5.1.1. O CONCEITO DE RECEPTORES

Na fisiologia, o termo "receptor" é usado em dois sentidos.

Primeiro, este receptores sensoriais -

células específicas sintonizadas com a percepção de diversos estímulos do ambiente externo e interno do corpo e possuem alta sensibilidade a um estímulo adequado. Receptores sensoriais (lat. ge-ceptum - take) percebem a irritação

habitantes do ambiente externo e interno do corpo, convertendo a energia da irritação em um potencial receptor, que é convertido em impulsos nervosos. Para outros - estímulos inadequados - são insensíveis. Estímulos inadequados podem excitar os receptores: por exemplo, a pressão mecânica no olho causa uma sensação de luz, mas a energia de um estímulo inadequado deve ser milhões e bilhões de vezes maior do que um adequado. Os receptores sensoriais são o primeiro elo na via reflexa e a parte periférica de uma estrutura mais complexa - analisadores. Um conjunto de receptores, cuja estimulação leva a uma mudança na atividade de qualquer estrutura nervosa, é chamado de campo receptivo. Tal estrutura pode ser uma fibra aferente, um neurônio aferente, um centro nervoso (respectivamente, o campo receptivo de uma fibra aferente, neurônio, reflexo). O campo receptivo do reflexo é freqüentemente chamado de zona reflexogênica.

Em segundo lugar, este receptores efetores (citorreceptores), que são estruturas proteicas das membranas celulares, assim como do citoplasma e núcleos, capazes de ligar compostos químicos ativos (hormônios, mediadores, drogas, etc.) e desencadear respostas celulares a esses compostos. Todas as células do corpo têm receptores efetores; nos neurônios há especialmente muitos deles nas membranas dos contatos intercelulares sinápticos. Este capítulo trata apenas dos receptores sensoriais que fornecem informações sobre o ambiente externo e interno do corpo ao sistema nervoso central (SNC). Sua atividade é uma condição necessária para a implementação de todas as funções do sistema nervoso central.

5.1.2. CLASSIFICAÇÃO DE RECEPTORES

O sistema nervoso é distinguido por uma ampla variedade de receptores, cujos vários tipos são mostrados na Fig. 5.1.

A. O lugar central na classificação dos receptores é ocupado por sua divisão dependendo do tipo de estímulo percebido. Existem cinco desses tipos de receptores.

1. Mecanorreceptores excitado por deformação mecânica. Eles estão localizados na pele, vasos sanguíneos, órgãos internos, sistema musculoesquelético, auditivo e vestibular.

2. Quimiorreceptores perceber mudanças químicas no ambiente externo e interno.

ambiente corporal. Estes incluem receptores gustativos e olfativos, bem como receptores que respondem a mudanças na composição do sangue, linfa, líquido intercelular e cerebrospinal (alterações na voltagem de O 2 e CO 2 , osmolaridade, pH, níveis de glicose e outras substâncias). Esses receptores são encontrados na membrana mucosa da língua e do nariz, nos corpos carotídeo e aórtico, no hipotálamo e na medula oblonga.

3. termorreceptores - perceber as mudanças de temperatura. Eles são divididos em receptores de calor e frio e estão localizados na pele, vasos sanguíneos, órgãos internos, hipotálamo, meio, medula oblonga e medula espinhal.

4. Fotorreceptores na retina, os olhos percebem a energia luminosa (eletromagnética).

5. Nociceptores - sua excitação é acompanhada por sensações de dor (receptores de dor). Os irritantes desses receptores são fatores mecânicos, térmicos e químicos (histamina, bradicinina, K + , H +, etc.). Estímulos dolorosos são percebidos por terminações nervosas livres que são encontradas na pele, músculos, órgãos internos, dentina e vasos sanguíneos.

B. Do ponto de vista psicofisiológico Os receptores são divididos de acordo com os órgãos dos sentidos e as sensações formadas em visual, auditiva, gustativa, olfativa e tátil.

B. Por localização no corpo Os receptores são divididos em extero e interorreceptores. Os exterorreceptores incluem receptores da pele, membranas mucosas visíveis e órgãos sensoriais: visuais, auditivos, gustativos, olfativos, táteis, dor na pele e temperatura. Interorreceptores incluem receptores de órgãos internos (viscerorreceptores), vasos sanguíneos e o sistema nervoso central. Uma variedade de interorreceptores são receptores do sistema musculoesquelético (propriorreceptores) e receptores vestibulares. Se o mesmo tipo de receptores (por exemplo, quimiorreceptores para CO 2) estiver localizado no sistema nervoso central (medula oblongata) e em outros locais (vasos), esses receptores serão divididos em centrais e periféricos.

D. Dependendo do grau de especificidade dos receptores, Essa. sua capacidade de responder a um ou mais tipos de estímulos distingue entre receptores monomodais e polimodais. Em princípio, cada receptor pode responder não apenas a um estímulo adequado, mas também a um estímulo inadequado, porém,

atitude em relação a eles é diferente. Receptores cuja sensibilidade a um estímulo adequado é muito maior do que a um estímulo inadequado são chamados monomodal. A monomodalidade é especialmente característica dos exteroreceptores (visuais, auditivos, gustativos, etc.), mas existem monomodais e interorreceptores, por exemplo, quimiorreceptores do seio carotídeo. Polimodal os receptores são adaptados à percepção de vários estímulos adequados, por exemplo, mecânicos e de temperatura ou mecânicos, químicos e de dor. Os receptores polimodais incluem, em particular, os receptores irritantes dos pulmões, que percebem irritantes mecânicos (partículas de poeira) e químicos (substâncias odoríferas) no ar inalado. A diferença de sensibilidade a estímulos adequados e inadequados nos receptores polimodais é menos pronunciada do que nos monomodais.

