Цитоплазма

Цитоплазма - обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром; подразделяется на гиалоплазму (основное вещество цитоплазмы), органоиды (постоянные компоненты цитоплазмы) и включения (временные компоненты цитоплазмы). Химический состав цитоплазмы: основу составляет вода (60–90% всей массы цитоплазмы), различные органические и неорганические соединения. Цитоплазма имеет щелочную реакцию. Характерная особенность цитоплазмы эукариотической клетки - постоянное движение (циклоз). Оно обнаруживается, прежде всего, по перемещению органоидов клетки, например хлоропластов. Если движение цитоплазмы прекращается, клетка погибает, так как, только находясь в постоянном движении, она может выполнять свои функции.

Гиалоплазма (цитозоль) представляет собой бесцветный, слизистый, густой и прозрачный коллоидный раствор. Именно в ней протекают все процессы обмена веществ, она обеспечивает взаимосвязь ядра и всех органоидов. В зависимости от преобладания в гиалоплазме жидкой части или крупных молекул, различают две формы гиалоплазмы: золь - более жидкая гиалоплазма и гель - более густая гиалоплазма. Между ними возможны взаимопереходы: гель превращается в золь и наоборот.

Функции цитоплазмы :

объединение всех компонентов клетки в единую систему,

среда для прохождения многих биохимических и физиологических процессов,

среда для существования и функционирования органоидов.

Клеточные оболочки ограничивают эукариотические клетки.

В каждой клеточной оболочке можно выделить как минимум два слоя. Внутренний слой прилегает к цитоплазме и представлен плазматической мембраной (синонимы - плазмалемма, клеточная мембрана, цитоплазматическая мембрана), над которой формируется наружный слой. В животной клетке он тонкий и называется гликокаликсом (образован гликопротеинами, гликолипидами, липопротеинами), в растительной клетке - толстый, называется клеточной стенкой (образован целлюлозой).

Строение мембран

Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны. Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами. Фосфолипиды - триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещен на остаток фосфорной кислоты; участок молекулы, в котором находится остаток фосфорной кислоты, называют гидрофильной головкой, участки, в которых находятся остатки жирных кислот - гидрофобными хвостами. В мембране фосфолипиды располагаются строго упорядоченно: гидрофобные хвосты молекул обращены друг к другу, а гидрофильные головки - наружу, к воде.

Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем ≈ 60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны (транспорт определенных молекул, катализ реакций, получение и преобразование сигналов из окружающей среды и др.). Различают: 1) периферические белки (расположены на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя), 2) полуинтегральные белки (погружены в липидный бислой на различную глубину), 3) интегральные, или трансмембранные, белки (пронизывают мембрану насквозь, контактируя при этом и с наружной, и с внутренней средой клетки). Интегральные белки в ряде случаев называют каналообразующими, или канальными, так как их можно рассматривать как гидрофильные каналы, по которым в клетку проходят полярные молекулы (липидный компонент мембраны их бы не пропустил).

Строение мембраны: А - гидрофильная головка фосфолипида; В - гидрофобные хвостики фосфолипида; 1 - гидрофобные участки белков Е и F; 2 - гидрофильные участки белка F; 3 - разветвленная олигосахаридная цепь, присоединенная к липиду в молекуле гликолипида (гликолипиды встречаются реже, чем гликопротеины); 4 - разветвленная олигосахаридная цепь, присоединенная к белку в молекуле гликопротеина; 5 - гидрофильный канал (функционирует как пора, через которую могут проходить ионы и некоторые полярные молекулы).

В состав мембраны могут входить углеводы (до 10%). Углеводный компонент мембран представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны. В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс - гликокаликс, имеющий толщину несколько десятков нанометров. В нем располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью происходит адгезия клеток.

Молекулы белков, углеводов и липидов подвижны, способны перемещаться в плоскости мембраны. Толщина плазматической мембраны - примерно 7,5 нм.

Функции мембран:

· отделение клеточного содержимого от внешней среды,

· регуляция обмена веществ между клеткой и средой,

· деление клетки на компартаменты («отсеки»),

· место локализации «ферментативных конвейеров»,

· обеспечение связи между клетками в тканях многоклеточных организмов (адгезия),

· распознавание сигналов.

Важнейшее свойство мембран - избирательная проницаемость , т.е. мембраны хорошо проницаемы для одних веществ или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Это свойство лежит в основе регуляторной функции мембран, обеспечивающей обмен веществ между клеткой и внешней средой.

