Выделяют три основных направления эволюции - ароморфоз, идиоадаптацию и общую дегенерацию. Все они ведут к биологическому прогрессу, т. е. процветанию видов и более крупных таксонов, когда группа увеличивает свою численность и видовое разнообразие, расширяет ареал.

Биологическому прогрессу противопоставляется биологический регресс, когда численность, ареал вида(ов), а также количество видов таксона уменьшаются в следствии неспособности группы приспособиться к изменяющимся условиям среды. Другими словами, биологический регресс происходит, когда историческое развитие таксона не идет по какому-либо из направлений эволюции.

Ароморфоз

Ароморфозом называют крупные эволюционные преобразования, обычно приводящие к появлению крупных таксонов, например, классов у животных. Ароморфозы повышают общий уровень организации, делают его более сложным, являются магистральным путем эволюции. Происходят редко, существенно изменяют морфофизиологию организмов, позволяют заселять новые среды обитания.

Ароморфоз имеет комплексный характер, затрагивает разные системы органов. Так появление легких "потянуло" за собой появление трехкамерного сердца. Возникновение четырехкамерного сердца и полное разделение кругов кровообращения сыграло важную роль в появлении теплокровности.

Примеры ароморфозов: появление фотосинтеза, многоклеточности, полового размножения, внутреннего скелета, развитие легких, появление теплокровности у животных, формирование корней и проводящих тканей у растений, появление цветка и плода.

Появление легких позволило организмам выйти на сушу, т. е. заселить среду обитания с новыми условиями среды. Теплокровность, возникшая у птиц и млекопитающих, дала им возможность меньше зависеть от температуры и заселить места обитания, недоступные для земноводных и пресмыкающихся.

Благодаря появлению корней, закрепляющих растение в почве и всасывающих воду, а также проводящей системе, доставляющей воду ко всем клеткам, растения смогли расти на суше. Их биомасса достигла здесь огромной величины.

Идиоадаптация

Идиоадаптацией называют небольшое эволюционное изменение, позволяющее виду приспособиться к специфическим особенностям среды обитания и узкой экологической нише. Это частные приспособления, не изменяющие общий уровень организации.

Идиоадаптация обеспечивает появление разнообразных приспособительных форм в пределах одного уровня организации.

Так все млекопитающие имеют сходное внутреннее строение. Однако разнообразие видов, приспособленных к разным местам обитания, способам питания достигалось таким направлением эволюции как идиоадаптация.

У покрытосеменных растений существует множество разных видов, ряд жизненных форм (травы, кустарники, деревья). Они сильно отличаются по внешнему виду, но их морфология и физиология имеют одинаковый уровень организации.

В результате идиоадаптаций изменяются несущественные для крупного таксона признаки. Например, все птицы обладают клювом, его появление обеспечил ароморфоз. Но у каждого вида своя форма и размер клюва, приспособленные к конкретным способам питания. Это было обеспечено идиоадаптациями.

Общая дегенерация

Примером дегенерации в мире растений является повилика, у которой нет собственного хлорофилла, питается она за счет других покрытосеменных растений.

Видимо общую дегенерацию по значимости следует поставить вровень с ароморфозом, а не идиоадаптацией, так как она обычно затрагивает существенные изменения организма. Например, утрата целой системы или даже систем органов – это крупное изменение.

Мелкие частные дегенерации, приводящие к упрощению строения какого-либо органа, например, утрата хорошего зрения у зверей, ведущих подземный образ жизни, следует рассматривать как идиоадаптацию.

Для понимания сложной картины функциональной эволюции растений важно выяснить ее направления.

Это даст возможность сопоставить данные об их изменении с направлением морфологической эволюции. Направления эволюционного процесса связаны или с повышением организации и обшей энергии жизнедеятельности организма, приводящего к расширению ареала группы с выходом в новую адаптивную зону (орогенез ), или с развитием ее в прежней зоне (аллогенез ), но с резким расширением территории и увеличением многообразия форм при сохранении общих особенностей строения и функции.

К приобретениям типа арогенеза у растений следует отнести механизмы фотосинтеза и аэробного дыхания, формирование ядра и многоклеточности, дифференциацию тела на органы, развитие проводящей системы, покровов тела и устьичного аппарата в наземных условиях, переход к гормональной регуляции процессов роста и развития и т. д. Каждое из указанных приобретений способствовало выходу растений р новую адаптивную зону и процветанию эволюционирующей группы.

Вслед за подобными изменениями возникали и функциональные аллогенезы: возникновение разных экологических типов растений по использованию механизмов фотосинтеза и дыхания, различие растений в транспирации, по строению и числу хлоропластов и митохондрий, изменение типа листорасположения и формы листовой пластинки, отличия видов по строению устьичного аппарата и проводящей системы, специфические формы движения и питания растений, изменение фотопериодической реакции и т. п. Вследствие перечисленных приобретений растения могут полно и разносторонне использовать адаптивную зону, сохраняя метаболические механизмы. Крайнее выражение аллогенеза - специализация, которая широко распространена на функциональном уровне (С 4 — и CAM-типы ассимиляции углерода, насекомоядность, суккуленты, галофиты, эфемеры и т. п.). После каждого функционального арогенеза шел поиск возможностей для наиболее полного и разнообразного его испытания в борьбе за существование (аллогенез). Так что значение обоих направлений для возникновения разнообразия растений нельзя умалять, хотя они и не равнозначны в эволюционных масштабах.

Функциональная эволюция растений, как и морфологическая, проявляется в различных формах. Так, когда говорят о филетической эволюции, имеют в виду постепенное изменение и превращение одного вида в другой. Одним из ее примеров на функциональном уровне следует признать возникновение аэробного дыхания, а также преобразования в ряду хлорофилл - цитохром - ферредоксин.

