Нервная клетка Не следует путать с нейтроном .
Пирамидальные ячейки нейронов в коре головного мозга мыши
Нейрон (нервная клетка) – это структурно-функциональная единица нервной системы . Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.
Обзор
Сложность и многообразие нервной системы зависит от взаимодействия между нейронами, которые, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона.
Строение
Тело клетки
Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и другие органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами , аппарат Гольджи), и отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона.
Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.
Дендриты и аксон
Схема строения нейрона
Cинапс
Си́напс - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие - гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые - тормозящими. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.
Классификация
Структурная классификация
На основании числа и расположения дейндритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.
Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях , не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.
Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге .
Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях ;
Мультиполярные нейроны - Нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе
Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один остросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (т. е. находится вне тела клетки).
Функциональная классификация
По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).
Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.
Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние – неультиматные.
Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - эта группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комисуральные и проекционные (головной мозг).
Морфологическая классификация
Нервные клетки бывают звездчатые и веретенообразные, пирамидальные, зернистые, грушевидные и т.д.
Развитие и рост нейрона
Нейрон развивается из небольшой клетки - предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным. (рус.) ) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.
Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии , микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.
Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза , о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.
Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.
См. также
| Гистология : Нервная ткань | |
|---|---|
| Нейроны
(Серое вещество) |
Сома · Аксон (Аксонный холмик, Терминаль аксона, Аксоплазма, Аксолемма, Нейрофиламенты) Дендрит (Вещество Ниссля , Дендритный шипик , Апикальный дендрит, Базальный дендрит) типы : Биполярные нейроны · Псевдополярные нейроны · Мультиполярные нейроны · Пирамидальные клетки · Клетки Пуркинье · Зернистые клетки |
| Афферентный нерв/ Сенсорный нерв/ Сенсорный нейрон |
|
Функции нейрона
Свойства нейрона
Основные закономерности проведения возбуждения по нервным волокнам
Проводниковая функция нейрона.
Морфофункциональные свойства нейрона.
Строение и физиологические функции мембраны нейрона
Классификация нейронов
Строение нейрона и его функциональные части.
Свойства и функции нейрона
· высокая химическая и электрическая возбудимость
· способность к самовозбуждению
· высокая лабильность
· высокий уровень энергообмена. Нейрон не прибывает в состоянии покоя.
· низкая способность к регенерации (рост нейритов всего лишь 1 мм в сутки)
· способность к синтезу и секреции химических веществ
· высокая чувствительность к гипоксии, ядам, фармакологическим препаратам.
· воспринимающая
· передающая
· интегрирующая
· проводниковая
· мнестическая
Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка – нейрон. Количество нейронов в нервной системе составляет примерно10 11 . На одном нейроне может быть до 10000 синапсов. Если только синапсы считать ячейками хранения информации, то можно заключить, что нервная система человека может хранить 10 19 ед. информации, т. е. способна вместить все знания, накопленные человечеством. Поэтому предположение о том, что мозг человека запоминает все происходящее в течение жизни в организме и при взаимодействии со средой биологически является вполне обоснованным.
Морфологически выделяют следующие составные части нейрона: тело (сома) и выросты цитоплазмы – многочисленные и, как правило, короткие ветвящиеся отростки, дендриты, и один наиболее длинный отросток – аксон. Выделяют также аксонный холмик – место выхода аксона из тела нейрона. Функционально принято выделять три части нейрона: воспринимающую – дендриты и мембрана сомы нейрона, интегративную – сома с аксонным холмиком и передающую – аксонный холмик и аксон.
Тело клетки содержит ядро и аппарат синтеза ферментов и других молекул, необходимых для жизнедеятельности клетки. Обычно тело нейрона имеет приблизительно сферическую или пирамидальную форму.
