В 1878 г. французский нейроанатом П. Брока описал структуры мозга, расположенные на внутренней поверхности каждого полушария головного мозга, которые подобно краю, или лимбу, окаймляют ствол головного мозга. Он назвал их лимбической долей. В последующем, в 1937 г., американский нейрофизиолог Д. Пейпец описал комплекс структур (круг Пейпеца), имеющих, по его мнению, отношение к формированию эмоций. Это передние ядра таламуса, сосцевидные тела, ядра гипоталамуса, миндалевидное тело, ядра прозрачной перегородки, гиппокамп, поясная извилина, мезенцефалическое ядро Гуддена и другие образования. Таким образом, круг Пейпеца содержал различные структуры, в том числе лимбической коры и обонятельного мозга. Термин «лимбическая система», или «висцеральный мозг», предложил в 1952 г. американский физиолог П. Мак Лин для обозначения круга Пейпеца. Позже в это понятие были включены и другие структуры, функция которых была связана с архиопалеокортексом. В настоящее время под термином «лимбическая система» понимают морфофункциональное объединегние, включающее ряд филогенетически старых структур коры большого мозга, ряд подкорковых структур, а также структур промежуточного и среднего мозга, которые участвуют в регуляции различных вегетативных функций внутренних органов, в обеспечении гомеостаза, в самосохранении вида, в организации эмоционально-мотивационного поведения и цикла «бодрствование - сон».
В состав лимбической системы входят препириформная кора, периамигдалярная кора, диагональная кора, обонятельный мозг, перегородка, свод, гиппокамп, зубчатая фасция, основание гиппокампа, поясная извилина, парагиппокампальная извилина. Отметим, что термин «лимбическая кора» обозначает только два образования - поясную извилину и парагиппокампальную извилину. Кроме структур древней, старой и средней коры, в лимбическую систему входят подкорковые структуры - миндалевидное тело (или амигдалярный комплекс), расположенное в медиальной стенке височной доли, передние ядра таламуса, сосцевидные, или мамиллярные, тела, сосцевидно-таламический пучок, гипоталамус, а также ретикулярные ядра Гуддена и Бехтерева, находящиеся в среднем мозге. Все основные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга. Особенностью лимбической системы является наличие множественных связей как между отдельными структурами этой системы, так и между лимбической системой и другими структурами мозга, по которым информация, к тому же, может длительно циркулировать. Благодаря таким особенностям создаются условия для эффективного управления структурами мозга со стороны лимбической системы («навязывание» лимбического влияния). В настоящее время хорошо известны такие круги, как, например, круг Пейпеца (гиппокамп - сосцевидные, или мамиллярные, тела - передние ядра таламуса - поясная извилина - парагиппокамповая извилина - предоснование гиппокампа - гиппокамп), имеющий отношение к процессам памяти и процессам обучения. Известен круг, соединяющий между собой такие структуры, как миндалевидное тело, гипоталамус и структуры среднего мозга, регулирующий агрессивно-оборонительные поведение, а также пищевые и сексуальные формы поведения. Существуют круги, в которые лимбическая система включена как одна из важных «станций», благодаря чему реализуются важные функции мозга. Например, круг, соединяющий в единое целое новую кору и лимбическую систему через таламус, причастен к формированию образной, или иконической, памяти, а круг, соединяющий новую кору и лимбическую систему через хвостатое ядро, имеет прямое отношение к организации тормозных процессов в коре больших полушарий.
Функции лимбической системы. За счет обилия связей внутри лимбической системы, а также ее обширных связей с другими структурами мозга эта система выполняет достаточно широкий спектр функций:
1) регуляция функций диэнцефальных и неокортикальных образований;
2) формирование эмоционального состояния организма;
3) регуляция вегетативных и соматических процессов при эмоционально-мотивационной деятельности;
4) регуляция уровня внимания, восприятия, памяти, мышления;
5) выбор и реализация адаптивных форм поведения, включая такие биологически важные виды поведения как поисковое, пищевое, половое, оборонительное;
6) участие в организации цикла «сон - бодрствование».
Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности. Несомненно, что важную роль в реализации всех перечисленных функций лимбической системы играет поступление в эту систему мозга информации от обонятельных рецепторов (филогенетически наиболее древнего способа получения информации из внешней среды) и ее обработка.
Гиппокамп (морской конек, или аммонов рог) расположен в глубине височных долей мозга и представляет собой вытянутое возвышение (длиной до 3 см) на медиальной стенке нижнего, или височного, рога бокового желудочка. Это возвышение, или выступ, образуется вследствие глубокого вдавления снаружи в полость нижнего рога борозды гиппокампа. Гиппокамп рассматривают как основную структуру архиокортекса и как составную часть обонятельного мозга. Кроме того, гиппокамп является основной структурой лимбической системы, он связан со многими структурами мозга, в том числе за счет комиссуральных связей (спайка свода) - с гиппокампом противоположной стороны, хотя у человека обнаружена определенная независимость в деятельности обоих гиппокампов. Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоновой активностью, причем большинство из них характеризуется полисенсорностью, т. е. способностью реагировать на световые, звуковые и другие виды раздражений. Морфологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями нейронов, связанными между собой и с другими структурами. Связь модулей создает условие для циркулирования электрической активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических потенциалов, увеличиваются нейросекреция клеток гиппокампа и число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. Модульное строение обусловливает способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Фоновая электрическая активность гиппокампа, как показали исследования на человеке, характеризуется ритмами двух видов: быстрыми (15 - 30 колебаний в секунду) низковольтными типа бета-ритма и медленными (4 - 7 колебаний в секунду) высоковольтными типа тета-ритма. При этом электрическая ритмика гиппокампа находится в реципрокных отношениях с ритмикой новой коры. Например, если во время сна в новой коре регистрируется тета-ритм, то в этот же период в гиппокампе генерируется бета-ритм, а при бодрствовании наблюдается противоположная картина - в новой коре - альфа-ритм и бета-ритм, а в гиппокампе преимущественно регистрируется тета-ритм. Показано, что активация нейронов ретикулярной формации ствола мозга усиливает выраженность тета-ритма в гиппокампе и бета-ритма в новой коре. Подобный эффект (повышение тета-ритма в гиппокампе) наблюдается при формировании высокого уровня эмоционального напряжения (при страхе, агрессии, голоде, жажде). Считается, что тета-ритм гиппокампа отражает его участие в ориентировочном рефлексе, в реакциях настораживания, повышения внимания, в динамике обучения. В связи с этим тета-ритм гиппокампа рассматривается как электроэнцефалографический коррелят реакции пробуждения и как компонент ориентировочного рефлекса.
