Тип урока - комбинированный

Методы: частично-поисковый, про-блемного изложения, репродуктивный, объясни-тельно-иллюстративный.

Цель:

Осознание учащимися значимости всех обсуждаемых вопросов, умение строить свои отношения с природой и обществом на основе уважения к жизни, ко всему живому как уникальной и бесценной части биосферы;

Задачи:

Образовательные : показать множественность факторов, действующих на организмы в природе, относительность понятия «вредные и полезные факторы», многообразие жизни на планете Земля и варианты адаптаций живых существ ко всему спектру условий среды обитания.

Развивающие: развивать коммуникативные навыки, умения самостоятельно добывать знания и стимулировать свою познавательную активность; умения анализировать информацию, выделять главное в изучаемом материале.

Воспитательные:

Воспитывать культуру поведения в природе, качества толерантной личности, прививать интерес и любовь к живой природе, формировать устойчивое положительное отношение к каждому живому организму на Земле, формировать умение видеть прекрасное.

Личностные : познавательный интерес к экологии.. Понимание не-обходимости получения знаний о многообразии биотических связей в природных со-обществах для сохранения естественных биоценозов. Способность выбирать целевые и смысловые установки в своих действиях и поступках по отношению к живой природе. Потребность в справедливом оценивании своей работы и работы одноклассников

Познавательные : умение работать с различными источниками информации, пре-образовывать её из одной формы в другую, сравнивать и анализировать информацию, делать выводы, готовить сообщения и презентации.

Регулятивные: умение организовать самостоятельно выполнение заданий, оценивать правильность выполнения работы, рефлексию своей деятельности.

Коммуникативные : участвовать в диалоге на уроке; отвечать на вопросы учителя, товари-щей по классу, выступать перед аудиторией, используя мультимедийное оборудование или другие средства демонстрации

Планируемые результаты

Предметные: знать - понятия «среда обитания», «экология», «экологические факторы» их влияние на живые организмы, «связи живого и неживого»;. Уметь - определять понятие «биотические факторы»; характеризовать биотические факторы, приводить примеры.

Личностные: высказывать суждения, осуществлять поиск и отбор информации;анализировать связи, сопоставлять, находить ответ на проблемный вопрос

Метапредметные : связи с такими учебными дисциплинами как биология, химия, физика, география. Планировать действия с поставленной целью; находить необходимую информацию в учебнике и справочной литературе; осуществлять анализ объектов природы; делать выводы; сформулировать собственное мнение.

Форма организации учебной деятельности - индивидуальная, групповая

Методы обучения: наглядно-иллюстративный, объяснительно-иллюстративный, частично-поисковый, самостоятельная работа с дополнительной литературой и учебником, с ЦОР.

Приемы: анализ, синтез, умозаключение, перевод информации с одного вида в другой, обобщение.

Изучение нового материала

Наземно-воздушная среда

Организмы, обитающие на поверхности Земли, окружены га-зообразной средой, характеризующейся низкой влажностью, плотностью и давлением, а также высоким содержанием кисло-рода. Действующие в наземно-воздушной среде экологические факторы отличаются рядом специфических особенностей: по сравнению с другими средами свет здесь действует интенсивнее, температура претерпевает более сильные колебания, влажность значительно изменяется в зависимости от географического поло-жения, сезона и времени суток. Воздействие почти всех этих факторов тесно связано с движением воздушных масс - ветрами.

У обитателей наземно-воздушной среды в процессе эволюции выработались специфические анатомо-морфологические, физиоло-гические, поведенческие и другие адаптации. У них появились ор-ганы, обеспечивающие непосредственное усвоение атмосферного воздуха в процессе дыхания (устьица растений, легкие и трахеи животных); сильное развитие получили скелетные образования, поддерживающие тело в условиях незначительной плотности среды

(механические и опорные ткани растений, скелет животных); вы-работались сложные приспособления для защиты от неблагопри-ятных факторов (периодичность и ритмика жизненных циклов, сложное строение покровов, механизмы терморегуляции и др.); установилась более тесная связь с почвой (корни растений); вы-работалась большая подвижность животных в поисках пищи; появились летающие животные и переносимые воздушными тече-ниями плоды, семена, пыльца растений.

Рассмотрим основные абиотические факторы в наземно--воздушной среде жизни.

Воздух.

Сухой воздух на высоте уровня моря состоит (по объему) из 78% азота, 21% кислорода, 0,03% углекислого газа; не менее 1% приходится на инертные газы.

Кислород необходим для дыхания абсолютного большинства ор-ганизмов, углекислый газ используется растениями при фотосинтезе. Перемещение воздушных масс (ветер) изменяет температуру и влаж-ность воздуха, оказывает механическое воздействие на организмы. Ветер вызывает изменение транспирации у растений. Это особенно сильно проявляется при суховеях, иссушающих воздух и часто вызы-вающих гибель растений. Значительную роль ветер играет в опыле-нии анемофилов - ветроопыляемых расте-ний. Ветры определяют направление миграций таких насекомых, как луговой мотылек, пустынная саранча, малярийные комары.

Атмосферные осадки.

Осадки в виде дождя, снега или града изменяют влажность воздуха и почвы, обеспечивают доступной влагой растения, дают питьевую воду животным. Сильные дожди могут вызывать паводки, временно затопить ту или иную территорию. Ливни, и особенно град, нередко приводят к механическому повреждению вегетатив-ных органов растений.

Большое значение для водного режима имеют сроки выпадения дождей, их частота и продолжительность. Также важен характер дождей. При ливневых дождях почва не ус-певает впитать воду. Эта вода быстро стекает, и ее сильные потоки нередко сносят в реки и озера часть плодородного слоя почвы, а вместе с ней и слабо укоренившиеся растения, а иногда и мелких животных. Моросящие дожди, наоборот, хорошо увлажняют почву, однако, если они затягиваются, наступает переувлажнение.

Осадки в виде снега оказывают благоприятное влияние на ор-ганизмы в зимний период времени. Являясь хорошим изолятором, снег защищает почву и растительность от промерзания (слой сне-га в 20 см защищает растение при температуре воздуха -25°С), а для мелких животных служит укрытием, где они находят пищу и более подходящие температурные условия. При сильных морозах под снегом прячутся тетерева, куропатки, рябчики. Однако при многоснежных зимах наблюдается массовая гибель некоторых животных, например, косуль и диких кабанов: при мощном снежном покрове им трудно передвигаться и добывать корм.

Влажность почв.

Одним из основных источников влаги для растений является почвенная вода. По физическому состоянию, подвижности, доступ-ности и значению для растений почвенная вода подразделяется на свободную, капиллярную, химически и физически связанную.

Основной разновидностью свободной воды является гравитаци-онная вода. Она заполняет широкие промежутки между частицами почвы и под действием силы тяжести постоянно уходит в более глу-бокие слои, пока не достигнет водонепроницаемого слоя. Растения легко усваивают ее, пока она находится в зоне корневой системы.

Капиллярная вода заполняет тончайшие промежутки между частицами почвы, она также хо-рошо усваивается растениями. Она удерживается в капиллярах силой сцепления. Под влиянием испарения с поверхности почвы капиллярная вода образует восходящий ток, в отличие от грави-тационной, которой свойственен нисходящий ток. Эти движения воды, ее расход зависят от температуры воздуха, особенностей рельефа, свойств почвы, растительного покрова, силы ветра и других факторов. И капиллярная, и гравитационная вода пред-ставляют собой так называемую доступную для растений воду.

В почве есть также химически и физически связанная вода, содержащаяся в некоторых минералах почв (опале, гипсе, монт риллоните, гидрослюдах и пр.) Вся эта вода растениям абсолютно не-доступна, хотя в некоторых почвах (глинистых, торфяных) ее содер-жание очень велико.

♦ Экоклимат.

Каждое местообитание характеризуется определенным эколо-гическим климатом - экоклиматом, т. е. климатом приземного слоя воздуха. Большое влияние на климатические факторы ока-зывает растительность. Под пологом леса, например, влажность воздуха всегда выше, а колебания температуры меньше, чем на полянах. Различен и световой режим этих мест. В разных расти-тельных ассоциациях формируется свой режим влажности, тем-пературы, света. Тогда говорят о фитоклимате.