Широко распространены на функциональном уровне и такие формы эволюции, как дивергенция, конвергенция и параллелизм.

Дивергенция - это формирование многообразия в живой природе под действием отбора. Дивергенция хорошо изучена на примере морфологических признаков. В отношении физиологических особенностей она также проявляется, хотя есть и кажущиеся противоречия. Например, с момента возникновения фотосинтеза не отмечены существенные изменения в его основных реакциях. Точно так же мало изменились механизмы аэробного дыхания и ряда других процессов. Дивергенция растений по фототрофному питанию идет в двух основных направлениях: усовершенствование аппарата фотосинтеза и поиск экологических возможностей для большего накопления ассимилятов. Отбор в указанных направлениях привел к дивергенции видов по эффективному сочетанию ростовых процессов и способов фиксации CO 2 (А. А. Ничипорович, 1980). Такие последующие изменения, как различия в числе устьиц и строении пучков, в величине и плоидности клеток палисадной ткани и размерах листовой пластинки (W. Gottschalk, 1976), также имели непосредственное отношение к дивергенции видов по интенсивности фотосинтеза и аэробного дыхания. Кроме того, используются и другие возможности для стабилизации механизмов энергетики, возникших на начальных этапах развития растений. Таким путем движущий отбор действовал в сторону усиления экологической дивергенции растений по эффективному использованию процессов. Поэтому на основе одних и тех же биохимических механизмов достигаются различия в их физиологической эффективности (М. Флоркен, 1947).

В отношении отдельных свойств можно даже вычислить темпы дивергенции видов. Так, устойчивость подсолнечника к заразихе и агрессивность последней заметно изменились за истекшие 80 лет. Ныне наблюдается широкая дивергенция видов и популяций растений по устойчивости к промышленным выбросам. Вокруг промышленных городов происходит смена растительности и выживают преимущественно низкорослые кустарники или деревья с мелкими листьями.

Параллелизм - независимое возникновение одинаковых признаков и свойству генетически близких видов. Н. И. Вавилов (1967) подчеркивал, что чем ближе друг к другу виды, тем чаще проявляется параллелизм у растений; речь идет о сходстве их изменчивости и эволюции. Примеры параллелизма, связанные со сходной устойчивостью к грибным заболеваниям (иммунитет), были описаны Н. И. Вавиловым для хлебных злаков. Теперь они широко известны и для других культур.

Напомним, что скороспелые формы встречаются в пределах разных сортов и видов. Часто один и тот же результат - скороспелость и засухоустойчивость -может быть обусловлен мутациями, затрагивающими разные этапы онтогенеза. Представляют интерес примеры параллелизма у разных органов одного и того же растения. Так, антоцианы, определяющие окраску цветков (Р. Вагнер, Г. Митчел, 1958; Б. М. Медников, 1980), образуются благодаря сложным биохимическим превращениям. Оказывается, такие же превращения происходят в листьях, клубнях, плодах и побегах. Параллелизм в изменении окраски перечисленных органов возникает независимо и на разных этапах онтогенеза в силу их генетической общности.

Параллелизм в пределах вида, рода и семейства установлен по таким признакам, как озимость и яровость, гидрофильность и ксерофильность, устойчивость к холоду, содержание белка, продуктивность фотосинтеза и т. д. Н. И. Вавилов выявил параллелизм даже между семействами и типами по «изменчивости как морфологических, так и физиологических признаков».

Напомним, что древовидные формы встречаются в пределах разных семейств покрытосеменных. Сходный ряд наследственной изменчивости у генетически далеких форм Н. И. Вавилов назвал аналогичным.

Конвергенция - это явление схождения признаков у далеких форм. Вопрос о конвергенции (схождении) функциональных особенностей растений изучен слабо. Определенно можно сказать, что биохимия и физиология дают не меньше фактов о конвергенции видов, чем морфология растений. На примере изучения состава алкалоидов, эфирных масел, гормонов и т. д. выявлена конвергенция систематически далеких видов растений.

Заслуживает вниманий, что насекомоядные растения и животные обнаруживают одинаковые способности к расщеплению белков животного происхождения (Л. С. Берг, 1977). Установлены также черты сходства в энергетическом обмене у болотных растений и ныряющих животных (Р. М. Кроуфорд, 1981). Близок по строению и функции сократительный белок мышцы животных и подушки листа мимозы. Концентрацией данного белка определяется способность листьев мимозы к раздражимости. В подушках листьев мимозы локализованы Са 2+ — и Mg 2+ -АТФазы, сходные с АТФазами мышц и немышечных подвижных клеток животных (М. Н. Любимова-Энгельгард и др., 1981). Актиноподобный белок встречается в проводящих пучках и во флоэме высших растений, в цитоплазме у простейших и в плазмодии миксомицет. В немышечных клетках актиноподобный белок принимает участие в создании сети микрофиламентов, которая, взаимодействуя с миозинподобными белками, обеспечивает подвижность клеточных структур и цитоплазмы, светозависимое перемещение хлоропластов.

Изучение роли белков в защитных реакциях растений против фитовирусов показало их сходство с интерферонами животных по вирусоспецифичности, молекулярной массе, способности существовать в мономерных и полимерных формах. Причем индукторы интерферонов животных в тканях растений вызывают образование антивирусного белка, равно как фитовирусы, введенные в ткани животных, индуцируют синтез интерферона. Здесь наглядна конвергенция механизмов защитных функций на основе далекой общности происхождения животных и растений.

