У растений выделяют два пути окисления дыхательного субстрата: гликолиз и пентозофосфатный путь.

Гликолиз – это анаэробный процесс, происходящий в цитоплазме. С биологической оценки гликолиз весьма примитивный процесс, возникший до появления кислорода в атмосфере Земли и формирования клеточных органелл.

В сложной цепи гликолитического распада углеводов можно выделить два звена (9 реакций):

В первом звене – потребляется энергия АТФ; во втором – происходит разрыв шестиуглеродных соединений (фруктоза-1.6 дифосфат) с образованием триоз; в третьем, происходит запасание (выделение) энергии. Гидролизу подвергается не свободная молекула гликолиза, а активированная за счет АТФ. Такая активация именуется фосфорилированием.

В результате фосфорилирования образуется глюкозо-6-фосфат. Дальнейшее активирование гексозы достигается путем превращения глюкозо-6 фосфата во фруктозо-6 фосфат. На следующем этапе происходит присоединение к фруктозо-6 фосфату еще одного остатка фосфорной кислоты. Донором фосфорной кислоты и энергии необходимой для образования эфира служит молекула АТФ. Реакции переноса катализируются ферментом фосфогексокеназой. Результатом этой реакции является образование фруктозо-1.6-дифосфат.

Во втором звене: образовавшаяся молекула фруктозо-1.6-дифосфата разрывается на 3-фосфоглицериновый альдегид и *. Реакция разрыва катализируется ферментом альдолазой.

Дальнейшее участие в процессах гликолитического распада принимают только фосфоглицериновый альдегид. Фосфодиоксиацетон полностью преобразуется в фосфоглицериновый альдегид. Фосфоглицериновый альдегид окисляется с образованием 1.3дифосфоглицериновой кислоты.

В третьем звене: образовавшаяся 1.3дифосфоглицериновая кислота вступает в ферментативную реакцию с АДФ. В результате одна из её фосфорных групп переносится на АДФ с образованием АТФ и 3-фосфоглицериновой кислоты.

Образование АТФ в цитоплазме в ходе ферментативных реакций называется субстратным фосфорилированием. 3ФГК превращается с помощью фермента * в 2ФГК. 2ФГК с помощью фермента энолазы превращается в 2 фосфоэнолпировиноградную кислоту.

При отнятии фосфорного остатка от ФСПВК образуется енолПВК, который в силу своей неустойчивости спонтанно превращается в кетокислоту ПВК.

Образование ПВК подвергается дальнейшему расщеплению как анаэробному так и аэробному в цикле ди- и трикарбоновых кислот. Анаэробное расщепление, т.е. без участия О 2 , ПВК может происходить по типу спиртового брожения или по типу молочнокислого брожения. При спиртовом брожении образуется этиловый спирт и СО 2 . Для мясистых сочных плодов спиртовое брожение является нормальным физиологическим процессом. Для целого растения или же для коневой системы длительное пребывание в условиях недостаточной аэрации, спиртовое брожение оказывает вредное действие, приводя к гибели.

Почему? Потому, что брожение сопровождается выделением небольшого количества энергии, которой недостаточно, чтобы длительно поддерживать жизнь, а накопление спирта приводит к отравлению организма. Анаэробное дыхание по типу брожения проявляется в условиях затопления.

В аэробных условиях ПВК в митохондриях окисляется полностью до СО 2 и Н 2 О. Это окисление как установлено английским биохимиком Кребсом, проходит последовательно ступенчато с образованием ди- и трикарбоновых кислот. Цикл Кребса можно разделить на три части.

В первой части происходит окисление ПВК до уксксной кислоты с образованием Ацетил КоА и ыделением СО 2 .

Вторая часть цикла начинается с реакции между ЩУК и Ацетил КоА, которая приводит к синтезу лимонной кислоты. Лимонная кислота в дальнейшем через ряд промежуточных соединений (изолимонную) превращается в щавелево-янтарную. Щавелево-янтарная подвергается декарбоксилированию в результате выделяется СО 2 и образуется Х-кетоглутаровая кислота. Х-кетоглутаровая вновь декарбоксилируется – выделяется СО 2 и образуется янтарная кислота. В этой части цикла уксусная кислота окисляется полностью (по выделению СО2) и на этом заканчивается окисление ПВК.

