В прошлом большинство физиологов были уверены, что многообразие обонятельных ощущений обеспечивается небольшим числом довольно обособленных первичных ощущений так же, как зрение и вкус обеспечиваются лишь несколькими специфичными первичными ощущениями. Далее приведена одна из классификаций первичных запахов, основанная на данных физиологических исследований.
1. Камфорный.
2. Мускусный.
3. Цветочный.
4. Мятный.
5. Эфирный.
6. Едкий (острый).
7. Гнилостный.

Несомненно , этот перечень не представляет истинных первичных ощущений запаха. В последние годы многочисленные данные, включая данные специфических исследований генов, кодирующих рецепторные белки, позволяют предположить существование, по крайней мере, 100 первичных ощущений запаха, что является явным контрастом по отношению к трем первичным ощущениям цвета, воспринимаемым глазами, и четырем или пяти первичным ощущениям вкуса, воспринимаемым языком. Наличие многих первичных обонятельных ощущений подтверждается также тем фактом, что обнаружены люди с обонятельной «слепотой» в отношении определенных веществ; такая избирательная обонятельная «слепота» идентифицирована в отношении более 50 различных веществ.

Предполагается, что обонятельная «слепота » на каждое вещество связана с потерей соответствующего рецепторного белка для этого вещества в обонятельных клетках.
Эмоциональная природа запаха . Запах даже в большей степени, чем вкус, имеет эмоциональный компонент влияния на организм, вызывая ощущение приятного или неприятного, поэтому запах даже в большей степени, чем вкус, важен для выбора пищи. Действительно, у человека, однажды съевшего неподходящую пищу, часто запах этой пищи вызывает тошноту при повторной встрече с ней. Наоборот, запах хороших духов может дать выход буре положительных человеческих эмоций. Известно также, что у некоторых животных запах является главным возбудителем половой мотивации.

Порог обоняния . Одной из основных характеристик обоняния является минимальное количество стимулирующего агента в воздухе, вызывающее ощущение его запаха. Например, запах метилмеркаптана ощущается при его концентрации, составляющей всего 25x10 г в каждом миллилитре воздуха. Из-за такого низкого порога ощущения это вещество подмешивают к естественному газу, наделяя его запахом, который можно почувствовать даже при незначительной утечке газа из газовой трубы.

Градации интенсивности запаха . Хотя пороговые концентрации веществ, имеющих запах, чрезвычайно малы, для многих (если не для большинства) одорантов концентрации, лишь в 10-50 раз превышающие порог, вызывают максимально интенсивный запах. Это контрастирует с большинством других сенсорных систем тела, у которых диапазоны различения интенсивности очень велики, например 500 тыс: 1 для глаз и 1 трлн: 1 для ушей. Это различие, возможно, объясняется тем фактом, что задачей обоняния является определение наличия или отсутствия пахучего вещества, а не количественная оценка интенсивности его запаха.

Передача обонятельных сигналов в центральную нервную систему

Обонятельные структуры мозга являются одними из первых мозговых структур, появившимися в процессе эволюции у примитивных животных, и многие из остальных частей мозга развились вокруг этих первичных обонятельных структур. Фактически часть мозга, которая первично обеспечивала обоняние, впоследствии эволюционировала в базальные мозговые структуры, контролирующие эмоции и другие аспекты человеческого поведения и называемые лимбинеской системой.

Передача обонятельных сигналов в обонятельную луковицу. Обонятельная луковица показана на рисунке Волокна обонятельного нерва, идущие назад от луковицы, называют I парой черепных нервов, или обонятельным трактом. Однако в действительности и тракт, и луковица являются передним выростом ткани основания мозга; луковицеобразное расширение на его конце - обонятельная луковица - лежит на решетчатой пластине, отделяющей полость мозга от верхних отделов носовой полости.

Решетчатая пластина имеет множество маленьких перфораций, через которые точно такое же количество тонких нервных волокон проходит вверх от обонятельной мембраны носовой полости к обонятельной луковице в полости черепа.

На рисунке видна тесная связь между обонятельными клетками в обонятельной мембране и обонятельной луковицей: короткие аксоны обонятельных клеток заканчиваются во множестве глобулярных структур (гломерул) внутри обонятельной луковицы. В каждой луковице несколько тысяч таких гломерул, каждая из которых является «конечной станцией» примерно для 25000 аксонов обонятельных клеток. Каждая гломерула является также «станцией отправления» для дендритов примерно 25 больших митральных клеток и примерно 60 более мелких пучковых клеток, клеточные тела которых лежат в обонятельной луковице поверх гломерул.

На этих дендритах формируют синапсы обонятельные нейроны, а митральные и пучковые клетки посылают аксоны через обонятельный тракт, чтобы провести обонятельные сигналы к более высоким уровням центральной нервной системы.

Данные некоторых исследований позволяют полагать, что разные гломерулы реагируют на разные одоранты. Возможно, что специфические гломерулы являются реальным ключом к анализу разных обонятельных сигналов, передаваемых в центральную нервную систему.

В отличие от вкусовой чувствительности спектр различных воспринимаемых человеком запахов исключительно разнообразен. Обычно, определяя тот или иной запах, мы стремимся уловить его сходство с другими, известными нам запахами, например, запахом сирени, моря или уксуса. Однако, по-видимому, язык слишком беден, чтобы описать воспринимаемые запахи. Поэтому классификация запахов представляет собой трудную, далеко нерешенную задачу.