Дендриты – основное воспринимающее поле нейрона. Мембрана нейрона и синаптической части тела клетки способна реагировать на медиаторы, выделяемые в синапсах, изменением электрического потенциала. Нейрон как информационная структура должен иметь большое количество входов. Обычно нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов. Информация от других нейронов поступает к нему через специализированные контакты на мембране – шипики. Чем сложнее функция данной нервной структуры, чем больше сенсорных систем посылают к ней информацию, тем больше шипиков на дендритах нейронов. Максимальное их количество содержится на пирамидных нейронах двигательной зоны коры большого мозга и достигает нескольких тысяч. Шипики занимают до 43% поверхности мембраны сомы и дендритов. За счет шипиков воспринимающая поверхность нейрона значительно возрастает и может достигать, например, у клеток Пуркинье, 250 000 мкм 2 (сравним с размером нейрона – от 6 до 120 мкм). Важно подчеркнуть, что шипики являются не только структурным, но и функциональным образованием: их количество определяется информацией, поступающей к нейрону; если данный шипик или группа шипиков длительное время не получают информации, они исчезают.
Аксон представляет собой вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения информации, собранной дендритами, переработанной в нейроне и переданной через аксонный холмик. На конце аксона находится аксонный холмик - генератор нервных импульсов. Аксон данной клетки имеет постоянный диаметр, в большинстве случаев одет в миелиовую оболочку, образованную из глии. На конце аксон имеет разветвления, в которых находятся митохондрии и секреторные образования – везикулы.
Тело и дендриты нейронов являются структурами, которые осуществляют интеграцию поступающих к нейрону многочисленных сигналов. За счет огромного количества синапсов на нервных клетках происходит взаимодействие многих ВПСП (возбуждающих постсинаптических потенциалов) и ТПСП (тормозных постсинаптических потенциалов), (об этом будет более подробно сказано во второй части); результатом такого взаимодействия является появление на мембране аксонного холмика потенциалов действия. Длительность ритмического разряда, число импульсов в одном ритмическом разряде и продолжительность интервала между разрядами являются основным способом кодирования информации, которую передает нейрон. Наиболее высокая частота импульсов в одном разряде наблюдается у вставочных нейронов, поскольку у них следовая гиперполяризация значительно короче, чем у двигательных нейронов. Восприятие поступающих к нейрону сигналов, взаимодействие возникающих под их влиянием ВПСП и ТПСП, оценка их приоритета, изменение метаболизма нервных клеток и формирование в итоге различной временной последовательности потенциалов действия составляет уникальную характеристику нервных клеток – интегративную деятельность нейронов.
| Рис. Мотонейрон спинного мозга позвоночных. Указаны функции разных его частей.Области возникновения градуальных и импульсных электрических сигналов в нейронной цепи: Градуальные потенциалы, возникающие в чувствительных окончаниях афферентных (чувствительных, сенсорных) нервных клеток в ответ на раздражитель, приблизительно соответствуют его величине и длительности, хотя они и не бывают строго пропорциональным амплитуде раздражителя и не повторяют его конфигурацию. Эти потенциалы распространяются по телу чувствительного нейрона и вызывают в его аксоне импульсные распространяющиеся потенциалы действия. Когда потенциал действия достигает окончания нейрона, происходит выброс медиатора, приводящий к появлению градуального потенциала в следующем нейроне. Если в свою очередь этот потенциал достигает порогового уровня, в этом постсинаптическом нейроне появляется потенциал действия или серия таких потенциалов. Таким образом в нервной цепи наблюдается чередование градуальных и импульсных потенциалов. |
Классификация нейронов
Существует несколько типов классификации нейронов.
По строению нейроны делят на три типа: униполярные, биполярные и мультиполярные.
Истинно униполярные нейроны находятся только в ядре тройничного нерва. Эти нейроны обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц. Остальные униполярные нейроны называют псевдоуниполярными, поскольку на самом деле они имеют два отростка, один идет с периферии нервной системы, а другой – в структуры центральной нервной системы. Оба отростка сливаются вблизи тела нервной клетки в один отросток. Такие псевдоуниполярные нейроны располагаются в сенсорных узлах: спинальных, тройничном и др. Они обеспечивают восприятие тактильной, болевой, температурной, проприоцептивной, барорецептивной, вибрационной чувствительности. Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит. Нейроны этого типа встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем. Дендрит биполярного нейрона связан с рецептором, а аксон – с нейроном следующего уровня соответствующей сенсорной системы. Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и один аксон; все они являются разновидностями веретенообразных, звездчатых, корзинчатых и пирамидных клеток. Перечисленные типы нейронов можно видеть на слайдах.
В зависимости от природы синтезируемого медиатора нейроны делятся на холинергические, норадреналинергические, ГАМК-ергические, пептидергические, дофамиергические, серотонинергические и др. Наибольшее число нейронов имеет, по-видимому, ГАМК-ергическую природу – до 30%, холинергические системы объединяют до 10 – 15%.