Третья часть цикла представляет собой взаимное превращение двуосновных кислот с 4 атомами углерода - янтарная → фумаровая → яблочная → и заканчивается регенерацией ЩУК.

Непосредственно в цикле Кребса АТФ не синтезируется, исключая субстратное фосфорилирование Х-кетоглутаровой кислоты, но в цикле возникают пять молекул восстановленных нуклеотидов:

1. при лкислительном декарбоксилировании ПВК;

2. при дегидрировании изолимонной кислоты;

3. при окислении кетоглутаровой кислоты;

4. при окислении янтарной кислоты;

5. при окислении яблочной кислоты.

Каждая пара водородных атомов (Н + , е -) после отщепления проходит путь от субстрата к кислороду через ряд переносчиков, локализованных во внутренней мембране митохондрий. С переносом электронов по ЭТЦ сопряж6ен и синтез АТФ. Процесс образования АТФ, сопряженный с переносом электронов по ЭТЦ митохондрий получил название окислительного фосфорилирования. В конце цепи электроны захватываются кислородом и объединяются с протонами (ионом воздуха) с образованием молекулы воды.

Каков энергетический выход при окислении глюкозы? В процессе дыхания при функционировании гликолиза (субстратное фосфорилирование: 8 молекул АТФ) и цикла Кребса (окислительное фосфорилирование дает 30 молекул АТФ) образуется 38 молекул АТФ. Эффективность использования энергии через гликолиз и цикл Кребса составляет КПД=1596/2721*100%=58,6%.

В клетках растений наряду с гликолизом и циклом Кребса существует и другой путь окисления углеводов – пентозофосфатный. Окисление глюкозы в этом цикле связано с отщеплением первого (альдегидного) атома углерода в виде СО 2 . Исходным продуктом в пентозофосфатном цикле является глюкозо-6фосфат, который далее окисляется в 6-фосфоглюконовую кислоту.

В пентозофосфатном цикле АТФ используется для образования исходного продукта: для фосфорилирования глюкозо-6фосфата. Все реакции пентозофосфатного пути протекают в растворимой части цитоплазмы клеток, а также в протопластидах и хлоропластах. Ни в одной реакции этого цикла АТФ не образуется, но этот цикл является поставщиком водорода для ЭТЦ дыхания. Донором водорода для ЭТЦ дыхание служит НАДН. Энергетический выход ПФП составляет 36 молекул АТФ. Основное назначение ПФП состоит в участии не столько в энергетическом, сколько в пластическом обмене. Пентозофосфатный путь имеет большое значение как источник образования углеводов с различным числом углеродных атомов в цепи – от С 3 до С 7 . ПФП служит основным внехлоропластным и внемитохондриальным источником НАДФН, который необходим для синтеза жирных кислот.

Биологическая роль пентоз, необходимых для синтеза нуклеотидов, т.е. для синтеза рибозы и дезоксирибозы. Сдвиг в сторону пентозофосфатного пути происходит в тех случаях, когда клетке требуется большие количества пятиуглеродных сахаров и когда в качестве источника энергии для синтеза используется не НАДН, а НАДФН.

Дыхательным коэффициентом называется отно­шение выделенной при дыхании углекислоты к количеству погло­щенного кислорода (СО2/О2). В случае классического дыхания, когда окисляются углеводы СбН^О^ и в качестве конечных про­дуктов образуются только СО2 и Н2О, дыхательный коэффициент равен единице. Однако так бывает далеко не всегда, в ряде случаев он изменяется в сторону увеличения или уменьшения, почему и считают, что он является показателем продуктивности дыхания. Изменчивость величины дыхательного коэффициента зависит от субстрата дыхания (окисляемого вещества) и от продук­тов дыхания (полного или неполного окисления).

При использовании в процессе дыхания вместо углеводов жи­ров, которые менее окислены, чем углеводы, на их окисление будет использоваться больше кислорода - в таком случае дыха­тельный коэффициент будет уменьшаться (до величины 0,6 - 0,7). Этим объясняется большая калорийность жиров по сравнению с углеводами.

