Existem três direções principais de evolução - aromorfose, idioadaptação e degeneração geral. Todos eles levam ao progresso biológico, ou seja, à prosperidade de espécies e táxons maiores, quando o grupo aumenta seu número e diversidade de espécies, e expande seu alcance.

O progresso biológico se opõe à regressão biológica, quando o número, o alcance da(s) espécie(s), bem como o número de espécies do táxon, diminuem como resultado da incapacidade do grupo de se adaptar às mudanças nas condições ambientais. Em outras palavras, a regressão biológica ocorre quando o desenvolvimento histórico de um táxon não segue nenhuma das direções da evolução.

Aromorfose

Aromorfose refere-se a grandes mudanças evolutivas, geralmente levando ao surgimento de grandes táxons, como classes em animais. As aromorfoses aumentam o nível geral de organização, tornam-no mais complexo e são o principal caminho da evolução. Eles ocorrem raramente, alteram significativamente a morfofisiologia dos organismos e permitem a colonização de novos habitats.

A aromorfose é complexa, afetando diferentes sistemas orgânicos. Assim, a aparência dos pulmões "puxou" a aparência de um coração de três câmaras. O surgimento de um coração de quatro câmaras e a separação completa dos círculos circulatórios desempenharam um papel importante no aparecimento do sangue quente.

Exemplos de aromorfoses: o aparecimento da fotossíntese, multicelularidade, reprodução sexuada, o esqueleto interno, o desenvolvimento dos pulmões, o aparecimento de sangue quente em animais, a formação de raízes e tecidos condutores em plantas, o aparecimento de uma flor e fruto .

O aparecimento dos pulmões permitiu que os organismos se deslocassem para a terra, ou seja, povoassem seu habitat com novas condições ambientais. O sangue quente que surgiu em aves e mamíferos tornou possível que fossem menos dependentes da temperatura e povoassem habitats inacessíveis a anfíbios e répteis.

Graças ao aparecimento de raízes que ancoram a planta no solo e absorvem água, além de um sistema condutor que leva água a todas as células, as plantas puderam crescer em terra. Sua biomassa atingiu um valor enorme aqui.

Idioadaptação

A idioadaptação é uma pequena mudança evolutiva que permite que a espécie se adapte às características específicas do ambiente e a um nicho ecológico estreito. São adaptações particulares que não alteram o nível geral de organização.

A idioadaptação garante o surgimento de uma variedade de formas adaptativas dentro do mesmo nível de organização.

Assim, todos os mamíferos têm uma estrutura interna semelhante. No entanto, a diversidade de espécies adaptadas a diferentes habitats, formas de alimentação foi alcançada por uma direção de evolução como a idioadaptação.

Nas angiospermas, existem muitas espécies diferentes, várias formas de vida (ervas, arbustos, árvores). Eles diferem muito na aparência, mas sua morfologia e fisiologia compartilham o mesmo nível de organização.

Como resultado de idioadaptações, caracteres insignificantes para um grande táxon mudam. Por exemplo, todas as aves têm um bico; a aromorfose forneceu sua aparência. Mas cada espécie tem seu próprio formato e tamanho de bico, adaptado a métodos específicos de alimentação. Isso foi fornecido por idioadaptações.

Degeneração geral

Um exemplo de degeneração no mundo das plantas é o dodder, que não possui clorofila própria, se alimenta de outras angiospermas.

Aparentemente, a degeneração geral em importância deve ser equiparada à aromorfose, e não à idioadaptação, pois geralmente afeta mudanças significativas no corpo. Por exemplo, a perda de um sistema inteiro, ou mesmo de sistemas orgânicos, é uma grande mudança.

Degenerações parciais menores, levando a uma simplificação da estrutura de qualquer órgão, por exemplo, a perda da boa visão em animais que levam um estilo de vida subterrâneo, devem ser consideradas como idioadaptação.

Para entender o quadro complexo da evolução funcional das plantas, é importante esclarecer suas direções.

Isso permitirá comparar os dados sobre sua mudança com a direção da evolução morfológica. As direções do processo evolutivo estão associadas a um aumento na organização e energia geral da atividade vital do organismo, levando à expansão do alcance do grupo com acesso a uma nova zona adaptativa ( orogenia), ou com o seu desenvolvimento na antiga zona ( alogênese), mas com uma forte expansão do território e um aumento da variedade de formas, mantendo as características gerais da estrutura e função.

As aquisições do tipo arogênese em plantas incluem os mecanismos de fotossíntese e respiração aeróbica, a formação do núcleo e multicelularidade, a diferenciação do corpo em órgãos, o desenvolvimento do sistema de condução, tegumento corporal e aparelho estomático em condições terrestres, a transição à regulação hormonal dos processos de crescimento e desenvolvimento, etc. Cada uma dessas aquisições contribuiu para o surgimento de plantas em uma nova zona adaptativa e a prosperidade do grupo em evolução.

Após essas mudanças, também surgiu a alogênese funcional: o surgimento de diferentes tipos ecológicos de plantas de acordo com o uso dos mecanismos de fotossíntese e respiração, a diferença na transpiração, a estrutura e o número de cloroplastos e mitocôndrias, a mudança no tipo de folha arranjo e a forma da lâmina foliar, a diferença entre as espécies na estrutura do aparelho estomático e sistemas condutores, formas específicas de movimento e nutrição das plantas, mudanças na resposta fotoperiódica, etc. Como resultado dessas aquisições, as plantas podem plenamente e diversificar o uso da zona adaptativa, mantendo os mecanismos metabólicos. A expressão extrema da alogênese é a especialização, que é difundida no nível funcional (tipos C4 e CAM de assimilação de carbono, insetívora, suculentas, halófitas, efêmeras, etc.). Após cada arogênese funcional, buscava-se oportunidades para seu teste mais completo e variado na luta pela existência (alogênese). Portanto, a importância de ambas as direções para o surgimento da diversidade vegetal não pode ser subestimada, embora não sejam equivalentes em escala evolutiva.