Важна роль гиппокампа в регуляции вегетативных функций и эндо-кринной системы. Показано, что особенно нейроны гиппокампа при своем возбуждении способны оказывать выраженное влияние на сердечно-сосудистую деятельность, модулируя активность симпатической и парасимпатической нервной системы. Гиппокамп, как и другие структуры архиопалеокортекса, участвует в регуляции деятельности эндокринной системы, в том числе в регуляции выделения глюкокортикоидов и гормонов щитовидной железы, что реализуется с участием гипоталамуса. Серое вещество гиппокампа принадлежит к двигательной области обонятельного мозга. Именно отсюда возникают нисходящие импульсы к подкорковым двигательным центрам, вызывающие движение в ответ на те или иные обонятельные раздражения.
Участие гиппокампа в формировании мотиваций и эмоций. Показано, что удаление гиппокампа у животных вызывает появление гиперсексуальности, которая, однако, при кастрации не исчезает (при этом может нарушаться материнское поведение). Это позволяет предположить, что изменение полового поведения, модулированное из архиопалеокортекса, имеет в основе не только гормональное происхождение, но и изменение возбудимости нейрофизиологических механизмов, регулирующих половое поведение. Показано, что раздражение гиппокампа (а также переднемозгового пучка и коры поясной извилины) вызывает у самца половое возбуждение. В отношении роли гиппокампа в модулировании эмоционального поведения однозначных сведений нет. Однако известно, что повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, к повышению порогов вызова эмоциональных реакций. Показано, что гиппокамп как структура архиопалеокортекса может служить субстратом для замыкания временных связей, а также, регулируя возбудимость новой коры, способствует формированию условных рефлексов на уровне новой коры. В частности, показано, что удаление гиппокампа не отражается на скорости образования простых (пищевых) условных рефлексов, но тормозит их закрепление и дифференцировку новых условных рефлексов. Имеются сведения об участии гиппокампа в реализации высших психических функций. Совместно с миндалевидным телом гиппокамп участвует в вычислении вероятности событий (гиппокамп фиксирует наиболее вероятные события, а амигдала - маловероятные). На нейронном уровне это может обеспечиваться работой нейронов новизны и нейронов тождества. Клинические наблюдения, в том числе У. Пенфилда и П. Милнера, указывают на участие гиппокампа в механизмах памяти. Хирургическое удаление гиппокампа у людей вызывает потерю памяти на события ближайшего прошлого при сохранении ее на отдаленные события (ретроантероградная амнезия). Некоторые психические заболевания, протекающие с нарушениями памяти, сопровождаются дегенеративными изменениями в гиппокампе.
Поясная извилина. Известно, что повреждение у обезьян поясной извилины делает их менее пугливыми; животные перестают бояться человека, не обнаруживают при этом признаков привязанности, беспокойства или враждебности. Это указывает на наличие в поясной извилине нейронов, ответственных за формирование отрицательных эмоций.
Ядра гипоталамуса как компонента лимбической системы. Раздражение медиальных ядер гипоталамуса у кошек вызывает немедленно реакцию ярости. Подобная реакция наблюдается у кошек при удалении части мозга, расположенной впереди от ядер гипоталамуса. Все это указывает на наличие в медиальном гипоталамусе нейронов, принимающих участие вместе с ядрами миндалевидного тела в организации эмоций, сопровождающихся яростью. В то же время латеральные ядра гипоталамуса, как правило, ответственны за появление положительных эмоций (центры насыщения, центры удовольствия, центры положительных эмоций).
Миндалевидное тело, или corpus amygdaloideum (синонимы - амигдала, амигдалярный комплекс, миндалевидный комплекс, миндалина), по мнению одних авторов, относится к подкорковым, или базальным, ядрам, по мнению других - к коре больших полушарий. Миндалевидное тело расположено в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины разнообразны по форме, их функции связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения. Показана и причастность миндалевидного тела к регуляции процессов мочеобразования, мочеиспускания и сократительной деятельности матки. Повреждение миндалины у животных приводит к исчезновению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Миндалевидное тело регулирует пищевое поведение. Так, повреждение миндалевидного тела у кошки ведет к усилению аппетита и к ожирению. Кроме того, миндалевидное тело регулирует и половое поведение. Установлено, что повреждение миндалевидного тела у животных приводит к гиперсексуальности, к возникновению половых извращений, которые снимаются кастрацией и вновь возникают при введении половых гормонов. Косвенно это указывает на контроль со стороны нейронов миндалевидного тела в продукции половых гормонов. Совместно с гиппокампом, у которого имеются нейроны новизны, отражающие наиболее вероятные события, миндалевидное тело вычисляет вероятность событий, так как в нем содержатся нейроны, фиксирующие наиболее маловероятные события.
С анатомической точки зрения, прозрачная перегородка (перегородка) представляет собой тонкую пластинку, состоящую из двух листков. Прозрачная перегородка проходит между мозолистым телом и сводом, разделяя между собой передние рога боковых желудочков. Пластинки прозрачной перегородки содержат ядра, т. е. скопления серого вещества. Прозрачную перегородку в целом относят к структурам обонятельного мозга, она является важным компонентом лимбической системы.
Показано, что ядра перегородки причастны к регуляции эндокринной функции (в частности, они влияют на секрецию надпочечниками кортикостероидов), а также деятельности внутренних органов. Ядра перегородки имеют отношение к формированию эмоций - их рассматривают как структуру, снижающую агрессивность и страх.
Лимбическая система, как известно, включает структуры ретикулярной формации среднего мозга, в связи с чем некоторые авторы предлагают говорить о лимбико-ретикулярном комплексе (ЛРК).
Лимбическая система: понятие, функции. Как она связана с нашими эмоциями?
Что такое лимбическая система мозга? Из чего она состоит? Радость, страх, гнев, печаль, отвращение. Эмоции. Несмотря на то, что мы иногда чувствуем себя подавленными в силу их интенсивности, но на самом деле жизнь без них невозможна. Что бы мы делали, к примеру, без страха? Возможно, мы бы превратились в безрассудных самоубийц. В этой статье объясняется, что такое лимбическая система, за что она отвечает, каковы ее функции, компоненты и возможные состояния. Какое отношение лимбическая система имеет к нашим эмоциям?
Что такое лимбическая система? Ещё со времен Аристотеля ученые занимались исследованиями таинственного мира человеческих эмоций. Исторически сложилось так, что эта область науки всегда вызывала много споров и интенсивных дискуссий; пока научной мир не пришёл к тому, чтобы признать, что эмоции являются неотъемлемой частью человеческой природы. В самом деле, в настоящее время наука подтверждает, что существует некая структура мозга, а именно лимбическая система, которая регулирует наши эмоции.
Термин “лимбическая система” был предложен американским ученым Полом Д. Маклином в 1952 году в качестве нервного субстрата для эмоций (Маклин, 1952). Он также предложил концепцию триединого мозга, согласно которой человеческий мозг состоит из трёх частей, насаженных одна на другую, как в матрёшке: древний мозг (или мозг рептилии), средний мозг (или лимбическая система) и неокортекс (кора больших полушарий).
