• Vá para o título da seção: * Segredos revelados da vida dos pássaros

A voz dos pássaros. Canto de passarinho.

DV Ilyichev, O. L. SILAEV

A voz de um pássaro é quase tão única quanto seu vôo. Ambos são fornecidos por estruturas peculiares apenas às aves: vôo - por penas com sua microestrutura especial e vários sons, principalmente da laringe inferior, onde está localizado o órgão formador de voz. Isso distingue a voz das aves da voz dos mamíferos, cuja fonte é a laringe superior, localizada na borda da cavidade oral e da traqueia.

O aparelho vocal dos mamíferos é caracterizado por cartilagens de sustentação que fornecem e sustentam a fissura faríngea, que, de fato, forma o som. A fissura faríngea é limitada por cartilagens semilunares pareadas. A laringe superior dos mamíferos também é caracterizada pela cartilagem tireóide e pela epiglote.

Entre as cartilagens tireóide e aritenóide dentro da laringe está a glote, delimitada pelas cordas vocais. As cordas vocais são pregas da membrana mucosa, dentro das quais existe um tecido elástico. Em algumas espécies, sob essas pregas há um par de falsas cordas vocais, muito menos desenvolvidas.

Alguns mamíferos têm ventrículos de Morgagian, poços localizados entre as cordas vocais superiores e inferiores. Sacos não pareados entre as cartilagens tireóide e epiglótica são encontrados em macacos de nariz estreito, gazelas e renas. A ressonância dessas bolsas amplifica a voz. A laringe dos mamíferos é inervada pelos nervos laríngeos superior e inferior, ramos do nervo vago.

Na parte inferior da traqueia, anéis de cartilagem próximos ou fundidos formam um tambor. Entre a traqueia e os brônquios estão os semi-anéis brônquicos aumentados. Entre o segundo e o terceiro semi-anéis, o lado externo forma uma fina membrana mucosa - a membrana vocal externa (membrana timpânica). O espessamento elástico no interior do terceiro meio anel é chamado de lábio vocal externo. O lábio vocal interno, preso entre as extremidades livres dos semi-anéis brônquicos, está localizado no lado oposto dos brônquios, voltado para a linha média do corpo.

A conexão das paredes internas dos brônquios fornece um tragus cartilaginoso com uma prega semilunar. A superfície interna dos brônquios abaixo dos lábios internos é coberta pela membrana vocal interna. Ao mesmo tempo, as membranas vocais internas de cada um dos brônquios são conectadas por um ligamento elástico - broncosma. Este tipo de traqueia inferior, que combina elementos da traqueia e dos brônquios, é chamado de traqueobrônquica e é típico principalmente de passeriformes e papagaios, bem como de martins-pescadores, cucos, poupas e algumas outras aves.

Muito menos comuns são os tipos traqueal e brônquico da laringe inferior, nos quais, como fica claro pelos nomes, elementos da traqueia e brônquios são predominantes na estrutura. Por fim, há ordens de aves com redução total ou parcial do aparelho vocal - carecem de membranas vocais, tragus, etc.

No trabalho da laringe inferior, os músculos esterno-hióideos são de grande importância, inervados pelos nervos hipoglosso e vago e proporcionando movimentos complexos e variados de elementos individuais da laringe inferior.

Os músculos esterno-hióideos atingem seu maior desenvolvimento em representantes da ordem passeriforme - em pássaros canoros, seu número atinge 7-9 pares. Papagaios têm 3 pares de tais músculos; em grous, cucos, poupas, corujas, noitibós, pica-paus, pinguins, mergulhões, mergulhões, mergulhões, bico lamelar, palmedes, galinhas e pombos e alguns outros - 1 par. A laringe inferior do casuar, avestruz africano e kiwi é geralmente desprovida de músculo.

Se os músculos laríngeos são pouco desenvolvidos, os sons são produzidos pela contração dos músculos esternotraqueais, que unem as membranas vocais e pressionam a traqueia contra os brônquios. Nesse caso, o tragus pressiona a protrusão do saco clavicular, que projeta a membrana vocal interna. Quando o ar passa, as membranas vocais vibram. Bicudo, galinha, avestruz e alguns outros pássaros produzem sons desta forma.....

Onde quer que Web fosse, ele colocava suas inscrições:

"Invasores da fronteira, cuidado!" Essas inscrições

colocado nas árvores tão alto que só

só ele poderia pegá-los. Qualquer um que venha para

essas marcas nas árvores, pelo cheiro e pela lã,

deixado pela Web, adivinhou que este

um enorme urso cinza se instalou na área ...

E. Seton-Thompson.

A vida de um urso cinza

Mesmo o conhecimento mais superficial do modo de vida dos mais diversos representantes do mundo animal - sejam insetos, peixes, aves ou mamíferos, nos convence de que a população não é um acúmulo aleatório de indivíduos - não, é uma população ordenada, sistema organizado de uma certa maneira. Qual é a base desta organização, como é mantida a ordem? Acontece que isso é resultado de um choque de interesses de animais individuais, cada um dos quais determina seu lugar e posição no sistema geral, com foco em seus companheiros. Para fazer isso, os animais devem ser capazes de comunicar aos seus companheiros sobre suas necessidades e sobre as possibilidades de alcançá-las. Portanto, cada espécie deve ter certas formas de transmitir informações. São várias formas de sinalização, que, por analogia com a nossa, podem ser chamadas grosso modo de "linguagem".

À medida que nosso conhecimento dos sistemas de sinalização no reino animal se torna cada vez mais completo, estamos cada vez mais convencidos de que a analogia aqui é puramente externa, que a base para a troca de informações nos animais são princípios completamente diferentes daqueles em que a comunicação é feita. baseado. entre as pessoas. Consideremos primeiro, pelo menos, diferenças puramente externas. Se deixarmos de lado a escrita, o principal instrumento de inter-relação de uma pessoa é a fala, ou seja, a comunicação sonora. Expressões faciais e gestos também desempenham um papel. No reino animal, a comunicação sonora é bastante difundida, embora haja um grande número de espécies " silencioso"; em cuja vidapraticamente não desempenha nenhum papel. A "linguagem" dos animais em geral é a linguagem não apenas dos sons, mas também de cheiros específicos, movimentos corporais e cores vivas. pontos.

Mesmo se considerarmos as espécies em cuja vida um dos lugares mais importantes é ocupado pela sinalização sonora, também aqui as diferenças puramente externas da fala humana são impressionantes. O dicionário de qualquer língua europeia moderna inclui pelo menos 100.000 palavras. Claro, um número muito menor de palavras é usado em nossa vida cotidiana, mas mesmo assim é muito grande. Para efeito de comparação, podemos dizer que o léxico sonoro da marmota americana de barriga amarela inclui apenas 8 sinais diferentes (ver tabela). Enquanto isso, a sinalização vocal nesta espécie ocupa o lugar principal no sistema geral de troca de informações.

Antes de discutir esta tabela, descreveremos imediatamente outras formas de comunicação na marmota de barriga amarela. para que você possa ter uma visão completa de todo o sistema de sinalização desta espécie. Deve-se lembrar que em uma colônia de marmotas, que constitui uma comunidade organizada, existe uma certa hierarquia. Um indicador da posição social de cada animal são as características de seu comportamento, demonstradas ao se encontrar com outro indivíduo. Se uma das duas marmotas que se encontraram na encruzilhada da colônia estiver muito abaixo na escada hierárquica do que a outra, ela simplesmente tenta evitar uma colisão cara a cara e recua. Se a diferença de classificação não for tão grande, os animais se aproximam e cheiram uns aos outros. A marmota mais “de alto escalão” então levanta sua cauda, ​​e seu rival menos “bem nascido” obedientemente se curva e mantém sua cauda abaixada. Outra manifestação de humildade é chamado grooming - um indivíduo de alto escalão começa a lamber a lã

Nome do sinal	Característica do sinal	Valor do sinal
A base do assobio sinal (OSS)	resposta de frequência cerca de 4 kHz	Componente dos próximos seis sinais
1. Série de assobios em longos intervalos	Uma série de OSS em intervalos de 3 segundos ou mais	Atenção!
2. Uma série de apitos em intervalos curtos	Uma série de OSS em intervalos de menos de 3 segundos	Ansiedade!
3. Assobios silenciosos	Série OSS (o comprimento do intervalo pode variar)	Atenção! Ou ansiedade!
4. Acelerando assobios	Uma série de OSS em intervalos gradualmente decrescentes	Atenção! Ou uma ameaça!
5. Apitos "voadores"	Uma série de OSS com intervalos variados. Os sons são feitos na costa	Atenção! Ou uma ameaça!
6. Apito único	OSS único alto ao fugir para um buraco	Perigo!
7, Grito	Som de chocalho alto	medo ou prazer
8. Moagem	O som feito quando os dentes da frente roçam um contra o outro	Ameaça

menos alto escalão. Se o subordinado não mostrar sinais claros de submissão, o dominante pode tentar encobri-lo. Em outras palavras, há uma imitação ritual da relação sexual. Nesse caso, o sexo dos animais não desempenha um papel: um macho pode tentar cobrir outro macho, uma fêmea de alto escalão - um macho de baixo escalão. Uma luta entre duas marmotas é extremamente rara. A resposta à desobediência é geralmente um movimento ameaçador para a frente, "ranger de dentes" e uma curta perseguição, acompanhada por um apito "latido".

Aqui, em essência, está todo o suprimento de meios pelos quais as marmotas podem se comunicar umas com as outras. Como podemos ver, o arsenal é bastante pobre e, no entanto, coordena com sucesso as ações de animais individuais e ajuda a manter uma certa ordem na colônia.

Se você observar atentamente a placa acima e a descrição de outras maneiras de sinalizar as marmotas - com a ajuda do cheiro e das posturas demonstrativas, é fácil ver que as marmotas não têm muito a dizer umas às outras. Cada animal deve cuidar de sua "auto-afirmação" na colônia para ocupar o melhor lugar nela, por exemplo, um ou mais buracos bem no centro do assentamento, onde as condições de vida e a possibilidade de reprodução bem-sucedida são ótimo. Na primavera, na época do início da reprodução, cada indivíduo deve encontrar um parceiro de casamento, anunciar sua presença e prontidão para o acasalamento e se proteger da interferência de outros animais nesses aspectos íntimos da vida. As fêmeas devem criar filhotes e, se possível, protegê-los de inúmeros inimigos - coiotes e aves de rapina. Além disso, a segurança da colônia é assunto de todos os seus membros. É por isso que as marmotas têm tantos avisos sonoros sobre o perigo. Sendo animais sociais, as marmotas são forçadas a entrar constantemente em contato umas com as outras. Se o conflito de interesses de todos os habitantes da colônia levasse a brigas constantes, isso inevitavelmente afetaria o estado de saúde de todos os seus membros e a comunidade estaria ameaçada de extinção gradual. Portanto, a manifestação aberta da agressividade se opõe às formas ritualizadas de ameaça, que também servem como parte integrante de sua "linguagem".