Одним из примеров конвергенции может служить сходство защитных веществ у растений и животных. Так, грибные полисахариды с β-связями играют индукторную роль в защитных реакциях не только растений, но и теплокровных животных и человека (Л. В. Метлицкий, О. Л. Озерецковская, 1985). Грибные циклические пептиды (Циклоспорионы) подавляют защитные реакции у высших животных.

Бесспорные факты функциональной конвергенции у растений описаны на примере С 4 -пути фотосинтеза у представителей далеких таксонов в пределах одно- и двудольных растений. Дивергенция С 4 -растений проявляется по строению обкладки пучка и первичным продуктам запасания CO 2 . Однако принцип пространственного разделения механизма первичного запасания CO 2 и его дальнейшего вовлечения в фотосинтетический метаболизм остается общим при конвергенции видов по С 4 -пути как результат отбора растений в определенных экологических условиях.

Есть и другие примеры. Так, Г. Балтчевским (см.: Г. Деборин и др., 1975) показана общность электрон-транспортных белков у животных и растений. Сходны строение и функция зрительного ретинала (родопсина) и бактериородопсина с каротиноидами. В частности, благодаря бактериородопсину Halobacterium halobium, живущая в условиях соленой рапы, осуществляет «бесхлорофилльный» фотосинтез. У растений встречаются ацетилхолин и гамма-аминомасляная кислота - вещества, выполняющие у животных роль нервных регуляторов.

Можно привести и другие примеры функциональной конвергенции. Так, устойчивость к неблагоприятным условиям (засуха, затопление, заморозки и т. д.) характерна для представителей низших и высших, голосеменных и покрытосеменных, однодольных и двудольных растений. В ряде случаев конвергенция наблюдается даже в отношении одинаковых реакций, обусловливающих устойчивость к недостатку воды в почве: сосущей силы, осмотического давления, интенсивности транспирации. Конвергенцию ошибочно пытались объяснить вопреки механизму действия естественного отбора (Л. С. Берг, 1977). Однако только направленность отбора в близких условиях способствует конвергенции видов (Ч. Дарвин, 1939). Экологическая экспансия видов приводит к захвату сходных ниш представителями систематически далеких форм. Это и способствует их функциональной конвергенции.

Все еще делаются попытки объяснить явления конвергенции и параллелизмов вне механизма действия естественного отбора, опираясь на палеонтологические, сравнительно-морфологические (А. Б. Иваницкий, 1977; В. А. Кордюм, 1982; А. А. Любышев, С. В. Мейен, 1979, 1988) и молекулярно-генетические данные (Л. И. Корочкин, 1985, 1991). В этом же плане следует рассматривать и гипотезу автоэволюции (А. Лима де Фариа, 1991), где факты конвергентного и параллельного развития формы и функции представлены как результат реализации общих закономерностей неживой природы. В принципе нельзя отрицать наличие аналогии между организацией строения стебля растений и минералов (А. Лима де Фариа, 1991), проявление общих закономерностей развития неживой природы, как в случае накопления и синтеза веществ вторичного метаболизма (М. Н. Запрометов, 1988, 1993; М. Е. Лоткова, 1981; М. Лукнер, 1979; В. А Пасешниченко, 1991; К. Mothes, 1981), при схождении физиологических особенностей у генетически неродственных форм (Т. К. Горышина, 1989; W. Larcher, 1980; W. V. Zucher, 1983) и пигментов у растений и животных (D. Fox, 1979). В то же время подобные факты нельзя понять вне механизма действия естественного отбора или при ограничении его роли «доработкой» новшеств. Явления конвергенции и параллелизмов в дарвинизме получили свое объяснение (К. М. Завадский и Э. И. Колчинский, 1977; А. С. Северцов, 1990; Т. Я. Сутт, 1977; Л. П. Татаринов, 1988), что в равной степени относится и к функциональному уровню.

Эволюция органического мира - длительный и сложный процесс, осуществляющийся на разных уровнях организации живой материи и протекающий в разных направлениях. Развитие живой природы происходило от низших форм, имеющих относительно простое строение, к все более усложняющимся формам. Одновременно внутри отдельных групп организмов развивались специальные приспособления (адаптации), позволяющие им существовать в конкретных местообитаниях. Например, у многих водных животных появляются перепонки между пальцами, облегчающие плавание (тритоны, лягушки, утки, гуси, утконос и др.).

Анализируя историческое развитие органического мира и многочисленные конкретные адаптации, крупнейшие российские эволюционисты А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен выделили три главных направления эволюции: ароморфоз, идеоадаптации и дегенерация.

Ароморфозом (или арогенезом) называют крупные эволюционные изменения, ведущие к общему усложнению строения и функций организмов и позволяющие последним занимать принципиально новые местообитания или существенным образом повышающие конкурентную способность организмов в существующих местообитаниях. Ароморфозы позволяют переходить в новые среды обитания (то есть выходить в новые адаптационные зоны). Поэтому ароморфозы - сравнительно редкие явления в живом мире и носят принципиальный характер, оказывая большое влияние на дальнейшую эволюцию организмов.

Адаптационным уровнем или адаптивной зоной называется определенный тип местообитаний с характерными для него экологическими условиями или комплекс определенных адаптаций, свойственный той или иной группе организмов (общие условия жизни или сходные способы усвоения каких-то жизненно важных ресурсов). Например, адаптивной зоной птиц является освоение воздушного пространства, обеспечившее им защиту от многих хищников, новые способы охоты за летающими насекомыми (где у них нет конкурентов), быстрое передвижение в пространстве, возможности преодоления крупных препятствий, недоступных для других животных (реки, моря, горы и т. п.), способность к дальним миграциям (перелеты) и т. п. Поэтому полет является крупным эволюционным приобретением (ароморфозом).

