца млекопитающих и человека» он опубликовал в 1827 г. по-латыни. В то время, как уже сказано, он был в Кенигсберге профессором зоологии - учебной дисципли­ны, которая побуждала его к исследовательской работе, но не давала ему полного удовлетворения. Позднее он принял приглашение Российской академии наук и прослужил в Петербурге более тридцати лет как «краса и гордость, душа академии». Он читал лекции по анатомии и физиологии и участвовал в научной экспедиции, пред­принятой в целях географических открытий на дальнем Севере и Новой Земле. Бэр обладал редким качеством обнаруживать в любом научном вопросе нечто новое и вести исследовательскую работу в самых различных областях. В 1867 г. он переселился в Дерпт, где умер девять лет спустя, завещав свой труп, как в то время часто делали врачи, анатомам, - это было вызвано тем, что они тоже, как и он, не имели возможности в студен­ческие годы заниматься практической анатомией. Бэр не только обнаружил яйцо млекопитающих, но и впервые проследил все стадии развития высших позвоночных животных. Он установил, что единого плана развития всех животных нет, а оно происходит по отрядам. У ку­риного зародыша появляются вначале признаки позвоночного животного, затем птицы, затем отряда куриных и, наконец, курицы. Конечно, Бэр не мог еще постигнуть всю историю развития, не мог понять, что эмбрион дол­жен пройти определенные стадии, не свойственные данному виду, не мог ответить, например, на вопрос, зачем человеческому зародышу жаберные щели. Только благодаря прогрессу теории развития было установлено, что развитие зародыша живого существа повторяет эво­люцию своего рода.

Следует сказать еще о Роберте Ремаке, который оста­вил бессмертные труды. Чтобы допустить его, исповедо­вавшего иудейскую веру, к академической деятельности, потребовался специальный именной указ. В 1847 г. Ре­маке стал приват-доцентом, в 1859 г. - профессором. В Пруссии это был первый приват-доцент еврей. Его работы посвящены микроскопической анатомии нервов и истории развития. Он первый обнаружил, что бластодер­ма зародыша состоит из трех слоев, которые определяют развитие организма. Вначале эти листки, наподобие листов книги, лежат один над другим, что хорошо за­метно все на тех же насиженных яйцах. Из наружного зародышевого листка - эктодермы - возникает кожа, железы и зубы, головной мозг с его буграми - органами чувств, спинной мозг, пищевод и конечный отрезок ки­шечника. Основная часть кишечника, а также придатки кишечника, например, печень, образуются из самого внутреннего зародышевого листка - энтодермы. Между ним находится средний листок - мезодерма - основа мускулатуры.

Все это стало исходным пунктом для дальнейшей работы по теории развития и составило основу теории Дарвина.

Похожие материалы:

Что такое "эмбриология"? Как правильно пишется данное слово. Понятие и трактовка.