Исследователи неоднократно пытались описать и систематизировать запахи. Наиболее ранние попытки сводились к простому перечислению различных запахов. В середине восемнадцатого века шведский натуралист К. Линней предложил классификацию, включающую девять растительных запахов. Эту классификацию можно было использовать как подсобное средство при отнесении растений к тому или иному классу.

Одна из наиболее известных классификаций принадлежит немецкому психологу Х. Хеннингу (1924), подробно исследовавшему более четырехсот различных запахов. Х. Хеннинг пришел к выводу, что существует шесть основных запахов: фруктовый, цветочный, смолистый, пряный, гнилостный и горелый. Отношения между ними принято изображать в виде треугольной призмы запахов, в углах которой расположены основные запахи (рис. 96). Все воспринимающиеся запахи расположены где-либо на границах, но не внутри призмы запахов.

Однако последующие работы других исследователей показали, что хотя призма Х. Хеннинга передает общие отношения между запахами, она недостаточно точна. В частности, испытуемые часто называли в качестве основного запаха кислый, а некоторые запахи помещали внутри призмы. Поэтому была предложена другая схема, включающая четыре основных компонента: ароматный, кислый, горелый и гнилостный, интенсивность которых оценивается по условной шкале от нуля до восьми. Эта классификация в настоящее время имеет известное практическое применение.

Запахи можно классифицировать и по другим основаниям. Ранее уже говорилось о том, что Э. М. Хорнбостелю удалось успешно разделить "светлые" и "темные" запахи (см. стр. 57). О тесной связи обонятельных ощущений с вкусом свидетельствует существование "сладких" и "кислых" запахов. Важное практическое значение имеет разделение приятных и неприятных запахов. Эта классификация используется в парфюмерном производстве.

Физическим условием пахучести вещества является его летучесть, так как только непосредственно контактирующие с рецепторной поверхностью молекулы вещества могут вызвать запах. Огромная роль обоняния в регуляции пищевого поведения объясняет тот факт, что за небольшим исключением химическим условием пахучести является органическое происхождение вещества.

Основным нерешенным вопросом в изучении обоняния является вопрос о связи химической структуры вещества с его запахом и характером воздействия на хеморецепторы. Несмотря на имеющиеся описания соотношений химического строения и воспринимаемого запаха вещества, заранее предсказать по формуле вещества его запах трудно. Оказалось, что соединения самой различной структуры могут иметь сходные запахи, а очень близкие соединения могут пахнуть совершенно по-разному.

Было предложено немало теорий обоняния, однако ни одна из них не получила окончательного подтверждения.

Американским исследователем Дж. Эймуром (1964) была выдвинута "стереохимическая теория" обоняния. Она основана на предположении, что организм может различать формы молекул раздражителя. Дж. Эймур подразделил пахнущие вещества на несколько первичных запахов, описав характерные для них формы молекул. В соответствии с этой теорией специфическое ощущение запаха возникает в том случае, когда вещества с определенной формой молекулы попадают в подходящее "гнездо" на поверхности рецептора. Было выделено семь первичных запахов: камфорный, эфирный, цветочный, мятный, мускатный и гнилостный. Такие запахи, как запах миндаля, лимона, чеснока или запах "тухлого" являются сложными, состоящими из двух или более первичных запахов.

В пользу этой теории говорит тот факт, что многие изомеры, т. е. вещества с одинаковым составом, но с разной формой молекулы, пахнут различно. С другой стороны, стереохимическая теория не объясняет, почему незначительные изменения концентрации вещества могут резко менять его запах.

В основе другой так называемой "вибрационной теории" обоняния лежит предположение о связи вибрационных движений молекулы пахнущего вещества и рецептора. В обонятельной мембране рецепторов был обнаружен пигмент желтого или коричневого цвета. Американский ученый Р. Райт (1964) высказал гипотезу, что молекулы пахнущего вещества, вибрируя, изменяют энергетический уровень пигмента. Однако и эта теория встретила много возражений.

Психофизические исследования показали, что, несмотря на затруднительный доступ к обонятельным рецепторам, присутствие пахнущего вещества может быть обнаружено даже при очень низких концентрациях. Для большинства запахов пороговая концентрация составляет от 10--7 до 10--14 молей на литр воздуха. Таким образом, из всех видов хеморецепции обоняние обладает наибольшей остротой. Оно в тысячи раз чувствительнее вкуса.

Дифференциальный порог обонятельной чувствительности колеблется в зависимости от вида запаха в пределах от 0,15 до 1,0. Это несколько больше, чем у других видов чувствительности, иными словами, замечаются лишь сравнительно большие изменения раздражителя.

На интенсивность запаха влияют температура и влажность, поскольку с ними связана летучесть вещества. Регулярные колебания обонятельной чувствительности могут достигать размаха 1: 50. В начале дня и вечером люди более чувствительны к запахам, чем днем. Состояние насыщенности представляет собой фактор, заметно снижающий обонятельную чувствительность.

Чувствительность к запахам возрастает во время беременности, под действием некоторых фармакологических веществ, а также при раздражении обонятельного мозга.

Существуют тонкие индивидуальные различия в обонятельной чувствительности здоровых людей. Например, некоторые люди не воспринимают ряд известных запахов. Это явление в известной мере аналогично явлению "цветовой" слепоты (см. стр. 123 и д.). Оно служит доводом в пользу предположения о существовании специализированных "детекторов" запахов.