Условия жизни, окружающие личинок насекомых, живущих под корой дерева, иные, чем в лесу, где это дерево произрастает. При этом температура южной стороны ствола может быть на 10- 15°С выше температуры его северной стороны. Такие небольшие участки местообитания имеют свой микроклимат. Особые микро-климатические условия создают не только растения, но и живот-ные. Устойчивым микроклиматом обладают заселенные живот-ными норы, дупла деревьев, пещеры.

Для наземно-воздушной среды так же, как и для водной, ха-рактерна четко выраженная зональность. Различают широтные и меридианальные, или долготные, природные зоны. Первые тянут-ся с запада на восток, вторые - с севера на юг.

Вопросы и задания

1.Охарактеризуйте основные абиотические факторы на-земно-воздушной среды.

2.Приведите примеры обитателей наземно-воздушной среды.

Под "средой" подразумевается все то, что окружает организм и так или иначе на него влияет. Иными словами, среда жизни характеризуется определенным набором экологических факторов. Среда - среда жизни - водная среда - наземно-воздушная среда - почвенная среда - организм как среда жизни - ключевые понятия.

Общепризнанным определением среды является определение Николая Павловича Наумова: "Среда - все, что окружает организмы, прямо или косвенно влияет на их состояние, развитие, выживание и размножение". На Земле различают четыре качественно различные среды жизни, обладающие набором специфических экологических факторов: -наземно-водушная (суша); - водная; - почва; - другие организмы.

Наземно-воздушная среда характеризуется огромным разнообразием условий существования, экологических ниш и заселяющих их организмов. Организмы играют первостепенную роль в формировании условий наземно-воздушной среды жизни, и прежде всего - газового состава атмосферы. Практически весь кислород земной атмосферы имеет биогенное происхождение. Основными особенностями наземно-воздушной среды является

Большие изменения экологических факторов,

Неоднородность среды,

Действие сил земного тяготения,

Низкая плотность воздуха.

Комплекс физико-географических и климатических факторов, относящихся к определенной природной зоне, приводит к адаптации организмов к жизни в этих условиях, многообразию форм жизни. Высокое содержание кислорода в атмосфере (около 21%) определяет возможность формирования высокого (энергетического) уровня обмена веществ. Атмосферный воздух отличается низкой и изменчивой влажностью. Это обстоятельство во многом ограничивало возможности освоения наземно-воздушной среды.

Атмосфера (от греческого atmos - пар и sphaira - шар), газообразная оболочка земли. Точной верхней границы земной атмосферы указать нельзя. Атмосфера имеет выраженное слоистое строение. Основные слои атмосферы:

1)Тропосфера - высота 8 - 17 км. в ней сосредоточен весь водяной пар и 4/5 массы атмосферы и развиваются все явления погоды.

2)Стратосфера - слой над тропосферой до 40 км. Характеризуется почти полной неизменностью температуры по высоте. В верхней части стратосферы наблюдается максимальная концентрация озона, поглощающего большое число ультрафиолетовой радиации Солнца.

3) Мезосфера - слой между 40 и 80 км; в нижней его половине температура растет от +20 до +30 градусов, в верхней - падает почти до -100 градусов.

4) Термосфера (ионосфера) - слой между 80 - 1000км, обладающий повышенной ионизацией молекул газа (под воздействием беспрепятственно проникающей космической радиации).

5) Экзосфера (сфера рассеяния) - слой выше 800 - 1000км, из которого молекулы газов рассеиваются в космическое пространство. Атмосфера пропускает 3/4 солнечного излучения, увеличивая тем самым общее количество тепла, идущего на развитие природных процессов Земле.

Водная среда жизни . Гидросфера (от гидро... и сфера), прерывистая водная оболочка Земли, располагающаяся между атмосферой и твердой земной корой (литосферой). Представляет совокупность океанов, морей, озер, рек, болот, а также подземных вод. Гидросфера покрывает около 71% земной поверхности. Химический состав гидросферы приближается к среднему составу морской воды.

Количество пресной воды составляет 2,5 % всей воды на планете; 85 % - морская вода. Запасы пресной воды распределены крайне неравномерно: 72,2 % - льды; 22,4 % - грунтовые воды; 0,35 % - атмосфера; 5, 05 % - устойчивый сток рек и вода озер. На долю воды, которую мы можем использовать, приходиться всего 10-12% всей пресной воды на Земле.

Первичной средой жизни была именно водная среда. Прежде всего, большинство организмов не способны к активной жизнедеятельности без поступления воды в организм или, без сохранения определенного содержания жидкости внутри организма. Главной особенностью водной среды, является: суточные и сезонные колебания температуры. Огромное экологическое значение , имеют высокая плотность и вязкость воды. Удельная масса воды соизмерима с таковой тела живых организмов. Плотность воды примерно в 1000 раз выше плотности воздуха. Поэтому водные организмы (особенно, активно движущиеся), сталкиваются с большей силой гидродинамического сопротивления. Высокая плотность воды является причиной того, что механические колебания (вибрации) хорошо распространяются в водной среде. Это очень важно для органов чувств, ориентации в пространстве и между водными обитателями. Скорость звука в водной среде имеет более высокую частоту эхолокационных сигналов. Большая, чем в воздухе, в четыре раза. Поэтому есть целая группа водных организмов (как растений, так и животных), существующих без обязательной связи с дном или другим субстратом, "парящих" в водной толще.

Неживая и живая природа, окружающая растения, животных и человека, носит название среды обитания (жизненная среда, внешняя среда). По определению Н. П. Наумова (1963), среда – «все, что окружает организмы и прямо или косвенно влияет на их состояние, развитие, выживание и размножение». Из среды обитания организмы получают все необходимое для жизни и в нее же выделяют продукты своего обмена веществ.

Организмы могут вести свое существование в одной или нескольких средах жизни. Например, человек, большинство птиц, млекопитающих, семенных растений, лишайников являются обитателями только наземно-воздушной среды; большинство рыб обитают только в водной среде; стрекозы одну фазу проводят в водной, а другую - в воздушной среде.

Водная среда жизни

Водная среда характеризуется большим своеобразием физико-химических свойств благоприятных для жизни организмов. Среди них: прозрачность, высокая теплопроводность, высокая плотность (примерно в 800 раз превышает плотность воздуха) и вязкость, расширение при замерзании, способность растворять многие минеральные и органические соединения, большая подвижность (текучестью), отсутствие резких колебаний температур (как суточной, так и сезонной), способность одинаково легко поддерживать значительно отличающиеся по массе организмы.

Неблагоприятными свойствами водной среды являются: сильные перепады давления, слабая аэрация (содержание кислорода в водной среде минимум в 20 раз ниже, чем в атмосфере), недостаток света (особенно мало его в глубине водоемов), недостаток нитратов и фосфатов (необходимы для синтеза живого вещества).

Различают пресную и морскую воды, которые отличаются как по составу, так и по количеству растворенных минеральных веществ. Морская вода богата натрием, магнием, хлорид- и сульфат-ионами, тогда как в пресной воде преобладают кальций и карбонат-ионы.

Организмы, обитающие в водной среды жизни, составляют одну биологическую группу - гидробионтов.

В водоемах обычно различают два экологически особых местообитания (биотопа): толща воды (пелагиаль) и дно (бенталь). Организмы, обитающие там, получили названия пелагос и бентос.

Среди пелагоса различают следующие формы организмов: планктон - пассивно плавающие мелкие представители (фитопланктон и зоопланктон); нектон - активно плавающие крупные формы (рыбы, черепахи, головоногие моллюски); нейстон - микроскопические и мелкие обитатели поверхностной пленки воды. В пресных водоемах (озера, пруды, реки, болота и т.д.) подобная экологическая зональность не очень четко выражена. Нижняя граница жизни в пелагиали определяется глубиной проникновения солнечных лучей, достаточных для фотосинтеза и редко достигает глубины более 2000 м.

В бентали также выделяют особые экологические зоны жизни: зона плавного понижения суши (до глубины 200-2200 м); зона крутого склона, океаническое ложе (со средней глубиной 2800-6000 м); впадины океанического ложа (до 10000 м); кромка берега, заливаемая приливами (литораль). Обитатели литорали живут в условиях обильного солнечного освещения при невысоком давлении, с частыми и значительными колебаниями температурного режима. Обитатели зоны океанического ложа напротив существуют в полной темноте, при постоянно низкой температуре, дефиците кислорода и при огромном давлении, достигающем почти тысячи атмосфер.