Компоненты лимбической системы
Из чего состоит лимбическая система мозга? Какова её физиология? Лимбическая система имеет много центров и компонентов, однако мы остановимся лишь на тех из них, которые имеют наиболее значимые функции: миндалевидное тело (далее миндалина), гиппокамп, гипоталамус и поясная извилина.
“Гипоталамус, ядро передней части поясной извилины, поясная извилина, гиппокамп и его соединения представляют собой слаженный механизм, который отвечает за центральные эмоциональные функции, а также принимает участие в выражении эмоций”. Джеймс Пейпец, 1937
Функции лимбической системы
Лимбическая система и эмоции
Лимбическая система в мозге человека выполняет следующую функцию. Когда мы говорим об эмоциях, автоматически у нас возникает чувство некоторого отторжения. Речь идет о той ассоциации, которая до сих пор имеет место с того времени, когда концепт эмоций выглядел как что-то тёмное, замутняющее разум и интеллект. Некоторые группы исследователей утверждали, что эмоции опускают нас до уровня животных. Но на самом деле, это совершенно верно, потому что, как мы увидим далее, эмоции (не столько сами по себе, сколько та система, которую они активируют) помогают нам выжить.
Эмоции были определены как взаимосвязанные ответные реакции, вызываемые ситуациями награды и наказания. Награды, например, способствуют реакциям (удовлетворение, комфорт, благополучие и т.д.), которые привлекают животных к адаптивным стимулам.
Автономные реакции и эмоции зависят от лимбической системы: взаимосвязь между эмоциями и вегетативными реакциями (изменениями тела) имеет важное значение. Эмоции представляют собой, в сущности, диалог между мозгом и телом. Мозг обнаруживает значительный стимул и посылает информацию к телу, чтобы оно могло реагировать на эти раздражители надлежащим образом. Последним шагом является то, что изменения в нашем теле происходят осознанно, и, таким образом, мы признаём наши собственные эмоции. Например, реакции страха и гнева начинаются в лимбической системе, что вызывает диффузное влияние на симпатическую нервную систему. Реакция организма, известная как “бей или беги”, готовит человека к угрожащим ситуациям, чтобы он мог в зависимости от обстоятельств защищаться или бежать, увеличивая частоту его сердечных сокращений, дыхания и кровяного давления.Страх зависит от лимбической системы: реакции страха формируются в результате стимуляции гипоталамуса и миндалины. Именно поэтому, разрушение миндалины устраняет реакцию страха и связанные с ним телесные эффекты. Миндалина также участвует в процессе обучения на основе страха. Аналогичным образом, исследования нейровизуализации показывают, что страх активизирует левую миндалину.Гнев и спокойствие также являются функциями лимбической системы: наблюдаются реакции гнева на минимальные стимулы после удаления неокортекса. Разрушение как некоторых областей гипоталамуса, так и вентрамедиального ядра и перегородочных ядер, также вызывает реакцию гнева у животных. Гнев также может быть сгенерирован посредством стимуляции более широких областей среднего мозга. И наоборот, двустороннее разрушение миндалины нарушает реакции гнева и приводит к чрезмерному спокойствию.Удовольствие и зависимость берут начало в лимбической системе: нейронные сети, отвечающие за удовольствия и аддиктивное поведение, входят в структуру миндалины, прилежащего ядра и гиппокампа. Эти цепи участвуют в мотивации к употреблению наркотиков, обуславливают природу импульсивного потребления и возможные рецидивы. Узнайте больше о пользе когнитивной реабилитации при лечении от зависимостей.
Функции лимбической системы, не связанные с эмоциями
Лимбическая система принимает участие в формировании других процессов, связанных с выживанием. В научной литературе широко описаны её нейронные сети, специализирующиеся на таких функциях, как сон, сексуальное поведение или память.
Как и следовало ожидать, память – это ещё одна важная функция, необходимая нам для выживания. Хотя существуют и другие типы памяти, эмоциональная память относится к стимулам или ситуациям, которые являются жизненно важными. Миндалина, префронтальная кора головного мозга и гиппокамп участвуют в процессах приобретения, поддержания и исчезновения фобий из нашей памяти. Например, боязнь пауков, которая присутствует у людей, чтобы в конечном итоге облегчить им выживание.
Лимбическая система также контролирует пищевое поведение, аппетит и работу обонятельной системы.
Клинические проявления. Нарушения в работе лимбической системы
1- Деменция
Лимбическая система связана с причинами возникновения нейродегенеративных заболеваний, в частности болезни Альцгеймера и болезни Пика. Эти патологии сопровождаются атрофией в лимбической системе, особенно в области гиппокампа. При болезни Альцгеймера появляются старческие бляшки и нейрофибриллярные сплетения (клубки).
2- Тревожность
Расстройства тревожности являются результатом нарушений в регуляции активности миндалины. В научной литературе подробно описана цепь страха, в которой задействованы миндалина, префронтальная кора и передняя часть поясной извилины головного мозга. (Cannistraro, 2003).
3- Эпилепсия
Эпилепсия может проявляться как следствие изменений в лимбической системе. Височная эпилепсия является наиболее распространённой у взрослых, и происходит в результате склероза в гиппокампе. Есть мнение, что этот тип эпилепсии связан с дисфункцией на уровне лимбической системы.
4- Аффективные расстройства
Существуют исследования, которые показывают изменение объема лимбической системы в связи с аффективными расстройствами, такими как биполярное расстройство и депрессия. Функциональные исследования показали снижение активности в префронтальной коре и передней части поясной извилины коры головного мозга при аффективных расстройствах. Передняя часть поясной извилины является центром сосредоточения внимания и эмоциональной интеграции, а также участвует в управлении эмоциями.
5- Аутизм
Аутизм и синдром Аспергера ведут за собой изменения в социальных аспектах. Некоторые структуры лимбической системы, такие, как поясная извилина и миндалина, претерпевают негативные изменения при этих заболеваниях.
Перевод Александры Дюжевой
Примечания:
Cannistraro ,P.A., y Rauch, S.L. (2003). Neural circuitry of anxiety: Evidence from structural and functional neuroimaging studies. Psychopharmacol Bull, 37, 8–25
Rajmohan, V., y Mohandas, E. (2007). The limbic system. Indian Journal of Psychiatry 49 (2):132-139
Maclean PD. The triune brain in evolution: Role in paleocerebral functions. New York: Plenum Press; 1990
Roxo, M.; Franceschini, P.R.; Zubaran, C.; Kleber, F.; and Sander, J. (2011). The Limbic System Conception and Its Historical Evolution. TheScientificWorldJOURNAL, 11, 2427–2440
Morgane, P.J., y Mokler, D.J. (2006). The limbic system: contiuing resolution. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 30: 119–125
Лимбическая система (limbicus - кайма) - комплекс структур головного мозга (рис. 11), имеющих отношение к эмоциям, сну, бодрствованию, вниманию, памяти, вегетативной регуляции, мотивациям, внутренним побуждениям; мотивация включает в себя сложнейшие инстинктивные и эмоциональные реакции, например пищевые, оборонительные и др. Термин «лимбическая система» введен Мак Лейном (Mac Lean) в 1952 г.