A fala humana é uma ferramenta de comunicação muito sutil. As centenas de palavras que temos podem ser combinadas em uma miríade de frases que podem receber um significado ou outro mesmo por um simples rearranjo das mesmas palavras. Muitas palavras em nossa língua têm significados diferentes. As marmotas lidam, de fato, com oito "frases", e o significado semântico dessas "frases" não é estritamente fixo. Cada um deles pode ser usado em diferentes situações, pode carregar uma carga semântica diferente, às vezes, do nosso ponto de vista, exatamente o oposto. O mesmo pode ser dito sobre as posturas demonstrativas. Assim, o comportamento de um macho no momento do acasalamento com uma fêmea é idêntico à demonstração da superioridade de um animal sobre outro, independentemente do sexo. Tudo isso complica muito a análise do lado semântico dos sistemas de sinalização em animais.

Tentando entender o significado semântico dos sinais que os animais da mesma espécie trocam quando se encontram, na verdade nos deparamos com uma equação com muitas incógnitas. Agora é bem sabido que o comportamento depende não apenas da situação externa, mas também em grande parte do estado interno do próprio animal. Esse estado interno, por sua vez, é determinado pelo comportamento anterior, do qual muitas vezes desconhecemos. Além disso, a situação observada não pode ser totalmente avaliada por nós - muitos fatores que não são significativos do nosso ponto de vista podem escapar à atenção. A relação entre dois indivíduos segue o princípio de uma reação em cadeia com feedback. Este é um processo de várias etapas. No momento do encontro, os animais podem estar em estados diferentes, podem reagir de forma diferente aos mesmos fatores ambientais, em particular, à presença de um terceiro animal da mesma espécie. Tudo isso leva à conclusão de que o sistema de troca de informações em animais funciona com base no princípio de um “telefone quebrado”. Se houver um defeito grave no fone, não importa quão ruim seja a audibilidade, ainda podemos entender algo do que o interlocutor do outro lado da linha está falando. Em populações animais, o efeito positivo de um “telefone quebrado” é cumulativo ao longo do tempo.

Informações inúteis e inadequadas são descartadas, e reações aleatórias "corretas" a sinais "não muito corretos" levam "em média" a um resultado biológico útil.resultado. Em outras palavras, a troca de informações em animais é baseada em padrões probabilísticos. Portanto, às vezes deixamos de distinguir claramente entre a manifestação externa de agressividade e sexualidade, advertência e ansiedade, ameaça e medo, e até mesmo estados tão diferentes como medo e satisfação. Em suma, com todo o nosso desejo não poderemos compilar um dicionário da linguagem da marmota, onde cada som ou movimento corporal corresponderia a uma tradução completamente específica para a linguagem humana. Esta tradução ficará assim: “provavelmente isso, na maioria das vezes isso, mas talvez isso e aquilo, e às vezes isso e aquilo”. Parece que esta conclusão deve nos confundir. No entanto, tendo entendido que nesta área estamos lidando com padrões probabilísticos, podemos estudá-los com base em métodos estatísticos (Fig. 1).

Um exemplo é o trabalho de B. Hazlett e W. Bossert, que realizaram uma análise estatística de algumas formas de comportamento de sinalização em nove espécies de caranguejos. Os autores chegaram à conclusão de que a maioria das formas de comportamento agressivo neste caso tem algum valor de comunicação. Embora as respostas de um caranguejo aos sinais de outro indivíduo variem consideravelmente, cada sinal estatisticamente tende a causar ou suprimir um ou outro comportamento no animal receptor. Foi até possível calcular a quantidade média de informações transmitidas pelo caranguejo em uma demonstração. Acabou sendo desigual em diferentes espécies e teve uma média de 0,41 bits 1 para todas as espécies estudadas. A taxa de transferência de informações foi em média de 0,4 a 4,4 bits por segundo, o que está próximo da taxa de transferência de informações de uma abelha "dançante".

O que foi dito sobre as necessidades básicas, que são atendidas pelo sistema de sinalização nas marmotas (“auto-afirmação” e proteção de um determinado espaço vital, alcançando o máximo sucesso na reprodução etc.), também é verdade para todas as outras espécies de o reino animal como territorial (Fig. 2) e público. No entanto, para ambos, essas necessidades são alcançadas de maneiras diferentes.

Vejamos primeiro como esses problemas são resolvidos em espécies cujos representantes levam um estilo de vida predominantemente solitário e entram em contato próximo com outros indivíduos de sua espécie apenas no momento da reprodução. Todos os tipos de mecanismos de dispersão desempenham um papel muito importante aqui. Este é precisamente o significado do canto dos pássaros. Os sons fascinantes dos nossos melhores cantores - o rouxinol, o tordo, a toutinegra-de-cabeça-preta, o oriole, não passam de um sinal dirigido principalmente a outros machos da mesma espécie. A voz do macho que canta é percebida pelos outros como evidência de que esta parte da floresta já está ocupada e, portanto, não há nada para o recém-chegado fazer aqui. Ao mesmo tempo, a música tem outro significado - mostra às fêmeas um lugar onde podem encontrar um cônjuge pronto para a vida juntos, mantendo em sua posse um local adequado para um ninho e um terreno rico em comida, onde podem criar com sucesso pintinhos. Na maioria das aves canhotas, apenas os machos têm a capacidade de cantar, desempenham o principal papel ativo na proteção do território. Mas em algumas espécies, como a bandeira da neve, o pisco-de-peito-ruivo e o gavião-preto, as fêmeas cantam e defendem o território em pé de igualdade com os machos.

A sinalização sonora, que contribui para a dispersão dos indivíduos, não é privilégio exclusivo das aves. O gafanhoto do Texas tem cinco sons distintos, dos quais quatro são feitos pelo macho e um pela fêmea. Desses quatro sons masculinos, dois contribuem para a dispersão dos machos, ou seja, têm o mesmo significado do canto dos pássaros. As outras duas chamadas permitem que o macho encontre a fêmea e faça contato com ela. O som quieto e farfalhante feito pela fêmea também contribui para seu encontro com o macho. Nos últimos anos, surgiram muitas evidências que sugerem que a sinalização sonora é generalizada em muitas espécies de peixes como parte integrante de seu comportamento territorial.

Nas espécies de mamíferos solitários, a marcação dos limites do território é generalizada, em regra, com todos os tipos de marcas odoríferas. Por exemplo, em esquilos cinzentos americanos, machos e fêmeas vivem sozinhos durante todo o ano em áreas individuais e se encontram apenas por um curto período de tempo durante a época de reprodução. Indivíduos de ambos os sexos marcam os limites de seus territórios, raspando com os dentes pedaços de casca de árvore e molhando essas “carecas” com a própria urina. Também encontramos esse tipo de marcação do território em outras espécies de mamíferos, que, a rigor, não podem ser chamadas de solitárias. Apenas alguns machos protegem o território durante a época de reprodução e assim obtêm vantagens claras sobre outros machos não territoriais (ver acima). Estas são, em particular, duas espécies de antílopes africanos - a gazela de Thompson e a gazelaConceder. Curiosamente, nestas espécies muito próximas, os métodos de marcação do território são completamente diferentes. Os machos territoriais da primeira espécie deixam secreções odoríferas de glândulas pré-orbitais especiais nos galhos dos arbustos e nas folhas altas da grama (cerca de uma marca a cada 4 m). Os machos da segunda espécie se vingam do território com urina e fezes.

Na colônia de raposas voadoras australianas, a maioria dos machos tem suas próprias áreas protegidas. Este é um pedaço de um galho grosso (cerca de um metro ao longo dele e até dois metros ao redor), no qual um macho e uma ou mais de suas fêmeas pendem. Tendo escolhido um "local" semelhante para si mesmo, o macho marca o ramo escolhido com secreções de glândulas escapulares especiais.

Arroz. 1. O comportamento de acasalamento dos espadachins e o esquema da sequência de vários atos. A espessura das linhas é diretamente proporcional à probabilidade com que

qualquer ação (de Henicns, 1966)

Fig 2. Comportamento demonstrativo apoiando o coma 1 - 16 - demonstrativo

vôo do macho denotando direito. Para - diferentes tipos de comportamento ameaçador

(3 - Para - 4 - 6 - opções de comportamento de acasalamento (4 - perto do edifício

6 - elementos de ameaça no comportamento de acasalamento do macho - compararnicação no Baile do Trigo: apropriação do território e atração de uma fêmea; 2 - conflito entre dois homens na fronteira de seus territórios); ninhos; 5 - "dança" do macho ao redor da fêmea durante a formação do par; de 3a);

7 - poses de um pássaro preocupado (desenho original do autor)

Especialmente muitas marcas são aplicadas ao galho nos lugares onde o próprio macho geralmente fica pendurado e onde as fêmeas de seu "harém" pendem.

A sinalização sonora e a marcação dos limites do território são apenas formas passivas de comportamento territorial. Se um estranho ignorar esses sinais e invadir os limites do site de outra pessoa, o proprietário deste último é obrigado a recorrer a medidas mais eficazes. Estas são as várias formas de comportamento agressivo. A colisão de dois machos - o estrangeiro e o proprietário do território, como regra, limita
Xia demonstração mútua de posturas ameaçadoras (Fig. 3).

Arroz. 3 Posturas ameaçadoras de machos em uma aranha, louva-a-deus e maçarico

maçarico de pescoço vermelho (1 - de Carthv , 1965; 2 - de Fabre, 1911,

3 - orig. arroz. auto pa)

e neste duelo ritual o dono do território é quase invencível. Fisicamente, ele pode ser muito mais fraco que seu oponente, mas psicologicamente, seu “direito de primeiro lugar” nessa área lhe dá vantagens inestimáveis. Manifestações ameaçadoras ao dono do território servem para o recém-chegado como um indício bastante pesado de que o local já está ocupado. Nesta situação, outras reivindicações seriam um desperdício de energia, então o alienígena geralmente recua em breve, e quase nunca chega a uma briga. Se uma briga irromper, então é, em essência, apenas ameaças mútuas mais avançadas. As colisões físicas são de curto prazo e apenas nos casos mais excepcionais levam a lesões corporais.

Não estaríamos totalmente corretos se não mencionássemos que existem várias espécies em que a luta é parte integrante dos conflitos territoriais. Estes incluem a gazela de Thompson já mencionada. R. Estes, que observou vários centenas de colisões entre machos territoriais desta espécie, escreve que sua luta é comum fenômeno. No entanto, este autor nunca viu nenhum dos duelistas receber qualquer lesão grave. Curiosamente, em outra espécie intimamente relacionada, as gazelas de Grant, os conflitos territoriais são geralmente limitados a ameaças mútuas. Todos os itens acima nos levam à conclusão de que a seleção natural no curso da evolução levou à segurança das colisões entre os machos. Os etólogos chamam esse processo de "ritualização" do comportamento agressivo. Abaixo, vamos nos deter com mais detalhes sobre esse fenômeno extremamente interessante.

O resultado dos conflitos territoriais é perfeitamente ilustrado pelo conhecido ditado "Não pelo direito do forte, mas pelo direito do primeiro". A inviolabilidade dessa regra permitiu formar uma visão especial do território como um pedaço de terreno onde seu dono domina sobre todos os outros indivíduos da mesma espécie. Esse ponto de vista, que estabelece vínculos entre o comportamento territorial e o sistema de hierarquia social, foi brilhantemente confirmado por vários estudos recentes, incluindo as observações do cientista americano J. Brown sobre o estilo de vida do gaio-da-califórnia.