Процесс прохождения веществ через клеточную мембрану называют транспортом веществ. Различают: 1) пассивный транспорт - процесс прохождения веществ, идущий без затрат энергии; 2) активный транспорт - процесс прохождения веществ, идущий с затратами энергии.

При пассивном транспорте вещества перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой, т.е. по градиенту концентрации. В любом растворе имеются молекулы растворителя и растворенного вещества. Процесс перемещения молекул растворенного вещества называют диффузией, перемещения молекул растворителя - осмосом. Если молекула заряжена, то на ее транспорт влияет и электрический градиент. Поэтому часто говорят об электрохимическом градиенте, объединяя оба градиента вместе. Скорость транспорта зависит от величины градиента.

Можно выделить следующие виды пассивного транспорта :

1) простая диффузия - транспорт веществ непосредственно через липидный бислой (кислород, углекислый газ);

2) диффузия через мембранные каналы - транспорт через каналообразующие белки (Na+, K+, Ca2+, Cl-);

3) облегченная диффузия - транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков, каждый из которых отвечает за перемещение определенных молекул или групп родственных молекул (глюкоза, аминокислоты, нуклеотиды);

4) осмос - транспорт молекул воды (во всех биологических системах растворителем является именно вода).

Необходимость активного транспорта возникает тогда, когда нужно обеспечить перенос через мембрану молекул против электрохимического градиента. Этот транспорт осуществляется особыми белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Источником энергии служат молекулы АТФ.

К активному транспорту относят:

1) Na+/К+-насос (натрий-калиевый насос),

2) эндоцитоз,

3) экзоцитоз.

Работа Na+/К+-насоса . Для нормального функционирования клетка должна поддерживать определенное соотношение ионов К+ и Na+ в цитоплазме и во внешней среде. Концентрация К+ внутри клетки должна быть значительно выше, чем за ее пределами, а Na+ - наоборот. Следует отметить, что Na+ и К+ могут свободно диффундировать через мембранные поры. Na+/К+-насос противодействует выравниванию концентраций этих ионов и активно перекачивает Na+ из клетки, а K+ в клетку. Na+/К+-насос представляет собой трансмембранный белок, способный к конформационным изменениям, вследствие чего он может присоединять как K+, так и Na+.

Цикл работы Na+/К+-насоса можно разделить на следующие фазы:

1) присоединение Na+ с внутренней стороны мембраны,

2) фосфорилирование белка-насоса,

3) высвобождение Na+ во внеклеточном пространстве,

4) присоединение K+ с внешней стороны мембраны,

5) дефосфорилирование белка-насоса,

6) высвобождение K+ во внутриклеточном пространстве. На работу натрий-калиевого насоса тратится почти треть всей энергии, необходимой для жизнедеятельности клетки. За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3Na+ и закачивает 2К+.

Эндоцитоз - процесс поглощения клеткой крупных частиц и макромолекул.

Различают два типа эндоцитоза:

1) фагоцитоз - захват и поглощение крупных частиц (клеток, частей клеток, макромолекул),

2) пиноцитоз - захват и поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензия).

Явление фагоцитоза открыто И.И. Мечниковым в 1882 г. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и происходит отшнуровывание в цитоплазму структур, отграниченных от цитоплазмы одиночной мембраной. К фагоцитозу способны многие простейшие, некоторые лейкоциты. Пиноцитоз наблюдается в эпителиальных клетках кишечника, в эндотелии кровеносных капилляров.

Экзоцитоз - процесс, обратный эндоцитозу: выведение различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана пузырька сливается с наружной цитоплазматической мембраной, содержимое везикулы выводится за пределы клетки, а ее мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны. Таким способом из клеток желез внутренней секреции выводятся гормоны, у простейших - непереваренные остатки пищи.

Лекция №7.

Похожая информация.

Цитоплазма является, пожалуй, самой важной частью любой клеточной структуры, представляющей собой своего рода «соединительную ткань» между всеми составляющими клетки.

Функции и свойства цитоплазмы многообразны, ее роль в обеспечении жизнедеятельности клетки вряд ли можно переоценить.

В данной статье описаны большинство процессов, происходящих в наименьшей живой структуре на макроуровне, где основная роль отведена гелеобразной массе, заполняющей внутренний объем клетки и придающей последней внешний вид и форму.

Вконтакте

Цитоплазма представляет собой вязкое (желеподобное) прозрачное вещество, которое заполняет каждую клетку и ограничено клеточной мембраной. В ее состав входят вода, соли, белки и другие органические молекулы.