По чувствительности к действию раздражителей нейроны делят на моно- , би- и полисенсорные . Моносенсорные нейроны располагаются чаще в проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Например, большая часть нейронов первичной зоны зрительной области коры реагируют только на световое раздражение сетчатки глаза. Моносенсорные нейроны функционально подразделяются по их чувствительности к разным качествам своего раздражителя. Так, отдельные нейроны слуховой зоны коры большего мозга могут реагировать на предъявления тона частотой 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты, такие нейроны называются мономодальными. Нейроны, реагирующие на два разных тона, называются бимодальными, на три и более – полимодальными. Бисенсорные нейроны обычно располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Наример, нейроны вторичной зоны зрительной области коры реагируют на зрительные и слуховые стимулы. Полисенсорные нейроны чаще всего располагаются в ассоциативных зонах мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, кожной, зрительной и других сенсорных систем.
По типу импульсации нейроны делятся на фоновоактивные , то есть возбуждающиеся без действия раздражителя и молчащие , которые проявляют импульсную активность только в ответ на раздражение. Фоновоактивные нейроны имеют большое значение в поддержании уровня возбуждения коры и других структур мозга; их число увеличивается в состоянии бодрствования. Имеется несколько типов импульсации фоновоактивных нейронов. Непрерывно–аритмичный – если нейрон генерирует импульсы непрерывно с некоторым замедлением или увеличением частоты разрядов. Такие нейроны обеспечивают тонус нервных центров. Пачечный тип импульсации – нейроны такого типа генерируют группу импульсов с коротким межимпульсным интервалом, после этого наступает период молчания и вновь возникает группа, или пачка импульсов. Межимпульсные интервалы в пачке равны от 1 до 3 мс, а период молчания составляет от 15 до 120 мс. Групповой тип активности характеризуется нерегулярным появлением группы импульсов с межимпульсным интервалом от 3 до 30 мс, после чего наступает период молчания.
Фоновоактивные нейроны делятся на возбуждающиеся и тормозящиеся, которые, соответственно, увеличивают или уменьшают частоту разряда в ответ на раздражение.
По функциональному назначению нейроны подразделяются на афферентные, интернейроны, или вставочные и эфферентные.
Афферентные нейроны выполняют функцию получения и передачи информации в вышележащие структуры ЦНС. Афферентные нейроны имеют большую разветвленную сеть.
Вставочные нейроны обрабатывают информацию, полученную от афферентных нейронов, и передают ее на другие вставочные или на эфферентные нейроны. Вставочные нейроны могут быть возбуждающими или тормозными.
Эфферентные нейроны – это нейроны, передающие информацию от нервного центра к другим центрам нервной системы или к исполнительным органам. Например, эфферентные нейроны двигательной зоны коры большого мозга – пирамидные клетки посылают импульсы к мотонейронам передних рогов спинного мозга, то есть они являются эфферентными для коры, но афферентными для спинного мозга. В свою очередь мотонейроны спинного мозга являются эфферентными для передних рогов и посылают импульсы к мышцам. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обеспечивающего большую скорость проведения возбуждения. Все нисходящие пути спинного мозга (пирамидный, ретикулоспинальный, руброспинальный и др.) образованы аксонами эфферентных нейронов соответствующих отделов центральной нервной системы. Нейроны автономной нервной системы, например, ядер блуждающего нерва, боковых рогов спинного мозга также относятся к эфферентным.
ЦНС имеет нейронный тип строения, т.е. состоит из отдельных нервных клеток, или нейронов, которые не переходят непосредственно друг в друга, а лишь контактируют между собой. Мозг человека содержит около 25 млрд нейронов, примерно 25 млн из них локализуются на периферии или соединяют периферию с ЦНС.
Нейрон
является основной структурной и функциональной единицей ЦНС. Он состоит из тела (сомы) и большого количества отростков, которые имеют преобладающее направление и специализацию. Длинный отросток (аксон) в процессе онтогенетического развития достигает второго клетки, с которой устанавливается функциональная связь. Место отхождения аксона от тела нервной клетки называется начальным сегментом, или аксонного бугорком; этот участок аксона не имеет миелиновой оболочки и синаптических контактов. Главная функция аксоиа заключается в проведении нервных импульсов к клеток - нервных, мышечных, секреторных.Ближе к окончания аксон ветвится и образует тонкую кисть из конечных гилокаксонних терминалей. На конце каждого терминала образует синапс с постсинаптической клетки, ее сомой или дендритами. Специальная функция синапса состоит в передаче импульсов от одной клетки к другой.
