Anteriormente, acreditava-se que as funções superiores do cérebro humano são realizadas pelo córtex cerebral. Ainda no século passado, verificou-se que quando a casca é retirada dos animais, eles perdem a capacidade de realizar atos complexos de comportamento devido à experiência de vida adquirida. Agora foi estabelecido que o córtex não é o distribuidor mais alto de todas as funções. Muitos de seus neurônios fazem parte dos sistemas sensoriais e motores do nível médio. O substrato das funções mentais superiores são os sistemas de distribuição do sistema nervoso central, que incluem estruturas subcorticais e neurônios corticais. O papel de qualquer área do córtex depende da organização interna de suas conexões espinhais, bem como de suas conexões com outras formações do SNC. Ao mesmo tempo. nos humanos, no processo de evolução, houve uma corticização de todos, inclusive das funções viscerais vitais. Aqueles. sua submissão ao córtex. Tornou-se o principal sistema integrador de todo o SNC. Portanto, no caso da morte de uma parte significativa dos neurônios do córtex em uma pessoa, seu corpo se torna inviável e morre como resultado de uma violação da homeostase (hipotermia do cérebro). O sarampo do cérebro consiste em seis camadas:

I. Camada molecular, superior. Formado por muitos dendritos ascendentes de neurônios piramidais. Há poucos corpos de neurônios nele. Essa camada é perfurada por axônios de núcleos não específicos do tálamo pertencentes à formação reticular. Devido a essa estrutura, a camada garante a ativação de todo o córtex.

2-Camada granular externa. É formado por pequenos neurônios densamente espaçados que possuem numerosos contatos sinápticos entre si. Devido a isso, observa-se uma longa circulação de impulsos nervosos. Este é um dos mecanismos da memória.

3. Camada piramidal externa. Consiste em pequenas células piramidais. Com a ajuda deles e das células da segunda camada, ocorre a formação de conexões intercorticais, ou seja, conexões entre as diferentes áreas do córtex.

4. Camada granular interna. Contém células estreladas, nas quais os axônios de comutação e neurônios associativos do tálamo formam sinapses. Todas as informações dos receptores periféricos vêm aqui.

5. Camada piramidal interna. É formado por grandes neurônios piramidais, cujos axônios formam vias piramidais descendentes em direção à medula oblonga e medula espinhal.

6. Camada de células polimórficas. Os axônios de seus neurônios vão para o tálamo.

Os neurônios corticais formam redes neurais que incluem três componentes principais:

1. fibras aferentes ou de entrada.

2.interneurônios

3. eferente - neurônios de saída. Esses componentes formam várias camadas de redes neurais.

1. microrredes. O nível mais baixo. Estas são sinapses interneuronais separadas com suas estruturas pré e pós-sinápticas.Uma sinapse é um elemento funcional complexo com mecanismos internos de autorregulação. Os neurônios corticais têm dendritos altamente ramificados. Eles têm um grande número de espinhos na forma de baquetas. Esses espinhos servem para formar sinapses de entrada. As sinapses corticais são extremamente "" sensíveis a influências externas. Por exemplo, a privação de estímulos visuais, mantendo os animais em crescimento no escuro, leva a uma redução significativa nas sinapses no córtex visual. Com a doença de Down, também há menos sinapses no córtex do que na norma. Cada espinha formando uma sinapse atua como um conversor de sinais que vão para o neurônio.

2. Redes locais. O neocórtex é uma estrutura em camadas, cujas camadas são formadas por redes neurais locais. Através do tálamo e do cérebro olfativo, os impulsos de todos os receptores periféricos podem chegar a ele. As fibras de entrada passam por todas as camadas, formando sinapses com seus neurônios. Por sua vez, os colaterais das fibras de entrada e os interneurônios dessas camadas formam redes locais em cada nível do córtex. Tal estrutura do córtex oferece a possibilidade de processar, armazenar e interagir com diversas informações. Além disso, existem vários tipos de neurônios de saída no córtex. Quase todas as camadas dele fornecem fibras de saída que vão para outras camadas ou áreas distantes do córtex.

3. Colunas corticais. Elementos de entrada e saída com interneurônios formam colunas corticais verticais ou módulos locais. Eles passam por todas as camadas do córtex. Seu diâmetro é de 300-500 mícrons. Os neurônios que formam essas colunas estão concentrados em torno da fibra tálamo-cortical, que transporta um certo tipo de sinal. Existem inúmeras conexões interneurais nas colunas. Neurônios de 1-5 camadas de colunas fornecem percepção e processamento de informações recebidas. Neurônios da 5ª-6ª camada formam as vias eferentes do córtex. As colunas vizinhas também são interconectadas. Neste caso, a excitação de um é acompanhada pela inibição dos vizinhos. Em certas áreas do córtex, concentram-se colunas que realizam o mesmo tipo de função. Essas áreas são chamadas de campos citoarquitetônicos. Existem 53 deles no córtex humano.Os campos são divididos em primários, secundários e terciários.

Primário fornecem processamento de certas informações sensoriais.

Interação secundária e terciária de sinais de diferentes sistemas sensoriais. Em particular, o campo somatossensorial primário, para o qual vão os impulsos de todos os receptores da pele (tátil, temperatura, dor), está localizado na região do giro posterior central. A maior parte do espaço no córtex é ocupada pela representação dos lábios, face e mãos. Portanto, com lesões desta zona, a sensibilidade das áreas de pele correspondentes muda. Representação de proprioceptores de músculos e tendões, ou seja, o córtex motor ocupa o giro central anterior. Impulsos dos proprioceptores das extremidades inferiores vão para a parte superior do giro. Dos músculos do tronco até a parte do meio. Desde os músculos da cabeça e pescoço até a parte inferior. A maior área desse campo também é ocupada pela representação dos músculos dos lábios, língua, mãos e rosto.

Impulsos dos receptores do olho entram nas regiões occipitais do córtex perto do sulco do esporão. A derrota dos campos primários leva à cegueira cortical e os secundários e terciários - perda de memória visual. O córtex auditivo está localizado no giro temporal superior e no giro transverso de Heschl. Com a derrota dos campos primários da zona, desenvolve-se a surdez cortical. Periférico - dificuldade em distinguir sons. No terço posterior do giro temporal superior do hemisfério esquerdo está o centro sensorial da fala - o centro de Wernicke. Com suas alterações patológicas, perde-se a capacidade de compreender a fala. O centro motor da fala - o centro de Broca, está localizado no giro frontal inferior do hemisfério esquerdo. Violações nesta parte do córtex levam à perda da capacidade de pronunciar palavras.

Assimetria funcional dos hemisférios.

O prosencéfalo é formado por dois hemisférios, que consistem em lobos idênticos. No entanto, eles desempenham papéis funcionais diferentes. Pela primeira vez, as diferenças entre os hemisférios foram descritas em 1863 pelo neuropatologista Paul Breka. descobriram que com tumores do lobo frontal esquerdo, a capacidade de pronunciar a fala é perdida. Na década de 50 do século 20, R. Sperry e M. Gazzaniga estudaram pacientes nos quais o corpo caloso foi cortado para interromper as crises epilépticas. Contém fibras comissurais que conectam os hemisférios. As habilidades mentais em pessoas com um cérebro "dividido" não mudam. Mas com a ajuda de testes especiais, descobriu-se que as funções dos hemisférios diferem. Por exemplo, se um objeto está no campo de visão do olho direito, então informação visual entra no hemisfério esquerdo, então tal paciente pode nomeá-lo, descrever suas propriedades ler ou escrever texto.

Se o objeto cair no campo de visão do olho esquerdo, o paciente não poderá nem nomeá-lo e falar sobre ele. Ele não pode ler com esse olho. Assim, o hemisfério esquerdo é dominante em relação à consciência, fala, contagem, escrita, pensamento abstrato, movimentos voluntários complexos. Por outro lado, embora o hemisfério direito não tenha funções de fala pronunciadas, é até certo ponto capaz de compreender a fala e pensar abstratamente. Mas em uma extensão muito maior do que o esquerdo, possui os mecanismos de reconhecimento sensorial de objetos de memória figurativa. A percepção da música em sua totalidade é uma função do hemisfério direito. Aqueles. o hemisfério direito é responsável pelas funções não verbais, ou seja, análise de imagens visuais e auditivas complexas, percepção do espaço, formas. Cada hemisfério recebe, processa e armazena informações isoladamente. Eles têm seus próprios sentimentos, pensamentos, avaliações emocionais dos eventos. O hemisfério esquerdo processa as informações analiticamente, ou seja, sequencialmente, e a direita simultaneamente, intuitivamente. Essa. hemisférios usam diferentes modos de cognição. Todo o sistema educacional do mundo está voltado para o desenvolvimento do hemisfério esquerdo, ou seja, pensamento abstrato, não intuitivo. Apesar da assimetria funcional, normalmente os hemisférios trabalham em conjunto, proporcionando todos os processos da psique humana.

plasticidade do córtex.