Наземно-воздушная среда жизни

Наземно-воздушная среда жизни является самой сложной по экологическим условиям и обладает большим разнообразием областей обитания. Это обусловило величайшее многообразие сухопутных организмов. Абсолютное большинство животных в этой среде передвигаются по твердой поверхности - почве, а растения укореняются и ней. Организмы этой среды жизни называют аэробионтами (террабионтами, от лат. terra - земля).

Характерной особенностью рассматриваемой среды является то, что живущие здесь организмы существенным образом влияют на среду жизни и во многом сами создают ее.

Благоприятным для организмов характеристиками данной среды являются - обилие воздуха с высоким содержанием кислорода и солнечного освещения. К неблагоприятным чертам можно отнести: резкие колебания температуры, влажности и освещения (в зависимости от сезона, времени суток и географического положения), постоянный дефицит влаги и наличие ее в виде пара или капель, снега или льда, ветер, смена времен года, особенности рельефа местности и др.

Для всех организмов наземно-воздушной среды жизни характерны системы экономного расходования воды, разнообразные механизмы терморегуляции, высокая эффективность окислительных процессов, особые органы усвоения атмосферного кислорода, сильные скелетные образования, позволяющие поддерживать тело в условиях низкой плотности среды, различные приспособления для защиты от резких колебаний температур.

Наземно-воздушная среда по своим физико-химическим характеристикам считается достаточно суровой по отношению ко всему живому. Но, несмотря на это жизнь на суше достигла очень высокого уровня, как по общей массе органического вещества, так и по разнообразию форм живой материи.

Почва

Почвенная среда занимает промежуточное положение между водной и наземно-воздушной средами. Температурный режим, пониженное содержание кислорода, насыщенность влагой, присутствие значительного количества солей и органических веществ сближают почву с водной средой. А резкие изменения температурного режима, иссушение, насыщение воздухом, в том числе кислородом, сближают почву с наземно-воздушной средой жизни.

Почва - это рыхлый поверхностный слой суши, который представляет собой смесь минеральных веществ, полученных при распаде горных пород под воздействием физических и химических агентов, и особых органических веществ, возникших в результате разложения растительных и животных остатков биологическими агентами. В поверхностных слоях почвы, куда поступает самое свежее мертвое органическое вещество, обитает множество организмов-разрушителей - бактерий, грибов, червей, мельчайших членистоногих и др. Их активность обеспечивает развитие почвы сверху, тогда как физическое и химическое разрушение коренной породы способствует образованию почвы снизу.

Как среду жизни почву отличает ряд особенностей: большая плотность, отсутствие света, пониженная амплитуда колебаний температур, недостаточность кислорода, сравнительно высокое содержание углекислого газа. Кроме того, почва характеризуется рыхлой (пористой) структурой субстрата. Имеющиеся полости заполнены смесью газов и водными растворами, что определяет чрезвычайно большое разнообразие условий для жизни множества организмов. В среднем на 1м2 почвенного слоя приходится более 100 млрд. клеток простейших, миллионы коловраток и тихоходок, десятки миллионов нематод, сотни тысяч членистоногих, десятки и сотни дождевых червей, моллюсков и прочих беспозвоночных, сотни миллионов бактерий, микроскопических грибов (актиномицетов), водорослей и других микроорганизмов. Все население почвы – эдафобионты (эдафобиус, от греч. edaphos – почва, bios - жизнь) взаимодействует между собой, образуя своеобразный биоценотический комплекс, активно участвующий в создании самой почвенной среды жизни и обеспечивающий ее плодородие. Виды, населяющие почвенную среду жизни, называют также педобионтами (от греч. paidos - дитя, т.е. в своем развитии проходящие стадию личинок).

У представителей эдафобиуса в процессе эволюции выработались своеобразные анатомо-морфологические особенности. Например, у животных - вальковатая форма тела, малые размеры, сравнительно прочные покровы, кожное дыхание, редукция глаз, бесцветность покровов, сапрофагия (способность питаться остатками других организмов). Кроме того, наряду с аэробностью широко представлена анаэробность (способность существовать при отсутствии свободного кислорода).

Организм как среда жизни

Как среда жизни организм для его обитателей характеризуется такими положительными особенностями как: легкоусвояемая пища; постоянство температурного, солевого и осмотического режимов; отсутствие угрозы высыхания; защищенность от врагов. Проблемы для обитателей организмов создают такие факторы как: нехватка кислорода и света; ограниченность жизненного пространства; необходимость преодоления защитных реакций хозяина; распространение от одной особи хозяев к другим особям. Кроме того, данная среда всегда ограничена во времени жизнью хозяина.

Наземно-воздушная среда жизни самая сложная по экологическим условиям. В ходе эволюции была освоена значительно позднее, чем водная. Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые стали возможными только при достаточно высоком уровне организации организмов. Для наземно-воздушной среды характерны низкая плотность воздуха, большие колебания температуры и влажности, более высокая интенсивность солнечной радиации в сравнении с другими средами, подвижность атмосферы.

Низкая плотность и подвижность воздуха определяют его малую подъёмную силу и незначительную опорность. Организмы наземной среды должны обладать опорной системой, поддерживающей тело: растения – механическими тканями, животные – твёрдым или гидростатическим скелетом.

Малая подъёмная сила воздуха определяет предельную массу и размеры наземных организмов. Самые крупные животные суши значительно меньше гигантов водной среды – китов. Животные размером и массой современного кита не могли бы жить на суше, так как были бы раздавлены собственной тяжестью.

Малая плотность воздуха обусловливает низкую сопротивляемость передвижению. Поэтому многие животные приобрели способность к полёту: птицы, насекомые, некоторые млекопитающие и рептилии.

Благодаря подвижности воздуха возможен пассивный полёт некоторых видов организмов, а также пыльцы, спор, плодов и семян растений. Расселение с помощью воздушных потоков получило название анемохории . Пассивно переносимые потоками воздуха организмы называют аэропланктоном . Для них характерны очень мелкие размеры тела, наличие выростов и сильного расчленения, использование паутины и т.п. Семена и плоды анемохорных растений также имеют очень мелкие размеры (семена орхидных, кипрея и др.) или различные крыловидные (клён, ясень) и парашютовидные (одуванчик, мать-и-мачеха) придатки.

У многих растений перенос пыльцы осуществляется с помощью ветра, например у голосеменных, буковых, берёзовых, вязовых, злаковых и др. Способ опыления растений с помощью ветра называют анемофилией . Ветроопыляемые растения имеют множество приспособлений, обеспечивающих эффективность опыления.

Ветры, дующие с большой силой (бури, ураганы) ломают деревья, нередко выворачивая их с корнем. Постоянно дующие в одном направлении ветры вызывают различные деформации роста деревьев, служат причиной образования флагообразных форм крон.

В районах, где постоянно дует сильный ветер, как правило, беден видовой состав мелких летающих животных, так как они не способны сопротивляться мощным воздушным потокам. Так, на океанических островах с постоянными сильными ветрами преобладают птицы и насекомые, утратившие способность к полёту. Ветер усиливает потерю организмами влаги и тепла, под его влиянием быстрее наступают иссушение и охлаждение организмов.

Малая плотность воздуха обусловливает сравнительно низкое давление на суше (760 мм рт. ст.). С увеличением высоты над уровнем моря давление уменьшается, что может ограничивать распространение видов в горах. Снижение давления влечёт за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счёт увеличения частоты дыхания. Поэтому для большинства позвоночных и высших растений верхняя граница жизни около 6000 м.

Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден. Он содержит азот – 78,1%, кислород – 21%, аргон – 0,9%, углекислый газ – 0,03%. Кроме этих газов в атмосфере есть в незначительном количестве неон, криптон, ксенон, водород, гелий, а также разнообразные ароматические выделения растений и различные примеси: диоксид серы, оксиды углерода, азота, физические примеси. Высокое содержание кислорода в атмосфере способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов и появлению теплокровных (гомойотермных) животных. Дефицит кислорода может возникать в скоплениях разлагающихся растительных остатков, запасах зерна, недостаток кислорода могут испытывать корневые системы растений на заболоченных или слишком уплотнённых почвах.

Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пределах. При отсутствии ветра в больших городах концентрация его может возрастать в десятки раз. Закономерны суточные и сезонные изменения содержания углекислоты в приземном слое воздуха, обусловленные изменениями интенсивности фотосинтеза и дыхания организмов. В высоких концентрациях углекислый газ токсичен, а его низкое содержание понижает интенсивность фотосинтеза.