Если же при дыхании будут окисляться органические кислоты (вещества более окисленные по сравнению с углеводами), то кис­лорода будет использоваться меньше, чем выделяться углекислоты, и дыхательный коэффициент возрастает до величины больше еди­ницы. Самым высоким (равным 4) он будет при дыхании за счет.щавелевой кислоты, которая окисляется по уравнению

2 С2Н2О4 + 02 4С02 + 2Н20.

Выше было упомянуто, что при полном окислении субстрата (углевода) до углекислого газа и воды дыхательный коэффициент равен единице. Но при неполном окислении и частичном образо­вании продуктов полураспада часть углерода будет оставаться в растении, не образуя углекислого газа; кислорода будет поглощать­ся больше, и дыхательный коэффициент опустится до величины меньше единицы.

Таким образом, определяя дыхательный коэффициент, можно получить представление о качественной направленности дыхания, о субстратах и продуктах этого процесса.

55 Зависимость дыхания от экологических факторов.

Дыхание и температура

Как и другие физиологические процессы, интенсивность дыха­ния зависит от ряда экологических факторов, причем сильнее и

определеннее всего выражена температурная зависимость. Это обусловлено тем, что из всех физиологических процессов дыхание является наиболее "химическим", ферментативным. Связь же ак- , тивности ферментов с уровнем температуры неоспорима. Дыхание подчиняется правилу Вант-Гоффа и имеет температурный коэф­фициент (2ю 1,9 - 2,5.

Температурная зависимость дыхания выражается одновершин­ной кривой (биологической) с тремя кардинальными точками. Точ­ка (зона) минимума различна у разных растений. У холодоустойчивых она определяется температурой замерзания рас­тительной ткани, так что у незамерзающих частей хвойных ды­хание обнаруживается при температуре до -25 °С. У теплолюбивых растений точка минимума лежит выше нуля и оп­ределяется температурой отмирания растений. Точка (зона) опти­мума дыхания лежит в интервале от 25 до 35 °С, т. е. несколько выше, чем оптимум для фотосинтеза. У различных по степени теплолюбивости растений ее положение также несколько изменя­ется: она лежит выше у теплолюбивых и ниже у холодоустойчивых. Максимальная температура дыхания находится в интервале от 45 до 53 °С.> Эта точка определяется отмиранием клеток и разруше­нием цитоплазмы, ибо клетка дышит, пока жива. Таким образом, температурная кривая дыхания подобна кривой фотосинтеза, но не повторяет ее. Различие между ними заключается в том, что- кривая дыхания охватывает более широкий температурный диапа­зон, чем кривая фотосинтеза, а оптимум ее несколько смещен в сторону повышенйой температуры.

Сильное действие на интенсивность дыхания оказывают коле­бания температуры. Резкие переходы ее от высокой к низкой и обратно значительно усиливают дыхание, что было, установлено* еще В. И. Палладиным в 1899 г.

При колебаниях температуры происходят не только количест­венные, но и качественные изменения дыхания, т. е. изменение путей окисления органического вещества, однако в настоящее вре­мя они исследованьг слабо, поэтому здесь не излагаются.

Дыхание и состав атмосферы

На интенсивность дыхания оказывает влияние состав атмосфе­ры, особенно количество в ней кислорода и углекислого газа. Обыч­ное содержание кислорода в атмосфере (21 %) для растений можно считать избыточным, так кай^для многих из них значительное его снижение не влияет на дыхание. Только при 4 - 5 % кислорода начинается изменение интенсивности дыхания в сторону ее умень­шения. Правда, так ведут себя не все растения, у некоторых из них (например салата) дыхание понижается уже при 16 % кис­лорода. В связи с раздельным дыханием частей растения имеет значение отношение органов и тканей к кислороду. Оно не оди­наково: более устойчивы к недостатку кислорода внутренние ткани растения и массивные органы с плотными покровными тканями. Для органов с рыхлыми тканями и для поверхностных тканей необходимо высокое содержание кислорода. Необходимо отметить, что по системе межклетников и воздухоносных полостей некоторые органы растения, например расположенные под Ьодой корни, спо­собны усваивать атмосферный кислород. Это можно наблюдать у болотных и полупогруженных в воду растений.