Наиболее яркими примерами ароморфозов могут служить многоклеточность и появление полового способа размножения. Многоклеточность способствовала появлению и специализации тканей, привела к усложнению морфологии и анатомии многих групп организмов, как растений, так и животных. Половое размножение существенно расширило адаптационные способности организмов (комбинативная изменчивость).

Ароморфозы обеспечили животным более эффективные способы питания и повысили эффективность обмена веществ - например, появление челюстей у животных позволило перейти от пассивного питания к активному; освобождение пищеварительного канала от кожно-мускульного мешка и появление в нем выводного отверстия принципиально улучшило эффективность усвоения пищи за счет специализации разных его отделов (появление желудка, отделов кишки, пищеварительных желез, быстрый вывод ненужных продуктов). Это существенно повысило возможности выживания организмов даже в местах с малым содержанием питательных ресурсов.

Крупнейшим ароморфозом в эволюции животных стала теплокровность, резко активировавшая интенсивность и эффективность обмена веществ у организмов и повысившая их выживаемость в местообитаниях с низкой или резко меняющейся температурой.

В качестве примеров ароморфозов в животном мире можно вспомнить также образование внутренней полости организмов (первичной и вторичной), появление скелета (внутреннего или внешнего), развитие нервной системы и особенно усложнение строения и функций головного мозга (появление сложных рефлексов, обучаемости, мышления, второй сигнальной системы у человека и т. д.) и многие другие примеры.

У растений крупными ароморфозами являются: появление проводящей системы, связавшей разные части растения в единое целое; образование побега - жизненно важного органа, обеспечившего растениям все стороны жизнедеятельности и воспроизводства; формирование семени - органа воспроизводства, возникающего половым путем, развитие и созревание которого обеспечивается ресурсами всего материнского организма (дерева, кустарника или иной жизненной формы растений) и который имеет хорошо защищенный тканями семени зародыш (голосеменные и покрытосеменные растения); появление цветка, повысившего эффективность опыления, уменьшившего зависимость опыления и оплодотворения от и обеспечившего защиту яйцеклетки.

У бактерий ароморфозом можно считать появление автотрофного способа питания (фототрофного и литотрофного или хемосинтетического), позволившего им занять новую адаптационную зону - местообитания, полностью лишенные органических источников питания или имеющие дефицит таковых. У бактерий и грибов к ароморфозам можно отнести способность образовывать те или иные биологически активные соединения (антибиотики, токсины, ростовые вещества и т. п.), существенно повышающие их конкурентную способность.

Арогенез может происходить и на межвидовом (или биоценотическом) уровне при взаимодействии организмов разного систематического положения. Например, появление перекрестного опыления и привлечение для этого насекомых и птиц можно рассматривать как ароморфоз. Крупными биоценотическими ароморфозами являются: формирование микориз (симбиоз грибов и корней растений) и лишайников (объединение грибов и водорослей). Эти типы ассоциаций позволили симбионтам обитать в таких местах, где порознь они никогда бы не поселились (на бедных почвах, на скалах и т. п.). Особенно знаменателен союз грибов и водорослей, приведший к появлению новой симбиотической формы жизни - лишайников, которые морфологически очень похожи на единый организм, напоминающий растения. Крупнейшим ароморфозом этого типа является эукариотическая клетка, состоящая из разных организмов (прокариот), полностью потерявших свою индивидуальность и превратившихся в органеллы. Эукариотическая клетка обладает более активным и экономичным обменом веществ по сравнению с прокариотической и обеспечила появление и эволюцию царств грибов, растений и животных.

Ароморфозы - это крупные события в эволюции органического мира, и они сохраняются в популяциях и в дальнейшем развитии приводят к появлению новых крупных групп организмов и таксонов высокого ранга - порядков (отрядов), классов, типов (отделов).

Предполагается, что ароморфоз наиболее вероятен у исходно примитивных или мало специализированных форм организмов, так как они легче переносят изменения окружающей среды и им проще освоиться в новых средах обитания. Специализированные формы, приспособленные к определенным, часто достаточно узко ограниченным условиям жизни, обычно погибают при резком изменении таких условий. Именно поэтому в природе, наряду с высокоорганизованными и специализированными формами жизни, сосуществует большое число сравнительно примитивных организмов (бактерий, грибов, беспозвоночных и прочих), прекрасно адаптировавшихся в новых условиях и очень устойчивых. Такова логика эволюционного процесса.

Общая дегенерация, или катагенез

Это конкретные адаптации к определенным специфическим условиям обитания, образующимся в пределах одной и той же адаптационной зоны. Идиоадаптации проявляются как при арогенезе, так и при дегенерации. Это частные приспособления, не меняющие существенно уровня организации организмов, достигнутого в процессе эволюции, но заметно облегчающие их выживание именно в данных местообитаниях.

Например, если цветок мы можем рассматривать как крупнейший ароморфоз в эволюции растительного мира, то формы и размеры цветка определяются уже теми реальными условиями, в которых существуют те или иные виды растений, или их систематическим положением.

То же касается, например, птиц. Крыло - это ароморфоз. Форма крыльев, способы полета (парящий, маховотолчковый) - серия идиоадаптаций, не меняющая принципиально морфологической или анатомической организации птиц. К идиоадаптациям можно отнести покровительственную окраску, широко распространенную в мире животных. Поэтому идиоадаптации нередко рассматривают как признаки низших таксономических категорий - подвидов, видов, реже родов или семейств.