A evolução funcional das plantas, como a morfológica, manifesta-se de várias formas. Assim, quando se fala de evolução filética, quer-se dizer a mudança gradual e a transformação de uma espécie em outra. Um de seus exemplos no nível funcional é o surgimento da respiração aeróbica, bem como transformações na série clorofila - citocromo - ferredoxina.

No nível funcional, formas de evolução como divergência, convergência e paralelismo também são difundidas.

Divergência- esta é a formação da diversidade na vida selvagem sob a influência da seleção. A divergência é bem estudada no exemplo de caracteres morfológicos. Em relação às características fisiológicas, também se manifesta, embora existam aparentes contradições. Por exemplo, nenhuma mudança significativa em suas reações principais foi observada desde o início da fotossíntese. Da mesma forma, os mecanismos da respiração aeróbica e vários outros processos mudaram pouco. A divergência das plantas em termos de nutrição fototrófica procede em duas direções principais: a melhoria do aparelho de fotossíntese e a busca de oportunidades ecológicas para um maior acúmulo de assimilados. A seleção nessas direções levou à divergência de espécies em termos de uma combinação eficaz de processos de crescimento e métodos de fixação de CO 2 (A. A. Nichiporovich, 1980). Tais mudanças subsequentes, como diferenças no número de estômatos e na estrutura dos feixes, no tamanho e ploidia das células do tecido paliçádico e no tamanho da lâmina foliar (W. Gottschalk, 1976), também estavam diretamente relacionadas à divergência de espécies em termos da intensidade da fotossíntese e da respiração aeróbica. Além disso, outras possibilidades são utilizadas para estabilizar os mecanismos de energia que surgiram nos estágios iniciais de desenvolvimento da planta. Dessa forma, a seleção de motivos atuou no sentido de potencializar a divergência ecológica das plantas por meio do uso eficiente de processos. Portanto, com base nos mesmos mecanismos bioquímicos, são alcançadas diferenças em sua eficácia fisiológica (M. Florken, 1947).

Com relação às propriedades individuais, pode-se até calcular as taxas de divergência das espécies. Assim, a resistência do girassol à vassoura e a agressividade desta última mudaram acentuadamente nos últimos 80 anos. Atualmente, existe uma grande divergência de espécies e populações vegetais em termos de resistência às emissões industriais. Ao redor das cidades industriais há uma mudança de vegetação e principalmente arbustos de baixo crescimento ou árvores com folhas pequenas sobrevivem.

Paralelismo- ocorrência independente dos mesmos traços e propriedades de espécies geneticamente próximas. N. I. Vavilov (1967) enfatizou que quanto mais próximas as espécies estão umas das outras, mais frequentemente o paralelismo se manifesta nas plantas; estamos falando sobre a semelhança de sua variabilidade e evolução. Exemplos de paralelismo associado a resistência semelhante a doenças fúngicas (imunidade) foram descritos por N. I. Vavilov para cereais. Agora eles são amplamente conhecidos por outras culturas.

Lembre-se de que as formas de maturação precoce são encontradas em diferentes variedades e espécies. Muitas vezes o mesmo resultado - precocidade e resistência à seca - pode ser devido a mutações que afetam diferentes estágios da ontogenia. De interesse são exemplos de paralelismo em diferentes órgãos da mesma planta. Assim, as antocianinas, que determinam a cor das flores (R. Wagner, G. Mitchell, 1958; B. M. Mednikov, 1980), são formadas devido a complexas transformações bioquímicas. Acontece que as mesmas transformações ocorrem em folhas, tubérculos, frutos e brotos. O paralelismo nas mudanças de cor dos órgãos listados surge independentemente e em diferentes estágios da ontogenia devido à sua semelhança genética.

O paralelismo dentro de uma espécie, gênero e família foi estabelecido de acordo com características como inverno e primavera, hidrofilicidade e xerofilicidade, resistência ao frio, teor de proteína, produtividade da fotossíntese, etc. caracteres morfológicos e fisiológicos.

Lembre-se de que formas semelhantes a árvores são encontradas em diferentes famílias de angiospermas. N. I. Vavilov chamou de análoga uma série semelhante de variabilidade hereditária em formas geneticamente distantes.

Convergência- este é o fenômeno da convergência de signos em formas distantes. A questão da convergência (convergência) das características funcionais das plantas tem sido pouco estudada. Pode-se dizer com certeza que a bioquímica e a fisiologia fornecem não menos fatos sobre a convergência das espécies do que a morfologia das plantas. No exemplo do estudo da composição de alcalóides, óleos essenciais, hormônios, etc., foi revelada uma convergência de espécies de plantas sistematicamente distantes.

Vale ressaltar que plantas e animais insetívoros apresentam a mesma capacidade de clivar proteínas de origem animal (L.S. Berg, 1977). Semelhanças também foram estabelecidas no metabolismo energético de plantas do pântano e animais mergulhadores (R. M. Crawford, 1981). Semelhante em estrutura e função à proteína contrátil do músculo animal e almofada de folha de mimosa. A concentração desta proteína determina a capacidade de irritabilidade das folhas de mimosa. Em almofadas de folhas de mimosa estão localizadas Ca 2+ - e Mg 2+ -ATPases, semelhantes às ATPases de músculos e células não musculares de animais (M. N. Lyubimova-Engelgard et al., 1981). A proteína tipo actina é encontrada em feixes vasculares e no floema de plantas superiores, no citoplasma de protozoários e no plasmódio de mixomicetos. Nas células não musculares, a proteína actina-like participa da criação de uma rede de microfilamentos, que, interagindo com proteínas miosina-like, garante a mobilidade das estruturas celulares e do citoplasma, e o movimento dependente da luz dos cloroplastos.

O estudo do papel das proteínas nas reações de defesa de plantas contra fitovírus mostrou sua semelhança com os interferons animais em termos de especificidade do vírus, peso molecular e capacidade de existir nas formas monomérica e polimérica. Além disso, indutores de interferons animais em tecidos vegetais causam a formação de uma proteína antiviral, assim como os fitovírus introduzidos em tecidos animais induzem a síntese de interferon. Aqui, é evidente a convergência dos mecanismos de funções protetoras baseadas na semelhança distante da origem de animais e plantas.