Alguns tecidos retêm a capacidade de formar novas células a partir de células progenitoras ao longo da vida. Estas são células do fígado, enterócitos da pele. As células nervosas não têm essa capacidade. No entanto, eles mantêm a capacidade de formar novos processos e sinapses, ou seja, cada neurônio é capaz de formar novos quando o processo é danificado. A restauração de processos pode ocorrer de duas maneiras: pela formação de um novo cone de crescimento e pela formação de colaterais. Normalmente, o crescimento de um novo axônio é impedido pelo aparecimento de uma cicatriz glial. Mas, apesar disso, novos contatos sinápticos são formados ao longo das colaterais e do axônio danificado. A maior plasticidade dos neurônios corticais. Qualquer um de seus neurônios é programado para tentar ativamente restaurar conexões perdidas se estiver danificado. Cada neurônio está envolvido e compete com outros pela formação de contatos sinápticos. Isso serve como base para a plasticidade das redes corticais neurais. Foi estabelecido que quando o cerebelo é removido, as vias nervosas que levam a ele começam a crescer no córtex. Se uma parte do cérebro de outro animal é transplantada para um cérebro intacto, os neurônios desse pedaço de tecido formam numerosos contatos com os neurônios do cérebro do receptor.

A plasticidade do córtex aparece como em condições normais. Por exemplo, na formação de novas conexões intercorticais no processo de aprendizagem e na patologia. Em particular, as funções perdidas quando uma parte do córtex é danificada são assumidas por seus campos vizinhos ou pelo outro hemisfério. Mesmo quando extensas áreas do córtex são afetadas por hemorragia, suas funções passam a ser desempenhadas pelas áreas correspondentes do hemisfério oposto.

Eletroencefalografia. Sua importância para a pesquisa experimental e a prática clínica.

eletroencefalografia (EEG é o registro da atividade elétrica do cérebro a partir da superfície do couro cabeludo. Pela primeira vez, o EEG de uma pessoa foi registrado em 1929 pelo psiquiatra alemão G. Berger. Ao remover o EEG, eletrodos são aplicados à pele, cujos sinais são amplificados e enviados para um osciloscópio e um dispositivo de escrita. Normal são registrados os seguintes tipos de oscilações espontâneas:

1. a-ritmo. Estas são ondas com uma frequência de 8-13 Hz. Observa-se em estado de vigília, repouso completo e com os olhos fechados. Se uma pessoa abre os olhos, o ritmo é substituído por um ritmo p. Este fenômeno é chamado de bloqueio a-ritmo.

2. Ritmo B, sua frequência é de 14 a 30 Hz. É observado no estado ativo do cérebro e é lido à medida que a intensidade do trabalho mental aumenta.

3. (gama) - ritmo. Oscilações com uma frequência de 4-8 Hz. Registrado durante o sono.

sono superficial e anestesia superficial.

4. (sigma) - ritmo. Frequência 0,5-3,5 Hz. É observado durante o sono profundo e anestesia.

Quanto menor a frequência dos ritmos do EEG, maior a sua amplitude. Além desses ritmos básicos, outros fenômenos de EEG são registrados. Por exemplo, à medida que o sono se aprofunda, aparecem os fusos do sono. Este é um aumento periódico na frequência e amplitude do ritmo teta. Ao esperar por um comando para agir, ocorre uma onda E negativa de expectativa, etc.

No experimento, o EEG é usado para determinar o nível de atividade cerebral e na clínica para diagnosticar epilepsia (especialmente formas latentes), bem como para detectar morte cerebral (o córtex vive 3-5 minutos, os neurônios-tronco 7-10, coração 90. rins 150).

Tema: Fisiologia do SNC

Aula #6– Características gerais do cérebro. Fisiologia da medula oblonga, mesencéfalo, diencéfalo, cerebelo, sistema límbico e córtex cerebral.

Objetivo - Dar uma ideia do papel de várias partes do cérebro na atividade integrativa de uma pessoa.

O cérebro consiste na medula oblonga (é chamado de rombencéfalo junto com a ponte), o mesencéfalo e o diencéfalo, o cerebelo, os gânglios da base, o sistema límbico e o córtex cerebral. Cada um deles desempenha sua função importante, mas em geral fornece as funções fisiológicas dos órgãos internos, músculos esqueléticos e a implementação das atividades do corpo como um todo.

medula oblongata e pons varolii eles são referidos como o rombencéfalo, que é parte do tronco cerebral. O rombencéfalo realiza atividade reflexa complexa e serve para conectar a medula espinhal com as partes sobrejacentes do cérebro. Em sua região mediana, existem seções posteriores da formação reticular, que exercem efeitos inibitórios inespecíficos sobre a medula espinhal e o cérebro.

As vias ascendentes dos receptores de sensibilidade auditiva e vestibular passam pela medula oblonga. As funções dos neurônios dos núcleos vestibulares da medula oblonga são diversas. Uma parte deles reage ao movimento do corpo (por exemplo, com acelerações horizontais em uma direção, aumentam a frequência de descargas e, com acelerações na outra direção, diminuem). A outra parte destina-se à comunicação com sistemas motores. Esses neurônios vestibulares, aumentando a excitabilidade dos neurônios motores da medula espinhal e dos neurônios da zona motora do córtex cerebral, permitem regular os atos motores de acordo com as influências vestibulares.

Na medula, os nervos aferentes terminam, transportando informações dos receptores da pele e dos receptores musculares. Aqui eles mudam para outros neurônios, formando um caminho para o tálamo e mais adiante para o córtex cerebral. As vias ascendentes da sensibilidade musculoesquelética (como a maioria das fibras córtico-espinhais descendentes) cruzam no nível da medula oblonga.

Na medula oblonga e na ponte existe um grande grupo de núcleos cranianos (de V a XII pares), inervando a pele, membranas mucosas, músculos da cabeça e vários órgãos internos (coração, pulmões, fígado). A perfeição desses reflexos se deve à presença de um grande número de neurônios que formam núcleos e, consequentemente, um grande número de fibras nervosas. Assim, apenas uma raiz descendente do nervo trigêmeo, que conduz dor, temperatura e sensibilidade tátil da cabeça, contém muitas vezes mais fibras do que na via espinal-talâmica, que contém fibras provenientes de receptores de dor e temperatura no restante do corpo.

Na parte inferior do IV ventrículo na medula oblonga há um centro respiratório vital, constituído pelos centros de inspiração e expiração e o departamento pneumotáxico. Consiste em pequenas células nervosas que enviam impulsos para os músculos respiratórios através dos neurônios motores da medula espinhal. Em estreita proximidade estão os centros cardíacos e vascular-motores. Eles regulam a atividade do coração e o estado dos vasos sanguíneos. As funções desses centros estão interligadas. As descargas rítmicas do centro respiratório alteram a frequência cardíaca, causando arritmia respiratória - um aumento da frequência cardíaca na inspiração e desaceleração na expiração.

Na medula oblonga existem vários centros reflexos associados aos processos de digestão. Este é um grupo de centros de reflexos motores (mastigação, deglutição, movimentos do estômago e parte do intestino), bem como secretores (salivação, secreção de sucos digestivos do estômago, pâncreas, etc.). Além disso, existem centros de alguns reflexos protetores: espirrar, tossir, piscar, lacrimejar, vomitar.

A medula oblonga desempenha um papel importante na implementação de atos motores e na regulação do tônus ​​muscular esquelético. As influências emanadas dos núcleos vestibulares da medula oblonga aumentam o tônus ​​dos músculos extensores, o que é importante para a organização da postura.

Seções inespecíficas da medula oblonga, ao contrário, têm um efeito depressor sobre o tônus ​​dos músculos esqueléticos, reduzindo-o nos músculos extensores. A medula oblonga está envolvida na implementação de reflexos para manter e restaurar a postura corporal, os chamados reflexos de instalação.