Недостаток и даже полное отсутствие кислорода в среде не приводит растение к быстрой гибели, как это наблюдается у жи­вотных организмов. В этих неблагоприятных условиях происходят качественные изменения дыхания - переход на анаэробное ды­хание - гликолиз и далее брожение. Но в таких условиях высшие растения, которые относятся к аэробным организмам, долго суще­ствовать не могут. При анаэробном дыхании и брожении проис­ходит быстрое истощение растения, так как при затрате большого количества углеводов энергетический выход, очень мал. При бро­жении окисление органического вещества не идет до конца. Наряду с образованием небольшого количества углекислоты появляются продукты полураспада - спирты, кислоты, альдегиды, которые оказывают на растения отравляющее действие.

Углекислота, присутствующая в незначительном количестве в атмосфере, не влияет на дыхание, но если она накапливается до высокой концентрации (в замкнутых пространствах), то может угнетать дыхание. Практически вредное действие ее избытка на дыхание не обнаруживается, что дает основание использовать эту закономерность для хранения особо ценных плодов. При таком способе хранения плоды помещают в герметичные камеры, куда закачивают углекислоту. Избыточное содержание ее в атмосфере- уменьшает дыхание плодов, сохраняя тем самым в них питатель­ные вещества. К тому же в атмосфере углекислоты подавляется жизнедеятельность микроорганизмов, которые, поселяясь на повер­хности, вызывают загнивание плодов. Дыхание и свет Действие света на дыхание зеленых органов растения - листьев и стеблей - неоднократно подвергалось исследованиям, однако до хсих пор однозначных результатов не получено. Сложность заклю­чается в том, что при освещении зеленой части растения одно­временно могут протекать противоположные процессы - дыхание и фотосинтез; расчленение их очень сложно, да и вряд ли полно­стью возможно. В связи с этим укрепилось мнение, что свет может оказывать на дыхание разных растительных объектов неодинаковое действие, т. е. подавлять, стимулировать или же совершенно не изменять дыхание. Однако определенно установлено, что колебания освещенности (свет - темнота) служат раздражителем, стимулируя дыхание. При этом более значительное действие оказывает коротковолновая часть спектра - фиолетовые и ультрафиолетовые лучи. Это дает возможность считать, что влияние света на дыхание не тепловое, а скорее химическое. Впрочем, природа этого действия до конца не выяснена.

Дыхание и содержание воды в тканях

Вода принимает участие в процессе дыхания, поэтому вполне понятно, что ее содержание в дышащем органе (т. е. в ткани) также оказывает влияние на интенсивность дыхания. Действие ее на дыхание органов растения, находящихся в различном состоянии, неодинаково. Так, покоящиеся части растения (семена) усиливают дыхание при повышении в них содержания воды. При этом они изменяют свою реакцию на температуру, что еще сильнее стиму­лирует дыхание, вызывая перегревание переувлажненных семян. Это объясняет, почему влажные семена способны не только пере­греваться, но и самовозгораться, и обусловливает определенные требования к хранению семян. Иначе реагируют на изменения содержания воды вегетирующие органы, находящиеся в состоянии активной жизнедеятельности. У них усиление дыхания происходит при обезвоживании тканей, что приводит к значительному и бес­полезному расходу питательных веществ и быстрому истощению растения. При значительном обезвоживании и уменьшении пита­тельных веществ дыхание снова может уменьшиться. Влияние раздражителей на дыхание Как уже было отмечено, колебания температуры и освещения стимулируют дыхание, действуя как раздражители. Число, агентов, влияющих подобным образом, велико. Их можно разделить на раздражители физические и химические. К первой группе, кроме температуры и света, относятся механические воздействия (разре­зание органов, разрыв тканей) и различного вида облучения. К химическим раздражителям относят различные химические, веще­ства - клеточные яды, спирты, наркотики.

Для действия всех раздражителей характерно то, что они вы­зывают двухфазную реакцию. При малых дозах они обычно сти­мулируют дыхание, причем эффект достигает максимума при определенной для каждого объекта дозе раздражителя. При пре­вышении дозы выше оптимальной стимуляция переходит в подав­ление, которое выражено тем сильнее, чем больше доза раздра­жителя.