Um exemplo de convergência é a semelhança de substâncias protetoras em plantas e animais. Assim, polissacarídeos fúngicos com ligações β desempenham um papel indutor nas reações de defesa não apenas de plantas, mas também de animais de sangue quente e humanos (L. V. Metlitsky, O. L. Ozeretskovskaya, 1985). Peptídeos cíclicos fúngicos (Cyclosporions) suprimem as reações de defesa em animais superiores.

Os fatos indiscutíveis da convergência funcional em plantas são descritos pelo exemplo da via C 4 da fotossíntese em representantes de táxons distantes dentro de plantas mono e dicotiledôneas. A divergência das plantas C 4 é manifestada pela estrutura do revestimento do feixe e pelos produtos primários do armazenamento de CO 2 . No entanto, o princípio da separação espacial do mecanismo de armazenamento primário de CO2 e seu envolvimento adicional no metabolismo fotossintético permanece comum durante a convergência de espécies ao longo da via C4 como resultado da seleção de plantas sob certas condições ecológicas.

Há outros exemplos também. Assim, G. Baltchevsky (ver: G. Deborin et al., 1975) mostrou a semelhança de proteínas de transporte de elétrons em animais e plantas. A estrutura e função da retinal visual (rodopsina) e bacteriorrodopsina são semelhantes aos carotenóides. Em particular, graças à bacteriorrodopsina, Halobacterium halobium, vivendo em salmoura, realiza fotossíntese “livre de clorofila”. Nas plantas, são encontrados acetilcolina e ácido gama-aminobutírico - substâncias que desempenham o papel de reguladores nervosos nos animais.

Outros exemplos de convergência funcional podem ser dados. Assim, a resistência a condições adversas (seca, inundações, geadas, etc.) é característica de representantes de baixo e alto, gimnospermas e angiospermas, monocotiledôneas e dicotiledôneas. Em vários casos, a convergência é observada mesmo em relação às mesmas reações que determinam a resistência à falta de água no solo: força de sucção, pressão osmótica e intensidade de transpiração. A convergência tentou-se erroneamente ser explicada ao contrário do mecanismo de ação da seleção natural (L. S. Berg, 1977). No entanto, apenas a direção da seleção em condições próximas promove a convergência das espécies (Ch. Darwin, 1939). A expansão ecológica das espécies leva à captura de nichos semelhantes por representantes de formas sistematicamente distantes. Isso contribui para sua convergência funcional.

Tentativas ainda estão sendo feitas para explicar os fenômenos de convergência e paralelismo fora do mecanismo de seleção natural, com base em morfológicos paleontológicos, comparativos (A. B. Ivanitsky, 1977; V. A. Kordyum, 1982; A. A. Lyubyshev, S. V. Meyen, 1979, 1988) e moleculares. dados genéticos (L.I. Korochkin, 1985, 1991). A hipótese da autoevolução (A. Lima de Faria, 1991) deve ser considerada da mesma forma, onde os fatos de desenvolvimento convergente e paralelo de forma e função são apresentados como resultado da implementação das leis gerais da natureza inanimada. Em princípio, não se pode negar a existência de uma analogia entre a organização da estrutura do caule das plantas e minerais (A. Lima de Faria, 1991), a manifestação de padrões gerais de desenvolvimento de natureza inanimada, como no caso de a acumulação e síntese de substâncias do metabolismo secundário (M. N. Zaprometov, 1988, 1993; M. E. Lotkova, 1981; M. Lukner, 1979; V. A. Paseshnichenko, 1991; K. Mothes, 1981), com a convergência de características fisiológicas em formas geneticamente não relacionadas (T. K. Goryshina, 1989; W. Larcher, 1980; W. V. Zucher, 1983) e pigmentos em plantas e animais (D. Fox, 1979). Ao mesmo tempo, tais fatos não podem ser compreendidos fora do mecanismo de ação da seleção natural ou quando seu papel se limita ao “acabamento” de inovações. Os fenômenos de convergência e paralelismo no darwinismo foram explicados (K. M. Zavadsky e E. I. Kolchinsky, 1977; A. S. Severtsov, 1990; T. Ya. Sutt, 1977; L. P. Tatarinov, 1988), o que se aplica igualmente ao nível funcional.

A evolução do mundo orgânico é um processo longo e complexo que ocorre em diferentes níveis da organização da matéria viva e prossegue em diferentes direções. O desenvolvimento da natureza viva procedeu de formas inferiores, com uma estrutura relativamente simples, para formas cada vez mais complexas. Ao mesmo tempo, adaptações especiais (adaptações) se desenvolveram dentro de grupos individuais de organismos, permitindo que eles existissem em habitats específicos. Por exemplo, em muitos animais aquáticos, as membranas aparecem entre os dedos, o que facilita a natação (triões, sapos, patos, gansos, ornitorrincos, etc.).

Analisando o desenvolvimento histórico do mundo orgânico e inúmeras adaptações específicas, os maiores evolucionistas russos A.N. Severtsov e I.I. Shmalgauzen identificaram três direções principais de evolução: aromorfose, adaptações ideológicas e degeneração.

A aromorfose (ou arogênese) é uma grande mudança evolutiva que leva a uma complicação geral da estrutura e funções dos organismos e permite que estes ocupem habitats fundamentalmente novos ou aumentem significativamente a capacidade competitiva dos organismos em habitats existentes. As aromorfoses permitem que você se mude para novos habitats (ou seja, entre em novas zonas de adaptação). Portanto, as aromorfoses são fenômenos relativamente raros no mundo vivo e são de natureza fundamental, exercendo uma grande influência na evolução posterior dos organismos.

Um nível de adaptação ou uma zona adaptativa é um certo tipo de habitat com suas condições ecológicas características ou um conjunto de certas adaptações características de um determinado grupo de organismos (condições gerais de vida ou formas semelhantes de assimilar alguns recursos vitais). Por exemplo, a zona adaptativa das aves é o desenvolvimento do espaço aéreo, que lhes proporcionou proteção contra muitos predadores, novas formas de caça de insetos voadores (onde não têm competidores), movimento rápido no espaço, capacidade de superar grandes obstáculos que são inacessíveis a outros animais (rios, mares, montanhas, etc.), a capacidade de migrações de longa distância (voos), etc. Portanto, o voo é uma aquisição evolutiva importante (aromorfose).