D. Por organização estrutural e funcional distinguir entre receptores primários e secundários. Primário são terminações sensíveis do dendrito do neurônio aferente. O corpo de um neurônio geralmente está localizado no gânglio espinhal ou no gânglio dos nervos cranianos, além disso, para o sistema nervoso autônomo - nos gânglios extra e intra-órgãos. Na prescrição primária

O estímulo re atua diretamente nas terminações do neurônio sensorial (veja a Fig. 5.1). Uma característica de tal receptor é que o potencial do receptor gera um potencial de ação dentro de uma célula - um neurônio sensorial. Os receptores primários são estruturas filogeneticamente mais antigas, incluem receptores olfativos, táteis, de temperatura, de dor, proprioceptores, receptores de órgãos internos.

Dentro receptores secundários há uma célula especial conectada sinapticamente à extremidade do dendrito do neurônio sensorial (veja a Fig. 5.1). Esta é uma célula de natureza epitelial ou origem neuroectodérmica (por exemplo, fotorreceptor). Para receptores secundários, é característico que o potencial receptor e o potencial de ação surjam em células diferentes, enquanto o potencial receptor é formado em uma célula receptora especializada e o potencial de ação é formado na extremidade do neurônio sensorial. Os receptores secundários incluem receptores auditivos, vestibulares, gustativos e fotorreceptores da retina.

E. De acordo com a velocidade de adaptação Os receptores são divididos em três grupos: adaptável(fase), adaptando-se lentamente(tônica) e misturado(fase-tônica), adaptável

rodando em velocidade média. Exemplos de receptores de adaptação rápida são os receptores de vibração (corpúsculos de Pacini) e de toque (corpúsculos de Meissner) da pele. Os receptores de adaptação lenta incluem proprioceptores, receptores de estiramento pulmonar e parte dos receptores de dor. Os fotorreceptores da retina e os termorreceptores da pele adaptam-se a uma velocidade média.

5.1.3. RECEPTORES COMO TRANSDUTORES DE SENSOR

Apesar da grande variedade de receptores, em cada um deles podem ser distinguidos três estágios principais na conversão da energia do estímulo em impulso nervoso.

1. Transformação primária da energia da irritação. Os mecanismos moleculares específicos deste processo não são bem compreendidos. Nesse estágio, ocorre a seleção dos estímulos: as estruturas perceptivas do receptor interagem com o estímulo ao qual estão evolutivamente adaptadas. Por exemplo, com a ação simultânea da luz, ondas sonoras, moléculas de uma substância odorífera no corpo, os receptores são excitados apenas sob a ação de um dos estímulos listados - um estímulo adequado que pode causar alterações conformacionais nas estruturas perceptivas (ativação de a proteína receptora). Nesse estágio, em muitos receptores, o sinal é aumentado, de modo que a energia do potencial receptor emergente pode ser muitas vezes (por exemplo, no fotorreceptor 10 5 vezes) maior que a energia limiar de estimulação. Um possível mecanismo do potencializador do receptor é uma cascata de reações enzimáticas em alguns receptores, semelhante à ação de um hormônio por meio de segundos mediadores. Reações repetidamente intensificadas dessa cascata alteram o estado dos canais iônicos e das correntes iônicas, que formam o potencial receptor.

2. Formação do potencial receptor (RP). Nos receptores (exceto nos fotorreceptores), a energia do estímulo, após sua transformação e amplificação, leva à abertura de canais de sódio e ao aparecimento de correntes iônicas, entre as quais a corrente de entrada de sódio desempenha o papel principal. Isso leva à despolarização da membrana do receptor. Acredita-se que nos quimiorreceptores, a abertura dos canais esteja associada a uma mudança na forma (conformação) das moléculas da proteína porta, e nos mecanorreceptores, ao estiramento da membrana e expansão dos canais. Nos fotorreceptores, o sódio

a corrente flui no escuro e, sob a ação da luz, os canais de sódio são fechados, o que reduz a corrente de entrada de sódio, de modo que o potencial do receptor é representado não pela despolarização, mas pela hiperpolarização.

3. Transformando RP em potencial de ação. O potencial receptor, ao contrário do potencial de ação, não possui despolarização regenerativa e só pode se propagar eletrotonicamente em pequenas distâncias (até 3 mm), pois nesse caso sua amplitude diminui (atenuação). Para que as informações dos estímulos sensoriais cheguem ao SNC, o PR deve ser convertido em um potencial de ação (PA). Nos receptores primários e secundários, isso acontece de maneiras diferentes.

em receptores primários. a zona receptora faz parte do neurônio aferente - a extremidade de seu dendrito. O RP resultante, propagando-se eletrotonicamente, causa despolarização nas áreas do neurônio, nas quais a ocorrência de AP é possível. Nas fibras mielinizadas, a DP ocorre nos nódulos de Ranvier mais próximos, nas fibras não mielinizadas nas áreas mais próximas com uma concentração suficiente de canais de sódio e potássio dependentes de voltagem e em dendritos curtos (por exemplo, em células olfativas) na colina axônica. Se a despolarização da membrana atingir um nível crítico (potencial limiar), então AP é gerado (Fig. 5.2).

em receptores secundários O RP ocorre na célula receptora epitelial, conectada sinapticamente com a extremidade do dendrito do neurônio aferente (Fig. 5.1). O potencial do receptor faz com que o mediador seja liberado na fenda sináptica. Sob a influência de um mediador na membrana pós-sináptica, há potencial gerador(potencial pós-sináptico excitante), que garante a ocorrência de AP na fibra nervosa próxima à membrana pós-sináptica. Os potenciais do receptor e do gerador são potenciais locais.

formações nervosas que servem para converter energia luminosa, mecânica, química e térmica de agentes ambientais externos e internos em impulsos nervosos. Partes especializadas periféricas dos analisadores, através das quais apenas um certo tipo de energia é transformada no processo de excitação do nervoso. Os receptores variam amplamente em complexidade de estrutura e nível de adaptação à sua função. Os receptores individuais estão anatomicamente ligados entre si e formam campos receptivos capazes de se sobrepor.