Como muitas espécies de aves sedentárias que não saem de seus locais de nidificação para o inverno, esses gaios vivem em pares permanentes, que permanecem em seu território no final da época de reprodução. Depois de alimentar os filhotes, o par deixa de proteger ativamente os limites do local e geralmente parte para seus limites. No entanto, o território de verão de cada par permanece, por assim dizer, o centro da vida tanto para o macho quanto para a fêmea durante o outono e o inverno, e na primavera os gaios novamente constroem um ninho aqui. Durante o período em que os limites do local do casal não estão protegidos de outros gaios, pássaros de locais diferentes geralmente entram em contato. É aqui que acontece que a posição social de cada indivíduo está mudando constantemente, dependendo de onde está no momento.

O lugar de uma ou outra ave no sistema geral de hierarquia é fácil de determinar se você observar a relação dos gaios nos comedouros, especialmente pendurados para esse fim. Uma ordem muito definida é estabelecida aqui: a ave de maior classificação de todas as que estão perto do comedouro naquele momento se alimenta primeiro. Somente quando ela está saciada, ela cede lugar ao próximo na classificação, e assim por diante. Descobriu-se que dentro de seu território, seus donos dominam todos os outros gaios do mesmo sexo - o macho sobre todos os outros machos, a fêmea sobre todas as fêmeas. Quando um pássaro sai temporariamente dos limites do território, sua posição na escada hierárquica cai imediatamente e, quanto mais longe ele voa do centro de seu território, mais forte ele é. Na verdade, existem dois sistemas independentes de dominância - um entre os homens, o outro - entre as mulheres. No sexo masculino, a relação da posição social com o local de residência é mais pronunciada do que no sexo feminino.

Quando falamos sobre as formas de organização da população do gaio-de-stellerose nas diferentes estações do ano, mencionamos queo território é protegido por cada casal principalmente durante a época de reprodução. Para ser completamente exato, deve-se dizer que os gaios mais zelosos guardam os limites de seus locais no início da primavera, no início da época de reprodução - especialmente aqueles machos que, por uma razão ou outra, se viram sem uma fêmea no aquela vez. Jays não são exceção a este respeito - esta é uma regra geral para todos os animais com um modo de existência territorial. Nesses momentos críticos de sua vida, o macho tenta com todas as suas forças isolar-se de uma possível rivalidade de outros machos e assim garantir o desenvolvimento natural das relações com sua companheira. Por exemplo, em gaios, essas relações mudam significativamente no final do inverno. Neste momento, a posição da mulher começa a cair acentuadamente. Se no inverno os interesses de um macho e uma fêmea podiam de alguma forma se cruzar apenas no campo da nutrição e praticamente não havia lugar para relações sexuais, então no início da primavera o domínio social é substituído pelo domínio sexual. Em outras palavras, o macho “se torna o pai da família” e exige submissão total da fêmea.

Muito mais difícil é a posição do macho, que no início da primavera ainda não tem namorada. Ele precisa encontrá-la, o que por si só não é fácil, e só então ganhar seu favor. É claro que, nesta situação, qualquer interferência externa é completamente indesejável, portanto, o macho defende ferozmente suas posses de qualquer tentativa de intervenção. Mas aqui surge uma contradição inesperada. Todo o comportamento do macho durante esse período é agressivo por sua própria natureza, e parte dessa agressividade transbordante inevitavelmente recai sobre a fêmea que aparece inesperadamente. Todos os autores que observaram o comportamento de um macho e uma fêmea de uma espécie territorial no momento de seu primeiro encontro afirmam unanimemente que externamente esse encontro parece um conflito territorial entre dois machos. Observamos essa imagem em insetos, peixes, pássaros e mamíferos - se esses animais geralmente têm um estilo de vida solitário. A relação dos parceiros neste primeiro momento de formação do par é especialmente complexa naquelas espécies que não possuem dimorfismo sexual, ou seja, a fêmea não difere externamente ou difere muito pouco do macho.

O curso de outros relacionamentos depende em grande parte do comportamento da fêmea. Do ponto de vista do observador, o macho neste momento é completamente impossível. Ele de vez em quando ataca a namorada aparentemente tão desejável, e ela sempre tem que evitá-lo. Podemos dizer que ela mostra tolerância máxima para todas as travessuras malignas de seu cavalheiro. Demora vários dias antes que o par recém-formado atinja o equilíbrio. No entanto, se o macho for muito agressivo e a fêmea não for tolerante o suficiente, o casal se separa antes que tenha tempo para finalmente se formar.

Então, o que muitas vezes consideramos a primeira fase do comportamento sexual em um homem, em essência, nada mais é do que um comportamento agressivo. Esta é uma das razões pelas quais a antiga divisão das manifestações em agressivas e sexuais é hoje quase completamente abandonada pelos etolons. Ressaltamos mais uma vez que no início da formação do par, a alta agressividade caracteriza principalmente o comportamento do macho. Já para a fêmea, nesse período, é mais característico dela o chamado “comportamento pacificador”, que visa minimizar a agressividade do macho o quanto antes. Todo esse complexo processo de estabilização do relacionamento de dois indivíduos funciona como uma reação em cadeia com feedback.

Como exemplo, damos uma descrição da relação entre aranhas escorpiões sul-africanas machos e fêmeas. Esses pequenos artrópodes não possuem dimorfismo sexual externo. O encontro de um macho e uma fêmea prontos para entrar em um relacionamento é aparentemente indistinguível do encontro de dois machos hostis (Fig. 4). Primeiro macho e fêmea bater uns nos outros com as patas dianteiras muito longas (verdadeiramente perigosoarmas - quelícerase pedipalpos, bem como em escaramuças entre machos, nunca são usados). Depois de algum tempo, a fêmea assume uma “postura submissa” - ela se deita no chão, dobra os pedipalpos, abre as pernas para os lados e afunda em completa imobilidade. Às vezes a fêmea entra em movimento e mostra alguma agressividade, o que faz o cavaleiro pular de susto. Tudo isso continua por várias horas seguidas, até que o macho está finalmente convencido de que a fêmea caiu em um estado de completa passividade e que o tophorus na forma de um copo gelatinoso especial já pode ser ela e a enche de esperma. A fêmea se levanta, leva o esperma para o receptáculo espermático e o espermatóforo come. Quanto ao macho, ele não espera o desenvolvimento do evento e se retira apressadamente.

Arroz. 4. Ameaças ritualizadas em Tuks Escorpião Africano (de Alexandre, 1962)

A importância das posturas pacificadoras assumidas pela fêmea na regulação das relações entre os membros do casal é evidenciada pela comparação do comportamento demonstrativo em duas espécies de aves coloniais marinhas - gansos, realizada pelo inglês J. Nelson. Essas espécies intimamente relacionadas diferem na organização espacial de suas populações, que, por sua vez, depende diretamente das características das paisagens em que essas espécies vivem. O gannet comum prefere costas rochosas, onde os pares individuais são forçados a se estabelecer muito próximos uns dos outros, porque os locais convenientes para nidificação estão concentrados em uma pequena área. O atobá branco não é tão exigente, e pares individuais podem se estabelecer em rochas, em encostas suaves e em lugares completamente planos. Portanto, as colônias de nidificação desta espécie são mais esparsas. Se no atobá comum a densidade populacional geralmente atinge 230 pares por 100 m 2, no gannet branco não há mais de 25 pares por 100 m 2 e geralmente ainda menos. Como resultado, na primeira espécie, os territórios dos pares individuais são pequenos e pressionados próximos uns dos outros, enquanto na segunda, eles são frequentemente separados por áreas neutras.

Os machos do atobá comum têm que gastar muito esforço para proteger seu pedaço de terra da invasão de seus vizinhos. Eles são extremamente agressivos, e um excesso dessa agressividade se estende à fêmea também. Quando um homem tenta bater em sua namorada com o bico, ela não tem para onde ir - há uma terra estrangeira ao redor, onde ela não será permitida em nenhuma circunstância. Obviamente, como resultado de tudo isso, a fêmea desenvolveu um comportamento pacificador brilhante e ritualizado. Nos atobás brancos, a fêmea sempre tem a oportunidade de se livrar das surras do macho, que, aliás, não usa o bico com tanta frequência quanto o macho do atobá comum. O atobá branco feminino simplesmente deixa seu território por um tempo e escapa de seu cavaleiro em território neutro. Portanto, nas fêmeas desta espécie, J. Nelson não encontrou posturas rituais de pacificação. Aliás, notamos que no atobá comum, em geral, todo comportamento demonstrativo é mais complexo, diferenciado, ritualizado e carrega mais elementos de agressividade em todos os seus vínculos - tanto por parte do macho quanto por parte da fêmea. . Obviamente, um desenvolvimento tão exagerado da sinalização está associado precisamente às condições de aninhamento denso, quando os contatos entre indivíduos são extremamente numerosos, o que exige o desenvolvimento de uma "linguagem" extremamente diferenciada.

Esses poucos exemplos já mostram o importante papel que pode ser desempenhado na comunicação entre os indivíduos pelas chamadas "manifestações pacificadoras". Como já vimos, nas espécies territoriais eles se manifestam na relação entre um macho e uma fêmea durante a formação de um casal, como que contrariando a agressividade mútua de indivíduos que geralmente não são propensos ao contato próximo com sua própria espécie, e fora da época de reprodução simplesmente evitá-lo.

A necessidade de entrar em íntima associação com outro indivíduo para produzir descendência é contrária a toda a natureza do animal solitário.

Já mencionamos mais de uma vez que a divisão dos animais em solitários e sociais é amplamente arbitrária. A rigor, só podemos chamar de solitários aqueles animais que estão sozinhos ao longo de suas vidas e apenas por um curto período de tempo entram em comunicação com um indivíduo do sexo oposto para deixar descendentes. Existem relativamente poucas dessas espécies. Um exemplo notável de uma espécie estritamente solitária é o esquilo comum. Ambos os machos e fêmeas desta espécie vivem separadamente ao longo do ano. Somente no início da época de reprodução o macho invade o território da fêmea, que a princípio o encontra com hostilidade. As relações estão de alguma forma melhorando, o macho fertiliza a fêmea, passa mais dez dias em seu sítio e depois vai para casa. A fêmea cria os filhotes, que, tendo atingido a total independência, deixam imediatamente o local de sua mãe e se estabelecem em diferentes direções. Cada jovem esquilo agora ocupa seu próprio local e permanece nele pelo resto de sua vida. Consequentemente, mesmo na vida de um “insociável” tão consistente como um esquilo, ainda existem dois períodos em que os indivíduos são forçados a se comunicar intimamente - durante a formação de pares de curto prazo e no momento da existência conjunta - uma ninhada. Mas, como dizem, as exceções só confirmam a regra. Em geral, a existência de uma população de esquilos é determinada pelo antagonismo mútuo entre os indivíduos. O macho e a fêmea, tendo feito juntos o que a natureza exige deles, não têm mais nenhuma simpatia um pelo outro, ao contrário, e o macho retorna à sua antiga existência de solteiro. Quando os filhotes já são capazes de se defender, a fêmea começa a vê-los como um obstáculo e os afasta de seu local. E eles próprios não têm sentimentos semelhantes um pelo outro.