Os exemplos mais marcantes de aromorfoses são a multicelularidade e o surgimento da reprodução sexuada. A multicelularidade contribuiu para o surgimento e especialização dos tecidos, levou à complicação da morfologia e anatomia de muitos grupos de organismos, tanto vegetais quanto animais. A reprodução sexuada expandiu significativamente as habilidades adaptativas dos organismos (variabilidade combinativa).

As aromorfoses forneceram aos animais formas mais eficientes de alimentação e maior eficiência metabólica - por exemplo, o aparecimento de mandíbulas nos animais possibilitou a mudança da alimentação passiva para a alimentação ativa; a liberação do canal alimentar do saco pele-muscular e o aparecimento de uma abertura excretora nele melhorou fundamentalmente a eficiência da absorção de alimentos devido à especialização de suas várias seções (o aparecimento do estômago, intestinos, glândulas digestivas, a rápida remoção de produtos desnecessários). Isso aumentou significativamente as chances de sobrevivência dos organismos, mesmo em locais com baixo teor de recursos nutricionais.

A maior aromorfose na evolução dos animais foi o sangue quente, que ativou dramaticamente a intensidade e a eficiência do metabolismo nos organismos e aumentou sua sobrevivência em habitats com temperaturas baixas ou bruscas.

Como exemplos de aromorfoses no mundo animal, pode-se lembrar também a formação de uma cavidade interna dos organismos (primária e secundária), o aparecimento de um esqueleto (interno ou externo), o desenvolvimento do sistema nervoso e principalmente a complicação de a estrutura e as funções do cérebro (o aparecimento de reflexos complexos, aprendizagem, pensamento, um segundo sinal dos sistemas humanos, etc.) e muitos outros exemplos.

Nas plantas, as principais aromorfoses são: o aparecimento de um sistema condutor que conectou diferentes partes da planta em um único todo; a formação de um broto - um órgão vital que forneceu às plantas todos os aspectos da vida e reprodução; a formação de uma semente - um órgão reprodutivo que ocorre sexualmente, cujo desenvolvimento e maturação são fornecidos pelos recursos de todo o organismo materno (árvore, arbusto ou outra forma de vida de plantas) e que possui um embrião bem protegido pelos tecidos da semente (gimnospermas e angiospermas); o aparecimento de uma flor que aumentava a eficiência da polinização, reduzia a dependência da polinização e da fertilização e dava proteção ao ovo.

Nas bactérias, a aromorfose pode ser considerada o surgimento de um modo de nutrição autotrófico (fototrófico e litotrófico ou quimiossintético), que lhes permitiu ocupar uma nova zona de adaptação - habitats completamente desprovidos de fontes de alimentos orgânicos ou com escassez delas. Em bactérias e fungos, as aromorfoses incluem a capacidade de formar certos compostos biologicamente ativos (antibióticos, toxinas, substâncias de crescimento, etc.), que aumentam significativamente sua competitividade.

A arogênese também pode ocorrer no nível interespécies (ou biocenótico) durante a interação de organismos de diferentes posições sistemáticas. Por exemplo, o aparecimento de polinização cruzada e a atração de insetos e pássaros para isso podem ser considerados como aromorfose. As grandes aromorfoses biocenóticas são: a formação de micorrizas (simbiose de fungos e raízes de plantas) e liquens (associação de fungos e algas). Esses tipos de associações permitiram que os simbiontes vivessem em lugares onde nunca teriam se estabelecido separadamente (em solos pobres, em rochas etc.). Especialmente significativa é a união de fungos e algas, que levou ao surgimento de uma nova forma simbiótica de vida - líquens, que são morfologicamente muito semelhantes a um único organismo semelhante a plantas. A maior aromorfose desse tipo é a célula eucariótica, que consiste em diferentes organismos (procariontes) que perderam completamente sua individualidade e se transformaram em organelas. A célula eucariótica tem um metabolismo mais ativo e econômico que a célula procariótica e tem garantido o surgimento e evolução dos reinos de fungos, plantas e animais.

As aromorfoses são eventos importantes na evolução do mundo orgânico, e persistem nas populações e no desenvolvimento posterior levam ao surgimento de novos grandes grupos de organismos e táxons de alto nível - ordens (ordens), classes, tipos (divisões).

Supõe-se que a aromorfose é mais provável em formas de organismos inicialmente primitivos ou pouco especializados, uma vez que são mais fáceis de tolerar as mudanças ambientais e é mais fácil para eles se acostumarem com novos habitats. Formas especializadas adaptadas a certas condições de vida, muitas vezes bastante limitadas, geralmente perecem quando tais condições mudam abruptamente. É por isso que na natureza, juntamente com formas de vida altamente organizadas e especializadas, coexiste um grande número de organismos relativamente primitivos (bactérias, fungos, invertebrados e outros), perfeitamente adaptados às novas condições e muito estáveis. Essa é a lógica do processo evolutivo.

Degeneração geral ou catagênese

Estas são adaptações específicas a certas condições de habitat específicas que são formadas dentro da mesma zona de adaptação. As idioadaptações se manifestam tanto durante a arogênese quanto durante a degeneração. São adaptações particulares que não alteram significativamente o nível de organização dos organismos alcançado no processo de evolução, mas facilitam significativamente sua sobrevivência nesses habitats específicos.

Por exemplo, se podemos considerar uma flor como a maior aromorfose na evolução do mundo das plantas, então as formas e tamanhos de uma flor são determinados pelas condições reais em que certas espécies de plantas existem ou por sua posição sistemática.

O mesmo se aplica, por exemplo, aos pássaros. A asa é uma aromorfose. A forma das asas, métodos de vôo (subir, volante) - uma série de idioadaptação que não altera fundamentalmente a organização morfológica ou anatômica das aves. As idioadaptações incluem coloração protetora, que é difundida no mundo animal. Portanto, as idioadaptações são frequentemente consideradas como sinais de categorias taxonômicas inferiores - subespécies, espécies, menos frequentemente gêneros ou famílias.