Dependendo da energia da estimulação correspondente, os receptores são divididos em mecanorreceptores e quimiorreceptores. Os mecanorreceptores são encontrados no ouvido, aparelho vestibular, músculos, articulações, pele e órgãos internos. Os quimiorreceptores servem à sensibilidade olfativa e gustativa; muitos deles estão no cérebro, respondendo a mudanças na composição química do ambiente fluido do corpo. Os receptores visuais, em essência, também são quimiorreceptores. Às vezes, termorreceptores, fotorreceptores e eletrorreceptores também são secretados.

Dependendo da posição no corpo e da função desempenhada, distinguem-se:

1) exteroceptores - isso inclui receptores distantes que receberam informações a uma certa distância da fonte de irritação - olfativo, auditivo, visual, gustativo;

2) interoceptores - estímulos de sinal do ambiente interno;

3) proprioceptores - sinalizam o estado do sistema motor do corpo.

Receptores

Formação de palavras. Vem de lat. receptor - recebendo.

Tipos. Exteroreceptores, interorreceptores e proprioceptores são distinguidos de acordo com sua localização e funções.

De acordo com a natureza do impacto percebido, são distinguidos mecano-, termo-, foto-, quimio- e eletrorreceptores.

RECEPTOR

Em termos mais gerais, uma célula nervosa especializada ou parte dela que converte estímulos físicos em potenciais receptores. Ou seja, uma célula que é sensível a uma certa forma de estimulação e sofre de forma confiável um certo padrão de mudança. Tal definição é ampla o suficiente para tudo o que é discutido abaixo e que deve ser atribuído aos receptores, (a) Células periféricas em vários sistemas sensoriais que respondem a certas formas de energia física, por exemplo, bastonetes e cones na retina, células ciliadas no órgão de Corti dos ouvidos internos, células sensíveis à pressão na pele, papilas gustativas na língua, etc. (b) Proprioreceptores que respondem a estímulos externos, como células ciliadas nos canais semicirculares do ouvido matinal, receptores de estiramento em órgãos internos, receptores cinestésicos em articulações e tendões e assim por diante. (c) Neurônios pós-sinápticos que respondem à liberação de neurotransmissores no sistema nervoso; veja o site do receptor aqui. Vários sistemas de classificação de receptores têm sido usados ​​nos últimos anos. Alguns deles são baseados na localização de receptores no corpo, como exteroceptores, interoceptores e proprioceptores. Alguns são baseados em uma determinada modalidade atendida, como receptores visuais, receptores auditivos e assim por diante. Alguns dependem da determinação da forma de estímulos físicos aos quais os receptores são sensíveis, por exemplo, receptores químicos como aqueles que servem para paladar e olfato, receptores mecânicos para pressão e audição, receptores de luz na visão, receptores de temperatura para calor e frio e em breve. Outros sistemas se concentram em substâncias neurotransmissoras que conectam vias nervosas que servem a um sistema receptor específico, por exemplo, receptores colinérgicos, receptores paminérgicos, etc. Observe que este último tópico de classificação é baseado em uma análise do sistema nervoso central em vez de sistemas sensoriais específicos que iniciam a mudança neural.Geralmente fica claro no contexto em que certos receptores são discutidos qual sistema de classificação está sendo usado.

Receptores

uma parte periférica especializada dos nervos aferentes que proporcionam a percepção e a transformação de um certo tipo de energia no processo de excitação nervosa. Alocar: receptores visuais, auditivos, olfativos, etc.

Receptor

Uma estrutura nervosa especializada com um grau particularmente alto de irritabilidade, capaz de perceber a irritação e transformá-la em um potencial bioelétrico - um impulso nervoso. Possui especificidade para determinados estímulos, o que determina a estrutura do receptor e sua localização (exterorreceptor, propriorreceptor, interorreceptor).

RECEPTORES

de lat. receitare - recebe] - uma parte periférica especializada de cada analisador: formações terminais de fibras nervosas aferentes que percebem irritações do ambiente externo (exteroceptores) ou interno (interoceptores) do corpo e convertem o físico (mecânico, térmico, etc. ) ou energia química de estímulos em excitação (impulsos nervosos) transmitidos através de fibras nervosas sensoriais para o sistema nervoso central (ver Interoceptores, Proprioceptores, Exteroceptores)

RECEPTOR

de lat. receptor - receptor) - uma parte periférica especializada do analisador, através da qual apenas um certo tipo de energia é transformada em um processo de excitação nervosa. De acordo com sua localização, R. são classificados em exteroreceptores, interorreceptores e proprioreceptores. Exteroreceptores incluem receptores distantes que recebem informações a alguma distância da fonte de irritação (olfativa, auditiva, visual, gustativa), interorreceptores sinalizam sobre estímulos no ambiente interno do corpo e proprioceptores - sobre o estado do sistema motor do corpo. R. separados unem-se anatomicamente um com outro e formam os campos receptivos capazes de bloquear-se. Dependendo da natureza do estímulo, os mecano-, termo-, foto-, quimio- e eletrorreceptores são distinguidos. R. percebendo irritações mecânicas compõem o grupo mais extenso. Estes incluem mecanorreceptores da pele que respondem ao toque e pressão; R. do ouvido interno, percebendo irritações sonoras; R. aparelho vestibular, respondendo a uma mudança na aceleração do movimento do nosso corpo e, finalmente, os mecanorreceptores dos vasos sanguíneos e órgãos internos. Os termorreceptores respondem a mudanças na temperatura do ambiente externo e interno do corpo; eles são divididos em quentes e frios. Estímulos de luz são percebidos por fotorreceptores localizados na retina do olho. Quimiorreceptores incluem R. de gosto e cheiro, bem como interorreceptores de órgãos internos. Todos os R. são altamente sensíveis a estímulos adequados, caracterizados pela magnitude do limiar absoluto de irritação ou pela força mínima do estímulo que pode levar R. a um estado de excitação. Contudo a sensibilidade de R diferente não é idêntica. Assim, os bastonetes são mais sensíveis que os cones; os mecanorreceptores de fase que respondem à deformação ativa são mais sensíveis do que os estáticos que respondem à deformação permanente, etc. estímulo, é chamado de recepção. Os processos de recepção estão subordinados à lei psicofísica principal, e as funções de R. estão sob o controle regulador de c. n. com.