Все органоиды эукариотов, такие как ядро, эндоплазматический ретикулят и митохондрии, расположены в цитоплазме. Часть ее, которая не содержится в органоидах, называется цитосоль. Хотя может показаться, что цитоплазма не имеет ни формы, ни структуры на самом деле она представляет собой высокоорганизованное вещество, которое обеспечивается за счет так называемого цитоскелета (белковая структура). Открыта была цитоплазма в 1835 году Робертом Брауном и другими учеными.

Химический состав

Главным образом цитоплазма представляет собой субстанцию, которая заполняет клетку. Эта субстанция вязкая, подобная гелю, состоит на 80% из воды и, обычно, является прозрачной и бесцветной.

Цитоплазма - субстанция жизни, которую также называют молекулярным супом , в котором клеточные органоиды находятся во взвешенном состоянии и соединены друг с другом двухслойной липидной мембраной. Цитоскелет, находящийся в цитоплазме, придает ей форму. Процесс цитоплазматического течения обеспечивает перемещение полезных веществ между органоидами и вывод продуктов жизнедеятельности. Эта субстанция содержит много солей и является хорошим проводником электричества.

Как было сказано, субстанция состоит на 70−90% из воды и является бесцветной . Большинство клеточных процессов происходят в ней, например, гликоз, метаболизм, процессы клеточного деления. Внешний прозрачный стеклообразный слой называется эктоплазмой или клеточной корой, внутренняя часть субстанции носит название эндоплазмы. В клетках растений имеет место процесс цитоплазматического течения, представляющий собой течение цитоплазмы вокруг вакуоля.

Основные характеристики

Следует перечислить следующие свойства цитоплазмы:

Структура и компоненты

В прокариотах (например, бактерии), которые не имеют ядра, соединенного с мембраной, цитоплазма представляет все содержимое клетки внутри плазматической мембраны. В эукариотах (например, клетки растений и животных) цитоплазма образована тремя отличающимися друг от друга компонентами: цитосоль, органоиды, различные частицы и гранулы, носящие название цитоплазматических включений.

Цитосоль, органоиды, включения

Цитосоль представляет собой полужидкий компонент, расположенный внешне по отношению к ядру и внутри плазматической мембраны. Цитосоль составляет приблизительно 70% объема клетки и состоит из воды, волокон цитоскелета, солей и органических и неорганических молекул, растворенных в воде. Также содержит протеины и растворимые структуры такие, как рибосомы и протеасомы. Внутренняя часть цитосоля, наиболее текучая и гранулированная, называется эндоплазмой.

Сеть волокон и высокие концентрации растворенных макромолекул, например, белков приводят к образованию макромолекулярных скоплений, которые сильно влияют на перенос веществ между компонентами цитоплазмы.

Органоид означает «маленький орган», который связан с мембраной. Органоиды находятся внутри клетки и выполняют специфические функции, необходимые для поддержания жизни этого наименьшего кирпичика жизни. Органоиды представляют собой маленькие клеточные структуры, выполняющие специальные функции. Можно привести следующие примеры:

• митохондрии;
• рибосомы;
• ядро;
• лизосомы;
• хлоропласты (в растениях);
• эндоплазматическая сеть;
• аппарат Гольджи.

Внутри клетки также находится цитоскелет - сеть волокон, помогающих ей сохранять свою форму.

Цитоплазматические включения представляют собой частицы, которые временно находятся во взвешенном состоянии в желеобразной субстанции и состоят из макромолекул и гранул. Можно встретить три типа таких включений: секреторные, питательные, пигментные. В качестве примера секреторных включений можно назвать белки, ферменты и кислоты. Гликоген (молекула для хранения глюкозы) и липиды - яркие примеры питательных включений, меланин, находящийся в клетках кожи, является примером пигментных включений.

Цитоплазматические включения, будучи небольшими частицами, взвешенными в цитосоле, представляют собой разнообразную гамму включений, присутствующих в различного типа клетках. Это могут быть как кристаллы оксалата кальция или диоксида кремния в растениях, так и гранулы крахмала и гликогена. Широкую гамму включений представляют собой липиды, имеющие сферическую форму, присутствующие как в прокариотах, так и в эукариотах, и служащие для накопления жиров и жирных кислот. Например, такие включения занимают большую часть объема адипоситов - специализированных накопительных клеток.

Функции цитоплазмы в клетке

Наиболее важные функции можно представить в виде следующей таблицы:

• обеспечение формы клетки;
• среда обитания органоидов;
• транспорт веществ;
• запас полезных веществ.