A proporção de diferentes direções na evolução

O processo evolutivo é contínuo e suas principais direções podem mudar ao longo do tempo.

As aromorfoses ou degenerações gerais, como processos raros na evolução, levam a um aumento ou diminuição da organização morfológica e fisiológica dos organismos e sua ocupação de uma zona adaptativa superior ou inferior. Dentro dessas zonas adaptativas, as adaptações particulares (idioadaptação) começam a se desenvolver ativamente, proporcionando uma adaptação mais sutil dos organismos a habitats específicos. Por exemplo, o aparecimento de um grande grupo de fungos micorrízicos permite que eles ocupem uma nova zona de adaptação associada a um grande grupo de novos habitats para fungos e plantas. Esta é uma aromorfose biocenótica, seguida por uma série de adaptações parciais (idioadaptações) - a disseminação de diferentes tipos de fungos para diferentes plantas hospedeiras (boleto, boleto, boleto, etc.).

No processo de evolução, o progresso biológico pode ser substituído por regressão, aromorfoses - por degeneração geral, e tudo isso é acompanhado por novas idioadaptações. Cada aromorfose e cada degeneração provocam o reassentamento de organismos em novos habitats, realizado através da idioadaptação. Tal é a proporção dessas direções do processo evolutivo. A partir dessas transformações evolutivas, os organismos ocupam novos nichos ecológicos e povoam novos habitats, ou seja, ocorre sua radiação adaptativa ativa. Por exemplo, o surgimento de vertebrados em terra (aromorfose) causou sua radiação adaptativa e levou à formação de muitos grupos taxonômicos e ecológicos (predadores, herbívoros, roedores, insetívoros, etc.) ).

Características gerais das direções da evolução, alterando o nível de organização e a natureza da prosperidade das espécies.

Convergência e Divergência

Uma análise do mecanismo de especiação mostra que o resultado desse processo é o aparecimento de uma ou mais (duas, três ou mais) espécies intimamente relacionadas.

Considerando a evolução como um todo, percebe-se que seu resultado é a diversidade de organismos que vivem na Terra. Portanto, com base nos resultados do processo evolutivo, dois tipos de evolução podem ser distinguidos - microevolução e macroevolução.

A microevolução é um conjunto de processos de especiação em que novas (uma ou mais) espécies de organismos surgem de uma espécie.

A microevolução é, por assim dizer, um “ato elementar de evolução”, acompanhado pelo aparecimento de um pequeno número de espécies de uma espécie inicial.

Um exemplo de processos microevolutivos é o surgimento de duas raças de mariposas, diferentes tipos de tentilhões nas Ilhas Galápagos, espécies costeiras de gaivotas na costa do Oceano Ártico (da Noruega ao Alasca), etc.

A criação da raça "porco branco ucraniano" pode servir como exemplo de microevolução implementada por humanos.

Assim, o resultado da microevolução é o surgimento de novas espécies a partir da espécie original, o que é realizado devido à divergência.

A divergência é um processo de divergência de características, como resultado do qual novas espécies aparecem ou espécies que surgiram no processo de evolução diferem umas das outras em várias características devido à adaptação dessas espécies a diferentes condições de existência.

Macroevolução - a totalidade de todos os processos evolutivos, como resultado de toda a diversidade do mundo orgânico; esses processos ocorrem não apenas no nível da espécie, mas também no nível do gênero, família, classe, etc.

O resultado da macroevolução é toda a diversidade do mundo orgânico moderno, que surgiu tanto pela divergência quanto pela convergência (convergência de características).

Espécies que surgiram de diferentes grupos de organismos (por exemplo, classes) podem ser convergentes, ou seja, juntamente com certas diferenças, possuem características comuns associadas à adaptabilidade a um habitat. Exemplos de espécies convergentes são tubarão, baleia e ictiossauro (réptil fóssil). Estas espécies têm uma forma de peixe, barbatanas, pois estão adaptadas ao meio aquático. Borboletas, pássaros e morcegos são outro exemplo de organismos convergentes, pois possuem asas e estão adaptados a um estilo de vida ar-terra.

Consequentemente, durante o curso da macroevolução, tanto a divergência quanto a convergência são possíveis.

Durante um longo desenvolvimento histórico, a macroevolução levou a uma mudança acentuada no mundo orgânico como um todo. Assim, o mundo orgânico moderno difere significativamente daquele das eras Proterozóica ou Mesozóica.

Caminhos e direções da evolução

Como observado acima, a evolução é realizada de duas maneiras - divergente e convergente, e como resultado desses processos, várias espécies surgem tanto em termos de seu nível de organização quanto na natureza de adaptação aos habitats. Portanto, três caminhos de evolução são distinguidos de acordo com a natureza da mudança no nível de organização dos organismos emergentes: idioadaptação, aromorfose e degeneração.

1. Aromorfose (arogênese) - o caminho da evolução, no qual o nível de organização dos organismos aumenta em comparação com as formas originais.

As aromorfoses incluem: a emergência de organismos fotossintéticos a partir de heterotróficos; o surgimento de organismos multicelulares de unicelulares; o surgimento de psilófitos de algas; o aparecimento de angiospermas com a presença de dupla fecundação e novas conchas na semente das gimnospermas; o surgimento de organismos capazes de alimentar seus filhotes com leite, etc.

2. Idioadaptação (alogênese) - o caminho da evolução, em que surgem novas espécies, que não diferem da espécie original em termos de nível de organização.

As espécies que surgiram durante a idioadaptação diferem das originais em características que lhes permitem existir normalmente em várias condições de habitat. A idioadaptação inclui o aparecimento de diferentes tipos de tentilhões nas Ilhas Galápagos, vários roedores vivendo em diferentes condições (lebres, esquilos terrestres, roedores semelhantes a camundongos) e outros exemplos.

3. Degeneração (catagênese) - o caminho da evolução, no qual o nível geral de organismos recém-emergidos diminui.

Em algumas fontes, os caminhos da evolução são chamados de direções. Neste caso, é necessário indicar: a direção da evolução de acordo com a natureza da mudança no nível de organização, pois existem direções de evolução de acordo com a natureza da prosperidade. Com base nisso, distinguem-se duas direções - o progresso biológico e a regressão biológica.