Receptores

Dois mil anos atrás, Aristóteles escreveu que os humanos têm cinco sentidos: visão, audição, tato, olfato e paladar. Por dois milênios, os cientistas descobriram repetidamente os órgãos de novos "sextos sentidos", por exemplo, o aparelho vestibular ou receptores de temperatura. Esses órgãos dos sentidos são frequentemente chamados de "portões para o mundo": eles permitem que os animais naveguem no ambiente externo e percebam sinais de sua própria espécie. No entanto, não menos importante na vida dos animais é desempenhado pelo “olhar para dentro de si”; os cientistas descobriram uma variedade de receptores que medem a pressão arterial, açúcar no sangue e dióxido de carbono, pressão osmótica do sangue, tensão muscular, etc. uma variedade de processos dentro do corpo.

Pelo que foi dito, fica claro que a classificação de Aristóteles está claramente ultrapassada e hoje o número de diferentes “sentidos” seria muito grande, principalmente se considerarmos os órgãos dos sentidos de vários organismos que habitam a Terra.

Ao mesmo tempo, ao estudar essa diversidade, descobriu-se que o trabalho de todos os órgãos dos sentidos é baseado em um princípio. A influência externa recebe-se por jaulas especiais - receptores e modifica o MP destas jaulas. Este sinal elétrico é chamado de potencial receptor. E então o potencial do receptor controla a liberação do mediador da célula receptora, ou a frequência de seus impulsos. Assim, o receptor é um conversor de influências externas em sinais elétricos, como Volt adivinhou brilhantemente sobre isso.

Os receptores transmitem sinais para o sistema nervoso, onde são posteriormente processados.

Antigamente, na produção, os instrumentos ficavam localizados diretamente nos pontos de medição. Por exemplo, cada caldeira a vapor foi equipada com seu próprio termômetro e manômetro. No entanto, no futuro, tais dispositivos, via de regra, foram substituídos por sensores que convertem temperatura ou pressão em sinais elétricos; esses sinais podem ser facilmente transmitidos à distância. Agora o operador está olhando para o painel, onde estão montados os instrumentos que mostram temperatura, pressão, velocidade da turbina, etc., e não deve dar a volta por todas as unidades. De fato, os organismos vivos desenvolveram um sistema tão progressivo para medir várias quantidades centenas de milhões de anos antes do advento da tecnologia. O papel do escudo, que recebe todos os sinais, é desempenhado pelo cérebro.

É natural classificar vários receptores de acordo com os tipos de influências externas percebidas por eles. Por exemplo, receptores tão diferentes como receptores do órgão da audição, receptores do órgão do equilíbrio, receptores que fornecem toque, respondem a influências externas do mesmo tipo - mecânicas. Deste ponto de vista, os seguintes tipos de receptores podem ser distinguidos.

1) Fotorreceptores, células que respondem a ondas eletromagnéticas, cuja frequência se encontra em um determinado intervalo.

2) Mecanorreceptores, células que respondem ao deslocamento de suas partes em relação umas às outras; mecanorreceptores, como já mencionado, incluem células que percebem sons, ou seja, vibrações da água e do ar de uma certa frequência, e mecanorreceptores táteis, e células dos órgãos da linha lateral dos peixes que percebem o movimento da água em relação ao corpo do peixe , e células que respondem ao alongamento muscular e tendões, etc.

3) Quimiorreceptores, células que respondem a certas substâncias químicas; sua atividade está subjacente ao trabalho dos órgãos do olfato e do paladar.

4) Termorreceptores, células que percebem a temperatura.

5) Eletrorreceptores, células que respondem a campos elétricos no ambiente.

Talvez pudéssemos colocar esses cinco tipos de receptores hoje no lugar dos cinco sentidos descritos por Aristóteles.

Vamos agora considerar, por exemplo, um dos tipos de células receptoras - fotorreceptores.

Fotorreceptores

Os fotorreceptores na retina dos vertebrados são bastonetes e cones. Em 1866, o anatomista alemão M. Schultz descobriu que nas aves diurnas, as retinas contêm principalmente cones, enquanto as aves noturnas têm bastonetes. Ele concluiu que as hastes servem para perceber a luz fraca e os cones - fortes. Esta conclusão foi confirmada por estudos posteriores. A comparação de diferentes animais acrescentou muitos argumentos a favor dessa hipótese: por exemplo, peixes de águas profundas com seus olhos enormes têm apenas bastonetes na retina.

Veja a fig. 59. Representa uma vara de vertebrado. Possui um segmento interno e um segmento externo conectados por um pescoço. Na região do segmento interno, o bastonete forma sinapses e libera um mediador que atua nos neurônios da retina associados a ele. O mediador é liberado, como em outras células, durante a despolarização. No segmento externo existem formações especiais - discos, na membrana na qual as moléculas de rodopsina estão incorporadas. Esta proteína é o "receptor" direto da luz.

Ao estudar bastonetes, descobriu-se que um bastonete pode ser excitado por apenas um fóton de luz, ou seja, tem a maior sensibilidade possível. Quando um fóton é absorvido, o campo magnético da haste muda em cerca de 1 mV. Os cálculos mostram que para tal mudança de potencial é necessário afetar aproximadamente 1000 canais iônicos. Como um fóton pode afetar tantos canais? Sabia-se que um fóton, penetrando em um bastonete, é capturado por uma molécula de rodopsina e altera o estado dessa molécula.

Mas uma única molécula não é melhor do que um único fóton. Permaneceu completamente incompreensível como essa molécula consegue alterar a MT da haste, especialmente porque os discos com rodopsina não estão eletricamente conectados à membrana externa da célula.