Как хорошо известно, адаптация к запахам протекает очень быстро. Необходимым условием длительного сохранения обонятельных ощущений являются дыхательные движения, вызывающие циркуляцию воздуха в носовой полости. Эта функция дыхательных движений аналогична функции движения глаз в случае зрения и движений языка в случае вкуса.

При одновременном действии на обонятельные рецепторы молекул двух или нескольких пахучих веществ возможны эффекты маскировки, компенсации или слияния запахов. Маскировказаключается в том, что один из запахов, как правило, менее интенсивный, вообще не замечается испытуемым. Другая форма взаимодействия запахов -- компенсация -- состоит в том, что одновременное предъявление двух запахов может приводить к их взаимному ослаблению, так что никакого обонятельного ощущения не возникает. Наконец, сочетание двух или нескольких запахов может привести к возникновению качественно нового запаха, отличного от всех составляющих смесь пахучих веществ. На подобном слиянии основан эстетический эффект смешения запахов в парфюмерии -- "букет запахов".

Было бы неверно считать, что обоняние человека определяется исключительно отологической потребностью в пище. Как уже отмечалось, при оценке запахов человек прежде всего сравнивает его с запахом знакомых ему предметов. Запахи для нас являются признаками огромного числа предметов и явлений. В природе насчитывается несколько десятков тысяч пахучих веществ. Комбинации их запахов могут быть бесконечно многообразными. Однако человек способен научиться различать самые тонкие запахи, коль скоро это требуется для выполнения его предметной, практической деятельности. Именно предметный характер обонятельных ощущений имел в виду Ф. Энгельс, писавший, что "собака, обладая значительно более тонким обонянием, чем человек, не различает и сотой доли тех запахов, которые для человека являются определенными признаками различных веществ".х)

Обонятельные ощущения

Тесно связанные между собой обоняние и вкус являются разновидностями химической чувствительности. У низших животных обоняние и вкус, вероятно, не расчленены. В дальнейшем они дифференцируются. Одно из биологически существенных различий, устанавливающихся между ними, заключается в том, что вкус обусловлен непосредственным соприкосновением, а обоняние функционирует на расстоянии. Обоняние принадлежит к дистантрецепторам.

У животных, особенно на низших ступенях эволюционного ряда, биологическая роль обоняния очень значительна. Обонятельные ощущения в значительной мере регулируют поведение животных при отыскании и выборе пищи, при распознавании особей другого пола и т. д. Первоначальный зачаток коры большого мозга у рептилий является по преимуществу центральным органом обоняния.

До недавнего времени принято было думать, что у человека обоняние не играет особенно существенной роли. Действительно, обоняние у человека играет значительно меньшую роль в познании внешнего мира, чем зрение, слух, осязание. Но значение его всё же велико в силу влияния, которое обоняние оказывает на функции вегетативной нервной системы и на создание положительного или отрицательного эмоционального фона, окрашивающего самочувствие человека в приятные или неприятные тона.

Обоняние доставляет нам большое многообразие различных ощущений, для которых характерен присущий им обычно яркий положительный или отрицательный аффективно-эмоциональный тон. Внести в это многообразие систему, установив однозначную закономерную зависимость между химическими свойствами вещества и его воздействием на обоняние, оказалось очень затруднительно.

Первая попытка свести многообразие запахов к нескольким группам принадлежит знаменитому естествоиспытателю Карлу Линнею (1756). Его классификация в основном ботаническая. Lorryнаметил химическую классификацию. Он различает: 1) камфарные, 2) наркотические, 3) эфирные, 4) летучие кислотные, 5) щелочные запахи. Совершенно очевидно, что подвести сколько-нибудь однозначно под эти рубрики вещества, вызывающие ощущение запаха, невозможно. А. Бэн в своём разграничении запахов положился на различные побочные признаки. Он различает: 1) чистые свежие запахи, 2) угнетающие запахи, 3) отвратительные запахи, 4) сладкие запахи, 5) зловонные, 6) режущие, 7) эфирные, 8) пригорелые и 9) возбуждающие аппетит. Эта классификация явно лишена какой бы то ни было выдержанности. Значительную известность получила классификация Цвардемакера, различающая: 1) эфирные, 2) ароматические, 3) бальзамические, 4) амбра-мускусные, 5) алилькакодиловые, 6) горелые, 7) каприловые, 8) противные (widerliche) и 9) отвратительные (eckelhafte) запахи. Классификация Цвардемакера была подвергнута Геннингом резкой критике, отметившей эклектизм, теоретическую несостоятельность, а также несоответствие данным опыта.

Геннинг попытался дать классификацию запахов, опирающуюся на материал, доставленный психологическим экспериментом; он различает 6 основных запахов, а именно: пряные, цветочные, фруктовые, смолистые, горелые и гнилостные, и попытался показать, что между запахами существует непрерывность переходов, принципиально такая же, как между звуками и цветами. Для этого он изобразил всё многообразие запахов в виде призмы, на углах которой разместились 6 основных запахов; остальные, по мнению Геннинга, должны найти своё место среди них. И эту классификацию никак нельзя признать удовлетворительной.