Entre as aves há muitas espécies que chamamos de solitárias, ou territoriais, porque durante a época de reprodução cada casal se isola de todo o resto, guardando os limites de seu território. Mas se nos familiarizarmos com a vida da mesma espécie em outras estações do ano, ficaremos convencidos de que a aplicação do termo “solteiro”, “territorial” a eles é imprecisa. Primeiro, no final da época de reprodução, o território raramente é protegido. Neste momento, o macho, a fêmea e a ninhada de animais jovens representam uma única célula. Aqui o uso da palavra "single" parece completamente inapropriado. Mais tarde, várias ninhadas podem se unir ou se separar, e seus membros novamente se combinam aleatoriamente em bandos com sua própria espécie, que, misturando-se aleatoriamente com outros bandos semelhantes, vagam até o início da próxima estação de reprodução. Apenas em relativamente poucas espécies de aves, como tordos, trigueiros e picanços, indivíduos individuais fora da época de nidificação levam um estilo de vida estritamente solitário e guardam os limites de suas áreas individuais.

Quanto às espécies cujos indivíduos passam a estação fria em bandos, a relação entre os indivíduos é baseada no conhecido princípio: "juntos próximos, mas separados entediantes". É aqui que podemos conhecer melhor o fenômeno que os ecologistas chamam de "distância individual". Este é um análogo distante de uma área protegida. Como membro da matilha, cada indivíduo tenta se proteger de todos os tipos de acidentes, por exemplo, de um ataque inesperado de um de seus companheiros. Portanto, o pássaro retém um certo vácuo de espaço ao seu redor. Este é um tipo de território minúsculo que o animal "carrega consigo".

O valor da distância individual varia dependendo de vários fatores. Primeiro, é mínimo durante o período de vida conjunta da ninhada. A mãe esquilo mantém seus bebês aquecidos e os alimenta com leite. Os filhotes ficam próximos um do outro por muito tempo, criando assim uma temperatura mais constante para seus corpos minúsculos, que perdem muito calor no ar. A mesma coisa acontece na família dessas aves tipicamente solitárias, como trigueiros ou picanços. No entanto, à medida que os filhos crescem, aparecem claros sinais de antagonismo mútuo na família, o que mais tarde levará à sua desintegração e restauração) do modo de existência solitário típico da espécie. Os picanços jovens sentam-se próximos um do outro em um galho durante o descanso, por cerca de um mês depois de deixar o ninho, mas depois cada vez mais entram em conflito e não deixam mais seus irmãos e irmãs se aproximarem deles. Mãe e pai alimentam os filhotes mesmo quando eles mesmos podem pegar insetos, mas chega um momento em que a fêmea simplesmente tem medo de se aproximar de sua prole crescida e não se atreve a passar o besouro capturado para ele. O pai picanço às vezes fica furioso e de repente tenta derrubar na vegetação rasteira um golpe de seu bico forte. Foi nessa época que um ou outro jovem picanço deixa as proximidades de sua casa natal, e a família gradualmente se desfaz.

O segundo período, quando os animais negligenciam as distâncias individuais, abrange o tempo de formação dos pares. Como já mencionado, para espécies estritamente solitárias, esse processo é bastante doloroso. Muitas vezes leva uma semana ou até mais após o primeiro encontro dos futuros cônjuges antes que eles parem de ter medo um do outro e permitam que seu parceiro quebre sua distância e abordagem individualperto. Em muitas espécies, macho e fêmea entram em contato corporal apenas nos momentos da cópula. O resto do tempo eles mantêm distância um do outro, e qualquer tentativa por parte de um dos cônjuges de violar a distância individual é uma ameaça inequívoca. O macho e a fêmea da pequena tarambola, alimentando-se à beira do baixio e acidentalmente se encontraram lado a lado, olham-se cautelosamente um para o outro e contornam o local de encontro. Às vezes, neste momento, o macho corre para a fêmea e tenta atingi-la com o bico. Um tordo siberiano macho, tendo chegado com comida para os filhotes, nunca se sentará em um ninho se uma fêmea já estiver lá. Somente quando ela voar para uma nova porção de comida, o macho tomará seu lugar.

A vida em família, durante a qual os animais são constantemente forçados a negligenciar a manutenção das distâncias individuais, geralmente não ultrapassa dois ou três meses por ano. Ao longo do resto do ano, indivíduos daquelas espécies que nós, correndo o risco de sermos imprecisos, passaremos a chamar de "solitários", mantêm distâncias individuais entre si - independentemente de serem membros do mesmo bando ou colidirem entre si brevemente e acidentalmente.

Em diferentes situações, as distâncias entre os indivíduos de uma determinada espécie podem não ser as mesmas, mas cada espécie tem uma certa distância mínima, uma tentativa de violação que sempre provoca oposição óbvia. Esse valor mínimo de distância individual pode servir como um dos indicadores do nível geral de agressividade de uma determinada espécie. Em espécies mais agressivas, os indivíduos costumam manter maiores distâncias entre si do que em espécies menos agressivas. Mesmo espécies muito próximas podem diferir muito a esse respeito. Tais, por exemplo, são os gaios americanos - azul-azul e ultramarino. A primeira dessas espécies é tipicamente territorial, os casais são constantes ao longo do ano, quase nunca se unem em bandos após o término da época de reprodução, continuam a permanecer em seu território. Esses gaios são muito agressivos um com o outro: no momento do encontro, duas aves raramente se aproximam mais de 30 cm. A segunda espécie é mais propensa a um estilo de vida social. Os ninhos de pares individuais geralmente estão localizados próximos uns dos outros. Um casal não apenas permite que outros gaios se aproximem de seu ninho, mas também não os impede de prestar assistência ocasional na criação dos filhotes. Este já é o primeiro passo para um modo de vida comunitário. Os pais não evitam a companhia de outras aves da mesma espécie durante a época de reprodução, e bandos desses gaios são encontrados não apenas no outono e inverno, mas também no verão. As aves são muito tolerantes, e a distância entre os indivíduos em um bando muitas vezes não excede 5 cm.

Este exemplo pode servir como ilustração de um pensamento extremamente importante: a transição para um modo de vida social está intrinsecamente ligada a uma diminuição da agressividade intraespecífica, e um dos principais indicadores de tal diminuição é a redução das distâncias individuais normais entre indivíduos. indivíduos. Se nas espécies predominantemente solitárias o contato corporal direto é uma espécie de fenômeno excepcional e só é possível em certos momentos da vida, quando é simplesmente impossível prescindir dele, então nas espécies sociais é uma das formas mais comuns de comportamento que podem ser observados durante todo o ano. Se em espécies de relacionamentos solitários entre adultos do mesmo sexo são construídos em geral sobre antagonismo mútuo, e o contato corporal direto é uma consequência principalmente da atração sexual, então em espécies de indivíduos sociais do mesmo sexo podem se contatar intimamente - quase tão facilmente quanto indivíduos de sexos diferentes - tanto na época de reprodução quanto fora dela. Deve-se notar que a propensão ao contato corporal não é a mesma em diferentes espécies sociais. Por exemplo, em uma das duas espécies de macacos, os indivíduos entram em contato próximo com uma frequência incomparavelmente maior do que na outra.

Entre as aves, o comportamento de contato é muito característico de muitas espécies da família dos tecelões. Por exemplo, em um bando de tentilhões vermelhos, você pode ver constantemente vários pássaros - de dois a nove, que ficam imóveis em um galho próximo um do outro. Mais frequentemente, esse grupo de tentilhões em repouso consiste em dois ou três pássaros. Mas aqui outros tentilhões estão sentados no mesmo galho. Tendo pousado a quinze centímetros do grupo em repouso, o pássaro tenta se aproximar dele, mas, tendo superado dois terços da distância, de repente recebe uma rejeição do membro dessa companhia próxima mais próximo. Acontece que nem todos os tentilhões que formam um bando permanente podem facilmente e livremente entrar em contato corporal uns com os outros. J. Sparks, que estudou durante muito tempo a relação dos tentilhões em um bando de 9 aves, descobriu que das 36 opções de contato possíveis, apenas 7 são realizadas constantemente, essas conexões de “contato” são muito constantes. Além disso, um grupo de indivíduos propensos ao contato corporal durante o repouso forma uma espécie de célula, todos os membros da qual têm um certo ritmo comum de atividade de vida - eles simultaneamente limpam sua plumagem, se alimentam e dormem.

O que determina a composição de tais "grupos de contato"? Acontece que os motivos sexuais desempenham aqui um papel importante, embora não exclusivo. Dois sama em trajes de casamento chamativos tendem a evitar fazer contato. A fêmea contata mais voluntariamente com o macho que cuida ativamente dela, mas ao mesmo tempo ela permanece emparelhada com seu ex-cavaleiro, que geralmente é menosardente do que "estrangeiro". Assim, essas relações nada mais são do que “flertes leves” – não possuem ligação direta com a reprodução. O pesquisador alemão S. Zuckerman muito apropriadamente chamou esses contatos de sociossexuais.

Os membros do grupo de contato em tentilhões mantêm todos os outros indivíduos do bando à distância. Nesses casos, observa-se a "lei" das distâncias individuais. A distância individual mínima entre as aves desta espécie que não são propensas ao contato umas com as outras é de 6 a 10 cm de lado do membro mais próximo da empresa. No entanto, às vezes um "estranho" persistente pode conseguir o que deseja. Para isso, ele precisa adotar uma postura pacificadora especial, que neutralize a agressividade dos membros do grupo de "contato". Os tentilhões “alienígenas” afofam a sua plumagem e, tendo superado a “zona proibida”, juntam-se ao grupo de contacto.

Fig. 5. Alloprchning em psitáculos, olhos brancos e tecelões (de Harnson. 1965)

Uma das maneiras mais eficazes que um tentilhão costuma recorrer para apaziguar um vizinho agressivo é a chamada "demonstração de um convite para limpar a pena". Quando dois pássaros se encontram, um dos quais é propenso a atacar, o segundo inclina ou levanta a cabeça e, ao mesmo tempo, incha a plumagem da garganta ou occipital. A reação do agressor é completamente inesperada. Em vez de atacar um vizinho, ele obedientemente começa a separar a plumagem solta de sua garganta ou nuca com o bico.(Fig. 5). J. Sparks submeteu os seus dados a um tratamento estatístico e chegou à indiscutível conclusão de que o “convite ao alopriismo” desempenha realmente o papel de pacificador sinal c.

Este é apenas um dos poucos exemplos que mostra que o contato corporal entre indivíduos em sociedades de espécies venosas serve como um elo necessário na regulação do relacionamento entre os membros da comunidade. Nos tentilhões, está diretamente relacionado aos processos de estabelecimento de laços interindividuais próximos (comportamento de contato), ou à eliminação do antagonismo entre indivíduos, laços individuais entre os quais não são tão definidos (aloprining).

Nas espécies sociais de mamíferos, o principal sistema de regulação das relações dentro da comunidade é o sistema hierárquico, e aqui o comportamento de um ou outro animal no momento do contato com outros serve como indicador da posição social de ambos os parceiros. Como mencionamos no início desta seção, um lugar importante na relação das marmotas que vivem em colônias organizadas é ocupado pelo chamado grooming, ou cuidado mútuo com a pele. Quando dois animais que ocupam diferentes níveis da escada hierárquica se encontram, o animal subordinado permite que o dominante lamba seu pêlo. Há alguma analogia aqui com a aloprinagem de Amaldin. Ao permitir que uma marmota de alto escalão se toque, a marmota de baixo escalão mostra sua humildade e transfere a agressividade potencial do dominante para outra direção.