A chave para o funcionamento das varinhas foi encontrada principalmente nos últimos anos. Descobriu-se que a rodopsina, tendo absorvido um quantum de luz, adquire por algum tempo as propriedades de um catalisador e consegue alterar várias moléculas de uma proteína especial, que, por sua vez, causam outras reações bioquímicas. Assim, o trabalho do bastão é explicado pela ocorrência de uma reação em cadeia, que se inicia quando apenas um quantum de luz é absorvido e leva ao aparecimento no interior do bastão de milhares de moléculas de uma substância que pode influenciar os canais iônicos de dentro a célula.

O que esse mediador intracelular faz? Acontece que a membrana do segmento interno da haste é bastante comum - padrão em suas propriedades: contém canais K que criam PP. Mas a membrana do segmento externo é incomum: contém apenas canais Ka. Em repouso, eles estão abertos e, embora não sejam muitos, isso é suficiente para que a corrente que passa por eles reduza o MP, despolarizando a haste. Assim, o mediador intracelular é capaz de fechar parte dos canais de Ka, enquanto a resistência à carga aumenta e o MP também aumenta, aproximando-se do potencial de equilíbrio do potássio. Como resultado, a haste torna-se hiperpolarizada quando exposta à luz.

Agora pare um momento para pensar sobre o que você acabou de aprender e você ficará surpreso. Acontece que nossos fotorreceptores liberam mais neurotransmissores no escuro, mas quando iluminados, eles o liberam menos, e quanto menos, mais brilhante é a luz. Esta descoberta surpreendente foi feita em 1968. Yu.A. Trifonov do laboratório de A.L. Call, quando pouco se sabia sobre o mecanismo das varas.

Então, aqui encontramos outro tipo de canais - canais controlados de dentro da célula.

Se compararmos o fotorreceptor de um animal vertebrado e de um invertebrado, veremos que o trabalho deles tem muito em comum: existe um pigmento como a rodopsina; o sinal do pigmento excitado é transmitido para a membrana externa com a ajuda de um mediador intracelular; a célula não é capaz de gerar AP. A diferença está no fato de que o mediador intracelular atua em diferentes organismos em diferentes canais iônicos: em vertebrados causa hiperpolarização do receptor, enquanto em invertebrados, via de regra, causa despolarização. Por exemplo, em um molusco marinho - uma vieira - quando os receptores da retina distal são iluminados, ocorre sua hiperpolarização, como nos vertebrados, mas seu mecanismo é completamente diferente. Na vieira, a luz aumenta a permeabilidade da membrana aos íons potássio e o MP se aproxima do potencial de equilíbrio do potássio.

No entanto, o sinal da mudança no potencial do fotorreceptor não é muito significativo; ele sempre pode ser alterado no decorrer do processamento posterior. É importante apenas que o sinal de luz seja convertido de forma confiável em um sinal elétrico.

Vamos considerar, por exemplo, o futuro destino do sinal elétrico que surgiu no sistema visual de cracas já familiar para nós. Nesses animais, os fotorreceptores despolarizam quando iluminados e liberam mais transmissor, mas isso não provoca nenhuma reação do animal. Mas quando os olhos estão sombreados, o câncer age: remove as antenas, etc. Como isso acontece? O fato é que o neurotransmissor dos fotorreceptores nas cracas é inibitório, hiperpolariza a próxima célula da cadeia neuronal e começa a liberar menos do mediador; portanto, quando a luz fica mais brilhante, nenhuma reação ocorre. Ao contrário, quando o fotorreceptor está sombreado, ele libera menos mediador e deixa de inibir a célula de segunda ordem. Em seguida, essa célula despolariza e excita sua célula-alvo, na qual surgem os impulsos. A célula 2 neste circuito é chamada de célula I, da palavra "inverter", pois sua principal função é alterar o sinal do sinal do fotorreceptor. A craca tem olhos bastante primitivos e precisa de um pouco; leva um modo de vida apegado e basta-lhe saber que o inimigo se aproxima. Em outros animais, o sistema de neurônios de segunda e terceira ordens é muito mais complicado,

Nos fotorreceptores, o potencial do receptor é transmitido eletrotonicamente e afeta a quantidade de mediador liberada. Em vertebrados ou cracas, a próxima célula não tem impulso, e apenas o terceiro neurônio da cadeia é capaz de gerar impulsos. Mas no receptor de alongamento de nossos músculos, a situação é completamente diferente. Este mecanorreceptor é a extremidade de uma fibra nervosa que se enrola em torno de uma fibra muscular. Quando esticadas, as espirais helicoidais formadas pela parte não mielinizada da fibra afastam-se umas das outras e nelas surge um potencial G-ceptor - despolarização devido à abertura dos canais de Ka sensíveis à deformação da membrana; este potencial cria uma corrente através da interceptação de Ranvier da mesma fibra, e a interceptação gera pulsos. Quanto mais o músculo é esticado, maior o potencial do receptor e maior a frequência do impulso.

Nesse mecanorreceptor, tanto a conversão da influência externa em um sinal elétrico, ou seja, em um potencial receptor, quanto a conversão do potencial receptor em impulsos são realizadas por uma seção de um axônio.

Claro, seria interessante falarmos sobre a estrutura de diferentes receptores em diferentes animais, porque em seu design e aplicação eles são muito exóticos; no entanto, cada uma dessas histórias acabaria se resumindo à mesma coisa: como um sinal externo é convertido em um potencial receptor que controla a liberação de um neurotransmissor ou causa a geração de impulsos.

Mas ainda falaremos sobre um tipo de receptores. Este é um eletrorreceptor. Sua peculiaridade reside no fato de que o sinal ao qual é necessário responder já possui natureza elétrica. O que esse receptor faz? Converte um sinal elétrico em elétrico?

Eletrorreceptores. Como os tubarões usam a lei e a probabilidade de Ohm

Em 1951 o cientista inglês Lissman estudou o comportamento do peixe-hinarca. Este peixe vive em águas opacas e lamacentas em lagos e pântanos da África e, portanto, nem sempre pode usar a visão para orientação. Lissman sugeriu que esses peixes, como os morcegos, usem a ecolocalização para orientação.