O progresso biológico é uma direção de evolução em que o número de populações, subespécies aumenta e a área de distribuição (habitat) se expande, enquanto esse grupo de organismos está em estado de especiação constante.

Atualmente, mamíferos, artrópodes (de animais), angiospermas (de plantas) estão em estado de progresso biológico. O progresso biológico não significa um aumento no nível de organização dos organismos, mas também não o exclui.

Regressão biológica - a direção da evolução, na qual o alcance e o número de organismos diminuem, a taxa de especiação diminui (o número de populações, subespécies, espécies diminui).

Atualmente, répteis, anfíbios (de animais), samambaias (de plantas) estão em estado de regressão biológica. Ao mesmo tempo, a atividade humana tem uma grande influência no estado de progresso ou regressão dos organismos. Assim, muitas espécies animais foram extintas devido ao impacto humano (por exemplo, a foca da vaca de Steller, auroques, etc.).

Adaptabilidade dos organismos às condições ambientais, seus tipos e relatividade

A primeira definição cientificamente fundamentada da espécie foi dada por Charles Darwin. Atualmente, esse conceito foi esclarecido do ponto de vista de todas as teorias modernas, inclusive da posição genética. Na interpretação moderna, a redação do conceito de "espécie" é a seguinte:

Uma espécie é uma coleção de todos os indivíduos que possuem as mesmas características morfológicas e fisiológicas hereditárias, são capazes de cruzar livremente e produzir descendentes férteis normais, têm o mesmo genoma, a mesma origem, ocupam uma determinada área de vida e estão adaptados às condições de vida. existência nele.

Os critérios para a espécie e suas características ecológicas serão discutidos mais adiante. Nesta subseção, apresentamos o mecanismo de especiação.

Dentro das populações, diferentes indivíduos dessas populações têm características diferentes devido à variabilidade mutacional (hereditária), de modo que todos os indivíduos de uma determinada população têm certas diferenças entre si.

As características que aparecem em indivíduos individuais podem ser benéficas ou prejudiciais para esse organismo em um determinado habitat. No processo da vida, via de regra, sobrevivem aqueles indivíduos mais adaptados a um determinado habitat. Em indivíduos de diferentes populações, esses sinais serão diferentes, principalmente quando as condições de seus habitats forem muito diferentes.

Com o tempo, as características que distinguem os indivíduos de uma população de outra se acumulam, e as diferenças entre eles se tornam cada vez mais significativas. Como resultado desses processos, várias subespécies surgem de uma espécie inicial (seu número é igual ao número de populações de espécies que vivem em diferentes condições ambientais - 2, 3, etc.).

Se diferentes populações sob diferentes condições de existência estão suficientemente isoladas umas das outras, não ocorre a mistura de caracteres devido à hibridização de indivíduos. As diferenças entre indivíduos de diferentes populações tornam-se tão significativas que é possível verificar o surgimento de novas espécies (seus indivíduos não se cruzam mais e não dão descendentes férteis de pleno direito).

No processo de especiação, surgem novas espécies que se mostram bem adaptadas às condições de sua existência, o que sempre surpreendeu e encantou o homem, e obrigou os religiosos a admirar a "sabedoria do criador". Considere a essência do fenômeno da aptidão, bem como a relatividade da aptidão.

A adaptação é chamada de certas características dos organismos que permitem que eles sobrevivam em determinadas condições ambientais específicas.

Um exemplo marcante de adaptabilidade é a cor branca da lebre branca no inverno. Essa coloração o torna invisível contra o fundo da cobertura de neve branca.

No processo de evolução, muitos organismos desenvolveram sinais devido aos quais se adaptaram muito bem ao seu ambiente. A teoria evolucionista revelou a causa e o mecanismo da adaptabilidade do organismo às condições de seu ambiente, mostrou a essência materialista desse processo.

A razão para o aparecimento de adaptações às condições ambientais é a variabilidade hereditária que ocorre sob a influência das condições ambientais.

As mutações resultantes, se úteis, são fixadas na prole devido à melhor sobrevivência dos indivíduos com essas características.

Um exemplo clássico do surgimento da adaptabilidade dos organismos ao meio ambiente foi mostrado nas obras de Charles Darwin.

Na Inglaterra, há uma mariposa de bétula, que tem uma cor amarela clara. No contexto de um tronco de bétula leve, essas borboletas são invisíveis, então a maioria delas é preservada, pois são invisíveis para os pássaros.

Se as bétulas crescem na área de uma empresa produtora de fuligem, seus troncos escurecem. Contra o fundo, as borboletas de cores claras tornam-se visíveis, portanto, são facilmente comidas pelos pássaros. No processo de uma longa existência temporária das espécies dessas borboletas, apareceram formas de cor escura devido a mutações. Formas de cor escura sobreviveram melhor em novas condições do que as de cor clara. Assim, na Inglaterra, surgiram duas subespécies de borboletas mariposas (formas claras e escuras).

A reconstrução da produção e o aprimoramento da tecnologia, levando em consideração os requisitos, levaram ao fato de que as empresas pararam de emitir fuligem e mudar a cor dos troncos de bétula. Isso levou ao fato de que as formas de cor escura não foram adaptadas às novas condições, e o traço adquirido por elas se tornou não apenas útil, mas até prejudicial. Com base nisso, podemos concluir que a aptidão dos organismos é relativa: uma mudança forte, mesmo de curto prazo, nas condições ambientais pode transformar um organismo adaptado ao ambiente em um não adaptado: por exemplo, uma lebre da montanha com um a cobertura de neve será mais perceptível contra o fundo do campo escuro do que se fosse pintada na cor "verão" (cinza).

Existem vários tipos de adaptabilidade nos organismos. Vamos considerar alguns deles.

1. Coloração protetora - uma cor que permite que o corpo fique invisível contra o fundo do ambiente.

Exemplos: coloração verde dos pulgões contra o fundo das folhas de repolho verde; coloração escura do dorso do peixe contra um fundo escuro quando visto de cima e coloração clara do ventre contra um fundo claro quando visto de baixo; os peixes que vivem em matagais de vegetação aquática têm uma cor listrada (lúcio), etc.