Цитоплазма служит для поддержки органоидов и клеточных молекул. Множество клеточных процессов происходит в цитоплазме. Некоторые из этих процессов включают синтез белков, первый этап клеточного дыхания , который носит название гликолиз , процессы митоза и мейоза . Кроме того, цитоплазма помогает перемещаться гормонам по клетке, также через нее осуществляется вывод продуктов жизнедеятельности.

Большинство разных действий и событий происходит именно в этой желатиноподобной жидкости, в которой содержатся ферменты, способствующие разложению продуктов жизнедеятельности, также здесь проходит множество процессов метаболизма. Цитоплазма обеспечивает клетку формой, заполняя ее, помогает поддерживать органоиды на своих местах. Без нее клетка выглядела бы «сдутой», и различные вещества не могли бы легко перемещаться от одного органоида к другому.

Транспорт веществ

Жидкая субстанция содержимого клетки очень важна для поддержания ее жизнедеятельности, так как позволяет легко обмениваться питательными веществами между органоидами . Такой обмен обязан процессу цитоплазматического течения, представляющему собой потоки цитосоля (наиболее подвижная и текучая часть цитоплазмы), переносящие питательные вещества, генетическую информацию и другие вещества от одного органоида к другому.

Некоторые процессы, которые происходят в цитосоле, включают в себя также перенос метаболитов . Органоид может производить аминокислоту, жирную кислоту и другие вещества, которые через цитосоль перемещаются к органоиду, нуждающемуся в этих веществах.

Цитоплазматические потоки приводят к тому, что сама клетка может перемещаться . Некоторые наименьшие жизненные структуры снабжены ресничками (маленькие, похожие на волос образования снаружи клетки, позволяющие последней перемещаться в пространстве). Для других же клеток, например, амебы единственной возможностью перемещаться является перемещение жидкости в цитосоле.

Запас питательных веществ

Помимо транспорта различного материала, жидкое пространство между органоидами выступает в роли своего рода камеры хранения этих материалов до момента, когда они действительно потребуются тому или иному органоиду . Внутри цитосоля во взвешенном состоянии находятся протеины, кислород и различные строительные блоки. Помимо полезных веществ, в цитоплазме содержатся и продукты метаболизма, которые ждут своей очереди, пока процесс удаления не выведет их из клетки.

Плазматическая мембрана

Клеточная, или плазматическая, мембрана представляет собой образование, препятствующее вытеканию цитоплазмы из клетки. Эта мембрана состоит из фосфолепидов, образующих двойной липидный слой, который является полупроницаемым: лишь определенные молекулы могут проникать через этот слой. Протеины, липиды и другие молекулы могут проникать через клеточную мембрану посредством процесса эндоцитоза, при котором образуется пузырек с этими веществами.

Пузырек, включающий в себя жидкость и молекулы, отрывается от мембраны, образуя при этом эндосому. Последняя перемещается внутри клетки к своим адресатам. Продукты жизнедеятельности выводятся посредством процесса экзоцитоза. В этом процессе пузырьки, образующиеся в аппарате Гольджи, соединяются с мембраной, которая выталкивает их содержимое в окружающую среду. Также мембрана обеспечивает форму клетки и служит опорной платформой для цитоскелета и клеточной стенки (в растениях).

Клетки растений и животных

Подобие внутреннего содержимого клеток растений и животных говорит об их одинаковом происхождении. Цитоплазма обеспечивает механическую поддержку внутренним структурам клетки, которые находятся в ней во взвешенном состоянии.

Цитоплазма поддерживает форму и консистенцию клетки, а также содержит множество химических веществ, являющихся ключевыми для поддержания жизненных процессов и метаболизма.

Реакции метаболизма, такие как гликоз и синтез протеинов, происходят в желеобразном содержимом. В клетках растений, в отличие от животных, присутствует движение цитоплазмы вокруг вакуоли, которое известно как цитоплазматическое течение.

Цитоплазма клеток животных представляет собой вещество, подобное гелю, растворенному в воде, она заполняет весь объем клетки и содержит белки и другие важные молекулы, необходимые для жизнедеятельности. Гелеобразная масса содержит протеины, углеводороды, соли, сахара, аминокислоты и нуклеотиды , все клеточные органоиды и цитоскелет.

Структура цитоплазмы

Внутреннее содержимое клетки делится на цитоплазму и ядро. Цитоплазма – это основная по объёму часть клетки.

Определение 1

Цитоплазма – это отделённая от внешней среды клеточной оболочкой внутренняя полужидкая коллоидная среда клетки, в которой расположены ядро, все органеллы мембранного и немембранного строения.