A incrível capacidade dos morcegos de voar na escuridão completa sem esbarrar em obstáculos foi descoberta há muito tempo, em 1793, ou seja, quase simultaneamente com a descoberta de Galvani. Isso foi feito por Lazaro Spallanzani, professor da Universidade de Pavia. No entanto, a comprovação experimental de que os morcegos emitem ultrassom e navegam pelo seu eco foi obtida apenas em 1938 na Universidade de Harvard, nos EUA, quando os físicos criaram equipamentos para registro de ultrassom.

Depois de testar experimentalmente a hipótese de orientação do hinarca ultrassônico, Lissman a rejeitou. Descobriu-se que o hinarca foi guiado de forma diferente. Estudando o comportamento do hinarca, Lissman descobriu que este peixe tem um órgão elétrico e em águas opacas começa a gerar descargas de uma corrente muito fraca. Tal corrente não é adequada para defesa ou ataque. Então Lissman sugeriu que o hinarca tivesse órgãos especiais para a percepção de campos elétricos - um sistema eletrossensorial.

Era uma hipótese muito ousada. Os cientistas sabiam que os insetos veem a luz ultravioleta e muitos animais ouvem sons que são inaudíveis para nós. Mas isso foi apenas uma certa expansão do alcance na percepção de sinais que as pessoas também podem perceber. Lissman permitiu a existência de um tipo de receptor completamente novo.

A situação era complicada pelo fato de que a reação dos peixes às correntes fracas naquela época já era conhecida. Ela foi observada em 1917 por Parker e Van Heuser em um peixe-gato. No entanto, esses autores deram às suas observações uma explicação muito diferente. Eles decidiram que quando a corrente passa pela água, a distribuição de íons nela muda, e isso afeta o sabor da água. Esse ponto de vista parecia bastante plausível: por que inventar alguns novos órgãos, se os resultados podem ser explicados pelos órgãos comuns do paladar conhecidos. É verdade que esses cientistas não provaram sua interpretação de forma alguma; eles não montaram um experimento de controle. Se eles cortassem os nervos dos órgãos do paladar, de modo que as sensações gustativas nos peixes desaparecessem, descobririam que a reação à corrente foi preservada. Ao limitar-se a uma explicação verbal de suas observações, eles perderam a grande descoberta.

Lissman, por outro lado, inventou e montou uma grande variedade de experimentos e, após dez anos de trabalho, comprovou sua hipótese. Há cerca de 25 anos, a existência de eletrorreceptores foi reconhecida pela ciência. Os eletrorreceptores começaram a ser estudados e logo foram encontrados em muitos peixes marinhos e de água doce, bem como em lampreias. Há aproximadamente 5 anos, tais receptores foram descobertos em anfíbios e, recentemente, em mamíferos.

Onde estão localizados os eletrorreceptores e como eles estão organizados?

Os peixes possuem mecanorreceptores de linha lateral localizados ao longo do corpo e na cabeça do peixe; eles percebem o movimento da água em relação ao animal. Os eletrorreceptores são outro tipo de receptor de linha lateral. Durante o desenvolvimento embrionário, todos os receptores da linha lateral se desenvolvem na mesma região do sistema nervoso que os receptores auditivos e vestibulares. Assim, os receptores auditivos dos morcegos e os eletrorreceptores dos peixes são parentes próximos.

Em diferentes peixes, os eletrorreceptores têm localização diferente - eles estão localizados na cabeça, nas barbatanas, ao longo do corpo, bem como em uma estrutura diferente. Muitas vezes, as células eletrorreceptoras formam órgãos especializados. Consideraremos aqui um desses órgãos encontrados em tubarões e raias, a ampola de Lorenzini. Lorenzini pensava que as ampolas eram glândulas que produziam muco de peixe. A ampola de Lorenzini é um canal subcutâneo, com uma extremidade aberta para o meio externo e a outra em extensão surda; o lúmen do canal é preenchido com uma massa gelatinosa; células eletrorreceptoras alinham o “fundo” da ampola em uma linha.

É interessante que Parker, que primeiro notou que os peixes reagem a correntes elétricas fracas, também estudou as ampolas de Lorenzini, mas atribuiu a elas funções completamente diferentes. Ele descobriu que, pressionando uma vara contra a entrada externa do canal, o tubarão poderia reagir. A partir desses experimentos, ele concluiu que a ampola de Lorenzini era um manômetro para medir a profundidade de imersão de peixes, especialmente porque o órgão era semelhante em estrutura a um manômetro. Mas desta vez também, a interpretação de Parker estava errada. Se um tubarão é colocado em uma câmara de pressão e uma pressão aumentada é criada nele, a ampola de Lorenzini não reage a ela - e isso não pode ser visto sem experimentar: a água pressiona por todos os lados e não há efeito *). E com a pressão apenas em um poro da gelatina que o preenche, surge uma diferença de potencial, assim como surge uma diferença de potencial em um cristal piezoelétrico.

Como estão dispostas as ampolas de Lorenzini? Descobriu-se que todas as células do epitélio que revestem o canal estão firmemente interconectadas por "contatos apertados" especiais, o que garante uma alta resistência específica do epitélio. O canal, coberto com tão bom isolamento, passa sob a pele e pode ter várias dezenas de centímetros de comprimento. Em contraste, a geleia que preenche o canal da ampola de Lorenzini tem uma resistividade muito baixa; isso é garantido pelo fato de que as bombas de íons bombeiam muitos íons K + para o lúmen do canal. Assim, o canal de um órgão elétrico é um pedaço de cabo bom com alta resistência de isolamento e um núcleo bem condutor.