2. Mimetismo e disfarce.

Mimetismo é o fato de um organismo ser semelhante em forma a outro organismo. Um exemplo de mimetismo é a mosca da vespa, o formato do seu corpo lembra uma vespa e isso alerta para um perigo que não existe, pois essa mosca não tem ferrão.

A camuflagem consiste no fato de que o organismo toma a forma de algum objeto do ambiente e se torna invisível.

Um exemplo são os insetos-pau - insetos em forma de fragmentos de caules de plantas; existem insetos que têm uma forma de folha, etc.

3. Cor de advertência - uma cor brilhante que alerta para o perigo. Exemplos: tingimento de joaninhas venenosas, abelhas, vespas, zangões, etc.

4. Adaptações especiais de plantas para a implementação de processos de polinização. As plantas polinizadas pelo vento têm estames longos e pendentes, estigmas de pistilo alongados que se projetam em diferentes direções com dispositivos para prender o pólen e outras formas. As plantas polinizadas por insetos têm inflorescências, cores brilhantes e formas de flores exóticas para atrair as espécies específicas de insetos que são usadas para polinização.

5. Formas especiais de comportamento animal - posturas ameaçadoras de répteis às vezes inofensivos, às vezes perigosos, avestruz enterrando a cabeça na areia, etc.

Resumindo, pode-se notar que devido ao acúmulo de diferenças decorrentes de mutações, é possível formar novas espécies adaptadas ao seu ambiente, mas essa adequação é relativa, pois mudanças nas condições levam à perda da adaptabilidade do organismo a esse ambiente. meio Ambiente.

Questão 1. Quais são as principais direções de evolução dos organismos.

Existem três direções principais de evolução, cada uma das quais leva à prosperidade de um grupo de organismos: 1) aromorfose (progresso morfofisiológico); 2) idioadaptação; 3) degeneração geral.

Questão 2. Dê exemplos de aromorfoses em plantas.

Um exemplo de aromorfose em angiospermas é:

Dupla fertilização.

As sementes estão dentro do fruto e os óvulos estão localizados dentro do ovário.

Formação vascular.

Questão 3. Considere as figuras 66 e 67. Dê exemplos de idioadaptações em mamíferos.

Dependendo das condições de vida e estilo de vida, o membro de cinco dedos dos mamíferos sofre inúmeras transformações. As formas dos membros dos representantes das ordens de roedores e lagomorfos são diversas. Da mesma forma, as diferenças na aparência e nos detalhes da estrutura dos animais pertencentes às ordens dos artiodáctilos e dos calos são causadas pelas condições desiguais de sua existência.

Pergunta 5. Você concorda com a afirmação de que a degeneração geral pode contribuir para a prosperidade e o sucesso biológicos? Justifique sua resposta.

Questão 6. Que mecanismo biológico assegura o movimento de grupos de organismos em uma determinada direção evolutiva?

A seleção natural e a competição garantem o movimento de grupos de organismos em uma direção evolutiva particular.

Pergunta 7. Pode-se argumentar que a evolução pode ser progressiva e regressiva? Justifique a resposta.

Esta afirmação é verdadeira, uma vez que a evolução pode prosseguir em duas direções - progressiva e regressiva. O resultado desse movimento é a adaptabilidade dos organismos às mudanças nas condições ambientais.

As principais etapas e direções da evolução do mundo vegetal. Até o final do período Siluriano, as plantas eram representadas por algas multicelulares que flutuavam na água ou levavam um estilo de vida anexado. As algas multicelulares foram o ramo original das plantas folhosas terrestres. No final do período siluriano da era paleozóica, devido a processos intensivos de construção de montanhas, uma redução na área dos mares, parte das algas, encontrando-se em novas condições ambientais (em corpos d'água rasos e em terra), morreu. A outra parte, como resultado da variabilidade multidirecional e adaptação ao ambiente terrestre, adquiriu características que contribuíram para a sobrevivência em novas condições. Tais sinais nas primeiras plantas terrestres - rinófitos - são a diferenciação dos tecidos em tegumentares, mecânicos e condutores e a presença de uma concha nos esporos. A emergência das plantas em terra foi preparada pela atividade de bactérias e cianobactérias, que, ao interagirem com substâncias minerais, formavam um substrato de solo na superfície da terra.

No período Devoniano, os rinófitos foram substituídos por musgos, cavalinhas e samambaias, que também se reproduzem por esporos e preferem um ambiente úmido. Seu aparecimento foi acompanhado pelo surgimento de órgãos vegetativos, o que aumentou a eficiência do funcionamento de partes individuais das plantas e garantiu sua atividade como um sistema integral.

No período Carbonífero (Carbonífero), aparecem as primeiras gimnospermas, que surgiram de antigas samambaias com sementes. O surgimento de plantas com sementes foi de grande importância para o desenvolvimento do mundo vegetal, uma vez que o processo sexual tornou-se independente da presença de um meio líquido-gota. As plantas de sementes resultantes poderiam ter vivido em climas mais secos. No período Permiano, o clima em muitas regiões da Terra tornou-se mais seco e frio, plantas de esporos semelhantes a árvores, que atingiram seu pico no Carbonífero, morrem. No mesmo período, começa o florescimento das gimnospermas que dominaram a era mesozóica. A evolução das plantas terrestres superiores tem seguido o caminho da redução cada vez maior da geração haploide (gametófito) e do predomínio da geração diploide (esporófito).

No período Cretáceo, ocorreu o próximo grande passo na evolução das plantas - surgiram as angiospermas. Os primeiros representantes deste grupo de plantas foram arbustos ou árvores de baixo crescimento com folhas pequenas. Então, rapidamente, as angiospermas atingiram uma enorme variedade de formas com tamanhos significativos e folhas grandes.

A aquisição de vários dispositivos para polinização de flores e distribuição de frutos e sementes permitiu que as angiospermas ocupassem uma posição dominante no mundo vegetal no Cenozóico.