Se nos voltarmos para a comunidade de macacos, sejam macacos, babuínos ou gorilas, encontramos aqui uma imagem muito semelhante. A única diferença é que não é o dominante que limpa o subordinado, mas vice-versa (Fig. 6). De acordo com M. Varley e D. Symes, que estudaram as relações em um grupo de macacos rhesus, composto por dois machos e quatro fêmeas, o aliciamento não é tão simplesmente associado a um sistema hierárquico, como geralmente se pensa. No entanto, uma contagem total do número de todos os contatos intragrupo associados à limpeza mútua de peles mostra claramente que o líder masculino de mais alto escalão é muito mais propenso a usar os serviços de outros membros do grupo, enquanto o animal, o último em a hierarquia, na maioria das vezes se preocupa com os outros, a pele de seus irmãos. Entre os macacos experimentais, foi possível identificar pares entre os quais as relações de limpeza são observadas com mais frequência do que seria esperado com base apenas nas relações hierárquicas. As relações entre tais indivíduos são baseadas em laços individuais mais estreitos, em maior afeto mútuo. Aqui encontramos novamente uma analogia com os grupos de "contato" de tentilhões.

O rato, que saiu recentemente do ninho, move-se livremente pela colônia, ignorando as leis da hierarquia. Nos primeiros três meses de vida, ele está seguro contra ataques e mordidas de animais adultos, e neste momento ele tem a oportunidade de conhecer as ordens que prevalecem na comunidade e adquirir uma posição que corresponda aos seus dados físicos. As principais formas de contato corporal que um rato jovem recorre nos primeiros meses de sua vida são cheirar nariz a nariz de outros animais e aliciamento mútuo. Segundo o cientista americano J. Calhoun, é justamente esse comportamento que contribui para o acúmulo de experiências sociais precoces nos animais.

Em macacos, o aliciamento é um exemplo típico de contato sociossexual. Embora esse tipo de relacionamento muitas vezes una animais do mesmo sexo, no entanto, podemos esperar com mais frequência esses contatos entre fêmeas e machos, com os primeiros desempenhando um papel ativo, lambendo e penteando os machos, enquanto os segundos se limitam a expor seu parceiro para certas partes de seus corpos. Esse comportamento não está diretamente relacionado às relações sexuais, embora ocasionalmente o aliciamento leve à cópula.

Em uma colônia de insetos sociais, os indivíduos constantemente entram em contato corporal direto uns com os outros. Em colônias de algumas espécies de vespas, onde as fêmeas estão unidas em um sistema hierárquico, um sinal de submissão em uma reunião é a regurgitação de alimentos, que a vespa dominante come imediatamente. Quando duas formigas colidem "cara a cara", um dos insetos muitas vezes "lambe" a cabeça e o abdômen do outro. Supõe-se que isso contribua para a transferência de secreções, que possuem cheiro próprio dentro de cada colônia. Aparentemente, é graças a esse cheiro que as formigas são capazes de distinguir facilmente os membros de seu formigueiro de "estranhos". Em muitas espécies de formigas, um alienígena que acidentalmente se encontra no território de outro formigueiro é tratado com muita frieza - os proprietários simplesmente o matam.

Arroz. 6. Grooming em babuínos comuns (de António, 1968)

Aves e mamíferos que vivem em comunidades geralmente não se permitem tais extremos, mas mesmo aqui os recém-chegados se deparam com um muro de agressividade ou incompreensão. Então; em tentilhões vermelhos, uma ave de outro bando não será, sob nenhuma circunstância, admitida em nenhum dos grupos de contato. Mesmo uma demonstração de apaziguamento não a ajudará.

Podemos agora resumir tudo o que foi dito sobre distância individual, contato corporal direto e posturas calmantes em espécies territoriais e sociais.

No primeiro caso, a distância individual é geralmente observada de forma muito rigorosa, e os animais entram em contato corporal apenas em certos períodos de vida relativamente curtos. A necessidade de fazer contato físico exige muito estresse psicológico. A redução da agressividade mútua no momento do contato é alcançada demonstrando posturas calmantes. Obviamente, o alloprining e o grooming, que não são incomuns nas relações entre machos e fêmeas em espécies territoriais, podem ser atribuídos à mesma categoria de comportamento pacificador. Nas espécies sociais, os membros da mesma comunidade entram em contato corporal direto constantemente, tanto durante a época de reprodução quanto fora dela. Dentro da comunidade, existem agrupamentos menores (grupos de “contato” em tentilhões e papagaios, alianças em macacos), dentro dos quais contatos corporais constantes ajudam a manter fortes laços interindividuais. Quando os membros dessas células entram em contato com outros membros da mesma comunidade, o comportamento de contato e as posturas de apaziguamento e submissão que o acompanham servem para eliminar possíveis focos de agressividade e brigas mútuas, normalizando assim a vida de toda a comunidade.

As várias formas de contato corporal não são a única forma de regular as relações de dominação e subordinação. Ao estudar esse tipo de relação em diferentes espécies de macacos, muitas vezes nos deparamos com alguns modos de sinalização que à primeira vista podem parecer completamente inesperados. Assim, em várias espécies de macacos e babuínos, o animal dominante, tentando intimidar um indivíduo de categoria inferior, assume diante dele uma pose idêntica à do macho no momento da cópula. Outro animal intimidado, demonstrando sua submissão, imita a postura pré-copulatória da fêmea. Ao mesmo tempo, o verdadeiro gênero dos macacos que descobrem seu relacionamento não desempenha nenhum papel. Em alguns casos, essa exibição mútua resulta em contato corporal direto, que para o observador desinformado parece uma cópula normal.

S. Conaway e S. Coford descrevem um caso assim: um macho de cinco anos, que ficou em segundo lugar depois do líder de um grupo de macacos rhesus, desapareceu por três dias. Durante esse tempo, outro menino de cinco anos, anteriormente ocupando um terço; lugar na hierarquia, tomou o lugar do patriarca ausente. Assim que este reapareceu no grupo, ele imediatamente se familiarizou com o novo estado de coisas, que dificilmente poderia aprovar. Seu evidente desagrado foi expresso no fato de que ele se aproximou do macho que invadiu seu lugar e imediatamente o cobriu, como o macho cobre a fêmea. O macho assediado não apenas “engoliu” esse insulto, mas ao longo do dia seguiu seu vencedor com um rabo patético entre as pernas.

O uso do comportamento sexual em conflitos relacionados à subordinação é bastante difundido no reino animal, tanto em espécies estritamente sociais (macacos, marmotas), quanto naquelas predominantementeestilo de vida solitário (gato doméstico). Algo semelhante pode ser observado no momento do conflito territorial entre dois machos em algumas espécies solitárias de aves. Por exemplo, uma das ligações típicas no comportamento de acasalamento da pequena tarambola é a chamada "escavação ritual do ninho". O macho se deita no chão e, jogando bruscamente as patas para trás, faz uma depressão na areia. A fêmea, observando-o de uma curta distância, aproxima-se do buraco cavado e deita-se nele, enquanto o macho, de pé sobre ele, abre o rabo e faz um chamado especial de corte. Observando uma colisão hostil de dois tarambolas machos na fronteira de seus territórios, muitas vezes pode-se ver como essas aves, estando a uma distância de várias dezenas de centímetros uma da outra, ou amigo, deita-se simultaneamente no chão e, com gritos de acasalamento típicos, começa a cavar buracos na areia. Todos esses fatos novamente nos convencem de quão ingrata acaba sendo a tarefa de dividir as manifestações em "sexuais" e "agressivas". Recorda-se involuntariamente o ponto de vista de R. Johnston, que sugere que nas aves um complexo ritual de acasalamento poderia ter se desenvolvido uma segunda vez a partir de demonstrações ameaçadoras mais primitivas e descomplicadas.

A par da postura feminina de substituição, que serve de expressão de submissão, em várias espécies de macacos, são descritas outras manifestações de submissão, a que o animal intimidado recorre em situações mais agudas, por exemplo, quando é ameaçado de espancamentos. Nesses momentos, um Rhesus de baixo escalão cai no chão e perde toda a possibilidade de neutralizar seu algoz de qualquer maneira. Vemos algo semelhante nos gorilas: um indivíduo, incapaz de se defender, espalha-se no chão, abaixa a cabeça e esconde os membros sob a barriga. Um animal que adotou tal pose, de fato, se entrega completamente à mercê do vencedor, que agora tem a oportunidade de atacar livremente qualquer parte vulnerável do corpo do oponente derrotado. Mas o efeito acaba sendo exatamente o oposto: a postura de submissão completa cria um obstáculo psicológico intransponível ao ataque, e o agressor, via de regra, interrompe imediatamente ações hostis e recua.

Embora nosso conhecimento sobre as formas como os indivíduos interagem no mundo animal ainda seja muito fragmentário, muitos fatos já foram acumulados sobre a vida de muitas espécies diferentes. E o que sabemos agora nos leva a uma conclusão bastante fundamental. Se for possível superar o conflito em formação, essa possibilidade geralmente é realizada, e o relacionamento de dois indivíduos pertencentes à mesma espécie não leva a um antagonismo aberto. Este estado de coisas é especialmente típico de espécies estritamente sociais. Se o encontro de dois animais ainda levar à necessidade de uma colisão direta, então tala colisão é praticamente segura para ambos os lados. Esta é a regra para relacionamentos entre indivíduos rivais em espécies territoriais. Assim, encontramos duas tendências principais na evolução do comportamento agressivo. A primeira, mais característica dos tipos sociais, consiste na diminuição do nível geral de agressividade ou no aumento do limiar para a manifestação de reações agressivas. A segunda, observada naquelas espécies em cuja vida as relações territoriais desempenham um papel importante, se expressa principalmente na ritualização do comportamento agressivo. O nível geral de agressividade nessas espécies pode ser muito alto, e o limiar para a ocorrência de reações agressivas é baixo, mas todas as manifestações de agressividade são altamente ritualizadas e assumem a forma de comportamento ameaçador vívido e diferenciado. É claro que essa distinção entre duas tendências é muito arbitrária, ambas podem se manifestar em paralelo ou, em um grau ou outro, compensar uma à outra, estando em um entrelaçamento complexo.