Азот воздуха для большинства организмов наземной среды представляет инертный газ, но многие прокариотные организмы (клубеньковые бактерии, азотобактер, клостридии, цианобактерии и др.) обладают способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот.

Многие примеси, поступающие в воздух в основном в результате деятельности человека, могут существенно влиять на организмы. Например, оксид серы ядовит для растений даже в очень низких концентрациях, вызывает разрушение хлорофилла, повреждает структуру хлоропластов, угнетает процессы фотосинтеза и дыхания. Повреждаемость растений токсичными газами неодинакова и зависит от их анатомо-морфологических, физиологических, биологических и других особенностей. Например, особо чувствительны к промышленным газам лишайники, ель, сосна, дуб, лиственница. Наиболее устойчивы тополь канадский, тополь бальзамический, клён ясенелистный, туя, бузина красная и некоторые другие.

Световой режим. Солнечная радиация, достигающая поверхности Земли, является основным источником энергии для поддержания теплового баланса планеты, водного обмена организмов, создания органического вещества растениями, что в конечном счёте делает возможным формирование среды, способной удовлетворять жизненные потребности организмов. В состав солнечной радиации, достигающей поверхности Земли, входят ультрафиолетовые лучи с длиной волны 290–380 нм, видимые лучи – 380–750 нм и инфракрасные лучи с длиной волны 750–4000 нм. Ультрафиолетовые лучи имеют высокую химическую активность и в больших дозах вредны для организмов. В умеренных дозах в диапазоне 300–380 нм они стимулируют деление и рост клеток, способствуют синтезу витаминов, антибиотиков, пигментов (например, у человека – загар, у рыб и земноводных – тёмная икра), повышают устойчивость растений к заболеваниям. Инфракрасные лучи оказывают тепловое действие. Фотосинтезирующие бактерии (зелёные, пурпурные) способны поглощать инфракрасные лучи в диапазоне 800–1100 нм и существовать только за их счёт. Примерно 50% солнечной радиации приходятся на видимый свет, который в жизни автотрофных и гетеротрофных организмов имеет разное экологическое значение. Зелёным растениям свет нужен для процесса фотосинтеза, образования хлорофилла, формирования структуры хлоропластов. Он влияет на газообмен и транспирацию, на строение органов и тканей, на рост и развитие растений.

Для животных видимый свет необходим для ориентирования в окружающей среде. У некоторых животных зрительное восприятие распространяется на ультрафиолетовую и ближнюю инфракрасную части спектра.

Световой режим любого местообитания определяется интенсивностью прямого и рассеянного света, его количеством, спектральным составом, а также отражательной способностью поверхности, на которую падает свет. Указанные элементы светового режима очень изменчивы и зависят от географической широты местности, высоты стояния солнца над горизонтом, длины дня, состояния атмосферы, характера земной поверхности, рельефа, времени суток и сезона года. В связи с этим у наземных организмов в течение длительного процесса эволюции возникли различные адаптации к световому режиму местообитаний.

Адаптации растений. По отношению к условиям освещения выделяют три основные экологические группы растений: светолюбивые (гелиофиты); тенелюбивые (сциофиты); теневыносливые.

Гелиофиты – растения открытых хорошо освещаемых местообитаний. Они не переносят затенения. Примером их могут быть степные и луговые растения верхнего яруса сообщества, виды пустынь, альпийских лугов и т.д.

Сциофиты – не переносят сильного освещения прямыми солнечными лучами. Это растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер, расщелин скал и др.

Теневыносливые растения имеют широкую экологическую валентность по отношению к свету. Они лучше растут при высокой интенсивности освещения, но хорошо переносят и затенение, легче других растений адаптируются к изменяющимся условиям освещённости.

Каждой рассмотренный группе растений свойственны определённые анатомо-морфологические, физиологические и сезонные адаптации к условиям светового режима.

Одно из наиболее наглядных различий внешнего облика светолюбивых и тенелюбивых растений – неодинаковые размеры листьев. У гелиофитов они обычно мелкие или с рассечённой листовой пластинкой. Особенно хорошо это видно при сравнении родственных видов, растущих в разных условиях освещённости (фиалка полевая и лесные фиалки, колокольчик раскидистый, растущий на лугах, и колокольчик лесной и др.). Тенденция к увеличению размеров листьев по отношению ко всему объёму растений наглядно выражена у травянистых растений елового леса: кислицы обыкновенной, майника двулистного, вороньего глаза и др.

У светолюбивых растений, чтобы уменьшить поступление солнечной радиации, листья располагаются вертикально или под острым углом к горизонтальной плоскости. У тенелюбивых растений листья располагаются преимущественно горизонтально, что позволяет им получать максимальное количество падающего света. Поверхность листа у многих гелиофитов блестящая, способствующая отражению лучей, покрытая восковым налётом, толстой кутикулой или густым опушением.

Листья тенелюбивых и светолюбивых растений отличаются также анатомическим строением. У световых листьев больше механических тканей, листовая пластинка толще, чем у теневых. Клетки мезофилла мелкие, располагаются плотно, хлоропласты в них мелкие и светлые, занимают постенное положение. Мезофилл листа дифференцирован на столбчатую и губчатую ткани.

У сциофитов листья более тонкие, кутикула отсутствует или слабо развита. Мезофилл не дифференцирован на столбчатую и губчатую ткань. Элементов механических тканей и хлоропластов в теневых листьях меньше, но они более крупные, чем у гелиофитов. Побеги у светолюбивых растений часто с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные.

Физиологические адаптации растений к свету проявляются в изменении ростовых процессов, интенсивности фотосинтеза, дыхания, транспирации, состава и количества пигментов. Известно, что у светолюбивых растений при недостатке света наблюдается вытягивание стеблей. В листьях тенелюбивых растений хлорофилла содержится больше, чем в светолюбивых, поэтому они имеют более насыщенную тёмно-зелёную окраску. Интенсивность фотосинтеза у гелиофитов максимальна при высокой освещённости (в пределах 500–1000 лк и более), а у сциофитов – при малом количестве света (50–200 лк).

Одной из форм физиологической адаптации растений к недостатку света является переход некоторых видов на гетеротрофное питание. Примером таких растений являются виды тенистых еловых лесов – гудайера ползучая, гнездовка настоящая, подъельник обыкновенный. Они живут за счёт мёртвых органических остатков, т.е. являются сапрофитами.

Сезонные адаптации растений к условиям освещённости проявляются в местообитаниях, где световой режим периодически изменяется. В этом случае растения в разные сезоны могут проявлять себя то как светолюбивые, то как теневыносливые. Например, весной в лиственных лесах листья побегов сныти обыкновенной имеют световую структуру и отличаются высокой интенсивностью фотосинтеза. Листья летних побегов сныти, развивающиеся после облиствения деревьев и кустарников, имеют типичную теневую структуру. Отношение к световому режиму у растений может изменяться в процессе онтогенеза и в результате комплексного влияния экологических факторов. Проростки и молодые растения многих луговых и лесных видов более теневыносливы, чем взрослые особи. Требования к световому режиму иногда меняются у растений, когда они оказываются в иных климатических и эдафических условиях. Например, лесные таёжные виды – черника, майник двулистный – в лесотундре и тундре хорошо растут на открытых местообитаниях.

Одним из факторов, регулирующих сезонное развитие организмов, является длина дня. Способность растений и животных реагировать на длину дня получила название фотопериодической реакции (ФПР), а круг явлений, регулируемых длиной дня, называется фотопериодизмом . По типу фотопериодической реакции выделяют следующие основные группы растений:

1. Растения короткого дня , которым для перехода к цветению требуется меньше 12 часов света в сутки. Это, как правило, выходцы из южных областей (хризантемы, георгины, астры, табак и др.).

2. Растения длинного дня – для цветения им нужна длина дня 12 и более часов (лён, овёс, картофель, редис).

3. Нейтральные к длине дня растения. Для них длина дня безразлична, цветение наступает при любой его длине (одуванчик, томаты, горчица и др.).

Длина дня влияет не только на прохождение растением генеративных фаз, но и на их продуктивность, устойчивость к инфекционным заболеваниям. Она также играет важную роль в географическом распространении растений и регулировании их сезонного развития. Виды, распространённые в северных широтах, преимущественно длиннодневные, а в тропиках и субтропиках в основном короткодневные или нейтральные. Однако эта закономерность не абсолютна. Так, в горах тропической и субтропической зон встречаются длиннодневные виды. Многие сорта пшеницы, льна, ячменя и других культурных растений, происходящие из южных районов, имеют ФПР длинного дня. Исследования показали, что при понижении температуры растения длинного дня могут нормально развиваться в условиях короткого дня.