Assim, as principais características da evolução do mundo vegetal foram:

transição gradual para a posição dominante do esporófito sobre o gametófito no ciclo de desenvolvimento;

acesso à terra, diferenciação do corpo em órgãos (raiz, caule, folha) e diferenciação dos tecidos (condutor, mecânico, tegumentar);

transição da fertilização externa para interna; o aparecimento de uma flor e fertilização dupla;

a emergência de sementes contendo o cheiro de nutrientes e protegidas dos efeitos de condições ambientais adversas pelos tegumentos (e pelas paredes do pericarpo nas angiospermas);

melhoria dos órgãos reprodutivos e fertilização cruzada em angiospermas em paralelo com a evolução dos insetos;

o surgimento de várias formas de dispersão de frutos e sementes.

As principais etapas e direções da evolução do mundo animal. A história da evolução dos animais tem sido estudada de forma mais completa devido ao fato de que muitos deles têm esqueleto e, portanto, são mais bem preservados em restos fossilizados.

Animais multicelulares descendem de organismos unicelulares através de formas coloniais. Os primeiros animais eram provavelmente celenterados. Os antigos celenterados deram origem aos platelmintos, que são animais de três camadas com simetria bilateral.

De antigos vermes ciliares, originaram-se os primeiros animais de cavidade secundária, os anelídeos. Os antigos poliquetos marinhos provavelmente serviram de base para o surgimento de filos de artrópodes, moluscos e cordados.

Os vestígios mais antigos de animais pertencem ao Pré-Cambriano (cerca de 700 milhões de anos atrás). Nos períodos Cambriano e Ordoviciano predominam esponjas, celenterados, vermes, equinodermos, trilobitas e aparecem moluscos.

No final do Cambriano, aparecem peixes blindados sem mandíbula e, no Devoniano, peixes com mandíbula. A maioria desses animais é caracterizada pela presença de simetria bilateral, uma terceira camada germinativa, uma cavidade corporal, um esqueleto rígido externo (artrópode) ou interno (corrente), uma capacidade progressiva de se mover ativamente, isolamento da extremidade anterior do corpo com abertura da boca e órgãos sensoriais, melhora gradual do sistema nervoso central.

Peixes com nadadeiras raiadas e nadadeiras lobadas surgiram dos primeiros stomes com mandíbulas. Os crossópteros possuíam elementos de sustentação em suas nadadeiras, a partir dos quais os membros dos vertebrados terrestres posteriormente se desenvolveram. As aromorfoses mais importantes nesta linha de evolução são o desenvolvimento de mandíbulas móveis a partir de arcos branquiais (fornecendo captura ativa de presas), o desenvolvimento de nadadeiras a partir de dobras cutâneas e, em seguida, a formação de cinturões de membros peitorais e abdominais emparelhados (maior capacidade de manobra de movimentos na água). Peixes com respiração pulmonar e nadadeiras lobadas, através de bexigas natatórias conectadas ao esôfago e equipadas com um sistema de vasos sanguíneos, podiam respirar oxigênio atmosférico.

Os primeiros animais terrestres - estegocéfalos - são originários de peixes com nadadeiras lobadas. Os estegocéfalos se dividiram em vários grupos de anfíbios, que floresceram no Carbonífero. O desembarque dos primeiros vertebrados foi garantido pela transformação das barbatanas em membros do tipo terrestre, bolhas de ar em pulmões.

Os verdadeiros animais terrestres são originários dos anfíbios - répteis que conquistaram a terra no final do período Permiano. O desenvolvimento da terra pelos répteis garantiu a presença de tegumentos secos queratinizados, fertilização interna, grande quantidade de gema no ovo, cascas protetoras de ovos que protegem os embriões do ressecamento e outras influências ambientais. Entre os répteis, destacou-se um grupo de dinossauros, que deu origem aos mamíferos. Os primeiros mamíferos apareceram no período Triássico da era Mesozóica. Mais tarde, também de um dos ramos dos répteis, surgiram pássaros dentados (Archeopteryx) e depois pássaros modernos. Aves e mamíferos são caracterizados por características como sangue quente, um coração de quatro câmaras, um arco aórtico (cria uma separação completa dos grandes e pequenos círculos de circulação sanguínea), metabolismo intensivo - características que garantiram o florescimento desses grupos de organismos.

No final do Mesozóico, surgiram os mamíferos placentários, para os quais as principais características progressivas foram o aparecimento da placenta e o desenvolvimento intrauterino do feto, a alimentação dos filhotes com leite e o córtex cerebral desenvolvido. No início da era cenozóica, um destacamento de primatas separou-se dos insetívoros, cuja evolução de um dos ramos levou ao surgimento do homem.

Paralelamente à evolução dos vertebrados ocorreu o desenvolvimento dos invertebrados. A transição de habitats aquáticos para terrestres ocorreu em aracnídeos e insetos com o desenvolvimento de um esqueleto externo sólido perfeito, membros articulados, órgãos excretores, sistema nervoso, órgãos sensoriais e reações comportamentais, e o aparecimento da respiração traqueal e pulmonar. Entre os moluscos, o landfall foi observado com muito menos frequência e não levou à diversidade de espécies observada nos insetos.

As principais características da evolução do mundo animal:

desenvolvimento progressivo da multicelularidade e, como resultado, especialização dos tecidos e de todos os sistemas orgânicos;

um modo de vida livre, que determinou o desenvolvimento de vários mecanismos comportamentais, bem como a relativa independência da ontogenia das flutuações dos fatores ambientais;

a aparência de um esqueleto sólido: externo em alguns invertebrados (artrópodes) e interno em cordados;

desenvolvimento progressivo do sistema nervoso, que foi a base para o surgimento da atividade reflexa condicionada.

Entre as principais etapas da evolução do mundo vegetal, destacam-se o acesso à terra, a transição da fertilização externa para a interna, o surgimento das sementes e o aprimoramento dos métodos de distribuição; na evolução do mundo animal - a especialização dos tecidos e sistemas de órgãos, o surgimento de um esqueleto sólido, o desenvolvimento progressivo do sistema nervoso e a capacidade de levar um estilo de vida livre