Всё пространство между органоидами в клетке заполнено растворимым содержимым цитоплазмы (цитозолем ). Агрегатное состояние цитоплазмы может быть различным: редким – золь и вязким – гель . По химическому составу цитоплазма достаточно сложная. Это полужидкая слизистая бесцветная масса сложного физико-химического строения (биологический коллоид).

Клетки животного происхождения и очень молодые растительные клетки полностью заполнены цитоплазмой. В растительных клетках при дифференциации образуются мелкие вакуоли , в процессе слияния которых образуется центральная вакуоль, а цитоплазма отходит к оболочке и выстилает её сплошным слоем.

В цитоплазме содержатся:

• соли (1%),
• сахара (4-6%),
• аминокислоты и белки (10-12%),
• жиры и липиды (2-3%) ферменты,
• до 80% воды.

Все эти вещества образуют коллоидный раствор, который не смешивается с водой или вакуолярным содержимим.

В состав цитоплазмы входят:

• матрикс (гиалоплазма),
• цитоскелет,
• органеллы,
• включения.

Гиалоплазма – коллоидная бесцветная структура клетки. Она состоит из растворимых белков, РНК, полисахаридов, липидов и определённым образом расположенных клеточных структур: мембран, органелл, включений.

Цитоскелет , или внутриклеточный скелет, - система белковых образований, - микротрубочек и микронитей – выполняет в клетке опорную функцию, участвует в изменении формы клетки и её движении , обеспечивает определённое расположение ферментов в клетке.

Органеллы – это стабильные клеточные структуры, выполняющие определённые функции, обеспечивающие все процессы жизнедеятельности клетки (движение, дыхание, питание, синтез органических соединений, их транспорт, сохранение и передачу наследственной информации).

Органеллы эукариот делятся на:

1. двумембранные (митохондрии, пластиды);
2. одномембранные (эндоплазматическая сеть, аппарат (комплекс) Гольджи, лизосомы, вакуоли);
3. немембранные (жгутики, реснички, псевдоподии, миофибриллы).

Включения – временные структуры клетки. К ним относятся запасные соединения и конечные продукты обмена веществ: зёрна крахмала и гликогена, капли жира, кристаллы солей.

Функции и свойства цитоплазмы

Цитоплазматическое содержимое клетки способно двигаться, что благоприятствует оптимальному размещению органоидов и в результате лучше протекают биохимические реакции, выделение продуктов обмена и т. п.

У простейших (амёба) благодаря движению цитоплазмы осуществляется основное передвижение клеток в пространстве.

Цитоплазмой сформированы различные внешние образования клетки – жгутики, реснички, выросты поверхности, которые играют важную роль в движении клеток и способствуют соединению клеток в ткани.

Цитоплазма является матриксом для всех клеточных элементов, обеспечивая взаимодействие всех клеточных структур, в ней происходят разнообразные химические реакции, по цитоплазме вещества перемещаются в клетке, а также из клетки в клетку.

Цитоплазма - обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром и представляющая собой гиалоплазму - основное вещество цитоплазмы, органоиды - постоянные компоненты цитоплазмы и включения - временные компоненты цитоплазмы. Химический состав цитоплазмы разнообразен. Ее основу составляет вода (60-90% всей массы цитоплазмы). Цитоплазма богата белками, в состав ее могут входить жиры и жироподобные вещества, различные органические и неорганические соединения. Цитоплазма имеет щелочную реакцию. Одна из характерных особенностей цитоплазмы - постоянное движение (циклоз). Оно обнаруживается, прежде всего, по перемещению органелл клетки, например хлоропластов. Если движение цитоплазмы прекращается, клетка погибает, так как, только находясь в постоянном движении, она может выполнять свои функции.

Основное вещество цитоплазмы - гиалоплазма (цитозоль) - представляет собой бесцветный, слизистый, густой и прозрачный коллоидный раствор. Именно в ней протекают все процессы обмена веществ, она обеспечивает взаимосвязь ядра и всех органоидов. В зависимости от преобладания в гиалоплазме жидкой части или крупных молекул, различают две формы гиалоплазмы: золь - более жидкая гиалоплазма и гель - более густая гиалоплазма. Между ними возможны взаимопереходы: гель легко превращается в золь и наоборот.

Клеточные оболочки эукариотических организмов имеют различное строение, но всегда к цитоплазме прилегает плазматическая мембрана, на ее поверхности образуется наружный слой. У животных он называется гликокаликсом (образован гликопротеинами, гликолипидами, липопротеинами), у растений - клеточной стенкой из мощного слоя волокон клетчатки.