Существуют две основные системы и два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов:

• гликолиз + цикл Кребса (гликолитический);
• пентозофосфатный (апотомический).

Относительная роль этих путей дыхания может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от факторов среды. Процесс дыхания растений осуществляется во всех внешних условиях, при которых возможна жизнь. Растительный организм не имеет приспособлений к регуляции температуры, поэтому процесс дыхания осуществляется при температуре от -50 до +50°С. Нет приспособлений у растений и к поддержанию равномерного распределения кислорода по всем тканям. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена и к еще большему разнообразию ферментных систем, осуществляющих отдельные этапы дыхания. При этом важно отметить взаимосвязь всех процессов обмена в организме. Изменение пути дыхательного обмена приводит к глубоким изменениям во всем метаболизме растений

Гликолитический путь дыхательного обмена является наиболее распространенным и, в свою очередь, состоит из двух фаз. Первая фаза - анаэробная (гликолиз ), вторая фаза - аэробная. Эти фазы локализованы в различных компартментах клетки. Анаэробная фаза гликолиз - в цитоплазме, аэробная фаза - в митохондриях.

Анаэробная фаза дыхания (гликолиз) осуществляется во всех живых клетках организмов. В процессе гликолиза происходит преобразование молекулы гексозы до двух молекул пировиноградной кислоты:

С6Н1206 -> 2С3Н402 + 2Н2.

Этот окислительный процесс может протекать в анаэробных условиях (в отсутствие кислорода) и идет через ряд этапов. Прежде всего, для того чтобы подвергнуться дыхательному распаду, глюкоза должна быть активирована. Активация глюкозы происходит путем фосфорилирования шестого углеродного атома за счет взаимодействия с АТФ:

глюкоза + АТФ -> глюкозо-6-фосфат + АДФ

На следующем этапе за счет имеющейся макроэргической связи в 1,3-дифосфоглицериновой кислоте образуется АТФ. Процесс катализируется ферментом фосфоглицераткиназой:

Таким образом, на этом этапе энергия окисления аккумулируется в форме энергии фосфатной связи АТФ. Затем 3-ФГК превращается в 2-ФГК, иначе говоря, фосфатная группа переносится из положения 3 в положение 2. Реакция 1 катализируется ферментом фосфоглицеромутазой и идет в присутствии магния:

Далее происходит дегидратация ФГК. Реакция идет при участии фермента енолазы в присутствии ионов Mg2+ или Мп2+. Дегидратация сопровождается перераспределением энергии внутри молекулы, в результате чего возникает макроэргическая связь. Образуется фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП):

Затем фермент пируваткиназа переносит богатую энергией фосфатную группу на АДФ с образованием АТФ и пировиноградной кислоты. Для протекания реакции необходимо присутствие ионов Mg2+ или Мn2+:

Поскольку при распаде одной молекулы глюкозы образуются две молекулы ФГА, то все реакции повторяются дважды. Таким образом, суммарное уравнение гликолиза. В результате процесса гликолиза образуются четыре молекулы АТФ, однако две из них покрывают расход на первоначальное активирование субстрата. Следовательно, накапливаются две молекулы АТФ. Образование АТФ в процессе следующее:

Реакция гликолиза носит название субстратного фосфорилирования , поскольку макроэргические связи возникают на молекуле окисляемого субстрата. Если считать, что при распаде АТФ из АДФ и Фн выделяется 30,6 кДж, то за период гликолиза накапливается в макроэргических фосфатных связях всего 61,2 кДж. Прямые определения показывают, что распад молекулы глюкозы до пировиноградной кислоты сопровождается выделением 586,6 кДж. Следовательно, энергетическая эффективность гликолиза невелика. Кроме того, образуются 2 молекулы НАДН, которые вступают в дыхательную цепь, что приводит к дополнительному образованию АТФ. Образовавшиеся две молекулы пировиноградной кислоты участвуют в аэробной фазе дыхания.