O enorme papel positivo desempenhado pela ritualização da agressividade na vida e preservação da espécie torna-se especialmente evidente se considerarmos as relações dos indivíduos naqueles animais que possuem órgãos capazes de infligir um golpe mortal. Já mencionamos que os machos das aranhas escorpiões sul-africanas, entrando em conflito entre si, nunca usam suas quelíceras - protuberâncias em forma de gancho das mandíbulas, nas extremidades das quais se abrem dutos de glândulas venenosas. Em vez disso, eles se atacam com golpes completamente indolores com seus membros anteriores muito alongados. Da mesma forma, os dentes venenosos da víbora com chifres, que servem para matar sua presa, nunca são usados ​​como armas em confrontos hostis entre machos rivais. Material fértil para estudar várias formas de ritualização são aqueles grupos de ungulados cujos machos são armados com chifres de várias formas (cabras, ovelhas, veados, antílopes, etc.). À primeira vista, esses chifres dão a impressão de uma arma perigosa e, considerando-os, imaginamos mentalmente uma luta entre dois machos tão bem armados como um derramamento de sangue impiedoso. No entanto, mesmo um exame um pouco mais atento da forma dos chifres na maioria das espécies de ungulados nos faz duvidar que tal arma possa causar qualquer lesão grave a um oponente. De fato, em muitas espécies os chifres são curvados para dentro, ou apontando para trás, ou ramificando-se muitas vezes, enquanto chifres curtos e pontiagudos apontando para a frente seriam mais eficazes como arma de ataque.

Um estudo abrangente de chifres em ungulados permitiu ao pesquisador canadense W. Geist construir umhipótese interessante e plausível sobre a evolução desses órgãos misteriosos. Em primeiro lugar, ele chegou à conclusão de que os chifres não desempenham um papel significativo na defesa contra predadores e, portanto, sua evolução deve ser considerada em termos de relacionamento dos indivíduos dentro de uma espécie (ou seja, em termos de comportamento social). W. Geist identificou quatro estágios principais na evolução dos chifres e, consequentemente, na evolução do comportamento demonstrativo em ungulados
(Fig. 7).

O primeiro estágio são os chifres curtos, afiados e apontando para a frente que vemos no bode selvagem americano. Ao se encontrarem, os machos ficam lado a lado com as cabeças em direções diferentes. Primeiramente, cada um deles demonstra ao adversário seu contorno lateral, cujos contornos característicos se devem à longa franja de pelos no queixo, peito, patas dianteiras e barriga. Tal demonstração de lado, de acordo com W. Geist, é a forma original e primitiva de comportamento ritual. Ocorre em espécies em que os "órgãos demonstrativos" (neste caso, uma franja alongada de pelos) estão dispersos por toda a superfície do corpo. Chifres neste caso servem como uma verdadeira arma; de fato, os bodes da neve machos, tendo realizado o ritual de "conhecimento", tentam desferir um golpe lateral no inimigo com um chifre curto e afiado. Esse golpe geralmente cai na barriga ou na coxa da perna traseira. Devo dizer que se trata de uma luta verdadeira muito raramente e, como regra, os animais estão limitados a ameaças mútuas: eles batem em arbustos, cavam ferozmente o chão com seus cascos. Mas no caso de uma possível briga, o cabrito montês tem adaptações especiais que minimizam o perigo de ser atingido por um chifre afiado. A pele desses animais é muito grossa - os esquimós a usam há muito tempo para fazer escudos. Além disso, o corpo é coberto de pelos grossos, o que suaviza bastante o golpe.

Três estágios subsequentes na evolução dos chifres estão associados à concentração de "órgãos demonstrativos" na frente do corpo (a crina e barba de bisão e auroque) e depois na cabeça (chifres de antílopes, veados, carneiros). Neste último caso, os chifres ramificados alongados ou enrolados tornam-se o principal "órgão demonstrativo". O comportamento ameaçador demonstrativo também muda de acordo. O encontro lado a lado no curso da evolução é gradualmente substituído por um encontro cara a cara. Vemos a transição do primeiro tipo de manifestação para o segundo com nossos próprios olhos, observando o comportamento agressivo de um bisão ou bisão. Dois touros primeiro ficam lado a lado e depois convergem "face a face". curto e afiado po g a esses animais, embora um pouco curvados para dentro, ainda servem como uma arma bastante perigosa. Mas a ela se opõe um poderoso escudo de pêlos que cobre o peito e os ombros de um touro.Podemos observar o próximo, terceiro estágio de evolução em antílopes e veados, cujos chifres já são difíceis de considerar como verdadeiras armas. No momento do encontro dos rivais, eles servem como um "órgão demonstrativo", atraindo principalmente a atenção do inimigo e forçando-o a se aproximar não pelo lado, mas pela frente. Em mais uma luta, os chifres fazem o papel de uma ferramenta que captura os chifres do oponente e desvia um possível golpe. Lutar entre antílopes e veados não é dar cabeçadas, mas lutar. Duas gazelas de Grant macho no momento do conflito territorial entrelaçam seus chifres e tendem a se derrubar no chão, o que pode ameaçar o deslocamento do pescoço (Fig. 8).

Arroz. 7, Evolução dos chifres em ungulados. Explicações no texto (de Geist, 1966)

Arroz. 8. Confronto de dois machos de gazela de Thompson. Preste atenção na posição dos chifres

(de Waither, 1968)

Mas esse tipo de lesãogeralmente contrabalançado pelo fato de que, via de regra, animais de força igual entram na luta. Mesmo em sua juventude, sendo um membro do “bando de solteiros”, cada macho aprende pela experiência a determinar as capacidades potenciais de poder do oponente pela aparência e evitar colisões sérias e prolongadas com o oponente obviamente mais forte. O mesmo mecanismo comportamental desempenha um papel crítico em evitar colisões entre machos de ovelhas selvagens. Seus enormes chifres retorcidos caracterizam outra linha na evolução desses órgãos. W. Gates provou de forma convincente que os chifres da ovelha selvagem canadense servem não apenas como um órgão demonstrativo que provoca o encontro de machos hostis frente a frente. O tamanho e a forma dos chifres também servem como indicadores da posição social e força física de seu dono (Fig. 9). Quando dois animais se encontram, cada um avalia imediatamente as capacidades do oponente, e isso evita que os mais fracos sejam mutilados, o que em princípio não é excluído. É fácil imaginar a tremenda força com que um aríete em movimento derruba o inimigo com um golpe de sua testa, pesado com um par de chifres grossos e retorcidos. Nesse caso, eles podem ser considerados armas apenas na medida em que aumentam a massa do crânio, mas em si mesmos são absolutamente seguros.

Podemos encontrar facilmente órgãos rituais semelhantes em representantes de qualquer outro grupo do mundo animal. Tais, em particular, são marcas atraentes e brilhantes e penas extravagantes, alongadas, expandidas ou intrincadamente esculpidas de muitos pássaros, barbatanas de peixes modificadas, “colares” de pele de répteis que mudam de cor. Todas essas "decorações" são claramente demonstradas diante de outros indivíduos de sua espécie, diante de uma fêmea ou de um rival devido a formas específicas de comportamento demonstrativo. Obviamente, no curso da evolução, tanto as próprias decorações quanto as formas de exibi-las se desenvolveram em paralelo. A demonstração dessas estruturas de sinalização carrega informações vitais que indicam a outros indivíduos o sexo do animal que está demonstrando, sua idade, força, propriedade de uma determinada área, etc.

Arroz. 9. O ritual ao encontrar um carneiro selvagem que se aproxima demonstra sua po g, servindo como um indicador de classificação social

(de Gsist, 1966)

Como exemplo, podemos citar os experimentos de M. Salmon e J. Stout com a identificação do sexo em uma das espécies de caranguejos sedutores.Os machos possuem garras grandes que a fêmea não possui. Cada macho guarda uma pequena área ao redor de sua toca, onde atrai as fêmeas, mas não permite outros machos.Experiências mostraram que as grandes garras do macho desempenham o papel de um importante "órgão demonstrativo". Macho, guarda e território, igualmente hostil ervilha atacou tanto um macho vivo quanto um morto, bem como uma fêmea morta com uma garra masculina presa. território como a aparência de uma fêmea normal. Um modelo com uma garra grande e uma pequena confundiu o proprietário do site - ele não reagiu a isso ou se comportou de forma agressiva.

Todos esses exemplos mostram quão intimamente a evolução do comportamento está ligada à evolução da estrutura do corpo, estruturas morfológicas. Características externas da estrutura, surgindo em paralelo com a formação do comportamento demonstrativo, formam um sistema de sinalização), que os animais podem com sucessoser guiados na comunicação uns com os outros. Este sistema de sinalização, baseado em caracteres puramente externos, é especialmente importante em populações onde os indivíduos são altamente desiguais. Um exemplo de tais populações são, em particular, rebanhos de ungulados. Competindo por causa dos "haréns" os machos têm força desigual. A força física do homem é em grande parte determinada por sua idade. Naturalmente, em um rebanho de renas, um touro de dez anos tem todas as vantagens sobre um de três anos. Um indicador externo do potencial do touro são seus chifres. A aparência imponente dessa decoração por si só faz com que os machos mais jovens mantenham uma distância respeitosa do patriarca. Como resultado, este último é capaz de manter ao seu redor o número máximo de fêmeas e dar a maior contribuição genética para a próxima geração. Este sistema de sinalização externa, que se baseia na “hierarquia de chifres”, minimiza o número de brigas e, assim, economiza muita energia, cuja perda pode afetar negativamente a existência de todo o rebanho, bem como as espécies 8 como um todo. Tal sistema de sinalização, por assim dizer, cria um ambiente de “previsibilidade social para cada membro da população.

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Literatura

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Chauvin R. Vida e costumes dos insetos. M., Selkhozgiz, 1960.

Aula de ecologia na 5ª série sobre o tema "Sinais sonoros em animais e seu papel no comportamento animal"

Metas:

Em desenvolvimento: desenvolvimento de interesse cognitivo e respeito pela natureza, observação, atenção sustentada, atividade criativa, independência, capacidade de comparar, tirar conclusões

Educacional: a formação de conceitos sobre sinais sonoros em animais, a capacidade de distingui-los.

Educacional: mostrar a conexão entre os animais com a ajuda de sinais sonoros, incutir o respeito pela natureza, o desenvolvimento do amor pela beleza, um senso de harmonia e beleza.

Equipamento: computador, instalação multimídia, apresentação, fotos de animais, livro didático, pasta de trabalho.

Durante as aulas

1. Momento organizacional.

Olá, pessoal! Estou muito feliz em vê-lo. Olhem um para o outro, sorriam. Desejo-lhe bom humor para toda a aula.

2. Verificação do conhecimento.

Conversa frontal. (A conversa é realizada sobre as questões do livro didático no final do parágrafo 46)

Pesquisa escrita (complete a tarefa 138 em pastas de trabalho)

3. Aprendendo novos materiais.

A mensagem dos alunos sobre os sinais sonoros nos animais.

A história do professor.

A conexão entre o homem e o mundo animal sempre foi complexa e incluiu dois extremos - a caça aos animais e o amor por eles. Tudo isso levou ao fato de uma pessoa começar a treinar animais e até ensiná-los a falar oral. No curso do desenvolvimento co-evolutivo do homem e dos animais, surgiram os animais falantes, apesar da grande anatomia.Parece que à medida que nosso conhecimento sobre o comportamento animal aumenta, as diferenças entre o homem e os animais começam a diminuir. No entanto, algumas das habilidades que os humanos possuem são muito difíceis de detectar em animais. Uma dessas habilidades é a linguagem.