Строение мембран . Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны (модель «сэндвича»). Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами. В бислое хвосты молекул в мембране обращены друг.к другу, а полярные головки - наружу, к воде. Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем 60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны. Молекулы белков не образуют сплошного слоя, различают периферические белки - белки, располагающиеся на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя, полуинтегральные белки - белки, погруженные в липидный бислой на различную глубину, интегральные, или трансмембранные белки - белки, пронизывающие мембрану насквозь, контактируя при этом с наружной, и с внутренней средой клетки.

Мембранные белки могут выполнять различные функции: транспорт определенных молекул, катализ реакций, происходящих на мембранах, поддержание структуры мембран, получение и преобразование сигналов из окружающей среды.

В состав мембраны может входить от 2 до 10% углеводов. Углеводный компонент мембран обычно представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны. В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс - гликокаликс, имеющий толщину в несколько десятков нанометров. В нем происходит внеклеточное пищеварение, располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью, по-видимому, происходит адгезия клеток.

Молекулы белков и липидов подвижны, способны перемещаться, главным образом, в плоскости мембраны. Толщина плазматической мембраны в среднем 7,5 нм.

Функции мембран .

1. Они отделяют клеточное содержимое от внешней среды.

2. Регулируют обмен веществ между клеткой и средой.

3. Делят клетки на компартаменты, предназначенные для протекания различных реакций.

4. Многие химические реакции протекают на ферментативных конвейерах, располагающихся на самих мембранах.

5. Обеспечивают связь между клетками в тканях многоклеточных организмов.

6. На мембранах располагаются рецепторные участки для распознавания внешних стимулов.

Одна из основных функций мембраны - транспортная, обеспечивающая обмен веществ между клеткой и внешней средой. Мембраны обладают свойством избирательной проницаемости , то есть хорошо проницаемы для одних вещества или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Существуют различные механизмы транспорта веществ через мембрану. В зависимости от необходимости использования энергии для осуществления транспорта веществ различают: пассивный транспорт - транспорт веществ, идущий без затрат энергии; активный транспорт - транспорт, идущий с затратами энергии.

В основе пассивного транспорта лежит разность концентраций и зарядов. При пассивном транспорте вещества всегда перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой, то есть по градиенту концентрации.

Различают три основных механизма пассивного транспорта :простая диффузия - транспорт веществ непосредственно через липидный бислой. Через него легко проходят газы, неполярные или малые незаряженные полярные молекулы. Чем меньше молекула и чем более она жирорастворима, тем быстрее она проникает через мембрану. Интересно, что полярные молекулы воды очень быстро проникают через липидный бислой. Это объясняется тем, что ее молекулы малы и электрически нейтральны. Диффузию воды через мембраны называют осмосом.

Диффузия через мембранные каналы. Заряженные молекулы и ионы (Na + , К + , Са 2+ , С1~) не способны проходить через липидный бислой путем простой диффузии, тем не менее, они проникают через мембрану, благодаря наличию в ней особых каналообразующих белков, формирующих поры. Большая часть воды проходит мембрану через каналы, образованные белками-аквапоринами.

Облегченная диффузия - транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков, каждый из которых отвечает за транспорт определенных молекул или групп родственных молекул. Они взаимодействуют с молекулой переносимого вещества и каким-либо способом перемещают ее сквозь мембрану. Так в клетку транспортируются сахара, аминокислоты, нуклеотиды и многие другие полярные молекулы.

Необходимость активного транспорта возникает тогда, когда нужно обеспечить перенос через мембрану молекул против электрохимического градиента. Этот транспорт осуществляется белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Источником энергии служат молекулы АТФ. Одной из наиболее изученных систем активного транспорта является натрий-калиевый насос. Концентрация К + внутри клетки значительно выше, чем за ее пределами, a Na + - наоборот. Поэтому К + через водяные поры мембраны пассивно диффундирует из клетки, a Na + - в клетку. Вместе с тем для нормального функционирования клетке важно поддерживать определенное соотношение ионов К + и Na + в цитоплазме и во внешней среде. Это оказывается возможным потому, что мембрана, благодаря наличию натрий-калиевого насоса, активно перекачивает Na + из клетки, а К + в клетку. На работу натрий-калиевого насоса тратится почти треть всей энергии, необходимой для жизнедеятельности клетки. За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3 иона Na + и закачивает 2 иона К + . К + быстрее пассивно диффундирует из клетки, чем Na + в клетку.