Соотношение различных направлений в эволюции

Эволюционный процесс происходит непрерывно, и основные его направления могут меняться со временем.

Ароморфозы или общая дегенерация, как редкие процессы в эволюции, приводят к повышению или понижению морфолого-физиологической организации организмов и занятию ими более высокой или низкой адаптивной зоны. Внутри этих адаптивных зон начинают активно развиваться частные приспособления (идиоадаптации), обеспечивающие более тонкое приспособление организмов к конкретным местообитаниям. Например, появление большой группы микоризообразующих грибов позволяет им занять новую адаптационную зону, связанную с большой группой новых для грибов и растений местообитаний. Это биоценотический ароморфоз, сопровождающийся далее серией частных приспособлений (идиоадаптаций) - расселением разных видов грибов по разным растениям-хозяевам (подберезовики, подосиновики, боровики и т. д.).

В процессе эволюции биологический прогресс может сменяться регрессом, ароморфозы - общей дегенерацией, и все это сопровождается новыми идиоадаптациями. Каждый ароморфоз и каждая дегенерация вызывают расселение организмов по новым средам обитания, реализуемое через идиоадаптации. Таково соотношение этих направлений эволюционного процесса. На основе данных эволюционных преобразований организмы занимают новые экологические ниши и заселяют новые местообитания, то есть происходит их активная адаптивная радиация. Например, выход позвоночных животных на сушу (ароморфоз) вызвал их адаптивную радиацию и привел к формированию многих таксономических и экологических групп (хищники, травоядные, грызуны, насекомоядные и т. п.) и новых таксонов (амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие).

Общая характеристика направлений эволюции по изменению уровня организации и характеру процветания вида.

Конвергенция и дивергенция

Анализ механизма видообразования показывает, что результатом этого процесса является появление одного или нескольких (двух, трех и более) близких видов.

Рассматривая эволюцию в целом, можно увидеть, что результатом ее является все многообразие организмов, живущих на Земле. Поэтому, основываясь на результатах эволюционного процесса, можно выделить два вида эволюции - микроэволюцию и макроэволюцию.

Микроэволюция - совокупность процессов видообразования, при которых из одного вида возникают новые (один или несколько) видов организмов.

Микроэволюция представляет собой как бы «элементарный акт эволюции», сопровождающийся появлением небольшого количества видов из одного исходного вида.

Примером микроэволюционных процессов является возникновение двух рас ночной бабочки Березовая пяденица, разных видов вьюрков на Галапагосских островах, прибрежных видов чаек на побережье Северного Ледовитого океана (от Норвегии до Аляски) и т. д.

Выведение породы «белая украинская свинья» может служить примером микроэволюции, реализуемой человеком.

Таким образом, результатом микроэволюции является появление новых видов из исходного вида, которое осуществляется за счет дивергенции.

Дивергенция - это процесс расхождения признаков, в результате которого появляются новые виды или возникшие в процессе эволюции виды отличаются друг от друга различными признаками за счет приспособления этих видов к разным условиям существования.

Макроэволюция - совокупность всех эволюционных процессов, в результате которых возникло все многообразие органического мира; эти процессы идут не только на уровне вида, но и на уровне рода, семейства, класса и т. д.

Результатом макроэволюции является все многообразие современного органического мира, которое возникло как за счет дивергенции, так и за счет конвергенции (схождения признаков).

Виды, возникшие из разных групп организмов (например, классов), могут быть конвергентными, т. е. наряду с определенными различиями они имеют общие признаки, связанные с приспособленностью к одной среде обитания. Примером конвергентных видов являются акула, кит и ихтиозавр (ископаемое пресмыкающееся). Эти виды имеют рыбообразную форму, плавники, так как приспособлены к водной среде. Другим примером конвергентных организмов являются бабочки, птицы и летучие мыши, так как они имеют крылья и приспособлены к воздушно-наземному образу жизни.

Следовательно, при протекании макроэволюции возможны и дивергенция, и конвергенция.

В течение длительного исторического развития макроэволюция приводила к резкому изменению органического мира в целом. Так, современный органический мир значительно отличается от такового для протерозойской или мезозойской эр.

Пути и направления эволюции

Как было отмечено выше, эволюция осуществляется двумя способами - дивергентным и конвергентным, и в результате этих процессов возникают различные виды как по уровню их организации, так и по характеру приспособления к средам обитания. Поэтому различают три пути эволюции по характеру изменения уровня организации возникающих организмов: идиоадаптация, ароморфоз и дегенерация.

1. Ароморфоз (арогенез) - путь эволюции, при котором уровень организации организмов по сравнению с исходными формами повышается.

К ароморфозам относятся: возникновение фотосинтезирующих организмов из гетеротрофов; появление многоклеточных организмов из одноклеточных; возникновение псилофитов из водорослей; появление покрытосеменных с наличием двойного оплодотворения и новых оболочек у семени из голосеменных; возникновение организмов, способных вскармливать своих детенышей молоком, и т. д.

2. Идиоадаптация (аллогенез) - путь эволюции, при котором появляются новые виды, по уровню организации не отличающиеся от исходных видов.

Возникшие при идиоадаптациях виды отличаются от исходных признаками, позволяющими нормально существовать в различных условиях обитания. К идиоадаптации можно отнести появление разных видов вьюрков на Галапагосских островах, различных грызунов, живущих в разных условиях (зайцы, суслики, мышевидные грызуны), и другие примеры.

3. Дегенерация (катагенез) - путь эволюции, при котором общий уровень вновь возникших организмов понижается.