Mesencéfalo. Através do mesencéfalo, que é uma continuação do tronco encefálico, existem caminhos ascendentes da medula espinhal e medula oblonga para o tálamo, córtex cerebral e cerebelo.

O mesencéfalo contém quadrigemina, substância negra e núcleo vermelho. Sua parte do meio é formação reticular, cujos neurônios têm um poderoso efeito ativador em todo o córtex cerebral, bem como na medula espinhal.

Os tubérculos anteriores da quadrigêmea são os centros visuais primários, e os tubérculos posteriores são os centros auditivos primários. Eles também realizam reações que são componentes do reflexo de orientação quando surgem estímulos inesperados. Em resposta a uma irritação repentina, ocorre uma virada da cabeça e dos olhos na direção do estímulo e, em animais, alerta dos ouvidos. Esse reflexo (de acordo com I. P. Pavlov, o reflexo “O que é isso?”) é necessário para preparar o corpo para uma resposta oportuna a qualquer novo impacto. É acompanhado por um aumento no tônus ​​dos músculos flexores (preparação para uma reação motora) e alterações nas funções autonômicas (respiração, batimentos cardíacos).

O mesencéfalo desempenha um papel importante na regulação dos movimentos oculares. O controle do aparelho oculomotor é realizado por núcleos localizados no mesencéfalo bloco(IV) o nervo que inerva o músculo oblíquo superior do olho, e oculomotor(III) o nervo que inerva os músculos retos superior, inferior e interno, o músculo oblíquo inferior e o músculo que levanta a pálpebra, bem como o núcleo do nervo abducente (VI) localizado no rombencéfalo, que inerva o reto externo músculo do olho. Com a participação desses núcleos, o olho se volta em qualquer direção, o olho se acomoda, o olhar se fixa em objetos próximos, aproximando os eixos visuais, o reflexo pupilar (as pupilas dilatam no escuro e estreitam na luz) .

Nos humanos, ao se orientar no ambiente externo, o analisador visual é o principal, portanto, os tubérculos anteriores da quadrigêmea (centros subcorticais visuais) receberam desenvolvimento especial. Nos animais com predominância da orientação auditiva (cão, morcego), ao contrário, os tubérculos posteriores (centros subcorticais auditivos) são mais desenvolvidos.

substância negra o mesencéfalo está relacionado aos reflexos de mastigação e deglutição, está envolvido na regulação do tônus ​​​​muscular (especialmente ao realizar pequenos movimentos com os dedos).

Desempenha funções importantes no mesencéfalo núcleo vermelho. O crescente papel desse núcleo no processo de evolução é evidenciado pelo aumento acentuado de seu tamanho em relação ao restante do volume do mesencéfalo. O núcleo rubro está intimamente ligado ao córtex cerebral, à formação reticular do tronco, ao cerebelo e à medula espinhal.

A partir do núcleo vermelho começa o caminho rubroespinhal até os neurônios motores da medula espinhal. Com sua ajuda, é realizada a regulação do tônus ​​dos músculos esqueléticos, há um aumento no tônus ​​dos músculos flexores. Isso é de grande importância tanto na manutenção da postura em repouso, quanto na execução dos movimentos. Impulsos que chegam ao mesencéfalo dos receptores da retina e dos proprioreceptores do aparelho oculomotor estão envolvidos na implementação das reações oculomotoras necessárias para a orientação no espaço, realizando movimentos precisos. No experimento, quando o cérebro é seccionado abaixo do núcleo vermelho, ocorre a excitação dos músculos extensores e a inibição dos músculos flexores, que é caracterizada por uma certa postura chamada rigidez descerebrada.

Cérebro intermediário. A composição do diencéfalo, que é a extremidade anterior do tronco cerebral, inclui tubérculos visuais - tálamo e região hipotalâmica - hipotálamo.

tálamo representa a "estação" mais importante no caminho dos impulsos aferentes para o córtex cerebral.

Os núcleos do tálamo são divididos em específicos e inespecíficos.

Os específicos incluem núcleos de comutação (relé) e núcleos associativos. Através dos núcleos de comutação do tálamo, as influências aferentes são transmitidas de todos os receptores do corpo. Estas são as chamadas vias ascendentes específicas. Eles são caracterizados pela organização somatotópica. As influências eferentes provenientes dos receptores da face e dos dedos têm uma representação particularmente grande no tálamo. A partir dos neurônios talâmicos, o caminho começa para as áreas perceptivas correspondentes do córtex - auditiva, visual, etc. Os núcleos associativos não estão diretamente conectados à periferia. Eles recebem impulsos dos núcleos de comutação e garantem sua interação no nível do tálamo, ou seja, realizam a integração subcortical de influências específicas. Impulsos dos núcleos associativos do tálamo entram nas áreas associativas do córtex cerebral, onde participam dos processos de síntese aferente superior.

Além desses núcleos, o tálamo contém núcleos inespecíficos que podem ter um efeito ativador e inibitório no córtex.

Devido às extensas conexões, o tálamo desempenha um papel crucial na vida do corpo. Impulsos vindos do tálamo para o córtex alteram o estado dos neurônios corticais e regulam o ritmo da atividade cortical. Entre o córtex e o tálamo, existem relações córtico-talâmicas circulares que fundamentam a formação de reflexos condicionados. Com a participação direta do tálamo, ocorre a formação das emoções humanas. O tálamo desempenha um grande papel na ocorrência de sensações, em particular a sensação de dor.

região subtubercular ( hipotálamo) localizado sob os tubérculos visuais e tem conexões nervosas e vasculares próximas com a glândula endócrina adjacente, a glândula pituitária. Importantes centros nervosos vegetativos estão localizados aqui, que regulam o metabolismo no corpo, garantem a manutenção de uma temperatura corporal constante (em animais de sangue quente) e outras funções vegetativas.

Participando do desenvolvimento de reflexos condicionados e regulando as reações vegetativas do corpo, o diencéfalo desempenha um papel muito importante na atividade motora, especialmente na formação de novos atos motores e no desenvolvimento de habilidades motoras.

Núcleos basais- este é o nome de um grupo de núcleos de substância cinzenta localizados diretamente sob os hemisférios cerebrais. Estes incluem formações pareadas: o corpo caudado e a concha, que juntos formam o estriado (estriado) e o núcleo pálido (pálido). Os gânglios da base recebem sinais dos receptores do corpo através dos tubérculos ópticos. Os impulsos eferentes dos núcleos subcorticais são enviados para os centros subjacentes do sistema extrapiramidal. Os nódulos subcorticais funcionam em unidade com o córtex cerebral, o diencéfalo e outras partes do cérebro. Isto é devido à presença de ligações em anel entre eles. Através desses núcleos subcorticais, eles podem conectar diferentes seções do córtex cerebral, o que é de grande importância na formação dos reflexos condicionados. Juntamente com o diencéfalo, os núcleos subcorticais estão envolvidos na implementação de reflexos incondicionados complexos: defensivos, alimentares, etc.

Representando a parte mais alta do tronco cerebral, os núcleos basais combinam a atividade das formações subjacentes, regulando o tônus ​​muscular e proporcionando a posição corporal necessária durante o trabalho físico. O núcleo pálido desempenha uma função motora. Garante a manifestação de antigos automatismos - reflexos rítmicos. O desempenho de movimentos amigáveis ​​(por exemplo, movimentos do tronco e braços ao caminhar), faciais e outros movimentos também está associado à sua atividade.

O estriado tem um efeito inibitório e regulador da atividade motora, inibindo as funções do núcleo pálido, bem como a área motora do córtex cerebral. Com uma doença do corpo estriado, ocorrem contrações musculares erráticas involuntárias (hipercinesia). Eles causam movimentos bruscos descoordenados da cabeça, braços e pernas. As violações também ocorrem na área sensível - a sensibilidade à dor diminui, a atenção e a percepção são perturbadas.

Atualmente, foi revelado o significado do corpo caudado na autoavaliação do comportamento humano. Com movimentos incorretos ou operações mentais, os impulsos sinalizam um erro do núcleo caudado para o córtex cerebral.

Cerebelo. Esta é uma formação supra-segmentar que não tem ligação direta com o aparelho executivo. O cerebelo faz parte do sistema extrapiramidal. Consiste em dois hemisférios e um verme localizado entre eles. As superfícies externas dos hemisférios são cobertas de substância cinzenta - o córtex cerebelar, e os acúmulos de substância cinzenta na substância branca formam os núcleos do cerebelo.