Свет в жизни животных. Свет животным необходим для ориентации в пространстве, влияет также на процессы обмена веществ, на поведение, на жизненный цикл. Полнота зрительного восприятия окружающей среды зависит от уровня эволюционного развития. У многих беспозвоночных имеются лишь светочувствительные клетки, окружённые пигментом, а у одноклеточных – светочувствительный участок цитоплазмы. Наиболее совершенны глаза позвоночных, головоногих моллюсков и насекомых. Они позволяют воспринимать форму и размеры предметов, цвет, определять расстояние. Объёмное зрение характерно для человека, приматов, некоторых птиц (орлов, соколов, сов). Развитие зрения и его особенности зависят также от экологических условий и образа жизни конкретных видов. У обитателей пещер глаза могут быть полностью или частично редуцированы, как, например, у слепых жуков жужелиц, протеев и др.

Различные виды животных способны выдерживать освещение определённого спектрального состава, длительности и силы. Различают светолюбивые и тенелюбивые, эврифотные и стенофотные виды. Ночные и сумеречные млекопитающие (полёвки, мыши и др.) выносят прямое освещение солнцем всего в течение 5–30 мин, а дневные – несколько часов. Однако на ярком солнечном свету даже пустынные виды ящериц не могут долго выдерживать облучения, так как за 5–10 мин температура их тела поднимается до +50–56ºС и животные погибают. Освещение яиц многих насекомых ускоряет их развитие, но до определённых пределов (неодинаковых для различных видов), после чего развитие прекращается. Приспособлением к защите от излишней солнечной радиации являются пигментированные покровы некоторых органов: у рептилий – брюшная полость, органы размножения и др. Животные избегают чрезмерного облучения, уходя в убежища, скрываясь в тени и т.д.

Cуточные и сезонные смены светового режима определяют не только изменения активности, но и периоды размножения, миграции, линьки. Появление ночных и исчезновение дневных насекомых утром или вечером происходят при определённой для каждого вида яркости освещения. Например, мраморный хрущ появляется через 5–6 мин после захода солнца. Время пробуждения певчих птиц меняется в разные сезоны. В зависимости от освещённости меняются места охоты птиц. Так, дятлы, синицы, мухоловки днём охотятся в глубине леса, а утром и вечером – на открытых местах. Животные ориентируются с помощью зрения во время перелётов и миграций. Птицы с поразительной точностью выбирают направление полёта, ориентируясь по солнцу и звёздам. Такая их врождённая способность создаётся естественным отбором как система инстинктов. Способность к такой ориентации свойственна также и другим животным, например, пчёлам. Пчёлы, нашедшие нектар, передают другим информацию о том, куда лететь за взятком, используя в качестве ориентира солнце.

Световой режим ограничивает географическое распространение некоторых животных. Так, длинный день в течение летних месяцев в Арктике и умеренной зоне привлекает туда птиц и некоторых млекопитающих, так как позволяет им добыть нужное количество корма (синицы, поползни, свиристели и др.), а осенью они откочёвывают на юг. Обратное влияние оказывает световой режим на распространение ночных животных. На севере они редки, а на юге даже преобладают над дневными видами.

Температурный режим. От температурных условий зависит интенсивность всех химических реакций, составляющих обмен веществ. Поэтому границы существования жизни – это температуры, при которых возможно нормальное функционирование белков, в среднем от 0 до +50ºС. Однако эти пороги неодинаковы для разных видов организмов. Благодаря наличию специализированных ферментных систем некоторые организмы приспособились жить при температуре, выходящей за указанные пределы. Виды, приспособленные к жизни в холодных условиях, относят к экологической группе криофилов . У них в процессе эволюции возникли биохимические адаптации, которые позволяют поддерживать клеточный метаболизм при низких температурах, а также противостоять замерзанию или повышать устойчивость к нему. Противостоять замерзанию помогает накопление в клетках специальных веществ – антифризов, которые препятствуют образованию кристаллов льда в организме. Такие адаптации выявлены у некоторых арктических рыб семейства нототениевых, тресковых, которые плавают в водах Северного ледовитого океана, с температурой тела –1,86ºС.

Предельно низкая температура, при которой ещё возможна активность клеток, зафиксирована у микроорганизмов – до –10–12ºС. Устойчивость к замерзанию у некоторых видов связана с накапливанием в их теле органических веществ, таких, как глицерин, манит, сорбит, которые препятствуют кристаллизации внутриклеточных растворов, что позволяет переживать критические морозные периоды в неактивном состоянии (оцепенения, криптобиоза). Так, некоторые насекомые в таком состоянии выдерживают зимой до –47–50ºС. К криофилам относятся многие бактерии, лишайники, грибы, мхи, членистоногие и др.

Виды, оптимум жизнедеятельности которых приурочен к области высоких температур, относят к экологической группе термофилов .

Наиболее устойчивы к высоким температурам бактерии, многие из которых могут расти и размножаться при +60–75ºС. Некоторые бактерии, обитающие в горячих источниках, растут при температурах +85–90ºС, а у одного из видов архебактерий обнаружена способность к росту и делению при температурах, превышающих +110ºС. Спорообразующие бактерии могут выдерживать в неактивном состоянии +200ºС в течение десятков минут. Термофильные виды есть также среди грибов, простейших, растений и животных, но уровень их устойчивости к высоким температурам ниже, чем у бактерий. Высшие растения степей и пустынь могут переносить кратковременные нагревания до +50–60ºС, но фотосинтез у них тормозится уже температурами, превышающими +40ºС. При температуре тела +42–43ºС у большинства животных тепловая гибель наступает.

Температурный режим в наземной среде изменяется в широких пределах и зависит от множества факторов: широты местности, высоты над уровнем моря, близости водоёмов, времени года и суток, состояния атмосферы, растительного покрова и т.д. В ходе эволюции организмов выработались разнообразные приспособления, позволяющие регулировать обмен веществ при изменении температуры окружающей среды. Это достигается двумя путями: 1) биохимическими и физиологическими перестройками; 2) поддержанием температуры тела на более стабильном уровне, чем температура окружающей среды. Жизнедеятельность большинства видов зависит от тепла, поступающего извне, а температура тела – от хода внешних температур. Такие организмы называют пойкилотермными . К ним относятся все микроорганизмы, растения, грибы, беспозвоночные животные и большинство хордовых. Только птицы и млекопитающие способны поддерживать постоянную температуру тела независимо от температуры окружающей среды. Их называют гомойотермными .

Адаптации растений к температурному режиму. Устойчивость растений к изменениям температуры среды различна и зависит от конкретного местообитания, где протекает их жизнь. Высшие растения умеренно тёплого и умеренно холодного поясов эвритермны . Они переносят в активном состоянии колебания температуры от – 5 до +55ºС. В то же время есть виды, имеющие очень узкую экологическую валентность по отношению к температуре, т.е. являются стенотермными . Например, растения тропических лесов не переносят даже температуры +5–+8ºС. Некоторые водоросли на снегу и льду живут только при 0ºС. То есть потребности в тепле у различных видов растений неодинаковы и варьируют в довольно широких пределах.

Виды, обитающие в местах с постоянно высокими температурами, в процессе эволюции приобрели анатомо-морфологические и физиологические адаптации, направленные на предотвращение перегрева.

К основным анатомо-морфологическим адаптациям относятся: густое опушение листьев, блестящая поверхность листьев, способствующая отражению солнечных лучей; уменьшение площади листьев, их вертикальное положение, свёртывание в трубочку и др. Некоторые виды способны выделять соли, из которых на поверхности растений образуются кристаллы, отражающие падающие на них лучи солнца. В условиях достаточного увлажнения эффективным средством от перегрева является устьичная транспирация. Среди термофильных видов в зависимости от степени их устойчивости к высоким температурам можно выделить

1) нежаростойкие растения – повреждаются уже при +30–40ºС;

2) жаровыносливые – переносят получасовое нагревание до +50–60ºС (растения пустынь, степей, сухих субтропиков и др.).

Растения в саваннах и сухих жестколистных лесах регулярно испытывают влияние пожаров, когда температура может повышаться до сотен градусов. Устойчивые к пожарам растения называют пирофитами . Они имеют на стволах толстую корку, пропитанную огнеупорными веществами. Плоды и семена их имеют толстые, часто одревесневшие покровы.