Поскольку ощущение запаха вызывается воздействием химических веществ, объективная классификация запахов должна была бы основываться на однозначном соотношении запаха с химическими свойствами вызывающего его вещества. В этом направлении и был в последнее время сделан ряд попыток, - наиболее существенная из них принадлежит Хорнбостелю.

Обонятельные ощущения возникают при проникновении в нос вместе с вдыхаемым воздухом некоторых газообразных веществ.

Обонятельная область представляет собою самую верхнюю часть слизистой оболочки носовой полости. Вся поверхность обонятельной области составляет приблизительно 5 кв. см . Пахучие вещества могут попадать сюда только двумя путями. Во-первых, при вдыхании, во-вторых, пахучие вещества могут ощущаться при выдыхании, когда вещества проникают из хоан (особенно это имеет место при еде).

Для того чтобы пахучее вещество вызвало обонятельное ощущение, необходимо, чтобы оно было способно к испарению и к растворению в воде. Те из веществ, которые отличаются лёгкой поглощаемостью и растворимостью в липоидах, могут оказаться лучшими раздражителями. Из двух почти миллионов неорганических соединений обоняние возбуждает лишь пятая часть. Чувствительность к запаху у человека (и ещё больше у животных) очень велика. В г/см 3 рубежные величины, по Цвардемакеру, например, равны: ацетон 0,4 -3 , камфара 1,6∙10 -11 , валериановая кислота 2,1∙10 -12 и т. д. Многие животные, в жизни которых обоняние играет важную роль, могут различать ещё меньшие величины.

В силу той роли, которую обоняние играет в настройке вегетативной нервной системы, выполняющей адаптационно-трофические функции по отношению ко всем видам чувствительности, обоняние может оказывать влияние на пороги различных органов чувств.

Из всех ощущений, пожалуй, ни одни не связаны так широко с эмоциональным чувственным тоном, как обонятельные: почти всякое обонятельное ощущение обладает более или менее ярко выраженным характером приятного или неприятного; многие вызывают очень резкую положительную или отрицательную эмоциональную реакцию. Есть запахи нестерпимые и другие - упоительные. Некоторые люди особенно чувствительны к их воздействию, и чувствительность многих в этом отношении так велика, что породила целую отрасль промышленности - парфюмерную.

Вкусовые ощущения

Вкусовые ощущения, как и обонятельные, обусловлены химическими свойствами вещей. Как и для запахов, для вкусовых ощущений не имеется полной, объективной классификации.

Из комплекса ощущений, вызываемых вкусовыми веществами, можно выделить четыре основных качества - солёное, кислое, сладкое и горькое.

К вкусовым ощущениям обычно присоединяются ощущения обонятельные, а иногда также ощущения давления, тепла, холода и боли. Едкий, вяжущий, терпкий вкус обусловлен целым комплексом разнообразных ощущений. Именно таким более или менее сложным комплексом обусловлен обычно вкус пищи, которую мы едим.

Вкусовые ощущения возникают при воздействии на вкусовые области растворимых и способных к диффузии веществ, т. е. веществ, обладающих относительно низким молекулярным весом. Главной вкусовой областью является слизистая оболочка языка, особенно его кончик, края и основание; середина языка и его нижняя поверхность лишены вкусовой чувствительности.

Разные вкусовые области обладают различной чувствительностью к ощущениям солёного, кислого, сладкого и горького. На языке наиболее чувствительны: к сладкому - кончик, к кислому - края, а к горькому - основание. Поэтому предполагают, что для каждого из четырёх основных вкусовых ощущений имеются особые органы.

Из теорий вкуса наибольшее значение имеют две - теория Ренквиема и ионная теория П. П. Лазарева.

Теория Ренквиема исходит из абсорбции вкусового вещества чувствительными клетками и придаёт основное значение скорости, с которой протекает этот процесс.

Ионная теория вкусовой чувствительности Лазарева исходит из ионной теории возбуждения. Акад. Лазарев считает, что в сосочках языка заложены 4 особых чувствительных вещества, соответственное разложение которых под действием вкусовых веществ вызывает 4 основных вкусовых ощущения - кислого, солёного, сладкого и горького. Однако однозначной закономерной зависимости между химическим строением вещества и его вкусовым действием пока не установлено; кислый вкус обусловлен действием водородных ионов, концентрация которых характерна для каждой кислоты; ощущение солёного вкуса порождается некоторыми солями; ощущения же горького и сладкого порождаются веществами самого различного химического строения.

Путём комбинации 4 видов первичных раздражителей можно получить такое вещество, которое во вкусовом отношении являлось бы индифферентным и давало бы вкус дистиллированной воды. Это, как полагает П. П. Лазарев, соответствует в зрении получению белого цвета. Акад. П. П. Лазарев и его сотрудники провели серию исследований с синтезом вкуса веществ (чай, кофе, соки плодов), дающих сложные вкусовые ощущения.

На вкус распространяются те же общие законы, что и на другие органы чувств, в частности закон адаптации.

Большую роль в вкусовых ощущениях играет процесс компенсации, т. е. заглушение одних вкусовых ощущений (солёное) другими (кислое). Так, например, установившаяся при определённых условиях рубежная величина для горького при 0,004% растворах хинина в присутствии поваренной соли поднимается до 0,01% раствора хинина, а в присутствии соляной кислоты - до 0,026%. При известных условиях компенсации можно дойти до полной нейтрализации горького вкуса и появления какого-то нового, смешанного вкуса. Можно, например, подобрать такие концентрации поваренной соли, при которых раствор не имеет ни солёного, ни сладкого вкуса.