Пентозофосфатный путь представляет собой прямое окисление глюкозы и протекает в цитоплазме клеток. Наибольшая активность ферментов пентозофосфатного пути обнаружена в клетках печени, жировой ткани, коры надпочечников, молочной железы в период лактации, зрелых эритроцитах. Низкий уровень этого процесса выявлен в скелетных и сердечной мышцах, мозге, щитовидной железе, легких.

Пентозофосфатный путь называют также апотомическим путём, так как в его реакциях происходит укорочение углеродной цепи гексозы на один атом, который включается в молекулу СО2.

Пентозофосфатный путь выполняет в организме две важнейшие метаболические функции:

• он является главным источником НАДФН для синтеза жирных кислот, холестерола, стероидных гормонов, микросомального окисления; в эритроцитах НАДФН используется для восстановления глутатиона – вещества, препятствующего пероксидному гемолизу;
• он является главным источником пентоз для синтеза нуклеотидов, нуклеиновых кислот, коферментов (АТФ, НАД, НАДФ, КоА-SН и др.).

В пентозофосфатном пути можно выделить две фазы - окислительную и неокислительную.

Исходным субстратом окислительной фазы является глюкозо-6-фосфат, который непосредственно подвергается дегидрированию с участием НАДФ-зависимой дегидрогеназы (реакция 1) Продукт реакции гидролизуется (реакция 2), а образующийся 6-фосфоглюконат дегидрируется и декарбоксилируется (реакция 3). Таким образом, происходит укорочение углеродной цепи моносахарида на один углеродный атом («апотомия»), и образуется рибулозо-5-фосфат.

Реакции окислительной фазы пентозофосфатного пути.

Неокислительная фаза пентозофосфатного пути начинается с реакций изомеризации. В ходе этих реакций одна часть рибулозо-5-фосфата изомеризуется в рибозо-5-фосфат, другая - в ксилулозо-5-фосфат

Реакции изомеризации рибулозо-5-фосфата.

Следуюшая реакция протекает при участии фермента транскетолазы, коферментом которой является тиаминдифосфат (производное витамина B1). В этой реакции происходит перенос двухуглеродного фрагмента с ксилулозо-5-фосфата на рибозо-5-фосфат:

Образовавшиеся продукты взаимодействуют между собой в реакции, которая катализируется трансальдолазой и заключается а переносе остатка дигидроксиацетона на глицеральдегид-3-фосфат.

Продукт этой реакции эритрозо-4-фосфат участвует во второй транскетолазной реакции вместе со следующей молекулой ксилулозо-5-фосфата:

Таким образом, три молекулы пентозофосфатов в результате реакций неокислительной стадии превращаются в две молекулы фруктозо-6-фосфата и одну молекулу глицеральдегид-3-фосфата. Фруктозо-6-фосфат может изомеризоваться в глюкозо-6-фосфат, а глицеральдегид-3-фосфат может подвергаться окислению в гликолизе или изомеризоваться в дигидроксиацетонфосфат. Последний вместе с другой молекулой глицеральдегид-3-фосфата может образовывать фруктозо-1,6-дифосфат, который также способен переходить в глюкозо-6-фосфат.

Посредством пентозофосфатного пути может происходить полное окисление глюкозо-6-фосфата до шести молекул СО2 . Все эти молекулы образуются из С-1-атомов шести молекул глюкозо-6-фосфата, а из образовавшихся при этом шести молекул рибулозо-5-фосфата снова регенерируются пять молекул глюкозо-6-фосфата:

Если упростить представленную схему, то получится:

Таким образом, полное окисление 1 молекулы глюкозы в пентозофосфатном пути сопровождается восстановлением 12 молекул НАДФ.

Дыхательным коэффициентом называется отно­шение выделенной при дыхании углекислоты к количеству погло­щенного кислорода (СО2/О2). В случае классического дыхания, когда окисляются углеводы СбН^О^ и в качестве конечных про­дуктов образуются только СО2 и Н2О, дыхательный коэффициент равен единице. Однако так бывает далеко не всегда, в ряде случаев он изменяется в сторону увеличения или уменьшения, почему и считают, что он является показателем продуктивности дыхания. Изменчивость величины дыхательного коэффициента зависит от субстрата дыхания (окисляемого вещества) и от продук­тов дыхания (полного или неполного окисления).