Жизнь многих растений проходит в условиях низких температур. По степени адаптации растений к условиям крайнего дефицита тепла можно выделить следующие группы:

1) нехолодостойкие растения – сильно повреждаются или гибнут при температурах, не достигающих точки замерзания воды. К ним относятся растения тропических областей;

2) неморозостойкие растения – переносят низкие температуры, но гибнут, как только в тканях начинает образовываться лёд (некоторые вечнозелёные субтропические растения).

3) морозоустойчивые растения произрастают в областях с холодными зимами.

Повышают устойчивость к низким температурам такие морфологические адаптации растений, как низкорослость и особые формы роста – стелющиеся, подушкообразные, которые позволяют использовать микроклимат приземного слоя воздуха летом и быть защищёнными снежным покровом зимой.

Более существенное значение для растений имеют физиологические механизмы адаптации, повышающие их устойчивость к холоду: листопад, отмирание надземных побегов, накопление в клетках антифризов, уменьшение содержания воды в клетках и др. У морозоустойчивых растений в процессе подготовки к зиме в органах накапливаются сахара, протеины, масла, уменьшается содержание воды в цитоплазме и повышается её вязкость. Все эти изменения снижают точку замерзания тканей.

Многие растения способны сохранять жизнеспособность в промёрзшем состоянии, например фиалка альпийская, хрен арктический, мокрица, маргаритка, ранневесенние эфемероиды в лесной зоне и др.

Мхи и лишайники способны переносить длительное промерзание в состоянии анабиоза. Большое значение в адаптации растений к низким температурам имеет возможность сохранения нормальной жизнедеятельности путём снижения температурных оптимумов физиологических процессов и нижних температурных границ, при которых эти процессы возможны.

В умеренных и высоких широтах в связи с сезонным изменением климатических условий у растений в годичном цикле развития чередуются активные и покоящиеся фазы. Однолетние растения после завершения вегетации переживают зиму в виде семян, а многолетние переходят в состояние покоя. Различают глубокий и вынужденный покой. Растения, находящиеся в состоянии глубокого покоя, не реагируют на благоприятные тепловые условия. После окончания глубокого покоя растения готовы к возобновлению развития, но в природе зимой оно невозможно из-за низких температур. Поэтому эту фазу называют вынужденным покоем.

Адаптации животных к температурному режиму. По сравнению с растениями животные обладают более разнообразными возможностями регулировать температуру своего тела благодаря способности перемещаться в пространстве и производить гораздо больше собственного внутреннего тепла.

Основные пути адаптации животных:

1) химическая терморегуляция – это рефлекторное увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры среды, базируется на высоком уровне метаболизма;

2) физическая терморегуляция – осуществляется за счёт способности удерживать тепло благодаря особым чертам строения (наличие волосяного и перьевого покрова, распределение жировых запасов и др.) и изменения уровня теплоотдачи;

3) поведенческая терморегуляция – это поиск благоприятных местообитаний, перемена позы, сооружение убежищ, гнёзд и др.

Для пойкилотермных животных основным способом регулирования температуры тела является поведенческий. В сильную жару животные прячутся в тень, норы. По мере приближения зимы ищут убежища, строят гнёзда, снижают свою активность. Некоторые виды способны поддерживать оптимальную температуру тела за счёт работы мышц. Например, шмели разогревают тело специальными мышечными сокращениями, что даёт им возможность кормиться в прохладную погоду. Некоторые пойкилотермные животные избегают перегрева, усиливая потерю тепла через испарение. Например, лягушки, ящерицы в жаркую погоду начинают тяжело дышать или держат рот открытым, усиливая испарение воды через слизистые оболочки.

Гомойотермные животные отличаются очень эффективной регуляцией поступления и отдачи тепла, что позволяет им поддерживать постоянную оптимальную температуру тела. Механизмы терморегуляции у них очень разнообразны. Им свойственна химическая терморегуляция , отличающаяся высокой интенсивностью обмена веществ и выработкой большого количества тепла. В отличие от пойкилотермных животных, у теплокровных при действии холода окислительные процессы не ослабевают, а усиливаются. У многих животных образуется дополнительное тепло за счёт мышечной и жировой ткани. У млекопитающих есть специализированная бурая жировая ткань, в которой вся освобождающаяся энергия идёт на обогревание организма. Она наиболее развита у животных холодного климата. Поддержание температуры тела за счёт возрастания выработки тепла требует большого расхода энергии, поэтому животные при усилении химической регуляции нуждаются в большом количестве пищи либо тратят много жировых запасов. Поэтому усиление химической регуляции имеет пределы, обусловленные возможностью добывания корма. При недостатке корма зимой такой путь терморегуляции экологически невыгоден.

Физическая терморегуляция экологически более выгодна, так как адаптация к холоду осуществляется за счёт сохранения тепла в теле животного. Факторами её являются кожные покровы, густой мех млекопитающих, перьевой и пуховой покров птиц, жировые отложения, испарение воды путём потоотделения или через слизистые оболочки полости рта и верхних дыхательных путей, размеры и форма тела животного. Для уменьшения теплоотдачи выгоднее крупные размеры тела (чем крупнее тело, тем меньше его поверхность на единицу массы, а, следовательно, и теплоотдача, и наоборот). По этой причине особи близкородственных видов теплокровных животных, обитающие в холодных условиях, имеют более крупные размеры, чем те, которые распространены в тёплом климате. Эта закономерность получила название правила Бергмана . Регулирование температуры осуществляется также через выступающие части тела – ушные раковины, конечности, хвосты, органы обоняния. В холодных районах, они, как правило, меньше по размерам, чем в более тёплых (правило Аллена ). Для гомойотермных организмов важное значение имеют также поведенческие способы терморегуляции , которые очень разнообразны – от изменения позы и поисков укрытий до сооружения сложных убежищ, гнёзд, осуществления ближних и дальних миграций. Некоторые теплокровные животные в целях терморегуляции используют групповое поведение . Например, пингвины в сильный мороз сбиваются в плотную кучу. Внутри такого скопления температура поддерживается около +37ºС даже в самые сильные морозы. Верблюды в пустыне в сильную жару также сбиваются в кучу, но этим достигается предотвращение сильного нагревания поверхности тела.

Сочетание различных способов химической, физической и поведенческой терморегуляции позволяет теплокровным животным поддерживать постоянную температуру тела в широком диапазоне колебаний температурного режима окружающей среды.

Водный режим. Нормальная жизнедеятельность организма возможна только при достаточном обеспечении его водой. Режимы влажности в наземно-воздушной среде очень разнообразны – от полного насыщения воздуха водяными парами во влажных тропиках до почти полного отсутствия влаги в воздухе и в почве пустынь. Например, в Синайской пустыне годовое количество осадков составляет 10–15 мм, а в Ливийской пустыне (в Асуане) их не бывает вовсе. Водоснабжение наземных организмов зависит от режима выпадения осадков, наличия запасов почвенной влаги, водоёмов, уровня грунтовых вод, рельефа местности, особенностей циркуляции атмосферы и т. д. Это привело к развитию у наземных организмов множества адаптаций к различным режимам влажности местообитаний.

Адаптации растений к водному режиму. Низшие наземные растения поглощают воду из субстрата погружёнными в него частями таллома или ризоидами, а влагу из атмосферы – всей поверхностью тела.

Среди высших растений мхи поглощают воду из почвы ризоидами или нижней частью стебля (сфагновые мхи), а большинство других – корнями. Поступление воды в растение зависит от величины сосущей силы клеток корня, степени разветвлённости корневой системы и глубины проникновения корней в почву. Корневые системы очень пластичны и реагируют на изменение условий, в первую очередь увлажнения.

При недостатке влаги в поверхностных горизонтах почвы у многих растений корневые системы проникают глубоко в почву, но слабо ветвятся, как, например, у саксаула, верблюжьей колючки, сосны обыкновенной, василька шероховатого и др. У многих злаков, наоборот, корневые системы сильно ветвятся и разрастаются в поверхностных слоях почвы (у ржи, пшеницы, ковылей и др.). Поступившая в растение вода проводится по ксилеме по всем органам, где расходуется на жизненные процессы. В среднем 0,5% идёт на фотосинтез, а остальное – на восполнение потерь от испарения и поддержание тургора. Водный баланс растения остаётся уравновешенным в том случае, если поглощение воды, её проведение и расходование гармонично согласованы друг с другом. В зависимости от способности регулировать водный баланс своего тела наземные растения делят на пойкилогидридные и гомойогидридные .