Эта система окружает ствол мозга как оболочка. Ее обычно называют «обонятельным мозгом», так как она непосредственно связана с обонянием и осязанием. Медицинские препараты, влияющие на настроение, воздействуют именно на лимбическую систему, и поэтому те люди, которые их принимают, ощущают эмоциональный подъем или депрессию.
Лимбическая система состоит из зрительного бугра, гипоталамуса, гипофиза, гиппокампа, шишковидного тела, миндалевидного тела и ретикулярной формации. Наличие функциональных связей лимбических структур с ретикулярной формацией позволяет говорить о так называемой лимбико-ретикулярной оси, которая является одной из важнейших интегративных систем организма.
Зрительный бугор (таламус) - парное образование промежуточного мозга. Таламус правого полушария отделен от таламуса левого третьим желудочком. Зрительный бугор является переключающей «станцией» всех чувствительных путей (болевые, температурные, тактильные, вкусовые, висцеральные). В каждое ядро таламуса поступают импульсы с противоположной стороны тела, лишь область лица имеет в зрительном бугре двусторонние представительства. Зрительный бугор участвует также в аффективно-эмоциональной деятельности. Поражение отдельных ядер таламуса приводит к уменьшению чувства страха, тревоги и напряженности, а также к снижению интеллектуальных способностей, вплоть до развития слабоумия и нарушения процессов сна и бодрствования. Клинические симптомы при полном поражении таламуса характеризуются развитием так называемого «таламического синдрома». Этот синдром впервые подробно описан Ж. Дежерином и Г. Руси в 1906 г. и проявляется снижением всех видов чувствительности, жестокими болями на противоположной половине тела и нарушением познавательных процессов (внимание, память, мышление и др.)
Гипоталамус (гипоталамическая область) - отдел промежуточного мозга, расположенный книзу от таламуса. Гипоталамус является высшим вегетативным центром, регулирующим работу внутренних органов, многих систем организма и обеспечивающий постоянство внутренней среды организма (гомеостаз). Гомеостаз - поддержание оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного), температурного баланса организма, нормальной деятельности сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, выделительной и эндокринной систем. Под контролем гипоталамуса находятся все железы внутренней секреции, в частности гипофиз. Тесная взаимосвязь гипоталамуса и гипофиза образует единый функциональный комплекс - гипотала-мо-гипофизарную систему. Гипоталамус - одна из главных структур, участвующих в регуляции смены сна и бодрствования. Клиническими исследованиями установлено, что повреждение гипоталамуса приводит к летаргическому сну. С физиологической точки зрения гипоталамус участвует в формировании поведенческих реакций организма. Гипоталамусу принадлежит главная роль в формировании основных влечений организма (пищевое, питьевое, половое, агрессивное и др.), мотивационной и эмоциональной сферах. Гипоталамус участвует также в формировании таких состояний организма, как голод, страх, жажда и др. Таким образом, гипоталамус осуществляет вегетативную регуляцию внутренних органов, поддерживает постоянство внутренней среды организма, температуру тела, управляет кровяным давлением, подает сигналы о голоде, жажде, страхе и является источником сексуальных чувств.
Поражение гипоталамической области и гипоталамо-гипофизарной системы, как правило, приводит прежде всего к нарушению постоянства внутренней среды организма, что сопровождается самыми различными клиническими симптомами (повышение артериального давления, сердцебиение, усиление потоотделения и мочеиспускания, появление чувства страха смерти, болевого синдрома в области сердца, нарушение работы пищеварительного тракта), а также рядом эндокринных синдромов (Иценко-Кушинга, гипофизарная кахексия, несахарный диабет и др.).
Гипофиз. Его иначе называют - мозговой придаток, питуитарная железа - железа внутренней секреции, вырабатывающая ряд пептидных гормонов, регулирующих функцию эндокринных желез (половых, щитовидной железы, коры надпочечников). Ряд гормонов передней доли гипофиза называют тройными (соматотропный гормон и др.). Они имеют отношение к росту. Так, поражение этой области (в частности при опухоли - ацидофильная аденома) приводит к гигантизму или акромегалии. Недостаточность этих гормонов сопровождается гипофизарной карликовостью. Нарушение продукции фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов является причиной половой недостаточности или расстройств половых функций.
Иногда после поражения гипофиза расстройство регуляции половых функций сочетается с нарушениями жирового обмена (адипозо-генитальная дистрофия, при которой снижение половой функции сопровождается ожирением тазовой области, бедер и живота). В других случаях, наоборот, развивается преждевременное половое созревание. При поражениях нижних отделов гипофиза развивается нарушение функции коры надпочечников, что приводит к ожирению, усиленному росту волос, изменению голоса и др. Гипофиз, тесно связанный через гипоталамус со всей нервной системой, объединяет в функциональное целое эндокринную систему, которая участвует в обеспечении постоянства внутренней среды организма (гомеостаз), в частности постоянства гормонов в крови и их концентраций.
Поскольку гипофиз является важнейшим звеном в системе работы внутренних органов, нарушение его функции ведет к нарушениям вегетативной нервной системы, регулирующей функционирование внутренних органов. Основными причинами патологии гипофиза являются опухоли, инфекционные заболевания, сосудистая патология, травмы черепа, венерические болезни, облучение, патология беременности, врожденная его недостаточность и др. Поражение различных отделов гипофиза приводит к разнообразным клиническим синдромам. Так, избыточная продукция соматотропного гормона (гормон роста) приводит к гигантизму или акромегалии, а недостаточность его сопровождается гипофизарной карликовостью. Нарушение продукции фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов (половые гормоны) является причиной половой недостаточности или расстройств половых функций. Иногда нарушение регуляции половых желез сочетается с нарушением жирового обмена, что приводит к адипозо-генитальной дистрофии. В других случаях проявляется преждевременное половое созревание. Часто патология гипофиза приводит к усилению функций коры надпочечников, которое характеризуется гиперпродукцией адренокортикотропного гормона и развитием синдрома Иценко - Кушинга. Обширное разрушение передней доли гипофиза приводит к гипофизарной кахексии, при которой снижается функциональная активность щитовидной железы и функции коры надпочечников. Это приводит к нарушению метаболизма и к развитию прогрессирующего исхудания, атрофии костей, угасанию половых функций и атрофии половых органов.
Разрушение задней доли гипофиза приводит к развитию несахарного мочеизнурения (несахарный диабет).