При использовании в процессе дыхания вместо углеводов жи­ров, которые менее окислены, чем углеводы, на их окисление будет использоваться больше кислорода - в таком случае дыха­тельный коэффициент будет уменьшаться (до величины 0,6 - 0,7). Этим объясняется большая калорийность жиров по сравнению с углеводами.

Если же при дыхании будут окисляться органические кислоты (вещества более окисленные по сравнению с углеводами), то кис­лорода будет использоваться меньше, чем выделяться углекислоты, и дыхательный коэффициент возрастает до величины больше еди­ницы. Самым высоким (равным 4) он будет при дыхании за счет.щавелевой кислоты, которая окисляется по уравнению

2 С2Н2О4 + 02 4С02 + 2Н20.

Выше было упомянуто, что при полном окислении субстрата (углевода) до углекислого газа и воды дыхательный коэффициент равен единице. Но при неполном окислении и частичном образо­вании продуктов полураспада часть углерода будет оставаться в растении, не образуя углекислого газа; кислорода будет поглощать­ся больше, и дыхательный коэффициент опустится до величины меньше единицы.

Таким образом, определяя дыхательный коэффициент, можно получить представление о качественной направленности дыхания, о субстратах и продуктах этого процесса.

Зависимость дыхания от экологических факторов.

Дыхание и температура

Как и другие физиологические процессы, интенсивность дыха­ния зависит от ряда экологических факторов, причем сильнее и

определеннее всего выражена температурная зависимость. Это обусловлено тем, что из всех физиологических процессов дыхание является наиболее "химическим", ферментативным. Связь же ак- , тивности ферментов с уровнем температуры неоспорима. Дыхание подчиняется правилу Вант-Гоффа и имеет температурный коэф­фициент (2ю 1,9 - 2,5.

Температурная зависимость дыхания выражается одновершин­ной кривой (биологической) с тремя кардинальными точками. Точ­ка (зона) минимума различна у разных растений. У холодоустойчивых она определяется температурой замерзания рас­тительной ткани, так что у незамерзающих частей хвойных ды­хание обнаруживается при температуре до -25 °С. У теплолюбивых растений точка минимума лежит выше нуля и оп­ределяется температурой отмирания растений. Точка (зона) опти­мума дыхания лежит в интервале от 25 до 35 °С, т. е. несколько выше, чем оптимум для фотосинтеза. У различных по степени теплолюбивости растений ее положение также несколько изменя­ется: она лежит выше у теплолюбивых и ниже у холодоустойчивых. Максимальная температура дыхания находится в интервале от 45 до 53 °С.> Эта точка определяется отмиранием клеток и разруше­нием цитоплазмы, ибо клетка дышит, пока жива. Таким образом, температурная кривая дыхания подобна кривой фотосинтеза, но не повторяет ее. Различие между ними заключается в том, что- кривая дыхания охватывает более широкий температурный диапа­зон, чем кривая фотосинтеза, а оптимум ее несколько смещен в сторону повышенйой температуры.

Сильное действие на интенсивность дыхания оказывают коле­бания температуры. Резкие переходы ее от высокой к низкой и обратно значительно усиливают дыхание, что было, установлено* еще В. И. Палладиным в 1899 г.

При колебаниях температуры происходят не только количест­венные, но и качественные изменения дыхания, т. е. изменение путей окисления органического вещества, однако в настоящее вре­мя они исследованьг слабо, поэтому здесь не излагаются.

Дыхание растений
План лекции

1. Общая характеристика процесса дыхания.

2. Строение и функции митохондрий.

3. Структура и функции аденилатной системы.

4. Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент.

5. Пути дыхательного обмена

1. Общая характеристика процесса дыхания.

В природе существуют два основных процесса, в ходе которых энергия солнечного света, запасенная в органическом веществе, высвобождается, - это дыхание и брожение .

Дыхание – это окислительно-восстановительный процесс в результате которого углеводы окисляются до углекислого газа, кислород восстанавливается до воды, а выделившаяся энергия преобразуется в энергию связей АТФ.