Пойкилогидридные растения не способны активно регулировать свой водный баланс. У них нет приспособлений, способствующих удержанию воды в тканях. Содержание воды в клетках определяется влажностью воздуха и зависит от её колебания. К пойкилогидридным растениям относятся наземные водоросли, лишайники, некоторые мхи и папоротники тропических лесов. В засушливый период эти растения высыхают почти до воздушно-сухого состояния, но после дождя вновь «оживают» и зеленеют.

Гомойогидридные растения способны поддерживать на относительно постоянном уровне содержание воды в клетках. К ним относится большинство высших наземных растений. У них в клетках есть крупная центральная вакуоль, благодаря чему всегда имеется запас воды. Кроме того, транспирация регулируется устьичным аппаратом, а побеги покрыты эпидермой с малопроницаемой для воды кутикулой.

Однако способности растений регулировать свой водный обмен неодинаковы. В зависимости от их приспособленности к условиям влажности местообитаний выделяют три основные экологические группы: гигрофиты, ксерофиты и мезофиты.

Гигрофиты – это растения влажных местообитаний: болот, сырых лугов и лесов, берегов водоёмов. Они не выносят водного дефицита, на уменьшение влажности почвы и воздуха реагируют быстрым завяданием или угнетением роста. Листовые пластинки у них широкие, не имеющие толстой кутикулы. Клетки мезофилла располагаются рыхло, между ними имеются крупные межклетники. Устьица у гигрофитов обычно широко раскрыты и располагаются нередко с обеих сторон листовой пластинки. В связи с этим интенсивность транспирации у них очень высокая. У некоторых растений сильно увлажнённых местообитаний избыток воды удаляется через гидатоды (водяные устьица), расположенные по краю листа. Избыточное увлажнение почвы приводит к уменьшению содержания в ней кислорода, что затрудняет дыхание и всасывающую функцию корней. Поэтому корни гигрофитов располагаются в поверхностных горизонтах почвы, они слабо ветвятся, и на них мало корневых волосков. В органах многих травянистых гигрофитов хорошо развита система межклетников, по которым поступает атмосферный воздух. У растений, обитающих на сильно переувлажнённых почвах, периодически заливаемых водой, образуются особые дыхательные корни, как, например, у болотного кипариса, или опорные, как у мангровых древесных растений.

Ксерофиты способны в активном состоянии переносить значительную продолжительную сухость воздуха и почвы. Они широко распространены в степях, пустынях, сухих субтропиках и т.д. В зоне умеренного климата поселяются на сухих песчаных и супесчаных почвах, на повышенных участках рельефа. Способность ксерофитов переносить недостаток влаги обусловлена их анатомо-морфологическими и физиологическими особенностями. По этим признакам их делят на две группы: суккуленты и склерофиты .

Суккуленты – многолетние растения с сочными мясистыми листьями или стеблями, в которых сильно развита водозапасающая ткань. Различают листовые суккуленты – алоэ, агавы, очитки, молодило и стеблевые, у которых листья редуцированы, а наземные части представлены мясистыми стеблями (кактусы, некоторые молочаи). Отличительной особенностью суккулентов является способность запасать большое количество воды и крайне экономно её расходовать. Интенсивность транспирации у них очень низкая, так как устьиц очень мало, они часто погружены в ткань листа или стебля и днём обычно закрыты, что помогает им ограничивать расход воды. Закрывание устьиц днём приводит к затруднению процессов фотосинтеза и газообмена, поэтому у суккулентов выработался особый путь фотосинтеза, при котором частично используется углекислый газ, выделяющийся в процессе дыхания. В связи с этим интенсивность фотосинтеза у них невелика, с чем связаны медленный рост и довольно низкая конкурентоспособность. Для суккулентов характерно низкое осмотическое давление клеточного сока, за исключением тех, которые растут на засолённых почвах. Корневые системы у них поверхностные, сильно разветвлённые и быстро растущие.

Склерофиты – это растения жёсткие, сухие на вид благодаря большому количеству механической ткани и слабой обводнённости листьев и стеблей. Листья у многих видов мелкие, узкие или редуцированы до чешуек, колючек; часто имеют густое опушение (кошачья лапка, лапчатка серебристая, многие полыни и др.) или восковой налёт (василёк русский и др.). Корневые системы у них хорошо развиты и нередко по общей массе во много раз превышают надземные части растений. Успешно выдерживать недостаток влаги склерофитам помогают и разнообразные физиологические адаптации: высокое осмотическое давление клеточного сока, устойчивость к обезвоживанию тканей, высокая водоудерживающая способность тканей и клеток, обусловленная высокой вязкостью цитоплазмы. Многие склерофиты используют для вегетации наиболее благоприятные периоды года, а при наступлении засухи резко снижают процессы жизнедеятельности. Все перечисленные свойства ксерофитов способствуют повышению их засухоустойчивости.

Мезофиты произрастают в средних условиях увлажнения. Они более требовательны к влаге, чем ксерофиты, и менее, чем гигрофиты. Ткани листа мезофитов дифференцированы на столбчатую и губчатую паренхиму. Покровные ткани могут иметь некоторые ксероморфные черты (редкое опушение, утолщённый слой кутикулы). Но они менее ярко выражены, чем у ксерофитов. Корневые системы могут глубоко проникать в почву или располагаться в поверхностных горизонтах. по своим экологическим потребностям мезофиты – очень разнообразная группа. Так, среди луговых и лесных мезофитов есть виды с повышенным влаголюбием, для которых свойственны высокое содержание воды в тканях и довольно слабая водоудерживающая способность. Таковы лисохвост луговой, мятлик болотный, луговик дернистый, голокучник Линнея и многие другие.

В местообитаниях с периодическим или постоянным (небольшим) недостатком влаги мезофиты имеют признаки ксероморфной организации и повышенную физиологическую устойчивость к засухе. Примером таких растений являются дуб черешчатый, клевер горный, подорожник средний, люцерна серповидная и др.

Адаптации животных. По отношению к водному режиму среди животных можно выделить гигрофилы (влаголюбивые), ксерофилы (сухолюбивые) и мезофилы (предпочитающие средние условия увлажнения). Примером гигрофилов являются мокрицы, комары, ногохвостки, стрекозы и др. Все они не выносят значительного водного дефицита и плохо переносят даже кратковременную засуху. Ксерофильны вараны, верблюды, пустынная саранча, жуки-чернотелки и др. Они заселяют самые засушливые местообитания.

Животные получают воду через питьё, пищу и за счёт окисления органических веществ. В питьевой воде нуждаются многие млекопитающие и птицы (слоны, львы, гиены, ласточки, стрижи и др.). Без питьевой воды могут обходиться такие пустынные виды, как тушканчики, африканские песчанки, американская кенгуровая крыса. Исключительно за счёт метаболической воды живут гусеницы платяной моли, амбарный и рисовый долгоносики и многие другие.

Для животных характерны способы регулирования водного баланса: морфологический, физиологический, поведенческий .

К морфологическим способам поддержания водного баланса относятся образования, способствующие удержанию воды в теле: раковины наземных улиток, ороговевшие покровы пресмыкающихся, слабая водопроницаемость покровов у насекомых и др. Показано, что проницаемость покровов насекомых не зависит от структуры хитина, а определяется тончайшим восковым слоем, покрывающим его поверхность. Разрушение этого слоя резко повышает испарение через покровы.

К физиологическим приспособлениям регуляции водного обмена относятся способность к образованию метаболической влаги, экономия воды при выделении мочи и фекалий, выносливость к обезвоживанию организма, изменение потоотделения и отдачи воды через слизистые. Экономия воды в пищеварительном тракте достигается всасыванием воды кишечником и образованием практически обезвоженных фекалий. У птиц и рептилий конечным продуктом азотистого обмена является мочевая кислота, для выведения которой практически не расходуется вода. Активная регуляция потоотделения и испарения влаги с поверхности дыхательных путей широко используется гомойотермными животными. Например, у верблюда в наиболее экстремальных случаях дефицита влаги прекращается потоотделение и резко сокращается испарение с дыхательных путей, что ведёт к удержанию воды в организме. Испарение, связанное с необходимостью терморегуляции, может служить причиной обезвоживания организма, поэтому многие мелкие теплокровные животные в сухом и жарком климате избегают воздействия жары и экономят влагу, укрываясь под землёй.