В некоторых источниках пути эволюции называют направлениями. В этом случае необходимо указывать: направления эволюции по характеру изменения уровня организации, так как существуют направления эволюции по характеру процветания. По данному признаку различают два направления - биологический прогресс и биологический регресс.

Биологический прогресс - это такое направление эволюции, при котором увеличивается число популяций, подвидов и расширяется ареал (территория обитания), при этом данная группа организмов находится в состоянии постоянного видообразования.

В настоящее время в состоянии биологического прогресса находятся млекопитающие, членистоногие (из животных), покрытосеменные (из растений). Биологический прогресс не означает повышения уровня организации организмов, но и не исключает его.

Биологический регресс - направление эволюции, при котором уменьшаются ареал и численность организмов, замедляются темпы видообразования (уменьшается число популяций, подвидов, видов).

В настоящее время в состоянии биологического регресса находятся пресмыкающиеся, земноводные (из животных), папоротникообразные (из растений). При этом большое влияние на состояние прогресса или регресса организмов оказывает деятельность человека. Так, многие виды животных вымерли из-за воздействия человека (например, тюлень Стеллерова корова, туры и т. д.).

Приспособленность организмов к условиям среды, ее виды и относительность

Первое научно обоснованное определение вида дал Ч. Дарвин. В настоящее время это понятие уточнено с позиций всех современных теорий, в том числе и с генетической позиции. В современной интерпретации формулировка понятия «вид» такова:

Вид - это совокупность всех особей, обладающих одинаковыми наследственными морфологическими и физиологическими признаками, способных свободно скрещиваться и давать нормальное плодовитое потомство, имеющих одинаковый геном, одинаковое происхождение, занимающих определенный жизненный ареал и приспособленных к условиям существования в нем.

Критерии вида и его экологическая характеристика будут рассмотрены далее. В данном подразделе приведем механизм видообразования.

В пределах популяций у различных особей этих популяций за счет мутационной (наследственной) изменчивости возникают различные признаки, поэтому все особи данной популяции имеют определенные отличия друг от друга.

Признаки, появляющиеся у отдельных особей, могут быть либо полезными, либо вредными для этого организма в условиях данной среды обитания. В процессе жизнедеятельности, как правило, выживают те особи, которые более приспособлены к данной среде обитания. У особей разных популяций эти признаки будут различны особенно в случае, когда условия сред их обитания будут сильно отличаться.

С течением времени признаки, отличающие особей одной популяции от другой, накапливаются, и различия между ними становятся все более и более значительными. В результате этих процессов из одного исходного вида возникает несколько подвидов (их число таково, сколько было популяций вида, живущих в разных условиях среды, - 2, 3 и т. д.).

В случае, если разные популяции, находящиеся в разных условиях существования, достаточно сильно изолированы друг от друга, то смешивания признаков из-за гибридизации особей не происходит. Различия между особями разных популяций становятся столь значительными, что можно констатировать возникновение новых видов (их особи уже не скрещиваются и не дают полноценного плодовитого потомства).

В процессе видообразования возникают новые виды, которые оказываются хорошо приспособленными к условиям своего существования, что всегда удивляло и восхищало человека, а религиозных людей заставляло восхищаться «мудростью творца». Рассмотрим сущность явления приспособленности, а также относительность приспособленности.

Приспособленностью называют определенные признаки организмов, позволяющие ему выжить в данных конкретных условиях среды обитания.

Ярким примером приспособленности является белая окраска зайца-беляка в зимний период. Эта окраска делает его незаметным на фоне белого снежного покрова.

В процессе эволюции у многих организмов выработались признаки, благодаря которым они очень хорошо приспособились к среде своего обитания. Эволюционная теория вскрыла причину и механизм возникновения приспособленности организма к условиям среды своего обитания, показало материалистическую сущность этого процесса.

Причиной появления приспособлений к условиям среды обитания является наследственная изменчивость, возникающая под влиянием условий окружающей среды.

Возникшие мутации в случае их полезности закрепляются в потомстве за счет лучшего выживания особей, обладающих этими признаками.

Классический пример возникновения приспособленности у организмов к среде обитания был показан в трудах Ч. Дарвина.

В Англии обитает ночная бабочка Березовая пяденица, имеющая светло-желтую окраску. На фоне светлого ствола березы эти бабочки незаметны, поэтому большинство из них сохраняются, поскольку незаметны для птиц.

Если березы растут в районе предприятия, выделяющего копоть, то их стволы темнеют. На их фоне светлоокрашенные бабочки становятся заметными, поэтому легко поедаются птицами. В процессе длительного временного существования вида этих бабочек, за счет мутаций появились формы с темной окраской. Темноокрашенные формы в новых условиях лучше выживали, чем светлоокрашенные. Так, в Англии возникли два подвида бабочек-пядениц (светло- и темноокрашенные формы).

Реконструкция производства и улучшение технологии с учетом требований привели к тому, что предприятия перестали выделять копоть и изменять окраску стволов берез. Это привело к тому, что темноокрашенные формы для новых условий стали не приспособлены, и признак, приобретенный ими, стал не только не полезным, а даже вредным. На этом основании можно сделать вывод о том, что приспособленность организмов относительна: сильное, даже кратковременное, изменение условий среды может организм, приспособленный к среде обитания, превратить в неприспособленный: например, заяц-беляк при слишком раннем сходе снежного покрова будет сильнее заметен на фоне темного поля, чем если бы он был окрашен в «летний» (серый) цвет.

Существует несколько разновидностей приспособленности организмов. Рассмотрим некоторые из них.

1. Покровительственная окраска - окрас, позволяющий организму быть незаметным на фоне окружающей среды.