O cerebelo recebe impulsos de receptores na pele, músculos e tendões através do trato cerebelar espinhal e através dos núcleos da medula oblonga (do trato bulbar espinhal). As influências vestibulares também vêm da medula oblonga para o cerebelo, e as influências visuais e auditivas do mesencéfalo. A via cortical-ponte-cerebelar conecta o cerebelo com o córtex cerebral. No córtex cerebelar, a representação de vários receptores periféricos tem uma organização somatotópica. Além disso, há uma ordem nas conexões dessas zonas com as áreas perceptivas correspondentes do córtex. Assim, a zona visual do cerebelo está associada à zona visual do córtex, a representação de cada grupo muscular no cerebelo está associada à representação dos músculos de mesmo nome no córtex, etc. Essa correspondência facilita a articulação atividade do cerebelo e do córtex no controle de várias funções do corpo.

Impulsos eferentes do cerebelo vão para os núcleos vermelhos da formação reticular, a medula oblonga, o tálamo, o córtex e os núcleos subcorticais.

O cerebelo está envolvido na regulação da atividade motora. A estimulação elétrica da superfície do cerebelo provoca movimentos dos olhos, cabeça e membros, que diferem dos efeitos motores corticais por sua natureza tônica e longa duração. O cerebelo regula a mudança e redistribuição do tônus ​​muscular esquelético, que é necessário para a organização de uma postura normal e atos motores.

As funções do cerebelo foram estudadas na clínica com suas lesões em humanos, bem como em animais por remoção (extirpação do cerebelo) (L. Luciani, L. A. Orbeli). Como resultado da perda das funções cerebelares, ocorrem distúrbios do movimento: atonia - queda acentuada e distribuição inadequada do tônus ​​​​muscular, astasia - incapacidade de manter uma posição estacionária, movimentos contínuos de balanço, tremores da cabeça, tronco e membros, astenia - aumento da fadiga muscular, ataxia - movimentos coordenados prejudicados, marcha e etc.

O cerebelo também influencia várias funções autonômicas, como o trato gastrointestinal, a pressão arterial e a composição do sangue.

Assim, no cerebelo há uma integração de uma ampla variedade de influências sensoriais, principalmente proprioceptivas e vestibulares. O cerebelo já era considerado o centro de equilíbrio e regulação do tônus ​​muscular. No entanto, suas funções, como se viu, são muito mais amplas - abrangem também a regulação da atividade dos órgãos vegetativos. A atividade do cerebelo prossegue em conexão direta com o córtex cerebral, sob seu controle.

Funções da formação reticular. Existem dois tipos principais de influência de um sistema não específico no trabalho de outros centros nervosos - influências ativadoras e inibitórias. Ambos podem ser dirigidos tanto aos centros sobrejacentes (influências ascendentes) quanto aos subjacentes (influências descendentes).

Influências crescentes. Experimentos em animais mostraram que um poderoso efeito ativador no córtex cerebral vem da formação reticular do mesencéfalo. A estimulação elétrica dessas partes do sistema inespecífico através dos eletrodos implantados provocou o despertar do animal adormecido. Em um animal acordado, tal estimulação aumentou o nível de atividade cortical, aumentou a atenção aos sinais externos e melhorou sua percepção.

Influências descendentes. Todos os departamentos do sistema não específico têm, além de ascendentes, influências descendentes significativas. Partes do tronco cerebral regulam (ativam ou inibem) a atividade dos neurônios da medula espinhal e dos proprioceptores musculares (fusos musculares). Essas influências, juntamente com as influências do sistema extrapiramidal e do cerebelo, desempenham um papel importante na regulação do tônus ​​​​muscular e no fornecimento da postura de uma pessoa. Comandos imediatos para a implementação de movimentos e influências que formam mudanças no tônus ​​muscular são transmitidos ao longo de vias específicas. No entanto, influências inespecíficas podem alterar significativamente o curso dessas reações. Com o aumento das influências ativadoras da formação reticular do mesencéfalo sobre os neurônios da medula espinhal, a amplitude dos movimentos produzidos aumenta e o tônus ​​dos músculos esqueléticos aumenta. A inclusão dessas influências em certos estados emocionais ajuda a aumentar a eficiência da atividade motora de uma pessoa e a realizar muito mais trabalho do que em condições normais.

O surgimento de emoções, bem como reações comportamentais, estão associados à atividade sistema límbico, que inclui algumas formações subcorticais e áreas do córtex. As seções corticais do sistema límbico, representando sua parte superior, estão localizadas nas superfícies inferiores e internas dos hemisférios cerebrais (giro cingulado, hipocampo, etc.). As estruturas subcorticais do sistema límbico também incluem o lobo piriforme, bulbo e trato olfatório, amígdala, hipotálamo, alguns núcleos do tálamo, mesencéfalo e formação reticular. Entre todas essas formações existem conexões diretas e de retroalimentação próximas formando um "anel límbico".

O sistema límbico está envolvido em uma ampla variedade de atividades do corpo. Forma emoções positivas e negativas com todos os seus componentes motores, vegetativos e endócrinos (alterações na respiração, frequência cardíaca, pressão arterial, atividade das glândulas endócrinas, músculos esqueléticos e faciais, etc.). A coloração emocional dos processos mentais e as mudanças na atividade motora dependem disso. Ele motiva o comportamento certa predisposição). A emergência das emoções tem uma “influência avaliativa” sobre a atividade de sistemas específicos, pois, ao reforçar determinados métodos de ação, formas de resolver as tarefas propostas, garantem o caráter seletivo do comportamento em situações de muitas escolhas. As áreas do córtex relacionadas ao sistema límbico (as partes inferior e interna do córtex) fornecem a coloração emocional dos movimentos e controlam as reações autonômicas do corpo durante o trabalho.

O sistema límbico está envolvido na formação de reflexos orientadores e condicionados. Graças aos centros do sistema límbico, reflexos condicionados defensivos e alimentares podem ser desenvolvidos mesmo sem a participação de outras partes do córtex. Quando este sistema é danificado, o fortalecimento dos reflexos condicionados torna-se mais difícil, os processos de memória são perturbados, a seletividade das reações é perdida e sua amplificação imoderada é notada (atividade motora excessivamente aumentada, etc.). Sabe-se que as chamadas substâncias psicotrópicas que alteram a atividade mental normal de uma pessoa atuam justamente nas estruturas do sistema límbico. Assim, o sistema límbico define o contexto geral do comportamento, dependendo das condições, traduzindo a emoção no estado predisposto desejado. A direção da emoção (positiva ou negativa) determina o tipo de reflexo emergente e uma reação mais complexa. O sistema límbico determina o humor emocional e o impulso para a ação, bem como os processos de aprendizado e memória. Limbika dá à informação do ambiente interno e do mundo externo o significado especial que tem para cada pessoa e, assim, determina sua atividade intencional.

A estimulação elétrica de várias partes do sistema límbico através de eletrodos implantados (em experimentos em animais e na clínica durante o tratamento de pacientes) revelou a presença de centros de prazer que formam emoções positivas e centros de desprazer que formam emoções negativas. A irritação isolada de tais pontos nas estruturas profundas do cérebro humano causou o aparecimento de um sentimento de “alegria sem causa”, “desejo sem sentido”, “medo inexplicável”.

O córtex cerebral:

Plano geral de organização latido. O córtex cerebral é a parte mais alta do sistema nervoso central, que aparece por último no processo de desenvolvimento filogenético e é formado mais tarde do que outras partes do cérebro no curso do desenvolvimento individual (ontogenético). O córtex é uma camada de substância cinzenta de 2 a 3 mm de espessura, contendo em média cerca de 14 bilhões (de 10 a 18 bilhões) de células nervosas, fibras nervosas e tecido intersticial (neuróglia). Em sua seção transversal, de acordo com a localização dos neurônios e suas conexões, distinguem-se 6 camadas horizontais. Devido a inúmeras circunvoluções e sulcos, a área de superfície da casca atinge 0,2 m 2. Diretamente abaixo do córtex está a substância branca, que consiste em fibras nervosas que transmitem excitação de e para o córtex, bem como de uma parte do córtex para outra.