У пойкилотермных животных повышение температуры тела вслед за нагреванием воздуха позволяет избегать излишних потерь воды, однако они не могут полностью избежать потерь на испарение. Поэтому и для холоднокровных животных основной путь сохранения водного баланса при жизни в аридных условиях – это избегание излишних тепловых нагрузок. Поэтому в комплексе приспособлений к водному режиму наземной среды большое значение имеют поведенческие способы регуляции водного баланса. К ним относятся специальные формы поведения: рытьё нор, поиски водоёмов, выбор мест обитания и др. Это особенно важно для травоядных и зерноядных животных. Для многих из них наличие водоёмов – обязательное условие заселения засушливых районов. Например, распределение в пустыне таких видов, как капский буйвол, водяной козёл, некоторых антилоп, полностью зависит от наличия водопоев. Многие рептилии и мелкие млекопитающие обитают в норах, где относительно низкая температура и высокая влажность способствуют водному обмену. Птицы нередко используют дупла, тенистые кроны деревьев и т.п.

Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые оказались возможными только у высокоорганизованных живых организмов. Наземно-воздушная среда более сложная для жизни, она отличается высоким содержанием кислорода, малым количеством водяных паров, низкой плотностью и т.д. Это сильно изменило условия дыхания, водообмена и передвижения живых существ.

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность. Организмы воздушной среды должны иметь собственную опорную систему, поддерживающую тело: растения – разнообразные механические ткани, животные – твердый или гидростатический скелет. Кроме этого, все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, которая служит им для прикрепления и опоры.

Малая плотность воздуха обеспечивает низкую сопротивляемость передвижения. Поэтому многие наземные животные приобрели способность к полету. К активному полету приспособилось 75% всех наземных, преимущественно насекомые и птицы.

Благодаря подвижности воздуха, существующим в нижних слоях атмосферы вертикальным и горизонтальным потокам воздушных масс возможен пассивный полет организмов. В связи с этим у многих видов развита анемохория – расселение с помощью воздушных потоков. Анемохория характерна для спор, семян и плодов растений, цист простейших, мелких насекомых, пауков и т.д. Пассивно переносимые потоками воздуха организмы получили в совокупности название аэропланктона.

Наземные организмы существуют в условиях сравнительно низкого давления, обусловленного малой плотностью воздуха. В норме оно равно 760 мм ртутного столба. С увеличением высоты над уровнем моря давление уменьшается. Низкое давление может ограничивать распространенность видов в горах. Для позвоночных животных верхняя граница жизни – около 60 мм. Снижение давления влечет за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счет увеличения частоты дыхания. Примерно такие же пределы продвижения в горах имеют высшие растения. Несколько более выносливы членистоногие, которые могут встречаться на ледниках, выше границы растительности.

Газовый состав воздуха. Кроме физических свойств воздушной среды, для существования наземных организмов очень важны ее химические свойства. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден в отношении содержания главных компонентов (азот – 78,1%, кислород – 21,0%, аргон – 0,9%, углекислый газ – 0,003% от объема).

Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов по сравнению с первичноводными. Именно в наземной обстановке, на базе высокой эффективности окислительных процессов в организме, возникла гомойтермия животных. Кислород из-за постоянного его высокого содержания в воздухе не является лимитирующим фактором жизни в наземной среде.

Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пределах. Повышенное насыщение воздуха СО? возникает в зонах вулканической активности, возле термальных источников и других подземных выходов этого газа. В высоких концентрациях углекислый газ токсичен. В природе такие концентрации встречаются редко. Низкое содержание СO 2 тормозит процесс фотосинтеза. В условиях закрытого грунта можно повысить скорость фотосинтеза, увеличив концентрацию углекислого газа. Этим пользуются в практике тепличного и оранжерейного хозяйства.

Азот воздуха для большинства обитателей наземной среды является инертным газом, но отдельные микроорганизмы (клубеньковые бактерии, азотбактерии, сине-зеленые водоросли и др.) обладают способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот веществ.

Дефицит влаги – одна из существенных особенностей наземно-воздушной среды жизни. Вся эволюция наземных организмов шла под знаком приспособления к добыванию и сохранению влаги. Режимы влажности среды на суше очень разнообразны – от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами в некоторых районах тропиков до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь. Также значительна суточная и сезонная изменчивость содержания водяных паров в атмосфере. Водообеспеченность наземных организмов зависит также от режима выпадения осадков, наличия водоемов, запасов почвенной влаги, близости фунтовых вод и т.д.

Это привело к развитию у наземных организмов адаптации к различным режимам водообеспечения.

Температурный режим. Следующей отличительной чертой воздушно-наземной среды являются значительные температурные колебания. В большинстве районов суши суточные и годовые амплитуды температур составляют десятки градусов. Устойчивость к температурным изменениям среды у наземных обитателей очень различна, в зависимости от того, в каком конкретном местообитания проходит их жизнь. Однако в целом наземные организмы значительно более эвритермны по сравнению с водными организмами.

Условия жизни в наземно-воздушной среде осложняются, кроме того, существованием погодных изменений. Погода – непрерывно меняющиеся состояния атмосферы у заемной поверхности, до высоты примерно в 20 км (граница тропосферы). Изменчивость погоды проявляется в постоянном варьировании сочетания таких факторов среды, как температура, влажность воздуха, облачность, осадки, сила и направление ветра и т.д. Многолетний режим погоды характеризует климат местности. В понятие «Климат» входят не только средние значения метеорологических явлений, но также их годовой и суточный ход, отклонение от него и их повторяемость. Климат определяется географическими условиями района. Основные климатические факторы – температура и влажность – измеряются количеством осадков и насыщенностью воздуха водяными парами.

Для большинства наземных организмов, особенно мелких, не столько важен климат района, сколько условия их непосредственного обитания. Очень часто местные элементы среды (рельеф, экспозиция, растительность и т.д.) так изменяют в конкретном участке режим температур, влажности, света, движения воздуха, что он значительно отличается от климатических условий местности. Такие модификации климата, складывающиеся в приземном слое воздуха, называются микроклиматом. В каждой зоне микроклимат очень разнообразен. Можно выделить микроклиматы очень небольших участков.

Световой режим наземно-воздушной среды также обладает некоторыми особенностями. Интенсивность и количество света здесь наиболее велики и практически не лимитируют жизнь зеленых растений, как в воде или почве. На суше возможно существование чрезвычайно светолюбивых видов. Для подавляющего большинства наземных животных с дневной и даже ночной активностью зрение представляет собой один из основных способов ориентации. У наземных животных зрение имеет важное значение для поисков добычи, многие виды обладают даже цветным зрением. В связи с этим у жертв возникают такие приспособительные особенности, как защитная реакция, маскирующая и предупреждающая окраска, мимикрия и т.д. У водных обитателей такие адаптации развиты значительно меньше. Возникновение ярко окрашенных цветков высших растений также связано с особенностями аппарата опылителей и в конечном счете – со световым режимом среды.

Рельеф местности и свойства грунта – также условия жизни наземных организмов и, в первую очередь, растений. Свойства земной поверхности, оказывающие экологическое воздействие на ее обитателей, объединяются «эдафическими факторами среды» (от греческого «эдафос» – «почва»).

По отношению к разным свойствам почв можно выделить целый ряд экологических групп растений. Так, по реакции на кислотность почвы различают:

1) ацидофильные виды – растут на кислых почвах с рН не менее 6,7 (растения сфагновых болот);

2) нейтрофильные – склонны расти на почвах с рН 6,7–7,0 (большинство культурных растений);

3) базифильные – растут при рН более 7,0 (мордовник, лесная ветренница);

4) индиферентные – могут произрастать на почвах с разным значением рН (ландыш).

Отличаются растения и по отношению к влажности почвы. Определенные виды приурочены к разным субстратам, например, петрофиты растут на каменистых почвах, пасмофиты заселяют сыпучие пески.

Рельеф местности и характер грунта влияют на специфику передвижения животных: например, копытных, страусов, дроф, живущих на открытых пространствах, твердом грунте, для усиления отталкивания при беге. У ящериц, обитающих в сыпучих песках, пальцы окаймлены бахромой из роговых чешуек, увеличивающих опоры. Для наземных обитателей, роющих норы, плотный грунт неблагоприятен. Характер почвы в определенных случаях влияет на распределение наземных животных, роющих норы или зарывающихся в грунт, или откладывающих яйца в почву и т.д.