Гипоплазия и атрофия - уменьшение размеров и веса гипофиза - развиваются в старческом возрасте, что приводит к артериальной гипертензии (повышение артериального давления) у людей пожилого возраста. В литературе описаны случаи врожденной гипоплазии гипофиза с клиническими проявлениями гипофизарной недостаточности (гипопитуитаризм). У людей, подвергшихся облучению, часто развивается гицокортицизм (адиссонова болезнь). Изменение функционирования гипофиза может носить и временный, функциональный характер, в частности при беременности, когда отмечается гиперплазия гипофиза (увеличение его размеров и веса).
Основные клинические симптомы заболеваний, возникающих при поражениях гипоталамо-гипофизарного комплекса, описаны в разделе «Клинические особенности отдельных нозологических форм».
Гиппокамп в переводе с греческого - морское чудовище с телом коня и рыбьим хвостом. Его иначе называют - аммонов рог. Он является парным образованием и располагается на стенке боковых желудочков. Гиппокамп участвует в организации ориентировочного рефлекса и внимания, регуляции вегетативных реакций, мотиваций и эмоций, в механизмах памяти и обучения. При поражении гиппокампа изменяется поведение человека, оно становится менее гибким, трудно перестраивающимся в соответствии с меняющимися условиями окружающей среды, а также резко нарушается кратковременная память. При этом исчезает способность к запоминанию любой новой информации (антероградная амнезия). Таким образом, страдает так называемый общий фактор памяти - возможность перехода кратковременной памяти в долговременную.
Шишковидное тело (эпифиз, пинеальная железа) - железа внутренней секреции, представляет собой непарное округлое образование весом 170 мг. Оно расположено в глубине мозга под большими полушариями и примыкает к задней части третьего желудочка. Шишковидное тело принимает участие в процессах гомеостаза, половом созревании, в росте, а также во взаимосвязи внутренней среды организма с окружающей средой. Гормоны шишковидной железы угнетают нервно-психическую деятельность, оказывая снотворный, анальгезирующий и седативный эффект. Так, уменьшение продукции мелатонина (основной гормон железы) приводит к стойкой бессоннице и развитию депрессивного состояния. Нарушения гормональной функции шишковидного тела проявляются также в повышении внутричерепного давления, а зачастую в маниакально-депрессивном синдроме с выраженными интеллектуальными расстройствами.
Миндалевидное тело (амигдалоидная область) - сложный комплекс ядер головного мозга, располагающийся в глубине височной доли и являющийся центром «агрессии». Так, раздражение этой области приводит к типичной реакции пробуждения с элементами беспокойства, тревоги (зрачки расширяются, учащается ритм сердца, дыхания и т.д.), а также наблюдаются симптомы орального комплекса движений - слюноотделение, принюхивание, облизывание, жевание, глотание. Миндалевидное тело оказывает значительное влияние и на половое поведение, приводя к гиперсексуальности. Амигдалоидная область оказывает определенное влияние и на высшую нервную деятельность, память и сенсорное восприятие, а также на эмоционально-мотивационную среду.
Клинические наблюдения показывают, что у больных эпилепсией судорожный синдром часто сочетается со страхом, тоской или сильной немотивированной депрессией. Поражение этой области приводит к так называемой височной эпилепсии, при которой выражены симптомы психомоторного, вегетативного и эмоционального характера. У таких больных нарушаются многие основные мотивации (повышение или снижение аппетита, гипер- или гипосексуальность, приступы неудовольствия, немотивированного страха, озлобленности, ярости, а порой и агрессивности).
Лимбическая система
(синоним: лимбический комплекс, мозг, ринэнцефалон, тимэнцефалон)
комплекс структур среднего, промежуточного и конечного мозга, участвующих в организации висцеральных, мотивационных и эмоциональных реакций организма. Основную часть структур Л.с. составляют образования головного мозга, относящиеся к древней, старой и новой коре, расположенные преимущественно на медиальной поверхности полушарий большого мозга, а также многочисленные подкорковые структуры, тесно с ними связанные. На начальном этапе развития позвоночных животных Л.с. обеспечивала все важнейшие реакции организма (пищевые, ориентировочные, половые и др.), формирующиеся на основе древнейшего дистантного чувства - обоняния (Обоняние).
Именно выступило в качестве интегрирующего фактора многих целостных функций организма и объединило в единый морфофункциональный комплекс структуры конечного, промежуточного и среднего мозга. Ряд структур Л.с. на основе восходящих и нисходящих проводящих путей образует замкнутые системы. Морфологически Л.с. у высших млекопитающих включает (рис. 1
) области старой коры (поясную, или лимбическую, извилину, ), некоторые образования новой коры (височные и лобные отделы, промежуточную лобно-височную зону), подкорковые структуры ( , хвостатое , скорлупу, перегородку, ретикулярную формацию среднего мозга, неспецифические ядра таламуса). Структуры Л.с.
участвуют в регуляции важнейших биологических потребностей, связанных с получением энергии, и пластических материалов, поддержанием водного и солевого баланса, оптимизацией температуры тела и др. Экспериментально доказано, что эмоциональное животного при стимуляции некоторых участков Л.с. проявляется главным образом реакциями агрессии (гнева), убегания (страха) или наблюдаются смешанные формы поведения, например оборонительные реакции. Эмоции в отличие мотиваций возникают в ответ на внезапные изменения среды и выполняют роль тактической задачи поведения. Поэтому они скоротечны и факультативны. Длительные немотивированные изменения эмоционального поведения могут быть следствием органической патологии или действия некоторых нейролептиков. В разных отделах Л.с. открыты центры «удовольствия» и «неудовольствия», объединенные в системы «награды» и «наказания». При стимуляции системы «наказания» ведут себя так же, как при страхе или боли, а при стимуляции системы «награда» стремятся возобновить и осуществляют его самостоятельно, если представляется такая возможность. Эффекты награды непосредственно не связаны с регуляцией биологических мотиваций или торможением отрицательных эмоций и скорее всего представляют неспецифический механизм положительного подкрепления, деятельность которого воспринимается как удовольствие или награда. Эта общая неспецифическая положительного подкрепления подключена к разным мотивационным механизмам и обеспечивает направленность поведения на основе принципа «лучше - хуже». Висцеральные реакции при воздействии на Л.с., как правило, являются специфическим компонентом соответствующего типа поведения. Так, при стимуляции центра голода в латеральных отделах гипоталамуса наблюдаются обильное , усиление моторики и секреторной активности желудочно-кишечного тракта; при провокации половых реакций - , эякуляция и т.д., а в на фоне разных типов мотивационного и эмоционального поведения регистрируются изменения дыхания, частоты сердечных сокращений и величины , секреции , катехоламинов, других гормонов и медиаторов, Для объяснения принципов интегративной деятельности Л.с. выдвинуто о циклическом характере процессов возбуждения по замкнутой сети структур, включающих гиппокамп, сосцевидные тела, мозга, передние ядра таламуса, поясную извилину - так называемый круг Пейпса (рис. 2
). Далее возобновляется. Этот «транзитный» принцип организации функций Л.с. подтверждается рядом фактов. Например, пищевые реакции удается вызвать при стимуляции латерального ядра гипоталамуса, латеральной преоптической области и некоторых других структур. Тем не менее несмотря на множественность локализации функций удалось установить ключевые, или пейсмекерные, механизмы, выключение которых ведет к полному выпадению функции. В настоящее время проблема консолидации структур в определенную функциональную систему решается с позиций нейрохимии. Показано, что многие образования Л.с. содержат клетки и терминали, секретирующие несколько типов биологически активных веществ. Среди них наиболее изучены моноаминергические нейроны, образующие три системы: дофаминергическую, норадренергическую и серотонинергическую (см. Медиаторы).