Neurônios corticais e suas conexões. Apesar do grande número de neurônios no córtex, muito poucas de suas variedades são conhecidas. Seus principais tipos são os neurônios piramidais e estrelados. Na função aferente do córtex e nos processos de comutação da excitação para os neurônios vizinhos, o papel principal pertence aos neurônios estrelados. Eles compõem mais da metade de todas as células corticais em humanos. Essas células têm axônios ramificados curtos que não se estendem além da substância cinzenta do córtex e dendritos ramificados curtos. Os neurônios em forma de estrela estão envolvidos nos processos de percepção da irritação e na unificação das atividades de vários neurônios piramidais.

Os neurônios piramidais realizam a função eferente do córtex e os processos intracorticais de interação entre neurônios distantes um do outro. Eles são divididos em grandes pirâmides, a partir das quais se iniciam os caminhos de projeção, ou eferentes, para as formações subcorticais, e pequenas pirâmides, que formam caminhos associativos para outras partes do córtex. As maiores células piramidais - as pirâmides gigantes de Betz - estão localizadas no giro central anterior, no chamado córtex motor. Uma característica das grandes pirâmides é sua orientação vertical na espessura da crosta. Do corpo celular, o dendrito mais espesso (apical) é direcionado verticalmente para cima até a superfície do córtex, através do qual várias influências aferentes de outros neurônios entram na célula, e o processo eferente, o axônio, parte verticalmente para baixo.

Numerosos contatos (por exemplo, apenas nos dendritos de uma grande pirâmide eles numeram de 2 a 5 mil) oferece a possibilidade de uma ampla regulação da atividade das células piramidais por muitos outros neurônios. Isso torna possível coordenar as respostas do córtex (principalmente sua função motora) com uma variedade de influências do ambiente externo e do ambiente interno do corpo.

O córtex cerebral é caracterizado por uma abundância de conexões interneurais. À medida que o cérebro humano se desenvolve após o nascimento, o número de interconexões intercentrais aumenta, especialmente de forma intensa até os 18 anos.

A unidade funcional do córtex é uma coluna vertical de neurônios interconectados. Grandes células piramidais alongadas verticalmente com neurônios localizados acima e abaixo delas formam associações funcionais de neurônios. Todos os neurônios da coluna vertical respondem ao mesmo estímulo aferente (do mesmo receptor) com a mesma resposta e formam conjuntamente as respostas eferentes dos neurônios piramidais.

A propagação da excitação na direção transversal - de uma coluna vertical a outra - é limitada pelos processos de inibição. A ocorrência de atividade na coluna vertical leva à excitação dos neurônios motores espinhais e à contração dos músculos associados a eles. Este caminho é usado, em particular, para o controle voluntário dos movimentos dos membros.

Campos primários, secundários e terciários do córtex. Características da estrutura e significado funcional de seções individuais do córtex tornam possível distinguir campos corticais individuais.

Existem três grupos principais de campos no córtex: sensoriais, associativos e motores.

Os campos sensoriais estão associados aos órgãos dos sentidos e órgãos de movimento na periferia; eles amadurecem mais cedo do que outros na ontogenia e têm as células maiores. Estas são as chamadas zonas nucleares dos analisadores, de acordo com I.P. Pavlov (por exemplo, o campo de dor, temperatura, sensibilidade tátil e músculo-articular está localizado no giro central posterior do córtex, o campo visual (piso 17 e 18) na região occipital, o campo auditivo (campo 41) na região temporal e o campo motor (campo 6) no giro central anterior do córtex. Esses campos analisam os estímulos individuais que entram no córtex a partir dos receptores correspondentes. campos sensoriais são destruídos, a chamada cegueira cortical, surdez cortical, etc. existem campos associativos que estão conectados a órgãos individuais apenas através de zonas sensoriais. Eles servem para generalizar e processar ainda mais as informações recebidas. As sensações individuais são sintetizadas neles em complexos que determinam os processos de percepção. Se as zonas associativas são afetadas, a capacidade de ver objetos, ouvir sons, mas a pessoa não os reconhece, não se lembra de seu significado Os campos sensoriais e associativos estão disponíveis e no homem e nos animais.

Campos terciários, ou zonas de sobreposição do analisador, são os mais distantes das conexões diretas com a periferia. Esses campos estão disponíveis apenas para humanos. Eles ocupam quase metade do território do córtex e têm extensas conexões com outras partes do córtex e com sistemas não específicos do cérebro. As células menores e mais diversas predominam nesses campos. O principal elemento celular aqui são os neurônios estrelados. Os campos terciários estão localizados na metade posterior do córtex - nas bordas das regiões parietal, temporal e occipital e na metade anterior - nas partes anteriores das regiões frontais. Nessas zonas, termina o maior número de fibras nervosas que conectam os hemisférios esquerdo e direito, portanto, seu papel é especialmente grande na organização do trabalho coordenado de ambos os hemisférios. Os campos terciários amadurecem em humanos mais tarde do que outros campos corticais; eles realizam as funções mais complexas do córtex. Aqui ocorrem os processos de análise e síntese superiores. Nos campos terciários, a partir da síntese de todos os estímulos aferentes e levando em conta os traços dos estímulos anteriores, desenvolvem-se as metas e objetivos do comportamento. Segundo eles, ocorre a programação da atividade motora. O desenvolvimento de campos terciários em humanos está associado à função da fala. O pensamento (fala interior) só é possível com a atividade conjunta dos analisadores, cuja unificação das informações se dá em campos terciários. A divisão dos neurônios corticais em campos, áreas e zonas é chamada de mosaico funcional. O autor desta divisão é Brodman.

Com o subdesenvolvimento congênito dos campos terciários, uma pessoa não é capaz de dominar a fala (pronuncia apenas sons sem sentido) e até as habilidades motoras mais simples (não pode se vestir, usar ferramentas etc.).

Percebendo e avaliando todos os sinais do ambiente interno e externo, o córtex cerebral realiza a mais alta regulação de todas as reações motoras e emocionais-vegetativas.

Funções do córtex cerebral.

O córtex cerebral desempenha as funções mais complexas de organizar o comportamento adaptativo do organismo no ambiente externo. Isso é principalmente uma função da análise e síntese superiores de todos os estímulos aferentes.

Os sinais aferentes entram no córtex através de diferentes canais, em diferentes zonas nucleares dos analisadores (campos primários), e depois são sintetizados em campos secundários e terciários, graças à atividade da qual é criada uma percepção holística do mundo externo. Essa síntese está subjacente aos complexos processos mentais de percepção, representação e pensamento. O córtex cerebral é um órgão intimamente associado ao surgimento da consciência em uma pessoa e à regulação de seu comportamento social. Um aspecto importante da atividade do córtex cerebral é a função de fechamento - a formação de novos reflexos e seus sistemas (reflexos condicionados, estereótipos dinâmicos).

Devido à duração extraordinariamente longa da preservação de traços de estímulos anteriores (memória) no córtex, uma enorme quantidade de informações é acumulada nele. Isso ajuda bastante a preservar a experiência individual, que é usada conforme necessário.

Apesar da semelhança anatômica de ambos os hemisférios do prosencéfalo, eles são funcionalmente diferentes. Os caminhos ascendentes e descendentes do cérebro passam para a metade oposta do corpo e, portanto, o hemisfério esquerdo é responsável pela sensibilidade somática e pelos movimentos da metade direita do corpo e vice-versa. Além disso, devido à interseção das vias visuais, a metade direita do campo visual é projetada no hemisfério esquerdo e a metade esquerda no direito. O hemisfério direito isolado possui memória, capacidade de reconhecimento visual ou tátil de objetos, pensamento abstrato e má compreensão da fala (execução de comandos auditivos e leitura de palavras simples). No hemisfério direito estão mais desenvolvidos: reconhecimento facial, construção espacial e percepção da música. O hemisfério esquerdo é dominante sobre o direito. Ele fornece fala e consciência, atividade verbal-racional, características temporais e conexões de eventos. Quando está danificado, o pensamento semântico lógico sofre.

Atividade elétrica do córtex cerebral. As mudanças no estado funcional do córtex refletem-se na natureza de seus biopotenciais. O registro do eletroencefalograma (EEG), ou seja, da atividade elétrica do córtex, é realizado diretamente de sua superfície exposta (em experimentos em animais e durante operações em humanos) ou através de tegumentos intactos da cabeça (em condições naturais em animais e humanos) Os eletroencefalógrafos modernos amplificam esses potenciais em 2-3 milhões de vezes e permitem estudar o EEG de vários pontos do córtex simultaneamente.