Кроме аксона нейрон имеет большое количество коротких древовидно разветвленных отростков - дендритов, которые размещены преимущественно в пределах серого вещества мозга. Функция дендритов состоит в восприятии синаптических влияний. На дендритах заканчиваются терминале аксонов, которые покрывают всю поверхность дендритов.
Поверхность сомы и дендритов, покрытая синагитичнимы бляшками афферентных нейронов, образует рецепторную поверхность («дендритную зону») нейрона, которая принимает и передает импульсы. У тел большинства нейронов эта функция сочетается с функцией получения и использования питательных веществ, то есть с трофической функцией. В некоторых нейронов эти
функции морфологически разрозненные и тело клетки не имеет отношения к восприятию и передаче сигналов. Рост отростков наблюдается не только в эмбриональный период, но и во взрослом организме при условии, что собственная клетка не повреждена.
Основными функциями нейрона является восприятие и переработка информации, проведение ее в других клеток. Нейроны выполняют еще и трофическую функцию, направленную на регуляцию обмена веществ и питания как в аксонах и дендритах, так и при диффузии через синапсы физиологически активных веществ в мышцах и железистых клетках.
Нейроны в зависимости от формы своих отростков, их направления, длины и разветвления делятся на афферентные, или чувствительные, промежуточные, или интернейроны, и эфферентные, проводящих импульсы на периферию.
Афферентные нейроны имеют простую округлую форму сомы с одним отростком, который затем делится Т-образно: один отросток (видоизмененный дендрит) направляется на периферию и образует там чувствительные окончания (рецепторы), а второй - в ЦНС, где разветвляется на волокна, которые заканчиваются на других клетках (есть собственно аксоном клетки).
Большая группа нейронов, аксоны которых выходят за пределы ЦНС, образуют периферические нервы и заканчиваются в исполнительных структурах (эффекторы) или периферических нервных узлах (ганглиях), обозначаются как эфферентные нейроны. Они имеют аксоны большого диаметра, покрытые миелиновой оболочкой и разветвляются только в конце, при подходе к органу, который иннервирует. Небольшое количество разветвлений локализуется и в начальной части аксона еще до выхода его из ЦНС (так называемые аксонного коллатерали).
В ЦНС также большое количество нейронов, которые характеризуются тем, что их сома содержится внутри ЦНС и отростки не выходят из нее. Эти нейроны устанавливают связь только с другими нервными клетками ЦНС, а не с чувствительными или эфферентными структурами. Они словно вставлены между афферентными и эфферентными нейронами и «запирают» их. Это промежуточные нейроны (интернейроны). их можно разделить на короткоаксонни, которые устанавливают короткие связи между нервными клетками, и довгоаксонни - нейроны проводящих путей, соединяющих различные структуры ЦНС.
Нейрон - это основная структурная и функциональная единица нервной системы. Нейроном называют нервную клетку с отростками (цвет. табл. III, А). В нем различают тело клетки, или сому, один длинный, мало ветвящийся отросток - аксон и много (от 1 до 1000) коротких, сильно ветвящихся отростков- дендритов. Длина аксона достигает метра и более, его диаметр колеблется от сотых долей микрона (мкм) до 10 мкм; длина дендрита может достигать 300 мкм, а его диаметр - 5 мкм.
Аксон, выходя из сомы клетки, постепенно суживается, от него отходят отдельные отростки - коллатерали. На протяжении первых 50-100 мкм от тела клетки аксон не покрыт миелиновой оболочкой. Прилегающий к нему участок тела клетки называют аксонным холмиком. Участок аксона, не покрытый миелиновой оболочкой, вместе с аксонным холмиком называют начальным сегментом аксона. Эти участки отличаются рядом морфологических и функциональных особенностей.