Нейрохимическое сродство отдельным структур Л.с. во многом предопределяет степень их участия в том или ином типе поведения. Деятельность системы награды обеспечивается норадренергическими и дофаминергическими механизмами; соответствующих клеточных рецепторов препаратами из ряда фенотиазинов или бугарофенонов сопровождается эмоциональной и двигательной заторможенностью, а при избыточных дозировках - депрессией и двигательными нарушениями, близкими к синдрому паркинсонизма. В регуляции сна и бодрствования, наряду с моноаминергическими механизмами, участвуют ГАМК-эргические и нейромодуляторные механизмы, специфически реагирующие на гамма-аминомасляную кислоту () и пептид дельта-сна. В механизмах боли ключевую роль играют эндогенная опиатная система и морфиноподобные вещества - и энкефалины (см. Регуляторные пептиды).
Нарушения функций Л.с. проявляются при разных заболеваниях (травмах мозга, интоксикациях, нейроинфекциях, сосудистой патологии, эндогенных психозах, неврозах) и бывают чрезвычайно разнообразными по клинической картине. В зависимости от локализации и объема поражения эти расстройства могут иметь отношение к мотивациям, эмоциям, вегетативным функциям и сочетаться в разных пропорциях. Низкие пороги судорожной активности Л.с. обусловливают разные формы эпилепсии: большие и малые формы судорожных припадков, автоматизмы, изменения сознания ( и дереализация), вегетативные пароксизмы, которым предшествуют или сопутствуют разные формы изменения настроения в сочетании с обонятельными, вкусовыми и слуховыми галлюцинациями. обонятельная луковица; 3 - ; 4 - передняя ; 5 - ; 6 - поясная ; 7 - передние ядра таламуса; 8 - конечная полоска; 9 - свод мозга; 10 - мозговая полоска; 11 - ядра хабенулярного комплекса; 12 - межножковое ядро; 13 - сосцевидное ядро; 14 - амигдалоидная область"> Рис. 1. Схематическое изображение основных структур лимбической системы человека и связей между ними (обозначены стрелками и пунктирными линиями): 1 - клетки обонятельного эпителия; 2 - обонятельная луковица; 3 - обонятельный тракт; 4 - передняя спайка; 5 - мозолистое ; 6 - поясная извилина; 7 - передние ядра таламуса; 8 - конечная полоска; 9 - свод мозга; 10 - мозговая полоска; 11 - ядра хабенулярного комплекса; 12 - межножковое ядро; 13 - сосцевидное ядро; 14 - амигдалоидная область. Рис. 2а). Морфофункциональная характеристика лимбической системы - схематическое изображение структур лимбической системы (обозначены более темным цветом; в центре - так называемый круг Пейпса): 1 - поясная извилина; 2 - предклинье; 3 - парагиппокампальная извилина (стрелками показаны взаимосвязи структур). Рис. 2б). Морфофункциональная характеристика лимбической системы - схема взаимодействия структур круга Пейпса: 1 - амигдалоидная область; 2 - обонятельная система; 3 - перегородка; 4 - свод 5 - поясная извилина 6 - гиппокамп 7 - переднее ядро таламуса 8 - гипоталамус 9 - энторинальная кора; синими стрелками обозначены морфологические связи круга Пейпса, фиолетовыми - связи, не входящие в него.
кора; синими стрелками обозначены морфологические связи круга Пейпса, фиолетовыми - связи, не входящие в него">
1. Малая медицинская энциклопедия. - М.: Медицинская энциклопедия. 1991-96 гг. 2. Первая медицинская помощь. - М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. - М.: Советская энциклопедия. - 1982-1984 гг .
- Лимби́ческая о́бласть
Смотреть что такое "Лимбическая система" в других словарях:
В головном мозге. Лимбическая система (от лат. limbus граница, край) совокупность ряда структур головного мозга. Участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций, памяти, сна, бодрствования и… … Википедия
ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА, комплекс структур внутри МОЗГА. Лимбическая система расположена в виде полукружия вокруг ГИПОТАЛАМУСА. Считается, что она принимает участие в эмоциональных реакциях, таких как страх, агрессия и изменение настроения, а также… … Научно-технический энциклопедический словарь
- (от лат. limbus кайма), лимбическая доля, совокупность ряда структур головного мозга (конечного, промежуточного и среднего его отделов), объединённых по анатомич. и функц. признакам. Включает филогенетически молодые кортикальные структуры… … Биологический энциклопедический словарь
Совокупность ряда структур головного мозга. Участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций, памяти, сна, бодрствования и др … Большой Энциклопедический словарь
Совокупность ряда структур головного мозга. Участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций, памяти, сна, бодрствования и др. * * * ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА, совокупность ряда структур… … Энциклопедический словарь
Лимбическая система - комплекс структур конечного, промежуточного и среднего отделов мозга, составляющих субстрат для проявления наиболее общих состояний организма (сна, бодрствования, эмоций, мотивации и т. д.). Термин «лимбическая система» введен П. Мак Лейном в… … Психология человека: словарь терминов
Лимбическая система - (лат. limbus кромка, кайма) – система, которая образована эволюционно относительно старыми образованиями переднего мозга и располагается в углублении под мозолистым телом. К ней относятся: 1. гиппокамп, 2. миндалевидное тело, 3. обонятельные… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
- (от лат. limbus кайма) обонятельный, или висцеральный, мозг, совокупность отделов головного мозга, объединённых по анатомическому (пространственная взаимосвязь) и функциональному (физиологическому) признакам. Основную часть Л. с.… … Большая советская энциклопедия
Совокупность ряда структур головного мозга. Участвует в регуляции функций внутр. органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций, памяти, сна, бодрствования и др … Естествознание. Энциклопедический словарь
— совокупность нервных структур и их связей, расположенных в медиобазальной части больших полушарий, участвующих в управлении вегетативными функциями и эмоциональным, инстинктивным поведением, а также оказывающих влияние на смену фаз сна и бодрствования.