No EEG, distinguem-se certas faixas de frequência, chamadas de ritmos de EEG. Em um estado de repouso relativo, um ritmo alfa é mais frequentemente registrado (8-12 oscilações por 1 segundo), Em um estado de atenção ativa - um ritmo beta (acima de 13 oscilações por 1 segundo), Ao adormecer, alguns estados emocionais - um ritmo teta (4-7 flutuações em 1 segundo.), com sono profundo, perda de consciência, anestesia - ritmo delta (1-3 flutuações em 1 segundo.).

O EEG reflete as características da interação dos neurônios corticais durante o trabalho mental e físico. A falta de coordenação bem estabelecida ao realizar um trabalho incomum ou árduo leva à chamada dessincronização do EEG - atividade assíncrona rápida. À medida que uma habilidade motora é formada, a atividade de neurônios individuais associados a esse movimento é sintonizada e os estranhos são desligados.

Apesar da perfeição dos processos de coordenação na medula espinhal, ela está sob constante controle do cérebro, principalmente do córtex cerebral.

O corpo possui mecanismos especiais que determinam o efeito predominante do córtex cerebral nas vias finais comuns aos músculos - neurônios motores espinhais. A maior eficiência das influências córtico-espinhais em comparação com as influências aferentes segmentares é assegurada, em primeiro lugar, pela presença de vias diretas do córtex para os neurônios motores da medula espinhal e, em segundo lugar, pela possibilidade de sua ativação particularmente rápida por impulsos corticais . Estudos eletrofisiológicos mostraram que as influências rítmicas da área motora do córtex causam um aumento extremamente acentuado na amplitude total dos potenciais pós-sinápticos excitatórios dos neurônios motores espinhais. A amplitude de cada potencial pós-sináptico excitatório subsequente aumenta cerca de 6 vezes mais do que quando os impulsos dos proprioreceptores chegam aos mesmos motoneurônios ao longo das vias aferentes. Assim, já 2-3 impulsos provenientes do córtex são suficientes para que a despolarização no neurônio motor atinja o nível limiar necessário para a ocorrência de uma descarga de resposta no músculo esquelético. Como resultado, o córtex cerebral pode causar ações motoras mais rápidas do que os estímulos periféricos e, muitas vezes, mesmo apesar deles.

No córtex cerebral, o objetivo e a tarefa dos movimentos são desenvolvidos e, consequentemente, é construído um programa de ações específicas que uma pessoa precisa para atingir o objetivo. Atos comportamentais complexos incluem não apenas componentes motores, mas também os componentes vegetativos necessários. Mesmo antes do início do movimento, o córtex cerebral aumenta a atividade dos neurônios intercalares e motores da medula espinhal que devem participar do movimento. No período de pré-lançamento, antes do início dos movimentos cíclicos, a atividade elétrica do córtex é ajustada ao ritmo dos próximos movimentos. No momento em que o movimento é feito, o córtex inibe a atividade de todas as vias aferentes externas e é especialmente suscetível aos sinais dos receptores dos músculos, tendões e bolsas articulares.

Os mais diversos departamentos do córtex cerebral estão envolvidos na organização do ato motor. A área motora do córtex (campo 4) envia impulsos aos músculos individuais, principalmente aos músculos distais dos membros. A combinação de elementos individuais de movimento em um ato holístico é realizada por campos secundários (6º e 8º) da área pré-motora. Eles determinam a sequência de atos motores, formam séries rítmicas de movimentos e regulam o tônus ​​muscular. O giro central posterior do córtex - uma área sensível geral - fornece uma sensação subjetiva de movimento. Aqui existem neurônios que sinalizam apenas a ocorrência de movimentos na articulação e neurônios que informam constantemente ao cérebro sobre a posição do membro (neurônios de movimento e neurônios de posição).

Os campos terciários posteriores estão diretamente relacionados à organização espacial dos movimentos - as áreas parietal inferior e parieto-occipital-temporal do córtex. Com a participação deles, uma avaliação da distância e localização dos objetos, uma avaliação da localização de partes individuais do próprio corpo no espaço, etc. como abaixar, por exemplo, "mãos nas costuras"). A ideia de um "esquema de espaço" e a orientação espacial do movimento também são violadas. Dificuldades surgem ao realizar os atos mais simples: uma pessoa vê uma cadeira e a reconhece, mas senta-se diante dela; ele não entende de onde vem o som, que significa “esquerda”, “direita”, “para a frente”, “para trás”, ele não consegue comer direito (por exemplo, uma colher com sopa passa pela boca), etc. impossibilita o uso de quaisquer ferramentas para atividades laborais ou esportivas.

Na regulação superior dos movimentos voluntários, o papel mais importante pertence aos lobos frontais. Nos campos terciários do córtex frontal, pro. a programação consciente dos movimentos voluntários advém da determinação do objetivo do comportamento, das tarefas motoras e dos atos motores necessários à sua execução, bem como da comparação do programa pretendido com os resultados de sua execução. Ao regular os lobos frontais dos movimentos, um segundo sistema de sinalização é usado. Os movimentos são programados em resposta a sinais verbais vindos de fora (instruções verbais de um treinador, equipes esportivas, etc.), bem como devido à participação da fala externa e interna (pensamento) da própria pessoa.

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Atividade reflexa condicionada do córtex cerebral.

O cérebro final, ou grande, se desenvolve a partir da bexiga cerebral anterior, consiste em partes emparelhadas altamente desenvolvidas - os hemisférios direito e esquerdo do cérebro grande e a parte média que os conecta. Os hemisférios são separados por uma fissura longitudinal, na profundidade da qual se encontra uma placa de substância branca - o corpo caloso. Consiste em fibras que conectam ambos os hemisférios. Sob o corpo caloso há um arco, que são dois fios fibrosos curvos, que se interligam na parte média, e divergem na frente e atrás, formando pilares e pernas do arco. Em frente aos pilares da abóbada está a comissura anterior. Entre a parte anterior do corpo caloso e o arco há uma fina placa vertical de tecido cerebral - um septo transparente.

O hemisfério cerebral é formado pela substância cinzenta e branca. Distingue a maior parte coberta de sulcos e circunvoluções - um manto formado pela massa cinzenta que se encontra na superfície - o córtex cerebral, o cérebro olfativo e acúmulos de massa cinzenta no interior dos hemisférios - os núcleos basais. Os dois últimos departamentos constituem a parte mais antiga do hemisfério em desenvolvimento evolutivo. As cavidades do telencéfalo são os ventrículos laterais.

O número de reflexos incondicionados é limitado, e eles poderiam assegurar a existência de um organismo somente se o ambiente (assim como o interno ao organismo) for constante. E como as condições de existência são muito complexas, mutáveis ​​e diversas, a adaptação do organismo ao ambiente deve ser assegurada com a ajuda de um tipo diferente de reações - reações que permitiriam ao corpo responder adequadamente a todas as mudanças no ambiente . Isso é realizado graças ao mecanismo de conexões temporárias - reflexos condicionados.

Uma característica desses reflexos é que eles são formados durante a vida individual do animal e não são permanentes; eles podem desaparecer e reaparecer dependendo das mudanças nas condições ambientais.

A natureza temporária do reflexo condicionado é assegurada pela presença do processo de inibição, que, juntamente com o processo de excitação, determina a dinâmica geral da atividade cortical. A razão para a ocorrência de inibição condicionada é o não reforço do sinal condicionado por um estímulo incondicionado. O processo de inibição também está subjacente ao segundo mecanismo importante no trabalho do córtex cerebral - o mecanismo dos analisadores. A complexidade do ambiente e a variedade de estímulos que atuam no corpo exigem que o animal distinga (diferencie) vários tipos de sinais, o que também está na base da adaptação. A capacidade do córtex cerebral de realizar análises de variada sutileza e complexidade depende do nível de seu desenvolvimento em diferentes animais, bem como de fatores ambientais. Estes últimos determinam em grande parte o grau de perfeição nas atividades de um ou outro analisador. A atividade analítica do córtex cerebral está inextricavelmente ligada à sintética e, de acordo com as exigências do meio, uma ou outra pode se tornar decisiva.