Брожение – это анаэробный процесс распада сложных органических соединений на более простые органические вещества, также сопровождаемый выделением энергии. При брожении степень окисления соединений, принимающих в нем участие, не меняется. В случае дыхания акцептором электрона служит кислород, в случае брожения – органические соединения.

Чаще всего реакции дыхательного обмена рассматривают на примере окислительного распада углеводов.

Суммарное уравнение реакции окисления углеводов при дыхании можно представить следующим образом:

С6 Н12 О6 + 6О2 → 6СО2 + 6 Н2 О + ~ 2874 кДж

2. Строение и функции митохондрий.

Митохондрии – цитоплазматические органеллы, которые являются центрами внутриклеточного окисления (дыхания). Они содержат ферменты цикла Кребса, дыхательной цепи переноса электронов, окислительного фосфорилирования и многие другие.

Митохондрии на 2/3 состоят из белка и на 1/3 из липидов, среди которых половина приходится на фосфолипиды.

Функции митохондрий:

1. Осуществляют химические реакции, являющиеся источником электронов.

2. Переносят электроны по цепи компонентов, синтезирующих АТФ.

3. Катализируют синтетические реакции, идущие с использованием энергии АТФ.

4. Регулируют биохимические процессы в цитоплазме.

3. Структура и функции аденилатной системы.

Обмен веществ, происходящий в живых организмах, состоит из множества реакций, идущих как с потреблением энергии, так и с ее выделением. В некоторых случаях эти реакции взаимосвязаны. Однако чаще всего процессы, в которых энергия выделяется, отделены в пространстве и во времени от тех, в которых она потребляется. В связи с этим у всех живых организмов выработались механизмы хранения энергии в форме соединений, обладающих макроэргическими (богатыми энергией) связями. Центральное место в энергообмене клеток всех типов принадлежит аденилатной системе. Эта система включает аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ), аденозиндифосфорную кислоту (АДФ), - 5-монофосфат аденозина (АМФ), неорганический фосфат (Р i ) и ионы магния.

4. Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент

Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал физиологов. Еще в работах И.П. Бородина (1876) было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом). В выяснении этого вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента.

Дыхательный коэффициент (ДК) – это объемное или молярное отношение углекислого газа (СО2), выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени кислороду (О2). Дыхательный коэффициент показывает, за счет каких продуктов осуществляется дыхание.

В качестве дыхательного материала в растениях, кроме углеводов, могут использоваться жиры, белки и аминокислоты, органические кислоты.

5. Пути дыхательного обмена

Необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена.

Существуют два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов:

1) Гликолиз + цикл Кребса (гликолитический)

2) пентозофосфатный (апотомический)

Гликолитический путь дыхательного обмена

Данный путь дыхательного обмена является наиболее распространенным и, в свою очередь, состоит из двух фаз.

Первая фаза – анаэробная (гликолиз), локализована в цитоплазме.

Вторая фаза – аэробная , локализована в митохондриях.

В процессе гликолиза происходит преобразование молекулы гексозы до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК):

С6 Н12 О6 → 2 С3 Н4 О3 + 2Н2

Вторая фаза дыхания – аэробная - требует присутствия кислорода. В эту фазу вступает пировиноградная кислота. Общее уравнение этого процесса можно представить так:

2ПВК + 5 О2 + Н2 О → 6СО2 + 5Н2 О

Энергетический баланс процесса дыхания.

В результате гликолиза глюкоза распадается на две молекулы ПВК и накапливаются две молекулы АТФ, также образуются две молекулы НАДН2, вступая в ЭТЦ дыхания они высвобождают шесть молекул АТФ. В аэробной фазе дыхания образуется 30 молекул АТФ.

Таким образом: 2АТФ + 6 АТФ + 30 АТФ = 38 АТФ

Пентозофосфатный путь дыхательного обмена

Существует еще не менее распространенный путь окисления глюкозы – пентозофосфатный. Это анаэробное окисление глюкозы, которое сопровождается выделением углекислого газа СО2 и образованием молекул НАДФН2 .

Цикл состоит из 12 реакций, в которых участвуют только фосфорные эфиры сахаров.