К лимбической системе относится наиболее древняя часть коры головного мозга, расположенная на внутренней стороне больших полушарий. К ней относятся: гиппокамп, поясная извилина, миндалевидные ядра, грушевидная извилина. Лимбические образования относятся к высшим интегративным центрам регуляции вегетативных функций организма. Нейроны лимбической системы получают импульсы с коры, подкорковых ядер, таламуса, гипоталамуса, ретикулярной формации и всех внутренних органов. Характерным свойством лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нейронных связей, объединяющих различные ее структуры. Среди структур, ответственных за память и обучение, главную роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность важна для перехода кратковременной памяти в долговременную. Лимбическая система участвует в афферентном синтезе, в контроле электрической активности мозга, регулирует процессы обмена веществ и обеспечивает ряд вегетативных реакций. Раздражение различных участков этой системы у животного сопровождается проявлениями оборонительного поведения и изменениями деятельности внутренних органов. Лимбическая система участвует и в формировании поведеческих реакций у животных. В ней находится корковый отдел обонятельного анализатора.
Большой круг Пейпеса:
- гиппокамп;
- свод;
- мамиллярные тела;
- мамиллярно-таламический пучок Викд"Азира;
- таламус;
- поясная извилина.
Малый круг Наута:
- миндалина;
- конечная полоска;
- перегородка.
Лимбическая система и ее функции
Состоит из филогенетически старых отделов переднего мозга. В названии(limbus — край) отражена особенность ее расположения в виде кольца между новой корой и конечной частью ствола мозга. К лимбической системе относят ряд функционально объединенных структур среднего, промежуточного и конечного мозга. Это поясная, парагиппокампальная и зубчатая извилины, гиппокамп, обонятельная луковица, обонятельный тракт и прилежащие участки коры. Кроме того, к лимбической системе относят миндалину, переднее и септальное таламические ядра, гипоталамус и мамиллярные тела (рис. 1).
Лимбическая система имеет множественные афферентные и эфферентные связи с другими структурами мозга. Ее структуры взаимодействуют друг с другом. Функции лимбической системы реализуются на основе протекающих в ней интегративных процессов. В то же время отдельным структурам лимбической системы присущи более или менее очерченные функции.
Рис. 1. Важнейшие связи между структурами лимбической системы и ствола мозга: а — круг Пайпеца, б — круг через миндалину; МТ — мамиллярные тела
Основные функции лимбической системы:
- Эмоционально-мотивационное поведение (при страхе, агрессии, голоде, жажде), которое может сопровождаться эмоционально окрашенными двигательными реакциями
- Участие в организации сложных форм поведения, таких как инстинкты (пищевые, половые, оборонительные)
- Участие в ориентировочных рефлексах: реакция настороженности, внимания
- Участие в формировании памяти и динамике обучения (выработка индивидуального поведенческого опыта)
- Регуляция биологических ритмов, в частности смен фаз сна и бодрствования
- Участие в поддержании гомеостаза путем регуляции вегетативных функций
Поясная извилина
Нейроны поясной извилины получают афферентные сигналы из ассоциативных областей лобной, теменной и височной коры. Аксоны ее эфферентных нейронов следуют к нейронам ассоциативной коры лобной доли, гипиокампа, септальных ядер, миндалины, которые связаны с гипоталамусом.
Одной из функций поясной извилины является ее участие в формировании поведенческих реакций. Так, при стимуляции ее передней части у животных возникает агрессивное поведение, а после двухстороннего удаления животные становятся тихими, покорными, асоциальными — теряют интерес к другим особям группы, не пытаясь устанавливать с ними контакт.
Поясная извилина может оказывать регуляторные влияния на функции внутренних органов и поперечно-полосатой мускулатуры. Ее электрическая стимуляция сопровождается уменьшением частоты дыхания, сокращений сердца, снижением давления крови, усилением моторики и секреции желудочно-кишечного тракта, расширением зрачка, снижением тонуса мышц.
Не исключено, что влияния поясной извилины на поведение животных и функции внутренних органов являются непрямыми и опосредованы связями поясной извилины через кору лобной доли, гиппокамп, миндалину и септальные ядра с гипоталамусом и структурами ствола мозга.
Возможно, что поясная извилина имеет отношение к формированию болевых ощущений. У людей, которым по медицинским показаниям было проведено рассечение поясной извилины, уменьшалось чувство боли.
Установлено, что нейронные сети передней части поясной извилины участвуют в работе мозгового детектора ошибок. Его функцией является выявление ошибочных действий, ход выполнения которых отклоняется от программы их исполнения и действий, при завершении которых не были достигнуты параметры конечных результатов. Сигналы детектора ошибок используются для запуска механизмов коррекции ошибочных действий.
Миндалина
Миндалина расположена в височной доле мозга, и ее нейроны формируют несколько подгрупп ядер, нейроны которых взаимодействуют друг с другом и другими структурами мозга. Среди этих ядерных групп кортикомедиальная и базолатеральная подгруппы ядер.
Нейроны кортикомедиальных ядер миндалины получают афферентные сигналы от нейронов обонятельной луковицы, гипоталамуса, ядер таламуса, септальных ядер, вкусовых ядер промежуточного мозга и путей болевой чувствительности моста, по которым к нейронам миндалины поступают сигналы от больших рецептивных полей кожи и внутренних органов. С учетом этих связей предполагают, что кортикомедиальная группа ядер миндалин вовлечена в контроль осуществления вегетативных функций организма.
Нейроны базолатеральных ядер миндалины получают сенсорные сигналы от нейронов таламуса, афферентные сигналы о смысловом (осознаваемом) содержании сигналов от префронтальной коры лобной доли, височной доли мозга и поясной извилины.
Нейроны базолатеральных ядер связаны с таламусом, префронтальной частью коры больших полушарий мозга и вентральной частью полосатого тела базальных ганглиев, поэтому предполагается, что ядра базолатеральной группы миндалин принимают участие в осуществлении функций лобной и височной долей мозга.
Нейроны миндалины посылают эфферентные сигналы по аксонам преимущественно к тем же структурам мозга, от которых они получили афферентные связи. Среди них гипоталамус, медиодорсальное ядро таламуса, префронтальная кора, зрительные области височной коры, гиппокамп, вентральная часть полосатого тела.
О характере функций, выполняемых миндалиной, судят но последствиям ее разрушения или по эффектам ее раздражения у высших животных. Так, двухстороннее разрушение миндалин у обезьян вызывает потерю агрессивности, снижение эмоций и защитных реакций. Обезьяны с удаленными миндалинами держатся в одиночестве, не стремятся вступать в контакт с другими животными. При заболеваниях миндалин наблюдается разобщение между эмоциями и эмоциональными реакциями. Больные могут испытывать и выражать большую обеспокоенность по какому-либо поводу, но в это время частота сокращений сердца, давление крови и другие вегетативные реакции у них не изменены. Предполагается, что удаление миндалин, сопровождаемое разрывом ее связей с корой, ведет к нарушению в коре процессов нормальной интеграции смысловой и эмоциональной составляющих эфферентных сигналов.