Um reflexo condicionado é desenvolvido com base em qualquer reflexo incondicionado. Ao desenvolver um reflexo condicionado, deve haver uma combinação da ação de dois estímulos: condicionado e incondicionado. Um estímulo condicionado pode ser qualquer agente que atue nos receptores do animal (luz, som, toque, etc.). Além disso, a força desse agente deve ser suficiente para causar uma reação distinta (mas não excessiva) no corpo.

Funções do cerebelo

A principal função do cerebelo é corrigir a atividade de outros centros motores, coordenar movimentos intencionais e regular o tônus ​​muscular.

O cerebelo está envolvido na coordenação dos movimentos, mantendo a postura e o equilíbrio. Isso é feito redistribuindo o tônus ​​muscular, proporcionando tônus ​​muscular, garantindo a tensão correta de vários grupos musculares durante cada ato motor, eliminando movimentos desnecessários, desnecessários.

O cerebelo está envolvido na regulação das funções autonômicas (tônus ​​vascular, atividade do trato gastrointestinal, composição do sangue) devido a inúmeras conexões com os núcleos da formação reticular do tronco cerebral.

O córtex cerebral , uma camada de substância cinzenta de 1-5 mm de espessura, cobrindo os hemisférios cerebrais de mamíferos e humanos. Essa parte do cérebro, que se desenvolveu nos estágios posteriores da evolução do mundo animal, desempenha um papel extremamente importante na implementação da atividade mental ou nervosa superior, embora essa atividade seja o resultado do trabalho do cérebro como todo. Devido às conexões bilaterais com as partes subjacentes do sistema nervoso, o córtex pode participar da regulação e coordenação de todas as funções do corpo. Nos humanos, o córtex representa uma média de 44% do volume de todo o hemisfério como um todo. Sua superfície atinge 1468-1670 cm2.

A estrutura da casca . Uma característica da estrutura do córtex é a distribuição horizontal-vertical orientada de suas células nervosas constituintes em camadas e colunas; assim, a estrutura cortical é distinguida por um arranjo espacialmente ordenado de unidades funcionais e conexões entre elas. O espaço entre os corpos e processos das células nervosas do córtex é preenchido com a neuroglia e a rede vascular (capilares). Os neurônios corticais são divididos em 3 tipos principais: piramidais (80-90% de todas as células corticais), estrelados e fusiformes. O principal elemento funcional do córtex é o neurônio piramidal de axônio longo aferente-eferente (ou seja, percebendo centrípeto e enviando estímulos centrífugos). As células estelares se distinguem pelo fraco desenvolvimento de dendritos e poderoso desenvolvimento de axônios, que não se estendem além do diâmetro do córtex e cobrem grupos de células piramidais com suas ramificações. As células estelares atuam como elementos receptivos e sincronizadores capazes de coordenar (simultaneamente inibindo ou excitando) grupos espacialmente próximos de neurônios piramidais. Um neurônio cortical é caracterizado por uma estrutura submicroscópica complexa.Seções topograficamente diferentes do córtex diferem na densidade das células, seu tamanho e outras características da estrutura em camadas e colunar. Todos esses indicadores determinam a arquitetura do córtex, ou sua citoarquitetônica.As maiores divisões do território do córtex são o córtex antigo (paleocórtex), velho (arquicórtex), novo (neocórtex) e intersticial. A superfície do novo córtex em humanos ocupa 95,6%, o antigo 2,2%, o antigo 0,6%, o intermediário 1,6%.

Se imaginarmos o córtex cerebral como uma única cobertura (manto) cobrindo a superfície dos hemisférios, então a parte central principal dele será o novo córtex, enquanto o antigo, velho e intermediário ocorrerão na periferia, ou seja, ao longo do bordas deste manto. O córtex antigo em humanos e mamíferos superiores consiste em uma única camada de células, indistintamente separada dos núcleos subcorticais subjacentes; a casca velha é completamente separada da última e é representada por 2-3 camadas; o novo córtex consiste, via de regra, em 6-7 camadas de células; formações intermediárias - estruturas de transição entre os campos da crosta antiga e nova, bem como a crosta antiga e nova - de 4-5 camadas de células. O neocórtex é subdividido nas seguintes regiões: pré-central, pós-central, temporal, inferoparietal, parietal superior, temporoparietal-occipital, occipital, insular e límbica. Por sua vez, as áreas são divididas em subáreas e campos. O principal tipo de conexões diretas e de feedback do novo córtex são feixes verticais de fibras que trazem informações das estruturas subcorticais para o córtex e as enviam do córtex para as mesmas formações subcorticais. Juntamente com as conexões verticais, existem feixes intracorticais - horizontais - de fibras associativas que passam em vários níveis do córtex e na substância branca sob o córtex. Os feixes horizontais são mais característicos das camadas I e III do córtex e, em alguns campos, da camada V.

Feixes horizontais fornecem troca de informações tanto entre campos localizados em giros adjacentes quanto entre áreas distantes do córtex (por exemplo, frontal e occipital).

Características funcionais do córtex são determinados pela distribuição das células nervosas e suas conexões nas camadas e colunas mencionadas acima. A convergência (convergência) de impulsos de vários órgãos dos sentidos é possível em neurônios corticais. De acordo com conceitos modernos, tal convergência de excitações heterogêneas é um mecanismo neurofisiológico da atividade integrativa do cérebro, ou seja, análise e síntese da atividade de resposta do corpo. Também é essencial que os neurônios sejam combinados em complexos, aparentemente realizando os resultados da convergência de excitações para neurônios individuais. Uma das principais unidades morfofuncionais do córtex é um complexo denominado coluna de células, que passa por todas as camadas corticais e consiste em células localizadas em uma perpendicular à superfície do córtex. As células da coluna estão intimamente interconectadas e recebem um ramo aferente comum do subcórtex. Cada coluna de células é responsável pela percepção predominantemente de um tipo de sensibilidade. Por exemplo, se na extremidade cortical do analisador de pele uma das colunas reage ao toque na pele, a outra - ao movimento do membro na articulação. No analisador visual, as funções de percepção de imagens visuais também são distribuídas em colunas. Por exemplo, uma das colunas percebe o movimento de um objeto em um plano horizontal, o vizinho - em um vertical, etc.

O segundo complexo de células do novo córtex - a camada - está orientado no plano horizontal. Acredita-se que as pequenas camadas celulares II e IV consistem principalmente de elementos receptivos e são "entradas" para o córtex. A grande camada celular V é a saída do córtex para o subcórtex, e a camada celular média III é associativa, conectando várias zonas corticais.

A localização das funções no córtex é caracterizada pelo dinamismo devido ao fato de que, por um lado, existem zonas corticais estritamente localizadas e espacialmente delimitadas associadas à percepção de informações de um determinado órgão dos sentidos e, por outro lado, as o córtex é um aparelho único no qual as estruturas individuais estão intimamente conectadas e, se necessário, podem ser trocadas (a chamada plasticidade das funções corticais). Além disso, a qualquer momento, estruturas corticais (neurônios, campos, regiões) podem formar complexos coordenados, cuja composição muda dependendo de estímulos específicos e inespecíficos que determinam a distribuição de inibição e excitação no córtex. Finalmente, há uma estreita interdependência entre o estado funcional das zonas corticais e a atividade das estruturas subcorticais. Os territórios da crosta diferem nitidamente em suas funções. A maior parte do córtex antigo está incluída no sistema analisador olfativo. O córtex antigo e intermediário, estando intimamente relacionado ao córtex antigo tanto por sistemas de conexões quanto evolutivamente, não estão diretamente relacionados ao olfato. Eles fazem parte do sistema que controla a regulação das reações vegetativas e estados emocionais. Novo córtex - um conjunto de ligações finais de vários sistemas perceptivos (sensoriais) (extremidades corticais de analisadores).

É costume destacar campos de projeção, ou primários e secundários, assim como campos terciários, ou zonas associativas, na zona de um ou outro analisador. Os campos primários recebem informações mediadas pelo menor número de interruptores no subcórtex (no tubérculo óptico, ou tálamo, diencéfalo). Nesses campos, projeta-se, por assim dizer, a superfície dos receptores periféricos.À luz dos dados modernos, as zonas de projeção não podem ser consideradas como dispositivos que percebem irritações “ponto a ponto”. Nessas zonas, certos parâmetros de objetos são percebidos, ou seja, imagens são criadas (integradas), uma vez que essas partes do cérebro respondem a certas mudanças nos objetos, à sua forma, orientação, velocidade de movimento, etc.