Примеры: зеленая окраска тли на фоне зеленых листьев капусты; темная окраска спины рыбы на темном фоне при взгляде сверху и светлая окраска брюха на светлом фоне при взгляде снизу; рыбы, живущие в зарослях водной растительности, имеют полосатую окраску (щука) и т.д.

2. Мимикрия и маскировка.

Мимикрия состоит в том, что организм по форме похож на другой организм. Примером мимикрии является муха осовидка, форма ее тела напоминает осу и этим предостерегает об опасности, которой нет, так как эта муха не имеет жала.

Маскировка состоит в том, что организм приобретает форму какого-то предмета окружающей среды и становится незаметным.

Примером могут служить палочники - насекомые, по форме напоминающие обломки стеблей растений; есть насекомые, имеющие листообразную форму и т. д.

3. Предупреждающая окраска - яркая окраска, предупреждающая об опасности. Примеры: окраска ядовитых божьих коровок, пчел, ос, шмелей и т.д.

4. Особые приспособления растений для реализации процессов опыления. Ветроопыляемые растения имеют длинные, свисающие тычинки, удлиненные, торчащие в разные стороны рыльца пестиков с приспособлениями для улавливания пыльцы и другие формы. Насекомоопыляемые растения имеют соцветия, яркую краску и экзотические формы цветка для привлечения определенного вида насекомого, с помощью которого реализуется опыление.

5. Особые формы поведения животных - угрожающие позы порой безобидных, а иногда и опасных рептилий, зарывание страусом головы в песок и т. д.

Подводя итог, можно отметить, что благодаря накоплению различий, возникающих за счет мутаций, возможно образование новых видов, приспособленных к среде своего обитания, но эта приспособленность относительна, так как изменение условий приводит к утере приспособленности организма к данной среде.

Вопрос 1. Назовите основные направления эволюции организмов.

Выделяют три главных направления эволюции, каждое из которых ведёт к процветанию группы организмов: 1) ароморфоз (морфофизиологический прогресс); 2) идиоадаптация; 3) общая дегенерация.

Вопрос 2. Приведите примеры ароморфозов у растений.

Примером ароморфоза у покрытосеменных растений могут служить:

Двойное оплодотворение.

Семена лежат внутри плода, а внутри завязи находятся семязачатки.

Образование сосудов.

Вопрос 3. Рассмотрите рисунки 66 и 67. Приведите примеры идиоадаптаций у млекопитающих.

В зависимости от условий обитания и образа жизни многочисленным преобразованиям подвергается пятипалая конечность млекопитающих. Разнообразны формы конечностей у представителей отрядов грызунов и зайцеобразных. Точно так же различия внешнего вида и деталей строения животных, относящихся к отрядам парнокопытных и мозоленогих, вызваны неодинаковыми условиями их существования.

Вопрос 5. Согласны ли вы с утверждением, что общая дегенерация может способствовать биологическому процветанию и успеху? Аргументируйте свой ответ.

Вопрос 6. Какой биологический механизм обеспечивает движение групп организмов в том или ином эволюционном направлении?

Естественный отбор и конкуренция обеспечивают движение групп организмов в том или ином эволюционном направлении.

Вопрос 7. Можно ли утверждать, что эволюция может носить как прогрессивный, так и регрессивный характер? Ответ обоснуйте.

Данное утверждение верно, так как эволюция может протекать в двух направлениях – прогрессивном и регрессивном. Результатом этого движения является приспособленность организмов к изменяющимся условиям среды.

Основные этапы и направления эволюции растительного мира. До конца силурийского периода растения были представлены многоклеточными водорослями, которые либо плавали в воде, либо вели прикрепленный образ жизни. Многоклеточные водоросли явились исходной ветвью для наземных листостебельных растений. В конце силурийского периода палеозойской эры в связи с интенсивными горообразовательными процессами, сокращением площади морей часть водорослей, оказавшись в новых условиях среды (в мелких водоемах и на суше), погибла. Другая часть в результате разнонаправленной изменчивости и адаптации к наземной среде приобрела признаки, способствовавшие выживанию в новых условиях. Такими признаками у первых наземных растений - риниофитов - являются дифференциация тканей на покровные, механические и проводящие и наличие оболочки у спор. Выход растений на сушу был подготовлен деятельностью бактерий и цианобактерий, которые при взаимодействии с минеральными веществами образовали на поверхности суши почвенный субстрат.

В девонском периоде на смену риниофитам пришли плауны, хвощи и папоротники, также размножающиеся спорами и предпочитающие влажную среду. Их появление сопровождалось возникновением вегетативных органов, что повышало эффективность функционирования отдельных частей растений и обеспечивало их деятельность как целостной системы.

В каменноугольном периоде (карбоне) появляются первые голосеменные, возникшие от древних семенных папоротников. Возникновение семенных растений имело большое значение для дальнейшего развития растительного мира, так как половой процесс стал независимым от наличия капельножидкой среды. Возникшие семенные растения могли обитать в более сухом климате. В пермском периоде климат во многих районах Земли стал более сухим и холодным, древовидные споровые растения, достигшие своего расцвета в карбоне, вымирают. В этот же период начинается расцвет голосеменных, господствовавших в мезозойскую эру. Эволюция высших наземных растений пошла по пути все большей редукции гапло идного поколения (гаметофита) и преобладания диплоидного поколения (спорофита).

В меловой период произошел следующий крупный шаг в эволюции ра­ стений - появились покрытосеменные растения. Первые представители этой группы растений были кустарниками или низкорослыми деревьями с мелкими листьями. Затем довольно быстро покрытосеменные достигли огромного разнообразия форм со значительными размерами и крупными листьями.