Наряду с компенсацией в области вкусовых ощущений наблюдаются также явления контраста. Например: ощущение сладкого вкуса сахарного раствора усиливается от примесей небольшого количества поваренной соли. Дистиллированная вода после полоскания полости рта хлористым калием или разведённой серной кислотой кажется отчётливо сладкой. Все эти факты свидетельствуют о наличии в области вкуса процессов взаимодействия в пределах даже одного органа чувств. Вообще явления взаимодействия, адаптации, временного последействия химического раздражителя, не только адекватного, но и неадекватного, выступает в области вкуса очень отчётливо.

Благодаря роли вкуса в настройке эмоционального состояния через вегетативную нервную систему, вкус, наряду с обонянием, влияет на пороги других рецепторных систем, например на остроту зрения и слуха, на состояние кожной чувствительности и проприоцепторов.

Вкусовые ощущения, порождаемые химическими веществами, поступающими из внешней среды, влияя на вегетативные функции, могут обусловить приятный или неприятный эмоциональный фон самочувствия. Обычай сочетать празднество с пиршествами свидетельствует о том, что практика учитывает способность вкусовой чувствительности, связанной с воздействием на вегетативную нервную систему, влиять на чувственный тон общего самочувствия.

Роль вкусовых ощущений в процессе еды обусловлена состоянием потребности в пище. По мере усиления этой потребности требовательность уменьшается: голодный человек съест и менее вкусную пищу; сытого прельстит лишь то, что покажется ему соблазнительным во вкусовом отношении.

Как и обонятельные ощущения, связанные с воздействиями на вегетативную нервную систему, вкусовая чувствительность может тоже давать разнообразные более или менее острые и приятные ощущения. Бывают люди - гурманы, которые особенно их культивируют, чтобы извлечь из них максимум наслаждений. Такое сосредоточение интересов человека на вкусовых ощущениях возможно, конечно, лишь в условиях праздной и бедной содержанием, духовно нищенской жизни. Нормально человек, живущий более или менее значительными общественными, культурными интересами, живёт не для того, чтобы есть, а ест для того, чтобы жить и работать. Поэтому тонкие оттенки вкусовых ощущений в системе человеческого поведения играют очень подчинённую роль.

Обонятельные ощущения

Тесно связанные между собой обоняние и вкус являются разновидностями химической чувствительности. У низших животных обоняние и вкус, вероятно, не расчленены. В дальнейшем они дифференцируются. Одно из биологически существенных различий, устанавливающихся между ними, заключается в том, что вкус обусловлен непосредственным соприкосновением, а обоняние функционирует на расстоянии. Обоняние принадлежит к дистантрецепторам.

У животных, особенно на низших ступенях эволюционного ряда, биологическая роль обоняния очень значительна. Обонятельные ощущения в значительной мере регулируют поведение животных при отыскании и выборе пищи, при распознавании особей другого пола и т. д. Первоначальный зачаток коры большого мозга у рептилий является по преимуществу центральным органом обоняния.

До недавнего времени принято было думать, что у человека обоняние не играет особенно существенной роли. Действительно, обоняние у человека играет значительно меньшую роль в познании внешнего мира, чем зрение, слух, осязание. Но значение его все же велико в силу влияния, которое обоняние оказывает на функции вегетативной нервной системы и на создание положительного или отрицательного эмоционального фона, окрашивающего самочувствие человека в приятные или неприятные тона.

Обоняние доставляет нам большое многообразие различных ощущений, для которых характерен присущий им обычно яркий положительный или отрицательный аффективно-эмоциональный тон. Внести в это многообразие систему, установив однозначную закономерную зависимость между химическими свойствами вещества и его воздействием на обоняние, оказалось очень затруднительно.

Обонятельные ощущения возникают при проникновении в нос вместе с вдыхаемым воздухом молекул различных веществ.

Обонятельная область представляет собою самую верхнюю часть слизистой оболочки носовой полости. Вся поверхность обонятельной области составляет приблизительно 5 см 2 . Пахучие вещества могут попадать сюда только двумя путями. Во-первых, при вдыхании, во-вторых, пахучие вещества могут ощущаться при выдыхании, когда вещества проникают из хоан (особенно это имеет место при еде). <…>

В силу той роли, которую обоняние играет в настройке вегетативной нервной системы, выполняющей адаптационно-трофические функции по отношению ко всем видам чувствительности, обоняние может оказывать влияние на пороги различных органов чувств.

Из всех ощущений, пожалуй, ни одни не связаны так широко с эмоциональным чувственным тоном, как обонятельные: почти всякое обонятельное ощущение обладает более или менее ярко выраженным характером приятного или неприятного; многие вызывают очень резкую положительную или отрицательную эмоциональную реакцию. Есть запахи нестерпимые и другие - упоительные. Некоторые люди особенно чувствительны к их воздействию, и чувствительность многих в этом отношении так велика, что породила целую отрасль промышленности - парфюмерную.