По дендритам возбуждение приходит от рецепторов или других нейронов к телу клетки, а аксон передает возбуждение от одного нейрона к другому или рабочему органу. На дендритах имеются боковые отростки (шипики), которые увеличивают их поверхность и являются местами наибольших контактов с другими нейронами. Конец аксона сильно ветвится, один аксон может контактировать с 5 тыс. нервных клеток и создавать до 10 тыс. контактов (рис. 26, А).
Место контакта одного нейрона с другим получило название синапса (от греческого слова «синапто» - контактировать). По внешнему виду синапсы имеют форму пуговки, луковицы, петли и др.
Количество синаптических контактов неодинаково на теле и отростках нейрона и очень вариабильно в различных отделах центральной нервной системы. Тело нейрона на 38% покрыто синапсами, и их насчитывают до 1200-1800 на одном нейроне. Много синапсов на дендритах и шипиках, их количество невелико на аксонном холмике.
Все нейроны центральной нервной системы соединяются друг с другом в основном в одном направлении : разветвления аксона одного нейрона контактируют с телом клетки и дендритами другого нейрона.
Тело нервной клетки в различных отделах нервной системы имеет разную величину (диаметр его колеблется от 4 до 130 мкм) и форму (округлую, уплощенную, многоугольную, овальную). Оно покрыто сложно устроенной мембраной и содержит органеллы, свойственные любой другой клетке: в цитоплазме находятся ядро с одним или несколькими ядрышками, митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и др.
Характерной особенностью строения нервной клетки является наличие гранулярного ретикулума с большим количеством рибосом и нейрофибрилл. С рибосомами в нервных клетках связывают высокий уровень обмена веществ, синтез белка и РНК.
В ядре содержится генетический материал - дезоксирибонуклеи-новая кислота (ДНК), которая регулирует состав РНК сомы нейрона. РНК в свою очередь определяет количество и тип белка, синтезируемого в нейроне.
Нейрофибриллы представляют собой тончайшие волоконца, пересекающие тело клетки во всех направлениях (рис. 26, Б) и продолжающиеся в отростки.
Нейроны различают по строению и функции. По строению (в зависимости от количества отходящих от тела клетки отростков) различают униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (с множеством отростков) нейроны.
По функциональным свойствам выделяют афферентные (или центростремительные) нейроны, несущие возбуждение от рецепторов в центральную нервную систему, эфферентные, двигательные, мотонейроны (или центробежные), передающие возбуждение из центральной нервной системы к иннервируемому органу, и вставочные, контактные или промежуточные нейроны, соединяющие между собой афферентные и эфферентные пути.
Афферентные нейроны относятся к униполярным, их тела лежат в спинномозговых ганглиях. Отходящий от тела клетки отросток Т-образно делится на две ветви, одна из которых идет в центральную нервную систему и выполняет функцию аксона, а другая подходит к рецепторам и представляет собой длинный дендрит.
Большинство эфферентных и вставочных нейронов относится к мультиполярным. Мультиполярные вставочные нейроны в большом количестве располагаются в задних рогах спинного мозга, находятся и во всех других отделах центральной нервной системы. Οʜᴎ бывают и биполярными, как к примеру нейроны сетчатки, имеющие короткий ветвящийся дендрит и длинный аксон. Мотонейроны располагаются в основном в передних рогах спинного мозга.
Нейроны разделяют на рецепторные, эффекторные и вставочные.
Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами. Это взаимодействие представляет собой набор различных сигналов, передаваемых между нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов. Ионы генерируют электрический заряд (потенциал действия), который движется по телу нейрона.
Важное значение для науки имело изобретение метода Гольджи в 1873 году, позволявшего окрашивать отдельные нейроны . Термин «нейрон» (нем. Neuron ) для обозначения нервных клеток введён Г. В. Вальдейером в 1891 году .
Энциклопедичный YouTube
1 / 5
✪ Межнейронные химические синапсы
✪ Нейроны
✪ Тайна мозга. Вторая часть. Реальность во власти нейронов.
✪ Как Спорт Стимулирует Рост Нейронов в Мозге?