O “fundo” da ampola é coberto em uma camada por várias dezenas de milhares de células eletrorreceptoras, que também estão firmemente coladas. Acontece que a célula receptora olha para dentro do canal em uma extremidade, e forma uma sinapse na outra, onde libera um mediador excitatório que atua na terminação da fibra nervosa que se aproxima dela. Cada ampola tem 10-20 fibras aferentes, e cada uma dá muitos terminais que vão para os receptores, de modo que aproximadamente 2.000 células receptoras atuam em cada fibra.

Vejamos agora o que acontece com as próprias células eletrorreceptoras sob a ação de um campo elétrico.

Se qualquer célula for colocada em um campo elétrico, em uma parte da membrana o sinal do GSH coincidirá com o sinal da força do campo e, na outra parte, será o oposto. Isso significa que em uma metade da célula, o MP aumentará e, na outra, ao contrário, diminuirá. Acontece que toda célula "sente" campos elétricos, ou seja, é um eletrorreceptor.

E é compreensível: afinal, neste caso, o problema de converter um sinal externo em um sinal natural para a célula - um elétrico - desaparece. Assim, as células eletrorreceptoras funcionam de maneira muito simples: com o sinal adequado do campo externo, a membrana sináptica dessas células é despolarizada, e esse deslocamento de potencial controla a liberação do mediador.

Mas então surge a pergunta: quais são as características das células eletrorreceptoras? Qualquer neurônio pode desempenhar suas funções? Qual é o arranjo especial das ampolas de Lorenzini?

Sim, qualitativamente, qualquer neurônio pode ser considerado um eletrorreceptor, mas se nos voltarmos para estimativas quantitativas, a situação muda. Os campos elétricos naturais são muito fracos, e todos os truques que a natureza usa nos órgãos eletrossensíveis visam, em primeiro lugar, capturar a maior diferença de potencial possível na membrana sináptica e, em segundo lugar, garantir alta sensibilidade do mecanismo de liberação do mediador às alterações de MP.

Os órgãos elétricos de tubarões e raias são extremamente sensíveis: os peixes respondem a campos elétricos de 0,1 μV/cm. Assim, o problema da sensibilidade é resolvido de forma brilhante na natureza. Como esses resultados são alcançados?

Em primeiro lugar, o desenho da ampola de Lorenzini contribui para essa sensibilidade. Se a intensidade do campo for de 0,1 μV/cm e o comprimento do canal da ampola for de 10 cm, toda a ampola terá uma diferença de potencial de 1 μV. Quase toda essa voltagem cairá na camada receptora, pois sua resistência é muito maior que a resistência do meio no canal. O tubarão aqui usa diretamente a lei de Ohm: V \u003d $ 11, já que a corrente que flui no circuito é a mesma, a queda de tensão é maior onde a resistência é maior. Assim, quanto maior o canal da ampola e menor a sua resistência, maior a diferença de potencial aplicada ao eletrorreceptor.

Em segundo lugar, a lei de Ohm é "aplicada" pelos próprios eletrorreceptores; diferentes partes de sua membrana também têm resistências diferentes: a membrana sináptica, onde o mediador é liberado, tem uma resistência alta, e a parte oposta da membrana tem uma resistência pequena, de modo que também aqui a diferença de potencial é distribuída da maneira mais vantajosa. que possível,

Quanto à sensibilidade da membrana sináptica aos deslocamentos do MP, ela pode ser explicada por vários motivos: os canais de Ca dessa membrana ou o próprio mecanismo de liberação do mediador podem ser altamente sensíveis aos deslocamentos potenciais. Uma explicação muito interessante para a alta sensibilidade da liberação de neurotransmissores aos deslocamentos de MP foi proposta por A.L. Ligar. Sua ideia é que nessas sinapses, a corrente gerada pela membrana pós-sináptica flui para as células receptoras e promove a liberação do mediador; como resultado, ocorre um feedback positivo: a liberação do neurotransmissor causa PSP, enquanto a corrente flui pela sinapse, e isso aumenta a liberação do neurotransmissor. Em princípio, tal mecanismo deve necessariamente operar. Mas mesmo neste caso, a questão é quantitativa: quão eficaz é tal mecanismo para desempenhar qualquer papel funcional? Recentemente, A. L. Call e seus colaboradores conseguiram obter dados experimentais convincentes, confirmando que tal mecanismo realmente funciona em fotorreceptores.

Controle de ruído

Assim, devido a vários truques usando a lei de Ohm, uma mudança de potencial da ordem de 1 μV é criada na membrana dos eletrorreceptores. Parece que se a sensibilidade da membrana pré-sináptica for suficientemente alta - e isso, como vimos, é realmente o caso - então tudo está em ordem. Mas não levamos em conta que aumentar a sensibilidade de qualquer dispositivo levanta um novo problema - o problema do controle de ruído. Chamamos a sensibilidade do eletrorreceptor, que percebe 1 μV, de fantástica, e agora vamos explicar o porquê. O fato é que esse valor é muito inferior ao nível de ruído.

Em qualquer condutor, os portadores de carga participam do movimento térmico, ou seja, eles se movem aleatoriamente em diferentes direções. Às vezes, mais cargas se movem em uma direção do que na outra, o que significa que em qualquer condutor sem fonte de e. d.s. ocorrem correntes. Aplicado aos metais, este problema foi considerado já em 1913 por de Haas e Lorentz. Experimentalmente, o ruído térmico em condutores foi descoberto em 1927 por Johnson. No mesmo ano, G. Nyquist apresentou uma teoria detalhada e geral desse fenômeno. A teoria e a experiência estavam de acordo: foi demonstrado que a intensidade do ruído depende linearmente do valor da resistência e da temperatura do condutor. Isso é natural: quanto maior a resistência do condutor, maior a diferença de potencial que aparece nele devido a correntes aleatórias, e quanto maior a temperatura, maior a velocidade de movimento dos portadores de carga. Assim, quanto maior a resistência do condutor, maiores são as flutuações de potencial que ocorrem nele sob a ação do movimento térmico das cargas.