As estruturas corticais desempenham um papel primordial na aprendizagem de animais e humanos. No entanto, a formação de alguns reflexos condicionados simples, principalmente dos órgãos internos, pode ser fornecida por mecanismos subcorticais. Esses reflexos também podem se formar em níveis mais baixos de desenvolvimento, quando ainda não há córtex. Reflexos condicionados complexos subjacentes a atos comportamentais integrais requerem a preservação de estruturas corticais e a participação não apenas das zonas primárias das extremidades corticais dos analisadores, mas também das zonas associativas - terciárias. As estruturas corticais estão diretamente relacionadas com os mecanismos da memória. A estimulação elétrica de certas áreas do córtex (por exemplo, a temporal) evoca imagens complexas de memórias nas pessoas.

Uma característica da atividade do córtex é sua atividade elétrica espontânea, registrada na forma de um eletroencefalograma (EEG). Em geral, o córtex e seus neurônios têm atividade rítmica, que reflete os processos bioquímicos e biofísicos que ocorrem neles. Essa atividade tem amplitude e frequência variadas (de 1 a 60 Hz) e muda sob a influência de vários fatores.

A atividade rítmica do córtex é irregular, mas é possível distinguir vários tipos diferentes dela (ritmos alfa, beta, delta e teta) pela frequência dos potenciais. O EEG sofre alterações características em muitas condições fisiológicas e patológicas (diferentes fases do sono, tumores, convulsões, etc.). O ritmo, ou seja, a frequência e a amplitude dos potenciais bioelétricos do córtex são definidos por estruturas subcorticais que sincronizam o trabalho de grupos de neurônios corticais, o que cria as condições para suas descargas coordenadas. Este ritmo está associado aos dendritos apicais (apical) das células piramidais. A atividade rítmica do córtex é sobreposta por influências provenientes dos órgãos dos sentidos. Assim, um flash de luz, um clique ou um toque na pele provoca o chamado. a resposta primária, consistindo de uma série de ondas positivas (a deflexão para baixo do feixe de elétrons na tela do osciloscópio) e uma onda negativa (a deflexão para cima do feixe). Essas ondas refletem a atividade das estruturas de uma determinada área do córtex e mudam em suas várias camadas.

Filogenia e ontogenia do córtex . A casca é o produto de um longo desenvolvimento evolutivo, durante o qual a casca antiga aparece pela primeira vez, surgindo em conexão com o desenvolvimento do analisador olfativo em peixes. Com a liberação dos animais da água para a terra, os chamados. uma parte do córtex semelhante a um manto, completamente separada do subcórtex, que consiste em córtex antigo e novo. A formação dessas estruturas no processo de adaptação às complexas e diversas condições da existência terrestre está conectada (pelo aprimoramento e interação de vários sistemas perceptivos e motores. Nos anfíbios, o córtex é representado pelo antigo e o rudimento do antigo córtex, em répteis o córtex antigo e antigo são bem desenvolvidos e o rudimento do novo córtex aparece. O maior desenvolvimento que o novo córtex atinge em mamíferos, e entre eles em primatas (macacos e humanos), probóscide (elefantes) e cetáceos (golfinhos , baleias).Devido ao crescimento desigual de estruturas individuais do novo córtex, sua superfície torna-se dobrada, coberta de sulcos e circunvoluções.A melhoria do telencéfalo do córtex em mamíferos está inextricavelmente ligada à evolução de todas as partes do sistema nervoso central. Este processo é acompanhado por um crescimento intensivo de conexões diretas e de retroalimentação conectando estruturas corticais e subcorticais. estruturas. Esse fenômeno é chamado de corticolização de funções. Como resultado da corticolização, o tronco cerebral forma um único complexo com as estruturas corticais, e o dano ao córtex nos estágios mais avançados da evolução leva a uma violação das funções vitais do corpo. As zonas associativas sofrem as maiores mudanças e aumentam durante a evolução do neocórtex, enquanto os campos sensoriais primários diminuem em magnitude relativa. O crescimento do novo córtex leva ao deslocamento do antigo e antigo nas superfícies inferiores e medianas do cérebro.

O córtex cerebral desempenha as funções mais complexas de organizar o comportamento adaptativo do organismo no ambiente externo. Isso é principalmente uma função da análise e síntese superiores de todos os estímulos aferentes.

Os sinais aferentes entram no córtex através de diferentes canais, em diferentes zonas nucleares dos analisadores (campos primários), e depois são sintetizados em campos secundários e terciários, graças à atividade da qual é criada uma percepção holística do mundo externo. Essa síntese está subjacente aos complexos processos mentais de percepção, representação e pensamento. O córtex cerebral é um órgão intimamente associado ao surgimento da consciência em uma pessoa e à regulação de seu comportamento social. Um aspecto importante da atividade do córtex cerebral é a função de fechamento - a formação de novos reflexos e seus sistemas (reflexos condicionados, estereótipos dinâmicos — ver Capítulo XV).

Devido à duração extraordinariamente longa da preservação de vestígios de irritações anteriores (memória) no córtex, uma enorme quantidade de informações se acumula nele. Isso ajuda bastante a preservar a experiência individual, que é usada conforme necessário.

Atividade elétrica do córtex cerebral. As mudanças no estado funcional do córtex refletem-se na natureza de seus biopotenciais. O registro do eletroencefalograma (EEG), ou seja, da atividade elétrica do córtex, é realizado diretamente de sua superfície exposta (em experimentos em animais e durante operações em humanos) ou através de tegumentos intactos da cabeça (em condições naturais em animais e humanos) . E, assim registrar a atividade total de todos os neurônios próximos. Os eletroencefalógrafos modernos amplificam esses potenciais em 2-3 milhões de vezes e permitem estudar o EEG de vários pontos do córtex simultaneamente.

No EEG, distinguem-se certas faixas de frequência, chamadas de ritmos de EEG (Fig. 55). Em um estado de repouso relativo, o ritmo alfa é mais frequentemente registrado (8-12 oscilações por 1 segundo), em um estado de atenção ativa - um ritmo beta (acima de 13 oscilações por 1 segundo), ao adormecer, em alguns estados emocionais estados - ritmo teta (4-7 flutuações em 1 segundo), com sono profundo, perda de consciência, anestesia - ritmo delta (1-3 flutuações em 1 segundo).

O EEG reflete as características da interação dos neurônios corticais durante o trabalho mental e físico. A falta de coordenação bem estabelecida ao realizar um trabalho incomum ou árduo leva à chamada dessincronização do EEG - atividade assíncrona rápida (ver Fig. 55). À medida que uma habilidade motora é formada, a atividade de neurônios individuais associados a esse movimento é sintonizada e os estranhos são desligados.

No EEG neste caso, surgem várias formas de sincronização (ver Fig. 55, g, h). A execução de um movimento aprendido e automatizado pode prosseguir com atividade insignificante de um número muito pequeno de neurônios corticais localizados em áreas limitadas do córtex. Ao mesmo tempo, o ritmo inicial de oscilações, o ritmo alfa, é restaurado em quase toda a superfície remanescente do córtex (ver Fig. 55, h).

No processo de treinamento esportivo, as funções do córtex cerebral são reestruturadas e melhoradas. Com o crescimento do espírito esportivo, a amplitude e a regularidade da manifestação da atividade de fundo - o ritmo alfa em repouso - aumentam. Com o desenvolvimento da qualidade da velocidade (por exemplo, entre jogadores de basquete), a frequência das ondas de ritmo alfa aumenta, o que contribui para a aceleração dos movimentos voluntários.

No processo de trabalho muscular, a interconectividade (sincronismo e em fase) da atividade elétrica de várias áreas do córtex é significativamente aumentada em comparação com o estado de repouso relativo. Isso facilita as interações funcionais entre os diferentes centros corticais. O processo de formação de uma habilidade motora é acompanhado por uma concentração de atividades inter-relacionadas em áreas limitadas do córtex, as mais importantes para a atividade atual. Entre essas zonas, estabelece-se um ritmo comum de atividade. Tais sistemas característicos de zonas corticais interativas incluem não apenas campos primários (motor, visual, etc.), mas também secundários (por exemplo, pré-motor, etc.) e especialmente campos terciários: anterior - áreas frontais de programação e posteriores - zonas de síntese aferente (parietal inferior e etc.).