✪ Строение нейрона
Субтитры
Теперь мы знаем, как передается нервный импульс. Пусть все начнется с возбуждения дендритов, например этого выроста тела нейрона. Возбуждение означает открытие ионных каналов мембраны. По каналам ионы входят в клетку или же поступают из клетки наружу. Это может приводить к торможению, но в нашем случае ионы действуют электротонически. Они изменяют электрический потенциал на мембране, и этого изменения в районе аксонного холмика может хватить для открытия натриевых ионных каналов. Ионы натрия поступают внутрь клетки, заряд становится положительным. Из-за этого открываются калиевые каналы, но этот положительный заряд активирует следующий натриевый насос. Ионы натрия вновь поступают в клетку, таким образом сигнал передается дальше. Вопрос в том, что происходит в месте соединения нейронов? Мы условились, что все началось с возбуждения дендритов. Как правило, источник возбуждения – другой нейрон. Этот аксон также передаст возбуждение какой-либо другой клетке. Это может быть клетка мышцы или еще одна нервная клетка. Каким образом? Вот терминаль аксона. А здесь может быть дендрит другого нейрона. Это другой нейрон с собственным аксоном. Его дендрит возбуждается. Как это происходит? Как импульс с аксона одного нейрона переходит на дендрит другого? Возможна передача с аксона на аксон, с дендрита на дендрит или с аксона на тело клетки, но чаще всего импульс передается с аксона на дендриты нейрона. Давайте рассмотрим поближе. Нас интересует, что происходит в той части рисунка, которую я обведу в рамку. В рамку попадают терминаль аксона и дендрит следующего нейрона. Итак, вот терминаль аксона. Она выглядит как-то так под увеличением. Это терминаль аксона. Вот ее внутреннее содержимое, а рядом дендрит соседнего нейрона. Так выглядит под увеличением дендрит соседнего нейрона. Вот что внутри первого нейрона. По мембране движется потенциал действия. Наконец где-нибудь на мембране терминали аксона внутриклеточный потенциал становится достаточно положительным, чтобы открыть натриевый канал. До прихода потенциала действия он закрыт. Вот этот канал. Он впускает ионы натрия в клетку. С этого все и начинается. Ионы калия покидают клетку, но, пока сохраняется положительный заряд, он может открывать другие каналы, причем не только натриевые. На конце аксона есть кальциевые каналы. Нарисую розовым. Вот кальциевый канал. Обычно он закрыт и не пропускает двухвалентные ионы кальция. Это потенциалзависимый канал. Как и натриевые каналы, он открывается, когда внутриклеточный потенциал становится достаточно положительным, при этом он впускает в клетку ионы кальция. Двухвалентные ионы кальция поступают в клетку. И этот момент вызывает удивление. Это катионы. Внутри клетки положительный заряд из-за ионов натрия. Как туда попадет кальций? Концентрация кальция создается с помощью ионного насоса. Я уже рассказывал про натрий-калиевый насос, аналогичный насос есть и для ионов кальция. Это белковые молекулы, встроенные в мембрану. Мембрана фосфолипидная. Она состоит из двух слоев фосфолипидов. Вот так. Так больше похоже на настоящую клеточную мембрану. Здесь мембрана тоже двуслойная. Это и так понятно, но уточню на всякий случай. Здесь тоже есть кальциевые насосы, функционирующие аналогично натрий-калиевым насосам. Насос получает молекулу АТФ и ион кальция, отщепляет фосфатную группу от АТФ и изменяет свою конформацию, выталкивая кальций наружу. Насос устроен так, что выкачивает кальций из клетки наружу. Он потребляет энергию АТФ и обеспечивает высокую концентрацию ионов кальция снаружи клетки. В состоянии покоя концентрация кальция снаружи гораздо выше. При поступлении потенциала действия открываются кальциевые каналы, и ионы кальция снаружи поступают внутрь терминали аксона. Там ионы кальция связываются с белками. И теперь давайте разберемся, что вообще происходит в этом месте. Я уже упоминал слово «синапс». Место контакта аксона с дендритом и есть синапс. И есть синапс. Его можно считать местом подключения нейронов друг к другу. Этот нейрон называется пресинаптическим. Запишу. Надо знать термины. Пресинаптический. А это – постсинаптический. Постсинаптический. А пространство между этими аксоном и дендритом называется синаптической щелью. Синаптической щелью. Это очень-очень узкая щель. Сейчас мы говорим о химических синапсах. Обычно, когда говорят о синапсах, имеют в виду химические. Еще есть электрические, но о них пока не будем. Рассматриваем обычный химический синапс. В химическом синапсе это расстояние составляет всего 20 нанометров. Клетка, в