Parece-nos que a presença de uma língua é uma propriedade única de uma pessoa.
Os animais têm sua própria "linguagem", seu próprio sistema de sinais, com a ajuda do qual se comunicam com seus parentes em seu habitat natural. Parecia ser bastante complexo, consistindo em diferentes formas de comunicação - sons, cheiros, movimentos e posturas corporais, gestos, etc.
linguagem animal
A linguagem sonora é importante para os animais. Desde os tempos antigos, as pessoas acreditam que cada espécie de animal que existe na Terra tem sua própria linguagem. Usando-o, os pássaros falam inquietos ou voam para longe quando ouvem um sinal de perigo e alarme.
Os animais também têm sua própria "linguagem", expressando seu estado. O rugido de um leão é ouvido em toda a área - este é o rei dos animais anuncia em voz alta sua presença.
Quais são os sons naturais produzidos pelos animais? Estes são sinais que expressam seu estado, desejos, sentimentos - raiva, ansiedade, amor. Mas esta não é uma linguagem em nosso entendimento e, claro, não é um discurso. O conhecido zooetólogo K. Lorenz observa: “... os animais não têm uma linguagem no verdadeiro sentido da palavra. Os gritos e sons que eles fazem são um código de sinal inato.” Isso também é indicado pelo ornitólogo O. Heinrot.
A linguagem de uma pessoa é expressa através de seu discurso coloquial e é determinada pela riqueza do vocabulário - para algumas pessoas é grande e brilhante, para outras é simples. Algo semelhante pode ser observado entre aves e mamíferos: em muitos deles, os sinais-sons emitidos são diversos, polifônicos, enquanto em outros são raros e inexpressivos. A propósito, existem pássaros completamente burros - abutres, eles nunca fazem um único som. Sinais-sons em animais são uma das formas de comunicação entre eles. Mas eles têm maneiras diferentes de passar informações entre si. Além dos sons, existe uma espécie de "linguagem" de gestos e posturas, bem como uma "linguagem" mímica. Todo mundo sabe que o sorriso do focinho ou a expressividade dos olhos de um animal varia muito dependendo de seu humor - calmo, agressivo ou brincalhão. Ao mesmo tempo, a cauda dos animais é uma espécie de expressão de seu estado emocional. No mundo animal, a "linguagem" dos cheiros é difundida; muitas coisas incríveis podem ser ditas sobre isso. Animais da família felina, marta, canina e outras “marcam” os limites do território onde vivem com suas secreções. Pelo olfato, os animais determinam a prontidão dos indivíduos para o casamento e também rastreiam presas, evitam inimigos ou lugares perigosos - armadilhas, armadilhas e armadilhas. Existem outros canais de comunicação entre os animais e o meio ambiente, por exemplo, localização eletromagnética nos peixes do elefante do Nilo, ecolocalização ultrassônica em morcegos, sinais sonoros de alta frequência-assobios em golfinhos, sinalização infrassônica em elefantes e baleias, etc.
A pesquisa corrigiu o ditado popular: "Idiota como um peixe". Descobriu-se que os peixes fazem muitos sons diferentes, usando-os para se comunicar em um bando. Se você ouvir os sons dos peixes com a ajuda de dispositivos sensíveis especiais, poderá distingui-los claramente por suas “vozes”. Como os cientistas americanos estabeleceram, os peixes tossem, espirram e chiam se a água não atender às condições em que deveriam estar. Os sons produzidos pelos peixes são às vezes semelhantes a estrondos, guinchos, latidos, coaxar e até grunhidos, e nos peixes tsinglossus, em geral, a baixos de órgão, coaxar de grandes sapos, toque de sino e sons de uma enorme harpa. Mas, infelizmente, em toda a história da humanidade não houve um único caso em que um peixe falou com voz humana.
A sinalização sonora existe em todas as espécies animais. Por exemplo, galinhas fazem 13 sons diferentes, tetas - 90, gralhas - 120, corvos cinzentos - até 300, golfinhos - 32, macacos - mais de 40, cavalos - cerca de 100. A maioria dos zooetologistas está convencida de que eles transmitem apenas o emocional geral e estado mental dos animais. Alguns cientistas pensam de forma diferente: na opinião deles, diferentes tipos de animais têm sua própria linguagem de comunicação. Graças a ele, informações detalhadas sobre tudo o que acontece com eles são transmitidas. Vou dar exemplos das linguagens de alguns animais. As girafas há muito são consideradas animais burros. No entanto, estudos mostraram que eles se comunicam usando sons que são diferentes em frequência, duração e amplitude na faixa de frequência infrassônica.
língua de macaco
Muitas pessoas gostam de observar o comportamento dos macacos no zoológico (Fig. 3). E quantos gritos, barulhos, gestos enérgicos e expressivos há nessas “companhias calorosas”! Com a ajuda deles, os macacos trocam informações, se comunicam. Até mesmo um dicionário de macacos foi compilado, o primeiro tal dicionário-livro de frases foi compilado por um cientista em 1844 em Paris. Citou 11 palavras-sinal usadas por macacos. Por exemplo, “keh” significa “eu me sinto melhor”, “okoko, okoko” é um forte susto, “gho” é uma saudação. Deve-se dizer que o famoso cientista R. Garner dedicou quase toda a sua vida ao estudo da linguagem dos macacos e chegou à conclusão de que os macacos realmente falam sua língua nativa, que difere do humano apenas no grau de complexidade e desenvolvimento, mas não em essência. Garner aprendeu tanto a linguagem dos macacos que pôde se comunicar livremente com eles.
Língua de golfinho
Os golfinhos são de grande interesse para os cientistas devido à sua boa capacidade de aprendizado e às diversas atividades que se mostram em contato com humanos. Os golfinhos imitam facilmente vários sons e imitam palavras humanas. No trabalho do famoso pesquisador de golfinhos John Lily, houve um caso em que durante o experimento um dispositivo quebrou, mas o gravador continuou funcionando e gravou todos os sons subsequentes. No início, ouvia-se como o golfinho reproduzia a voz do experimentador, depois o zumbido do transformador e, por fim, o ruído da câmera do filme, ou seja, tudo o que acontecia ao redor do animal e o que ele ouvia.
Os cientistas descobriram que os golfinhos têm uma riqueza de sinais de áudio e se comunicam ativamente uns com os outros usando uma grande variedade de sons - assobios tonais frequentes, sons pulsantes agudos - cliques. Os golfinhos têm até 32 sinais sonoros complexos diferentes, e nota-se que cada golfinho tem seu próprio apito característico - “voz”. Estando sozinhos ou em grupo, os golfinhos trocam sinais, assobiam, fazem cliques, e quando um golfinho dá um sinal, o outro fica em silêncio ou assobia naquele momento. Ao se comunicar com um filhote, um golfinho fêmea emite até 800 sons diferentes.
A comunicação entre os golfinhos ocorre continuamente mesmo que estejam separados, mas podem ouvir um ao outro. Por exemplo, se você isolar golfinhos e mantê-los em piscinas diferentes, mas estabelecer comunicação de rádio entre eles, eles reagem mutuamente aos sinais de “interlocutor” emitidos, mesmo que estejam separados por uma distância de 8.000 km. Todos os sons emitidos pelos golfinhos são linguagem falada real ou não? Alguns cientistas acreditam que isso já foi indiscutivelmente comprovado, outros são mais cautelosos com essa possibilidade, acreditando que os sons dos golfinhos refletem apenas seu estado emocional e expressam sinais relacionados à busca de alimentos, cuidados com a prole, proteção etc.
A "fala" dos golfinhos na forma de assobios, cliques, grunhidos, guinchos, gritos estridentes não é um sistema de comunicação codificado especial que corresponderia à fala humana. É verdade que uma analogia leva à ideia oposta: os habitantes das aldeias de alguns lugares montanhosos dos Pirineus, Turquia, México e Ilhas Canárias se comunicam por longas distâncias de até 7 km, com a ajuda de um apito. Nos golfinhos, a linguagem do assobio é usada para comunicação e só precisa ser decifrada.
A vida e a linguagem do cão
Os cães são conhecidos por serem os mais populares entre os animais de estimação. O antigo conceito de "vida de cachorro" no sentido de desesperança, dificuldades e inconveniências da vida está gradualmente adquirindo uma cor completamente diferente.
diferenças significativas na estrutura do cérebro e do aparelho vocal.

O famoso treinador V.L. Durov amava os animais, estudava bem seus hábitos e dominava perfeitamente a habilidade de ensinar e treinar animais. Foi assim que ele explicou a linguagem canina. Se o cachorro late abruptamente - "am!", Olhando para a pessoa e levantando uma orelha ao mesmo tempo, isso significa uma pergunta, perplexidade. Quando ela levanta o focinho e pronuncia um prolongado “ayy-y-y…”, significa que ela está triste, mas se ela repetir “mm-mm-mm” várias vezes, então ela pede algo. Bem, o rosnado com o som "rrr ..." é claro para todos - isso é uma ameaça.
Também realizei minhas próprias observações sobre meu cachorro e tirei as seguintes conclusões:
O cão está com raiva - ele late e rosna com raiva, enquanto mostra os dentes e se agarra ao chão. É melhor não se aproximar de tal cão.
O cachorro está assustado - ele dobra o rabo e as orelhas, tenta parecer pequeno, talvez até se agarre ao chão e rasteje para longe. Além disso, se o cão estiver nervoso ou com medo, ele não fará contato visual com você. Isso é o que um cachorro delinquente geralmente faz.

Exercício : por sinais sonoros, determine o nome do animal e anote-o em um caderno.

4. Consolidação do conhecimento.

Conversa frontal.

1. Quais são os sinais - sons nos animais?

2. O alarme sonoro existe ou não em todas as espécies animais?

3. É possível determinar seu comportamento e desejo pelos sinais sonoros de um cão? Dar exemplos.

Trabalho de casa : Prepare as respostas às perguntas no final das informações do folheto.

Padrões de formação de voz e comunicação sonora em aves é uma das tendências mais importantes da bioacústica ornitológica moderna. O estudo da fisiologia funcional do aparelho vocal das aves está associado a grandes dificuldades, principalmente devido à variedade de tipos morfológicos da laringe inferior nos diferentes grupos sistemáticos da classe (Tereza, 1930; Ames, 1971). Recentemente, a análise da estrutura acústica dos sons emitidos pelas aves com o auxílio de equipamentos radioeletrônicos especiais tem sido o método mais promissor para estudar a formação da voz. O uso desse método em relação à ontogenia precoce permite revelar padrões de voz relacionados à idade em aves.

A formação de sinalização acústica em aves durante a embriogênese é extremamente pouco abordada na literatura. Pesquisadores focados em sons de "clique" de embriões, como mais facilmente registrado logo antes da eclosão.

A comunicação sonora, sendo um mecanismo de comunicação confiável, é amplamente utilizada por aves de cria, nas quais o desenvolvimento do sistema felpudo na embriogênese ocorre em um ritmo mais rápido que o desenvolvimento da visão. O potencial microfônico da cóclea do embrião de galinha em resposta a sons de baixa frequência é registrado no 11º dia de incubação, e a atividade elétrica da retina do olho é registrada apenas no 18º dia.