E agora de volta aos eletrorreceptores. Dissemos que para aumentar a sensibilidade neste receptor, é vantajoso ter a maior resistência possível da membrana, de modo que a maior parte da voltagem caia sobre ela. De fato, a resistência da membrana que libera o mediador é muito alta em uma célula eletrorreceptora, da ordem de 10 10 ohms. No entanto, tudo tem um preço: a alta resistência desta membrana leva ao aumento do ruído. A flutuação de potencial na membrana do eletrorreceptor devido ao ruído térmico é de aproximadamente 30 μV, ou seja, 30 vezes maior do que o deslocamento MF mínimo percebido que ocorre sob a ação de um campo externo! Acontece que a situação é como se você estivesse sentado em uma sala onde cada uma das três dúzias de pessoas estivesse falando sobre as suas, e você estivesse tentando conversar com uma delas. Se o volume de todos os ruídos for 30 vezes mais alto que o volume da sua voz, a conversa será, obviamente, impossível.

Como um tubarão "ouve" essa conversa através do ruído térmico? Estamos lidando com um milagre? Claro que não. Pedimos que prestassem atenção ao fato de que aproximadamente 2.000 eletrorreceptores fazem sinapse em uma fibra sensorial. Sob a ação do ruído térmico na membrana, um neurotransmissor é liberado de uma sinapse, depois de outra, e a fibra aferente, mesmo na ausência de campos elétricos fora do peixe, pulsa constantemente. Quando um sinal externo aparece, todas as 2.000 células secretam um mediador e, como resultado, o sinal externo é amplificado.

Espere, o leitor pensante dirá, porque 2.000 células deveriam fazer mais barulho! Acontece que, se continuarmos a analogia com uma conversa em uma sala barulhenta, 100 pessoas gritarão mais facilmente que uma multidão de três mil do que uma - trinta? Mas, acontece que, na realidade, curiosamente, do jeito que é. Provavelmente, cada um de nós já ouviu mais de uma vez como palmas rítmicas e cada vez maiores abrem caminho em meio a uma tempestade de aplausos. Ou através do rugido das arquibancadas do estádio, exclamações são claramente audíveis: “Muito bem! Muito bem!”, cantado até por um pequeno grupo de fãs. O fato é que em todos esses casos encontramos um confronto entre um sinal organizado e síncrono e o ruído, ou seja, um sinal caótico. Grosso modo, voltando aos eletrorreceptores, suas reações a um sinal externo são síncronas e se somam, e apenas uma parte do ruído térmico aleatório coincide no tempo. Portanto, a amplitude do sinal cresce em proporção direta ao número de células receptoras, enquanto a amplitude do ruído cresce muito mais lentamente. Mas deixe o leitor intervir novamente, se o ruído no receptor é apenas 30 vezes mais forte que o sinal, a natureza não é um desperdício demais? Por que 2.000 receptores? Talvez cem seriam suficientes?

Quando se trata de problemas quantitativos, você precisa contar, o que significa que você precisa de matemática. Em matemática, há uma seção especial - a teoria da probabilidade, na qual são estudados fenômenos e processos aleatórios de natureza muito diferente. Infelizmente, esta seção de matemática não é introduzida em uma escola abrangente.

Agora vamos fazer um cálculo simples. Deixe o campo externo deslocar o MP de todos os receptores em 1 μV. Então o sinal útil total de todos os receptores será igual a 2.000 de certas unidades. O valor médio do sinal de ruído de um receptor é de aproximadamente 30 μV, mas o sinal de ruído total é proporcional a 2.000, ou seja, igual a apenas 1.350 unidades. Vemos que devido à soma do efeito de um grande número de receptores, o sinal útil é 1,5 vezes maior que o ruído. Pode-se ver que uma centena de células receptoras não pode ser dispensada. E com uma relação sinal-ruído de 1,5, o sistema nervoso do tubarão já é capaz de detectar esse sinal, então nenhum milagre acontece.

Dissemos que os bastonetes da retina respondem à excitação de apenas uma molécula de rodopsina. Mas essa excitação pode surgir não apenas sob a ação da luz, mas também sob a ação do ruído térmico. Como resultado da alta sensibilidade dos bastonetes na retina, sempre devem ocorrer sinais de "alarme falso". No entanto, na realidade, a retina também possui um sistema de controle de ruído baseado no mesmo princípio. Os bastonetes são interligados por ES, o que leva à média dos deslocamentos de seu potencial, de modo que tudo acontece da mesma forma que nos eletrorreceptores. Lembre-se também da associação através de contatos altamente permeáveis ​​de células espontaneamente ativas do nó sinusal do coração, o que confere um ritmo cardíaco regular e elimina as flutuações inerentes a uma única célula. Vemos que a natureza faz uso extensivo da média para lidar com o ruído em diferentes situações.

Como os animais usam seus eletrorreceptores? Falaremos com mais detalhes sobre o método de orientação de peixes em águas barrentas no futuro. Mas tubarões e raias usam seus eletrorreceptores ao procurar presas. Esses predadores são capazes de detectar linguados escondidos sob uma camada de areia apenas pelos campos elétricos gerados por seus músculos durante os movimentos respiratórios. Essa habilidade dos tubarões foi demonstrada em uma série de belos experimentos realizados por Kelmin em 1971. Um animal pode ficar deitado e não se mover, pode se disfarçar como uma cor de fundo, mas não pode parar o metabolismo, parar o batimento cardíaco, parar de respirar, então é sempre desmascarado pelos cheiros e pela água - e pelos campos elétricos que surgem do trabalho do coração e de outros músculos. Tantos peixes predadores podem ser chamados de "detetives elétricos".

...; anticorpos IgG4, IgA, IgD e IgE não ativam o complemento. As funções efetoras das imunoglobulinas também incluem sua interação seletiva com vários tipos de células com a participação de receptores especiais de superfície celular. RECEPTORES CELULARES PARA ANTICORPOS Existem três tipos de receptores de superfície celular para IgG Os receptores celulares para IgG medeiam várias funções efetoras...