среднем, имеет ширину от 10 до 100 микрон. Микрон – это 10 в минус шестой степени метров. Здесь 20 на 10 в минус девятой степени. Это очень узкая щель, если сравнивать ее размер с размером клетки. Внутри терминали аксона пресинаптического нейрона есть пузырьки. Эти пузырьки связаны с мембраной клетки с внутренней стороны. Вот эти пузырьки. У них своя двуслойная липидная мембрана. Пузырьки представляют собой емкости. Их много в этой части клетки. В них находятся молекулы, называемые нейротрансмиттерами. Покажу их зеленым цветом. Нейротрансмиттеры внутри пузырьков. Думаю, это слово вам знакомо. Множество лекарств против депрессии и других проблем с психикой, действуют именно на нейротрансмиттеры. Нейротрансмиттеры Нейротрансмиттеры внутри пузырьков. Когда открываются потенциалзависимые кальциевые каналы, ионы кальция поступают в клетку и связываются с белками, удерживающими пузырьки. Пузырьки удерживаются на пресинаптической мембране, то есть этой части мембраны. Их удерживают белки группы SNARE, Белки этого семейства отвечают за слияние мембран. Вот что это за белки. Ионы кальция связываются с этими белками и изменяют их конформацию так, что они подтягивают пузырьки настолько близко к мембране клетки, что мембраны пузырьков с ней сливаются. Давайте рассмотрим этот процесс подробнее. После того как кальций связался с белками семейства SNARE на мембране клетки, они подтягивают пузырьки ближе к пресинаптической мембране. Вот пузырек. Вот так идет пресинаптическая мембрана. Между собой их соединяют белки семейства SNARE, которые притянули пузырек к мембране и располагаются здесь. Результатом стало слияние мембран. Это приводит к тому, что нейротрансмиттеры из пузырьков попадают в синаптическую щель. Так происходит выброс нейротрансмиттеров в синаптическую щель. Этот процесс называется экзоцитозом. Нейротрансмиттеры покидают цитоплазму пресинаптического нейрона. Вы, наверняка, слышали их названия: серотонин, дофамин, адреналин, который сразу и гормон, и нейротрансмиттер. Норадреналин тоже и гормон, и нейротрансмиттер. Все они вам, наверняка, знакомы. Они выходят в синаптическую щель и связываются с поверхностными структурами мембраны Постсинаптического нейрона. Постсинаптического нейрона. Допустим, они связываются здесь, здесь и здесь с особыми белками на поверхности мембраны, вследствие чего активируются ионные каналы. В этом дендрите возникает возбуждение. Допустим, связывание нейротрансмиттеров с мембраной приводит к открытию натриевых каналов. Натриевые каналы мембраны открываются. Они являются трансмиттер-зависимыми. Вследствие открытия натриевых каналов в клетку поступают ионы натрия, и всё повторяется вновь. В клетке появляется избыток положительных ионов, этот электротонический потенциал распространяется в область аксонного холмика, затем к следующему нейрону, стимулируя его. Так это и происходит. Можно и иначе. Допустим, вместо открытия натриевых каналов, будут открываться калиевые ионные каналы. В таком случае ионы калия будут по градиенту концентрации выходить наружу. Ионы калия покидают цитоплазму. Я покажу их треугольниками. Из-за потери положительно заряженных ионов внутриклеточный положительный потенциал уменьшается, вследствие чего генерация потенциала действия в клетке затрудняется. Надеюсь, это понятно. Мы начали с возбуждения. Генерируется потенциал действия, поступает кальций, содержимое пузырьков поступает в синаптическую щель, открываются натриевые каналы, и нейрон стимулируется. А если открыть калиевые каналы, нейрон будет затормаживаться. Синапсов очень и очень, и очень много. Их триллионы. Считается, что одна только кора мозга содержит от 100 до 500 триллионов синапсов. И это только кора! Каждый нейрон способен образовывать множество синапсов. На этом рисунке синапсы могут быть здесь, здесь и здесь. Сотни и тысячи синапсов на каждой нервной клетке. С одним нейроном, другим, третьим, четвертым. Огромное количество соединений... огромное. Теперь вы видите, как сложно устроено все, что имеет отношение к разуму человека. Надеюсь, это вам пригодится. Subtitles by the Amara.org community
Строение нейронов
Тело клетки
Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), ограниченной снаружи мембраной из липидного бислоя . Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов. Липиды располагаются гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой. Этот слой пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: в форме глобул на поверхности, на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.
Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм. Тело содержит ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами , аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, который проникает в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) - состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) - вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) - состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии .(Нейроглия , или просто глия (от др.-греч. νεῦρον - волокно, нерв + γλία - клей), - совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в среднем в 10-50 раз больше, чем нейронов.)
В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные (двигательные, секреторные) и вставочные. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг. Эффекторные (от лат. effectus - действие) - вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные - осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, участвуют в обработке информации и выработке команд.
Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.
Дендриты и аксон
Механизм создания и проведения потенциала действия
В 1937 году Джон Захари Младший определил что гигантский аксон кальмара может быть использован для изучения электрических свойств аксонов. Аксоны кальмара были выбраны из-за того что они намного крупнее человеческих. Если вставить внутрь аксона электрод то можно замерить его мембранный потенциал .
Мембрана аксона содержит в себе потенциал-зависимые ионные каналы . Они позволяют аксону генерировать и проводить по своему телу электрические сигналы называемые потенциалами действия. Эти сигналы образуются и распространяются благодаря электрически заряженным ионам натрия (Na+),калия (K+), хлора (Cl-),кальция (Ca2+).
Давление,растяжение,химические факторы или изменение мембранного потенциала могут активировать нейрон. Происходит это вследствие открытия ионных каналов которые позволяют ионам пересекать мембрану клетки и соответственно изменять мембранный потенциал.
Тонкие аксоны расходуют меньше энергии и метаболических веществ для проведения потенциала действия,но толстые аксоны позволяют проводить его быстрее.
Для того чтобы проводить потенциалы действия более быстро и менее энергозатратно нейроны могут использовать для покрытия аксонов специальные глиальные клетки называемые олигодендроцитами в ЦНС или шванновскими клетками в переферической нервной системе. Эти клетки покрывают аксоны не полностью, оставляя промежутки на аксонах открытые внеклеточному веществу. В этих промежутках повышенная плотность ионных каналов.Они называются перехватами Ранвье . Через них и проходит потенциал действия посредством электрического поля между промежутками.
Классификация
Структурная классификация
На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.
Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях , не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.
Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге . Многие морфологи считают, что униполярные нейроны в теле человека и высших позвоночных не встречаются.
Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе .
Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.
Функциональная классификация
Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.
Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.
Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.
Секреторные нейроны - нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи , аксон заканчивается аксовазальными синапсами.
Морфологическая классификация
Морфологическое строение нейронов многообразно. При классификации нейронов применяют несколько принципов:
- учитывают размеры и форму тела нейрона;
- количество и характер ветвления отростков;
- длину аксона и наличие специализированных оболочек.
По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов.
По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов :
- униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;
- псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;
- биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
- мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.
Развитие и рост нейрона
Вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным. По одной из версий нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. Первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение, которое прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.
Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии , микротрубочки и нейрофиламенты, аналогичные имеющимся в теле нейрона.
Микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза , о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.
Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.
Свойства и Функции нейронов
Свойства:
- Наличие трансмембранной разницы потенциалов (до 90 мВ), наружная поверхность электроположительна по отношению к внутренней поверхности.
- Очень высокая чувствительность к некоторым химическим веществам и электрическому току.
- Способность к нейросекреции , то есть к синтезу и выделению особых веществ (нейромедиаторов), в окружающую среду или синаптическую щель.
- Высокое энергопотребление , высокий уровень энергетических процессов, что обуславливает необходимость постоянного притока основных источников энергии-глюкозы и кислорода, необходимых для окисления.
Функции:
- Приёмная функция (синапсы -точки контакта, от рецепторов и нейронов получаем информацию в виде импульса).
- Интегративная функция (обработка информации, в результате на выходе нейрона формируется сигнал, несущий информацию всех суммированных сигналов).
- Проводниковая функция (от нейрона по аксону идет информация в виде электрического тока к синапсу).
- Передающая функция (нервный импульс, достигнув окончание аксона , который уже входит в структуру синапса, обуславливает выделение медиатора-непосредственного передатчика возбуждения к другому нейрону или исполнительному органу).