O estabelecimento da comunicação mútua é facilitado pelo desenvolvimento heterocrônico do analisador auditivo de embriões. Ele fornece sensibilidade auditiva máxima antes da eclosão nas faixas de frequência correspondentes aos principais máximos de energia nos sinais sonoros dos pais e na própria vocalização. A aferenciação acústica em certos estágios da ontogênese inicial tem um impacto direto no desenvolvimento da audição, acelera o processo de domínio da faixa de alta frequência característica da própria vocalização do embrião. A faixa de frequências percebidas de filhotes em aves de ninhada e semi-ninhada coincide com as características espectrais de sinais específicos de espécies de aves adultas eficazes para as formas correspondentes de comportamento, o que é de grande importância adaptativa. Consiste no fato de que a sinalização sonora específica da espécie entre embriões e aves adultas garante a sincronização da eclosão da ninhada e a manutenção da estabilidade de sua existência posterior.

O desenvolvimento da sinalização acústica em aves na ontogênese pré-natal é mediado pela formação da respiração pulmonar. Os primeiros sinais sonoros dos embriões são formados antes mesmo de entrarem na câmara de ar do óvulo. De acordo com o tempo de aparecimento, correspondem à respiração "espontânea", que é realizada devido ao ar da cavidade do âmnio. No mesmo período, a conexão acústica mútua entre os embriões e a ave em incubação também é estabelecida. Tal fenômeno foi observado em limícolas, no exemplo do maçarico-de-cauda-preta, em chapins e limícolas de bico lamelar.

O início do funcionamento dos sistemas de produção de som entre representantes de vários grupos sistemáticos varia consideravelmente. Os primeiros sinais sonoros dos embriões são chiados únicos separados por longos intervalos de tempo - até 30-60 min. Depois que o embrião entra na câmara de ar do ovo, sua atividade sonora aumenta acentuadamente, o que indica o aparecimento de respiração pulmonar verdadeira. A intensidade dos guinchos aumenta, eles podem ser ouvidos mesmo sem abrir a casca do ovo, mas ainda são separados por longas pausas - 20-40 minutos. A corrosão - o aparecimento das primeiras rachaduras na casca - é acompanhada por um agrupamento de guinchos individuais em uma série de 2-3 pulsos. A atividade motora dos embriões neste estágio de desenvolvimento é acompanhada por guinchos intensos; a frequência de sua radiação aumenta significativamente com movimentos bruscos e vibrações dos ovos.

Duração paranatal período (desde a abertura da casca até a eclosão) correlacionar em aves com a duração total do período de incubação. Destaca-se o curto período paranatal em ema e mergulhões. Este paradoxo está relacionado com a ecologia de nidificação da espécie. Reduzir ao mínimo a duração do período paranatal no nandu é uma espécie de adaptação da embriogênese às condições áridas. A corrosão da membrana da concha pelo embrião antes da eclosão leva à intensa evaporação da umidade, que, com um longo período de desenvolvimento paranatal em savanas e semi-desertos, pode atingir um valor crítico e levar à morte da desova. Nos ninhos de mergulhões, pelo contrário, observou-se alta umidade, devido às características conhecidas de sua estrutura “flutuante”. Uma longa permanência de embriões no estágio de bicagem da casca em condições de umidade aumentada (excessiva) também pode ser fatal para eles. A este respeito, apesar da ativação precoce do sistema produtor de som dos embriões, a duração do desenvolvimento paranatal do grande mergulhão é reduzida ao mínimo.

Os sons de "clique" ocupam uma posição especial no desenvolvimento de vozes em pássaros. Acompanham a respiração pulmonar e são característicos dos embriões. Há uma opinião de que os sons de "clique" surgem como resultado da mobilidade da cartilagem da traqueia, brônquios ou laringe. Estudos têm demonstrado que os "cliques" são o segundo tipo de sinais sonoros em ordem cronológica durante o desenvolvimento da voz em aves na embriogênese. Os primeiros "cliques" - irregulares e de baixa intensidade - são registrados nos embriões algumas horas antes do descascamento da casca. Seu ritmo não excede 10 por minuto. Séries, incluindo de 10 a 50 pulsos, alternadas com pausas de até 5-15 minutos.

A bicagem da casca e a subsequente estabilização da respiração pulmonar levam ao estabelecimento de atividade de "clique" regular e mais intensa nos embriões. Como “os sons de clique acompanham os atos respiratórios, seu ritmo aumenta até a eclosão, sendo um indicador do desenvolvimento e estabilização da respiração. De acordo com os parâmetros espectrais-temporais, são pulsos curtos (10-30 ms), rítmicos de banda larga. Nenhuma característica específica da espécie de sons de "clique" foi encontrada. O ritmo dos “cliques”, além das características da idade dos embriões, é diretamente dependente da temperatura externa, causada pela intensificação dos movimentos respiratórios. Em aves de ninhada e semi-ninhada, os sons de “clique” servem como base para a estimulação acústica dos embriões, o que leva à aceleração do desenvolvimento embrionário e à sincronização da eclosão do pintinho na ninhada.

A transição dos embriões para a respiração do ar atmosférico é acompanhada por uma organização rítmica dos sinais sonoros emitidos. Certas categorias deles (sinais de "desconforto", "conforto") têm um significado funcional no processo de comunicação sonora entre embriões e aves incubadas. Em vários grupos, o piping da membrana da concha e a estabilização da respiração pulmonar dos embriões alteram drasticamente a estrutura espectral dos sinais emitidos. Em geral, a transição para a emissão de "ruído" ou sinais de banda larga, que praticamente não possuem modulação de frequência pronunciada, ocorre em aves com um tipo de estrutura "primitiva" da laringe inferior. Tipo primitivo de estrutura da laringe inferior caracteriza-se por um par de músculos, e em algumas espécies de patas de tornozelo (cegonhas) e ratitas (emu, ema, avestruz africano) e sofre uma redução significativa. Uma laringe inferior desenvolvida (por exemplo, em pássaros canoros) determina a complexidade dos músculos vocais (8-12 pares); caracteriza-se por uma forte modificação dos anéis traqueais ossificados.

A organização estrutural-dinâmica dos sinais também é diferente. Embriões de guillemots de bico grosso são capazes de emitir impulsos individuais e sinais sonoros de trinado. A estrutura do trinado dos sinais não é característica da ontogenia pré-natal de guillemots de bico fino. Uma diferença tão precoce e forte nos sistemas de sinalização acústica em espécies relacionadas de guillemots é aparentemente devido à sua nidificação conjunta em colônias. Um alto nível em colônias de nidificação de guillemots é alcançado não apenas pela identificação interespecífica, mas também pela identificação individual nas famílias.

A maturidade e complexidade do sistema de sinalização acústica nas aves no momento da eclosão é determinada pelo tipo de desenvolvimento e características ecológicas da espécie. Na ontogênese pré-natal de aves de ninhada e semi-ninhada, todas as principais categorias de sinais são formadas: os sons de “desconforto”, “conforto”, “imploração de comida”, etc. Apenas os sinais de alarme não são registrados nos embriões.

Embriões Fulmar (Fulmarus glaclalis) e skuas (família Stercorariidae) na fase de pré-eclosão são capazes de emitir todos os sinais sonoros característicos de aves adultas. Uma análise comparativa dos sistemas de sinalização acústica juvenil e definitiva nestas espécies indica que as mudanças relacionadas à idade se expressam principalmente na expansão dos limites espectrais e no aumento da duração dos sinais. A organização estrutural dos sinais sonoros em embriões e aves adultas é quase idêntica. Assim, em Probes e Skuas, o tipo de desenvolvimento do sistema de sinalização acústica é estritamente determinado. Todas as categorias de sinais sonoros são formadas na ontogênese pré-natal e, de acordo com sua organização estrutural, são, por assim dizer, cópias de sinais definitivos. Diferenciação funcional adicional e complicação estrutural de sinais não ocorre.

Antes da eclosão, os embriões respondem ativamente com sinais de "desconforto" a certas influências externas: resfriamento, viradas bruscas de ovos, agitação, etc. O número de pulsos em uma série e o ritmo de sua radiação não são estritamente fixos e aparentemente determinados por o estado fisiológico dos embriões e fatores externos. Os sinais de "conforto" são facilmente distinguíveis de ouvido dos sinais "desconfortáveis" e são percebidos como um chiado ou assobio silencioso. A intensidade de sua radiação pelos embriões é muito menor do que os sinais de "desconforto". Os sinais de “conforto” geralmente são registrados no final de “explosões” de atividade motora em embriões, quando os ovos resfriados são aquecidos, suas vibrações.

Uma das variedades de sons de "conforto" são os trinados de "conforto". Trills são emitidos por embriões em estágios diretamente pré-eclosão. Trilos geralmente seguem dentro fim de uma série de sons de "conforto" e completá-la. Embriões de bico lamelar, galinha, pastor e algumas outras espécies de aves são caracterizados por trinados "sonolentos" como uma das variantes de sons de trinados. Eles diferem dos trinados "confortáveis" usuais em sua banda espectral estreita e duração de pulso mais curta. Trinados "sonolentos" são comuns quando os ovos refrigerados são aquecidos, a atividade motora dos embriões, neste caso, é significativamente reduzida.

Imediatamente antes da eclosão, os embriões “cortam” a casca do ovo: este processo é acompanhado por sons "instrumentais" decorrente do atrito do "dente" do ovo na casca. A intensidade desses sons é extremamente baixa.

A saída dos filhotes da casca é acompanhada pelos sinais de "eclosão". Sua irradiação é causada pela dor, pois neste momento o “pedúnculo” umbilical se rompe nos pintinhos. Em termos de parâmetros espectrais e temporais, os sinais de “hatching” estão próximos dos sons de “desconforto”

A sinalização sonora nas fases de pré-eclosão em aves de ninhada e semi-ninhada garante a comunicação entre embriões na desova, por um lado, e entre embriões e aves em incubação, por outro. A comunicação sonora durante este período coordena o comportamento dos embriões e leva ao estabelecimento de contato acústico primário com os pais, com base no qual, após a eclosão, é formada uma relação estável entre a ave adulta e a ninhada. O ritmo dos sinais de “desconforto” nos embriões aumenta quando a ave sai do ninho. Neste caso, estimulam o retorno da ave incubadora. A gravação magnética dos sons emitidos pelos embriões durante a incubação natural permitiu revelar algumas características de sua comunicação sonora com a ave incubada. Assim, a emissão de sinais de alarme por uma galinha mãe levou à cessação da atividade sonora dos embriões. A saída da galinha do ninho evocou intensos sinais de “desconforto” nos embriões após 5-8 minutos, e o retorno da ave e seus sons convidativos ativaram o “confortável”. « alarme. Tocar os sons de "desconforto" para a mãe galinha com a ajuda de um gravador levou ao fato de que ele emitiu sinais de chamada ativamente, mudou-se para o ninho e bateu o bico na casca do ovo. Embriões “confortáveis” ao sinal não causaram nenhuma mudança particular em seu comportamento.

Por isso, formação dos principais tipos de sinais acústicos termina antes da eclosão, o que posteriormente garante uma orientação acústica bem-sucedida de toda a ninhada.A transição da percepção acústica do ambiente externo, típico dos embriões, para a percepção de aferenciação complexa após a eclosão é acompanhada pelo desenvolvimento da sinalização nos pintinhos. Surgem novas categorias de sinais acústicos que não foram observados em embriões: alarme provisório e alarme-defensivo. Junto com isso, há um maior desenvolvimento dos sinais de "desconforto" e "conforto".