эмбриология наука, изучающая развитие организма на самых ранних стадиях, предшествующих метаморфозу, вылуплению или рождению. Слияние гамет - яйца (яйцеклетки) и сперматозоида - с образованием зиготы дает начало новой особи, но прежде чем стать таким же существом, как родители, ей предстоит пройти определенные стадии развития: клеточное деление, образование первичных зародышевых листков и полостей, возникновение осей зародыша и осей симметрии, развитие целомических полостей и их производных, образование внезародышевых оболочек и, наконец, появление систем органов, функционально интегрированных и образующих тот или иной узнаваемый организм. Все это составляет предмет изучения эмбриологии. Развитию предшествует гаметогенез, т.е. образование и созревание сперматозоида и яйца. Процесс развития всех яиц данного вида протекает в общем одинаково. Гаметогенез. Зрелые сперматозоид и яйцо различаются по своему строению, сходны у них только ядра; однако обе гаметы образуются из одинаковых на вид первичных половых клеток. У всех организмов, размножающихся половым путем, эти первичные половые клетки обособляются на ранних стадиях развития от других клеток и развиваются особым образом, готовясь к выполнению своей функции - продуцированию половых, или зародышевых, клеток. Поэтому их называют зародышевой плазмой - в отличие от всех других клеток, составляющих соматоплазму. Совершенно очевидно, однако, что и зародышевая плазма и соматоплазма происходят из оплодотворенного яйца - зиготы, давшей начало новому организму. Таким образом, в своей основе они одинаковы. Факторы, определяющие, какие клетки станут половыми, а какие - соматическими, до сих пор не установлены. Однако в конечном итоге половые клетки приобретают достаточно четкие отличия. Эти отличия возникают в процессе гаметогенеза. У всех позвоночных и некоторых беспозвоночных первичные половые клетки возникают вдали от гонад и мигрируют к гонадам зародыша - яичнику или семеннику - с током крови, с пластами развивающихся тканей или посредством амебоидных движений. В гонадах из них образуются зрелые половые клетки. Ко времени развития гонад сома и зародышевая плазма функционально уже обособлены одна от другой, и, начиная с этого времени, на протяжении всей жизни организма половые клетки совершенно независимы от каких бы то ни было воздействий сомы. Именно поэтому признаки, приобретенные индивидом на протяжении его жизни, не оказывают влияния на его половые клетки. Первичные половые клетки, находясь в гонадах, делятся с образованием мелких клеток - сперматогониев в семенниках и оогониев в яичниках. Сперматогонии и оогонии продолжают многократно делиться, образуя клетки таких же размеров, что свидетельствует о компенсаторном росте как цитоплазмы, так и ядра. Сперматогонии и оогонии делятся митотически, и, следовательно, у них сохраняется первоначальное диплоидное число хромосом. Спустя некоторое время эти клетки прекращают делиться и вступают в период роста, в течение которого в их ядрах происходят очень важные изменения. Хромосомы, полученные исходно от двух родителей, соединяются попарно (конъюгируют), вступая в очень тесное соприкосновение. Это делает возможным последующий кроссинговер (перекрест), в ходе которого гомологичные хромосомы разрываются и соединяются в новом порядке, обмениваясь эквивалентными участками; в результате кроссинговера в хромосомах оогониев и сперматогониев возникают новые комбинации генов. Предполагается, что стерильность мулов обусловлена несовместимостью хромосом, полученных от родителей - лошади и осла, из-за которой хромосомы не способны выжить при тесном соединении друг с другом. В результате созревание половых клеток в яичниках или семенниках мула прекращается на стадии конъюгации. Когда ядро перестроилось и в клетке накопилось достаточное количество цитоплазмы, возобновляется процесс деления; вся клетка и ядро подвергаются двум разного типа делениям, определяющим собственно процесс созревания половых клеток. Одно из них - митоз - приводит к образованию клеток, аналогичных исходной; в результате другого - мейоза, или редукционного деления, в ходе которого клетки делятся дважды, - образуются клетки, каждая из которых содержит лишь половинное (гаплоидное) число хромосом по сравнению с исходным, а именно по одной из каждой пары (см. также КЛЕТКА). У некоторых видов эти клеточные деления происходят в обратном порядке. После роста и реорганизации ядер в оогониях и сперматогониях и непосредственно перед первым делением мейоза эти клетки получают названия ооцитов и сперматоцитов первого порядка, а после первого деления мейоза - ооцитов и сперматоцитов второго порядка. Наконец, после второго деления мейоза клетки, находящиеся в яичнике, называют яйцами (яйцеклетками), а находящиеся в семеннике - сперматидами. Теперь яйцо окончательно созрело, а сперматиде предстоит еще проделать метаморфоз и превратиться в сперматозоид. Здесь необходимо подчеркнуть одно важное различие между оогенезом и сперматогенезом. Из одного ооцита первого порядка в результате созревания получается только одно зрелое яйцо; остальные три ядра и небольшое количество цитоплазмы превращаются в полярные тельца, которые не функционируют как половые клетки и в дальнейшем дегенерируют. Вся цитоплазма и желток, которые могли бы распределиться по четырем клеткам, концентрируются в одной - в зрелом яйце. В отличие от этого один сперматоцит первого порядка дает начало четырем сперматидам и такому же числу зрелых сперматозоидов, не теряя ни одного ядра. При оплодотворении восстанавливается диплоидное, или нормальное, число хромосом. СХЕМА СПЕРМАТОГЕНЕЗА у человека.

эмбриология - ЭМБРИОЛОГИЯ, Ци, ж. Раздел биологии, изучающий образование и развитие эмбрионов.... Толковый словарь Ожегова

эмбриология - или учение о развитии животных и человека - разработана, главным образом, в XIX столетии. Первые по... Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

эмбриология - (от Эмбрион и...Логия) буквально - наука о зародыше, однако содержание её шире. Различают...