Клетка имеет механизмы, благодаря которым может осуществлять транспорт через мембрану крупных частиц и макромолекул. Процесс поглощения макромолекул клеткой называется эндоцитозом . При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и происходит отшнуровывание в цитоплазму структур, отграниченных от цитоплазмы одиночной мембраной, являющейся частью наружной цитоплазматической мембраны. Различают два типа эндоцитоза: фагоцитоз - захват и поглощение крупных частиц (например, фагоцитоз лимфоцитов, простейших и др.) и пиноцитоз - процесс захвата и поглощения капелек жидкости с растворенными в ней веществами.

Экзоцитоз - процесс выведения различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана пузырька сливается с наружной цитоплазматической мембраной, содержимое везикулы выводится за пределы клетки, а ее мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны.

Органоиды клетки

Органоиды (органеллы) - постоянные клеточные структуры, обеспечивающие выполнение клеткой специфических функций. Каждый органоид имеет определенное строение и выполняет определенные функции.

Различают: мембранные органоиды - имеющие мембранное строение, причем они могут быть одномембранными (эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных клеток) и двумембранными (митохондрии, пластиды, ядро).

Кроме мембранных могут быть и немембранные органоиды - не имеющие мембранного строения (хромосомы, рибосомы, клеточный центр и центриоли, реснички и жгутики с базальными тельцами, микротрубочки, микрофиламенты).

Одномембранные органоиды:

1. Эндоплазматический ретикулум (ЭПР). Представляет собой систему мембран, формирующих цистерны и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство - полости ЭПР. Мембраны с одной стороны связаны с наружной цитоплазматической мембраной, с другой - с наружной оболочкой ядерной мембраны. Различают два вида ЭПР: шероховатый (гранулярный), содержащий на своей поверхности рибосомы и представляющий собой совокупность уплощенных мешочков, и гладкий (агранулярный), мембраны которого рибосом не несут.

Функции: разделяет цитоплазму клетки на изолированные отсеки, обеспечивая тем самым пространственное отграничение друг от друга множества параллельно идущих различных реакций, Осуществляет синтез и расщепление углеводов и липидов (гладкий ЭПР) и обеспечивает синтез белка (шероховатый ЭПР), накапливает в каналах и полостях, а затем транспортирует к органоидам клетки продукты биосинтеза.

2. Аппарат Гольджи. Органоид, обычно расположенный около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра). Представляет собой стопку уплощенных цистерн с расширенными краями, с которой связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 4-6 цистерн. Число стопок Гольджи в клетке колеблется от одной до нескольких сотен.

Важнейшая функция комплекса Гольджи - выведение из клетки различных секретов (ферментов, гормонов), поэтому он хорошо развит в секреторных клетках. Здесь происходит синтез сложных углеводов из простых сахаров, созревание белков, образование лизосом.

3. Лизосомы. Самые мелкие одномембранные органоиды клетки, представляющие собой пузырьки диаметром 0,2-0,8 мкм, содержащие до 60 гидролитических ферментов, активных в слабокислой среде.

Образование лизосом происходит в аппарате Гольджи, куда из ЭПР поступают синтезированные в нем ферменты. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом, отсюда и название органоида.

Различают: первичные лизосомы - лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи и содержащие ферменты в неактивной форме, и вторичные лизосомы - лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с пиноцитозными или фагоцитозными вакуолями; в них происходит переваривание и лизис, поступивших в клетку веществ (поэтому часто их называют пищеварительными вакуолями).

Продукты переваривания усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем. Путем экзоцитоза непереваренные частицы удаляются из клетки.

Иногда с участием лизосом происходит саморазрушение клетки. Этот процесс называют автолизом. Обычно это происходит при некоторых процессах дифференцировки (например, замена хрящевой ткани костной, исчезновение хвоста у головастика лягушек).

4. Реснички и жгутики. Образованы девятью сдвоенными микротрубочками, образующими стенку цилиндра, покрытого мембраной; в его центре находятся две одиночные микротрубочки. Такая структура типа 9+2 характерна для ресничек и жгутиков почти всех эукариотических организмов, от простейших до человека.

Реснички и жгутики укреплены в цитоплазме базальными тельцами, лежащими в основании этих органоидов. Каждое базальное тельце состоит из девяти троек микротрубочек, в его центре микротрубочек нет.

5. К одномембранным органоидам относятся также и вакуоли , окруженные мембраной - тонопластом. В растительных клетках могут занимают до 90% объема клетки и обеспечивают поступление воды в клетку за счет высокого осмотического потенциала и тургор (внутриклеточное давление). В животных клетках вакуоли небольшие, образуются за счет эндоцитоза (фагоцитозные и пиноцитозные), после слияния с первичными лизосомами называются пищеварительными вакуолями.