Из книги Занимательная психология автора Шапарь Виктор Борисович

Ощущения Запахи - причина нашей приязни или неприязни к другому человеку Обоняние связывает человека с внешним миром. Запахи исходят от обстановки, одежды, тела, да и все существующее в природе имеет свой запах - камни, металлы, дерево. Обратите внимание на то, как богата

Из книги Дао медитации, или Пылающие сердца автора Волински Стефен

ГЛАВА 6 ОЩУЩЕНИЯ Ощущения - зрение, слух, вкус, обоняние, осязание - включаются и функционируют сами по себе. Для нас важно распознать ПУСТОТУ, или бытие, скрытые за ощущениями. Когда мы совершаем это открытие, медитация становится для нас способом, или путем, осознать и

Из книги Лекции по общей психологии автора Лурия Александр Романович

Глава 1. Ощущения Проблема Основным источником наших знаний о внешнем мире и о собственном теле являются ощущения. Они составляют основные каналы, по которым информация о явлениях внешнего мира и состоянии организма доходит до мозга, давая человеку возможность

Из книги Ты умеешь хорошо учиться?! Полезная книга для нерадивых учеников автора Карпов Алексей

ОЩУЩЕНИЯ Мне очень помогало и помогает умение «почувствовать» какую-то информацию, как бы «ощутить» ее в виде состояний, похожих на ощущения от своего тела, от движений, от окружающего пространства… Возможно, тебе это тоже подойдет.Мы можем ощутить состояние летящей

Из книги Развиваем в игре интеллект, эмоции, личность ребенка автора Круглова Наталья Федоровна

Тактильные ощущения Тактильное ощущение появляется у ребенка одним из первых и является одним из самых значимых и широко распространенных видов чувствительности. Так, например, рецепторы холода, тепла, боли, движения обнаруживаются по всей коже ребенка. Соответственно

Из книги Психология рекламы автора Лебедев-Любимов Александр Николаевич

Из книги Основы общей психологии автора Рубинштейн Сергей Леонидович

Статические ощущения Показания о состоянии нашего тела в пространстве, его позы, его пассивных и активных движений, равно как и движений отдельных частей тела относительно друг друга, дают многообразные ощущения по преимуществу от внутренних органов, от мышечной

Из книги Галлюцинации автора Сакс Оливер

Кинестетические ощущения Ощущения движения отдельных частей тела, кинестетические ощущения вызываются возбуждениями, поступающими от проприоцепторов, расположенных в суставах, связках и мышцах. 66 Благодаря кинестетическим ощущениям человек и с закрытыми глазами

Из книги Не упускайте своих детей автора Ньюфелд Гордон

Вкусовые ощущения Вкусовые ощущения, как и обонятельные, обусловлены химическими свойствами вещей. Как и для запахов, для вкусовых ощущений не имеется полной, объективной классификации.Из комплекса ощущений, вызываемых вкусовыми веществами, можно выделить четыре

Из книги Майндсайт. Новая наука личной трансформации автора Сигел Дэниел

Слуховые ощущения 72 Особое значение слуха у человека связано с восприятием речи и музыки.Слуховые ощущения являются отражением воздействующих на слуховой рецептор звуковых волн, которые порождаются звучащим телом и представляют собой переменное сгущение и разрежение

Из книги Основы психологии автора Овсянникова Елена Александровна

Зрительные ощущения Роль зрительных ощущений в познании мира особенно велика. Они доставляют человеку исключительно богатые и тонко дифференцированные данные, притом огромного диапазона. Зрение дает нам наиболее совершенное, подлинное восприятие предметов.

Из книги Живи с чувством. Как поставить цели, к которым лежит душа автора Лапорт Даниэлла

Из книги автора

Ощущения Физическая близость является целью первого вида привязанности. Ребенку необходимо физически чувствовать человека, к которому он привязан, вдыхая его запах, глядя ему в глаза, слыша его голос или ощущая прикосновения. Он сделает все возможное, чтобы сохранить

Из книги автора

Телесные ощущения Поскольку Стюарт сам признался, что чувства ему недоступны, мы начали с материального – с тела.Чтобы установить связь с его телесными ощущениями, я провел с ним «сканирование» тела, похожее на то, что мы делали с Джонатаном, начиная с правой ступни и

Из книги автора

4.2. Ощущения Понятие ощущения. Предметы и явления внешнего мира имеют множество различных свойств и качеств: цвет, вкус, запах, звук и т. д. Для того чтобы произошло их отражение человеком, они должны воздействовать на него какими-либо из этих свойств и качеств. Познание

Из книги автора

Позитивные ощущения Цвет радости _______________Звук радости _______________Аромат радости _______________Аромат любви _______________В теле я ощущаю благодарность как _______________Я знаю, что счастлив, когда _______________Если бы удовольствие было животным, это было бы _______________Экстаз живет в

Поступают в обонятельные луковицы , а затем в подкорковые центры (миндалину и др.) и, наконец, в корковый центр обоняния мозга (височный отдел) и там обрабатываются. Обонятельный эпителий , нервы и центры обоняния мозга объединяют в обонятельный анализатор .

Исследование обоняния

Количественные характеристики обоняния человека исследует наука ольфактометрия . Восприятие запахов нельзя измерить непосредственно. Вместо этого используют непрямые методы, такие как оценка интенсивности (как сильно ощущается запах?), определение порога восприятия (то есть при какой силе запах начинает ощущаться) и сравнение с другими запахами (на что похож данный запах?). Обычно наблюдается прямая зависимость между порогом восприятия и чувствительностью.