Приобретение различных приспособлений для опыления цветков и рас­ пространения плодов и семян позволило покрытосеменным занять в кай­ нозое господствующее положение в растительном мире.

Таким образом, основными особенностями эволюции растительного мира были:

постепенный переход к доминирующему положению спорофита над гаметофитом в цикле развития;

выход на сушу, дифференциация тела на органы (корень, стебель, лист) и дифференциация тканей (проводящие, механические, покровные);

переход от наружного оплодотворения к внутреннему; возникнове­ ние цветка и двойного оплодотворения;

возникновение семян, содержащих запах питательных веществ и за­ щищенных от воздействия неблагоприятных условий среды семенными покровами (и стенками околоплодника у покрытосеменных);

совершенствование органов размножения и перекрестного оплодо­ творения у покрытосеменных параллельно с эволюцией насекомых;

возникновение разнообразных способов распространения плодов и семян.

Основные этапы и направления эволюции животного мира. История эволюции животных изучена наиболее полно в связи с тем, что многие из них имеют скелет и поэтому лучше сохраняются в окаменелых остатках.

Многоклеточные животные происходят от одноклеточных организмов через колониальные формы. Первыми животными были, вероятно, кишеч­ нополостные. Древние кишечнополостные дали начало плоским червям, которые являются трехслойными животными с двусторонней симметрией.

От древних ресничных червей произошли первые вторичнополостные животные - кольчатые черви. Древние морские многощетинковые, веро­ ятно, послужили основой для возникновения типов членистоногих, мол­люсков и хордовых.

Самые древние следы животных относятся к докембрию (около 700 млн лет назад). В кембрийском и ордовикском периодах преобладают губки, кишечнополостные, черви, иглокожие, трилобиты, появляются моллюски.

В позднем кембрии возникают бесчелюстные панцирные рыбы, а в де­воне - челюстные рыбы. Для большинства из этих животных характерны наличие двусторонней симметрии, третьего зародышевого листка, полости тела, наружного (членистоногие) или внутреннего (ходовые) твердого скелета, прогрессирующая способность к активному передвижению, обособление переднего конца тела с ротовым отверстием и органами чувств, постепенное совершенствование центральной нервной системы.

От первых челюстноротых возникли лучеперые и кистеперые рыбы. Кистеперые имели в плавниках опорные элементы, из которых позже развились конечности наземных позвоночных. Наиболее важные ароморфозы в этой линии эволюции - развитие из жаберных дуг подвижных челюстей (обеспечивали активный захват добычи), развитие из кожных складок плавников, а затем формирование поясов парных грудных и брюшных конечностей (увеличивали маневренность движений в воде). Двоякодышащие и кистеперые рыбы посредством плавательных пузырей, имеющих связь с пищеводом и снабженных системой кровеносных сосудов, могли дышать атмосферным кислородом.

От кистеперых рыб берут начало первые наземные животные - стегоцефалы. Стегоцефалы разделились на несколько групп амфибий, которые достигли расцвета в карбоне. Выход на сушу первых позвоночных животных был обеспечен преобразованием плавников в конечности наземного типа, воздушгных пузырей - в легкие.

От амфибий ведут свое начало истинно наземные животные - рептилии, завоевавшие сушу к концу пермского периода. Освоение суши пресмыкающимися обеспечило наличие сухих ороговевших покровов, внутреннего оплодотворения, большого количества желтка в яйцеклетке, защитных оболочек яиц, предохраняющих эмбрионы от высыхания и других воздействий среды. Среди рептилий выделилась группа динозавров, давшая начало млекопитающим. Первые млекопитающие появились в триасовом периоде мезозойской эры. Позднее, также от одной из ветвей пресмыкающихся, произошли зубатые птицы (археоптерикс), а затем - современные птицы. Для птиц и млекопитающих характерны такие черты, как теплокровность, четырехкамерное сердце, одна дуга аорты (создает полное разделение большого и малого кругов кровообращения), интенсивный обмен веществ - черты, обеспечившие расцвет этих групп организмов.

В конце мезозоя появляются плацентарные млекопитающие, для которых основными прогрессивными особенностями стали появление плаценты и внутриутробного развития плода, вскармливание детенышей молоком, развитая кора головного мозга. В начале кайнозойской эры от насекомоядных обособился отряд приматов, эволюция одной из ветвей которого привела к возникновению человека.

Параллельно эволюции позвоночных шло развитие беспозвоночных животных. Переход от водной к наземной среде обитания осуществился у паукообразных и насекомых с развитием совершенного твердого наружного скелета, членистых конечностей, органов выделения, нервной системы, органов чувств и поведенческих реакций, появлением трахейного и легочного дыхания. Среди моллюсков выход на сушу наблюдался значительно реже и не приводил к такому разнообразию видов, какое наблюдается у насекомых.

Основные особенности эволюции животного мира:

прогрессивное развитие многоклеточности и, как следствие, специа лизация тканей и всех систем органов;

свободный образ жизни, который определил выработку различных механизмов поведения, а также относительную независимость онтогенеза от колебаний факторов окружающей среды;

возникновение твердого скелета: наружного у некоторых беспозво ночных (членистоногие) и внутреннего у хордовых;

прогрессивное развитие нервной системы, что явилось основой для возникновения условно-рефлекторной деятельности.

Среди основных этапов эволюции растительного мира можно выделить выход на сушу, переход от наружного оплодотворения к внутреннему, возникновение семян и совершенствование способов их распространения; в эволюции животного мира - специализацию тканей и систем органов, возникновение твердого скелета, прогрессивное развитие нервной системы и возможность вести свободный образ жизни