Двумембранные органоиды:

1. Митохондрии . Двумембранные органоиды эукариотической клетки, обеспечивающие организм энергией. Количество митохондрий в клетке колеблется в широких пределах, от 1 до 100 тыс., и зависит от ее метаболической активности. Число митохондрий может увеличиваться путем деления, так как эти органоиды имеют собственную ДНК.

Наружная мембрана митохондрий гладкая, внутренняя мембрана образует многочисленные впячивания или трубчатые выросты - кристы . Число крист может колебаться от нескольких десятков до нескольких сотен и даже тысяч, в зависимости от функций клетки. Они увеличивают поверхность внутренней мембраны, на которой размещаются ферментные системы, участвующие в синтез молекул АТФ.

Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом . Вматриксе содержатся кольцевая молекула митохондриальной ДНК специфические иРНК, тРНК и рибосомы (прокариотического типа) осуществляющие автономный биосинтез части белков, входящих состав внутренней мембраны. Эти факты свидетельствуют в пользу происхождения митохондрий от бактерий-окислителей (согласно гипотезе симбиогенеза). Но большая часть генов митохондрии перешла в ядро, и синтез многих митохондриальных белков происходит в цитоплазме. Кроме того, содержатся ферменты, образующие молекулы АТФ. Митохондрии способны размножаться путем деления.

Функции митохондрий - кислородное расщепление углеводов аминокислот, глицерина и жирных кислот с образованием АТФ, синтез митохондриальных белков.

2. Пластиды . Различают три основных типа пластид: лейкопласты - бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений, хромопласты - окрашенные пластиды, обычно желтого, красного и оранжевого цвета, хлоропласты - зеленые пластиды. Пластиды образуются из пропластид - двумембранных пузырьков размером до 1 мкм.

Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Наиболее часто происходит пpeвращение лейкопластов в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету), обратный процесс происходит в темноте. При пожелтении листьев и покраснении плодов хлоропласты превращаются в хромопласты. Считают невозможным только превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты.

Хлоропласты. Основная функция - фотосинтез, т.е. в хлоропластах на свету осуществляется синтез органических веществ из неорганических за счет преобразования солнечной энергии в энергию молекул АТФ. Хлоропласты высших растений по форме напоминают двояковыпуклую линзу. Наружная мембрана гладкая, а внутренняя имеет складчатую структуру. В результат образования выпячиваний внутренней мембраны возникает система ламелл и тилакоидов. Внутренняя среда хлоропластов - строма содержит кольцевую ДНК и рибосомы прокариотического типа. Пластиды способны к автономному делению, как и митохондрии. Факты, согласно гипотезе симбиогенеза, также свидетельствуют в пользу происхождения пластид от цианобактерий.

Рис. Современная (обобщённая) схема строения растительной клетки , составленная по данным электронно-микроскопического исследования разных растительных клеток: 1 - аппарат Гольджи; 2 - свободно расположенные рибосомы; 3 - хлоропласты; 4 - межклеточные пространства; 5 - полирибосомы (несколько связанных между собой рибосом); 6 - митохондрии; 7 - лизосомы; 8 - гранулированная эндоплазматическая сеть; 9 - гладкая эндоплазматическая сеть; 10 - микротрубочки; 11 - пластиды; 12 - плазмодесмы, проходящие сквозь оболочку; 13 - клеточная оболочка; 14 - ядрышко; 15, 18 - ядерная оболочка; 16 - поры в ядерной оболочке; 17 - плазмалемма; 19 - гиалоплазма; 20 - тонопласт; 21 - вакуоли; 22 - ядро.

Рис. Строение мембраны

Рис. Строение митохондрии . Вверху и в середине - вид продольного среза через митохондрию (вверху - митохондрия из эмбриональной клетки кончика корня; в середине - из клетки взрослого листа элодеи). Внизу - трехмерная схема, на которой часть митохондрии срезана, что позволяет видеть ее внутреннее строение. 1 - наружная мембрана; 2 - внутренняя мембрана; 3 - кристы; 4 - матрикс.

Рис. Строение хлоропласта . Слева - продольный разрез через хлоропласт: 1 - граны, образованные ламеллами, сложенными стопками; 2 - оболочка; 3 - строма (матрикс); 4 - ламеллы; 5 - капли жира, образовавшегося в хлоропласте. Справа - трехмерная схема расположения и взаимосвязи ламелл и гран внутри хлоропласта: 1 - граны; 2 - ламеллы.