• Более подробно см. статью Запах и Расстройства обоняния

Американские учёные Ричард Аксель и Линда Бак получили в 2004 году Нобелевскую премию за исследование обоняния человека .

Эволюция обоняния

С эволюционной точки зрения обоняние одно из самых древних и важнейших чувств, при помощи которого животные ориентируются в окружающей их среде. Этот анализатор является одним из главных у многих животных. «Он предшествовал всем другим чувствам, с помощью которых животное могло на расстоянии ощущать присутствие пищи, особей противоположного пола или приближение опасности» (Милн Л., Милн М., 1966). Выделяют три основных аспекта обонятельного поведения животных: ориентацию (как звери ищут запахи), реакцию (как реагируют на их источники и относятся к ним) и сигнализацию (как используют запахи для общения между собой). В филогенезе обоняние человека ухудшается.

Ставка на обоняние была стратегической в эволюции млекопитающих (см. Обоняние млекопитающих).

У приматов обоняние всегда было третьестепенным чувством, после зрения, слуха и даже осязания. Но у лемурообразных (мокроносые приматы) и широконосых обезьян оно используется для коммуникации между особями.

Ещё более слабое обоняние у человекообразных обезьян. Тем не менее, человек выделяется даже на их фоне. Массовое превращение генов обонятельных рецепторов в псевдогены происходит около шести миллионов лет назад , когда расходятся линии предков людей (гомининов) и шимпанзе и в линии человека проявляется тенденция к двуногому передвижению .

Запаховая сигнализация

Запаховыми апеллянтами , аттрактантами , пахучими приманками именуются вещества, привлекающие животных своим запахом. Телергонами и феромонами - химические вещества, выделяемые животным в окружающую среду для воздействия, на другие организмы. Мускусами условно называли секреты специфических кожных желез, обычно имеющие сильный запах. Последние для краткости иногда именовали пахучими железами. К продуктам экскреции могут быть отнесены слюна, мускусы и т. д.; а также урина (моча) и экскременты. Под маркировочной активностью понимается поведение зверей, связанное с оставлением пахучих отметок продуктами экскреции, мускусами и т. д.

Связь обоняния у человека с полом

Обоняние зависит от пола, и женщины обычно превосходят мужчин по чувствительности, узнаванию и различению запахов. В очень небольшом количестве работ отмечено превосходство мужского пола. В исследовании Тулуза и Вахида было обнаружено, что женщины могли лучше мужчин определять запахи камфоры, цитрала, розовой и вишневой воды, мяты и анетола. Аналогичные результаты были получены в ряде последующих работ. ЛеМагнен обнаружил, что женщины были более чувствительны к запаху тестостерона , но не обнаружил различий к запахам сафлора, гуаякола, амилсалицилата и эвкалипта. Более поздние исследования обнаружили различия к запахам многих веществ включая цитрал, амилацетат, производные андростенона, экзалтолид, фенилэтиловый спирт, m-ксилен и пиридин. Колега и Костер провели эксперименты с несколькими сотнями веществ. У девяти веществ порог обоняния был ниже у женщин. Они также обнаружили, что девочки превосходили мальчиков по ряду тестов различения запахов.

Известно, что обоняние женщин, не принимающих гормональных противозачаточных средств, меняется в течение менструального цикла. Наиболее острым обоняние делается в период незадолго до и после овуляции, например чувствительность к мужским феромонам возрастает в тысячи раз. У женщин же, принимающих противозачаточные таблетки, обоняние остается постоянным на протяжении всего цикла. В исследовании приняли участие женщины от 18 до 40 лет, которым было предложено различить запахи аниса, мускуса, гвоздики, нашатыря и цитруса.

Связь обоняния у человека с возрастом

У новорожденных младенцев обоняние развито сильно, но за один год жизни оно теряется на 40-50 %. Исследование проведенное на основе опроса 10.7 млн человек показало уменьшение чувствительности обоняния с возрастом по всем 6 исследованным запахам. Способность к различению запахов также уменьшалась. Влияние возраста было более значимо, чем влияние пола, причем женщины сохраняли обоняние до более старшего возраста, чем мужчины.

Было показано, что с возрастом происходит атрофия обонятельных волокон и их количество в обонятельном нерве неуклонно уменьшается (таблица).

Латерализация обоняния

Первичная обработка сигналов из стимулированной ноздри происходит на той же стороне тела (ипсилатерально), при этом связанные с обонянием области в коре являются прямой проекцией участков обонятельного эпителия.

Абсолютная чувствительность

Изучение абсолютной чувствительности во многих случаях обнаруживало конфликтные результаты. При определении порога восприятия, левая ноздря была более чувствительна у леворуких испытуемых, тогда как правая ноздря - у праворуких. Кэйн и Гент обнаружили большую чувствительность правой ноздри независимо от рукости, однако в работах других авторов не было найдено никаких различий. В двух последних работах авторы использовали фенилэтиловый спирт , для которого характерна слабая активность в отношении тройничного нерва. На результаты экспериментов также может влиять переключение доминантности ноздрей в течение дня каждые 1,5-2 часа. Можно заключить, что правая ноздря обладает несколько большей чувствительностью по крайней мере у праворуких.