Электрическая стимуляция миндалин сопровождается развитием тревоги, галлюцинаций, переживанием ранее происходивших событий, а также реакциями СНС и АНС. Характер этих реакций зависит от локализации раздражения. При раздражении ядер корково-медиальной группы превалируют реакции со стороны органов пищеварения: саливация, жевательные движения, опорожнение кишечника, мочеиспускание, а при раздражении ядер базолатеральной группы — реакции настораживания, подъема головы, расширения зрачка, поиска. При сильном раздражении у животных могут развиться состояния ярости или, наоборот, испуга.
В формировании эмоций важная роль принадлежит наличию замкнутых кругов циркуляции нервных импульсов между образованиями лимбической системы. Особую роль в этом играет так называемый лимбический круг Пайпеца (гиппокамп — свод — гипоталамус — мамиллярные тела — таламус — поясная извилина — парагиппокампальная извилина — гиппокамп). Циркулирующие по этой круговой нейронной цепи потоки нервных импульсов иногда называют «потоком эмоций».
Другой круг (миндалина — гипоталамус — средний мозг — миндалина) важен в регуляции агрессивно-оборонительных, сексуальных и пищевых поведенческих реакций и эмоций.
Миндалины являются одной из структур ЦНС, на нейронах которой имеется наибольшая плотность рецепторов половых гормонов, что объясняет одно из изменений в поведении животных после двухстороннего разрушения миндалин — развитие гиперсексуальности.
Экспериментальные данные, полученные на животных, свидетельствуют о том, что одной из важных функций миндалин является их участие в установлении ассоциативных связей между характером раздражителя и его значимостью: ожидание удовольствия (награды) или наказания за выполненные действия. В реализации этой функции участвуют нейронные сети миндалин, вентральной части полосатого тела, таламуса и префронтальной коры.
Гиппокампальные структуры
Гиппокамп вместе с зубчатой извилиной (subiculun ) и обонятельной корой образует единую функциональную гиппокампальную структуру лимбической системы, расположенную в медиальной части височной доли мозга. Между составляющими этой структуры имеются многочисленные двухсторонние связи.
Основные афферентные сигналы зубчатая извилина получает от обонятельной коры и посылает их в гиппокамп. В свою очередь обонятельная кора как главные ворота получения афферентных сигналов получает их от различных ассоциативных областей коры больших полушарий, гиппокампальной и поясной извилин. К гиппокампу поступают уже обработанные зрительные сигналы из внестриарных областей коры, слуховые — из височной доли, соматосенсорные — из постцентральной извилины и информация — из полисенсорных ассоциативных областей коры.
К гиппокампальным структурам поступают сигналы и из других областей мозга — ядер ствола, ядра шва, голубоватого пятна. Эти сигналы выполняют преимущественно модуляторную функцию по отношению к активности нейронов гиппокампа, приспосабливая ее к степени внимания и мотиваций, оказывающих решающее значение на процессы запоминания и обучения.
Эфферентные связи гиппокампа организованы так, что они следуют в основном в те области мозга, с которыми гиппокамп связан афферентными связями. Таким образом, эфферентные сигналы гиппокампа следуют главным образом к ассоциативным областям височной и лобной долей мозга. Для выполнения своих функций гиппокампальные структуры нуждаются в постоянном обмене информацией с корой и другими структурами мозга.
Одним из последствий двухстороннего заболевания медиальной части височной доли является развитие амнезии — потери памяти с последующим снижением интеллекта. При этом наиболее грубые нарушения памяти наблюдаются при повреждении всех гиппокампальных структур и менее выраженные — при повреждении только гиппокампа. Из этих наблюдений сделан вывод о том, что гиппокампальные структуры являются частью структур мозга, включая медиальный галамус, холинергические нейронные группы основания лобных долей, миндалины, играющих ключевое значение в механизмах памяти и обучения.
Особую роль в реализации гиппокампом механизмов памяти играет уникальное свойство его нейронов сохранять в течение длительного времени состояние возбуждения и синаптической передачи сигналов после их активации какими-либо воздействиями (это свойство называется посттетанической потенциацией). Посттетаническая потенциация, обеспечивающая длительное циркулирование информационных сигналов но замкнутым нейронным кругам лимбической системы, является одним из ключевых процессов в механизмах формирования долговременной памяти.
Гиппокампальные структуры играют важную роль в усвоении новой информации и сохранении ее в памяти. Информация о более ранних событиях сохраняется в памяти после повреждения этой структуры. При этом гиппокампальные структуры играют роль в механизмах декларативной или конкретной памяти на события и факты. К механизмам недекларативной памяти (память на навыки и лица) в большей степени причастны базальные ганглии, мозжечок, моторные области коры, височная кора.
Таким образом, структуры лимбической системы принимают участие в осуществлении таких сложных функций мозга как поведение, эмоции, обучение, память. Функции мозга организованы так, что чем сложнее функция, тем разветвленное нейронные сети, участвующие в ее организации. Из этого очевидно, что лимбическая система является лишь частью структур центральной нервной системы, имеющих значение в механизмах сложных функций мозга, и вносит свой вклад в их осуществление.
Так, в формировании эмоций как состояний, отражающих паше субъективное отношение к текущим или прошлым событиям, можно выделить психический (переживание), соматический (жестикуляция, мимика) и вегетативный (вегетативные реакции) компоненты. Степень проявления этих компонентов эмоций зависит от большей или меньшей вовлеченности в эмоциональные реакции структур мозга, при участии которых они реализуются. Это во многом определяется тем, какая группа ядер и структур лимбической системы активируется в наибольшей степени. Лимбическая система выступает в организации эмоций как своеобразный дирижер, усиливающий или ослабляющий выраженность того или иного компонента эмоциональной реакции.
Вовлечение в ответные реакции структур лимбической системы, связанных с корой больших полушарий, усиливает в них психический компонент эмоции, а вовлечение структур, связанных с гипоталамусом и самого гипоталамуса как части лимбической системы, усиливает вегетативный компонент эмоциональной реакции. В то же время функция лимбической системы в организации эмоций находится у человека под влиянием коры лобной доли мозга, которая оказывает корригирующее влияние на функции лимбической системы. Она сдерживает проявление излишних эмоциональных реакций, связанных с удовлетворением простейших биологических потребностей и, по-видимому, способствует появлению эмоций, связанных с реализацией социальных взаимоотношений и творчества.
Структуры лимбической системы, встроенные между частями мозга, принимающими непосредственное участие в формировании высших психических, соматических и вегетативных функций, обеспечивают согласованное их осуществление, поддержание гомеостаза и поведенческих реакций, направленных на сохранение жизни индивидуума и вида.