Различие запахов

Результаты по различию запахов также как и по абсолютной чувствительности неоднозначны, но говорят о некотором превосходстве правой ноздри. Ряд авторов обнаружили преимущество правой ноздри независимо от рукости. Однако другие авторы обнаружили преимущество левой ноздри у леворуких испытуемых. В работе Савика и Берглунда преимущество правой ноздри было установлено только для знакомых запахов, тогда как Броман показал её преимущество также и для незнакомых запахов. Преимущество правой ноздри было показано при изучении категоризации запахов по интенсивности, хотя эти результаты были достоверны только для женщин.

Память на запахи

Различия между полушариями в распознавании запахов были более последовательны. Так пациенты с поражениями правого полушария распознавали запахи хуже пациентов с поражениями левого полушария, что может говорить о превосходстве правого полушария. В тестах по словесному и визуальному распознаванию запахов на здоровых испытуемых, когда первый стимул (запах) предлагался обеим сторонам, время реакции было меньше когда второй стимул (слово или картинка) предлагался правому полушарию по сравнению с левым. Олсон и Кэйн обнаружили только более короткий ответ правой ноздри на предлагаемые запахи и не обнаружили разницы в совершенстве памяти. Другие авторы не обнаружили никаких различий в распознавании запахов.

Идентификация запахов

Пациенты с разобщенными полушариями могли словесно распознавать запахи предлагаемые только левой ноздре и могли распознавать запахи, предлагаемые правой ноздре невербально. При этом левое полушарие имело преимущество как в вербальном, так и в невербальном распознавании запахов.

См. также

Примечания

1. Тайна запаха
2. Корытин С. А. (2007) Поведение и обоняние хищных млекопитающих. Изд. 2. 224 с.
3. A comparison of the human and chimpanzee olfactory receptor gene repertoires
4. Brand G., Millot J-L. (2001) Sex differences in human olfaction: Between evidence and enigma. The Quarterly Journal of Experimental Psychology B, 54 N. 3, 1 August 2001, pp. 259-270.
5. Cain, W.S. (1982). Odor identification by males and females: predictions vs. performance. Chemical Senses, 7 p. 129-142.
6. Doty, R.L., Applebaum, S., Zusho, H. & Settle, R.G. (1985). Sex differences in odor identification ability: a cross-cultural analysis. Neuropsychologia, 23 p. 667-672.
7. Engen, T. (1987). Remembering odors and their names. American Scientist, 75 p. 497-502.
8. Larsson, M., Lövdén, M. & Nilsson, L.G. (2003). Sex differences in recollective experience for olfactory and verbal information. Acta Psychologica, 112 p. 89-103.
9. Bailey E. H. S., Powell L. M. (1885) Some special tests in regard to the delicacy of the sense of smell. Trans Kans Acad. Sci. 9 p. 100-101.
10. Amoore J. E., Venstrom D. (1966) Sensory analysis of odor qualities in terms of the stereochemical theory. J. Food Sci. 31 p. 118-128.
11. Venstrom D. Amoore J. E. (1968) Olfactory threshold in relation to age, sex or smoking. J. Food Sci. 33 p. 264-265.
12. Toulouse, E. and Vaschide, N. (1899) Mesure de l’odorat chex l’homme et chez la femme. Comptes Rendue des Sceances de la Societe de Biologie et de Ses Filiales, 51 p. 381-383.
13. Kloek J. (1961). The smell of some steroid sex-hormones and their metabolites: reflections and experiments concerning the significance of smell for the mutual relation of the sexes. Psychiat. Neurol. Neurochir. 64 p. 309-344.
14. Doty R. L. et al. (1984) Science 226 p. 1441-1443.
15. Le Magnen J. (1952) Les phenomenes olfacto-sexuels chex l’homme. Archives des Sciences Physiologiques, 6 p. 125-160.
16. Deems D. A., Doty R. L. (1987) Age-related changes in the phenyl ethyl alcohol odor detection threshold. Trans Penn Acad. Opthamol. Otolaryngol. 39 p. 646-650.
17. Koelega H. S., Koster E. P. (1974) Some experiments on sex differences in odor perception, Ann. NY Acad. Sci. 237 p. 234-246.
18. Schneider R. A. and Wolf S. (1955) Olfactory perception thresholds for citral utilizing a new type olfactorium. Journal of Applied Physiology. 8 p. 337-342.
19. Navarrete-Palacios E., Hudson R., Reyes-Guerrero G., Guevara-Guzman R. (2003) Lower olfactory threshold during the ovulatory phase of the menstrual cycle. Biol. Psychol. Jul 63 N 3 p. 269-79. PMID 12853171
20. Gilbert A. N., Wysocki C. J. (1987) The Smell Survey Results. National Geographic 122 p. 514-525.
21. Doty R. L., Kligman A., Leyden J., e.a. (1978) Communication of gender from human axillary odors: Relationship to perceived intensity and hedoncity. Behav. Biol. 23 p. 373-380.
22. Блинков С. М., Глезер И. И. (1964) Мозг человека в цифрах и таблицах. Л. 180 с.
23. Smith C. G. (1942) Age incidence of atrophy of olfactory nerves in man. J. Comp. Neurol. 77 N 3, p. 589-596.
24. Youngentob S. L., Kurtz D. B., Leopold D. A., et.al. (1982) Olfactory sensitivity: Is there laterality? Chemical Senses. 7 p. 11-21.
25. Cain W. S., Gent J. F. (1991) Olfactory sensitivity: reliability, generality, and association with age. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 17 p. 382-391.